Giáo trình Sinh lý thực vật (Nghề: Khoa học cây trồng - Cao đẳng): Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp

CHƯƠNG 4
HÔ HẤP Ở THỰC VẬT
Giới thiệu
Giúp người học giải thích được vì sao cây có thể sự dụng nguồn năng lượng
chuyển hoá từ ánh sáng sau quang hợp sang nguồn năng lượng phục vụ cho các
hoạt động sống của bản thân cũng như các yếu tố ảnh hưởng đến q trình đó.
Mục tiêu:
Kiến thức:
+ Trình bày được cơ chế thực vật tạo ra và sử dụng năng lượng cho các hoạt
động sống từ sản phẩm của quang hợp.
+ Trình bày được cơ chế chống chịu với điều kiện bất lợi của cây trồng.
Kỹ năng:
+ Nhận biết hoạt động hô hấp thực vật.
+ So sánh khả năng hô hấp của một số loại hạt thực vật.
Năng lực tự chủ và trách nhiệm: Rèn luyện tính cẩn thận, chính xác, ham học hỏi.
Đánh giá kết quả thí nghiệm và đưa ra nhận định cho kết quả đã phân tích.
1. Khái niệm về hơ hấp và vai trị của hơ hấp
a/ Khái niệm
Hố hấp là một q trình oxy hóa khử mà trong đó các hợp chất (tinh bột,
đường, chất béo, các acid hữu cơ và đôi khi cả protein) bị oxy hóa thành CO 2 và
H2O. Sự hơ hấp thơng thường của glucose được biểu thị như sau:
C6H12O6

+

6O2



6CO2

+

6H2O

+

36 ATP

Cũng giống như sự quang hợp, phản ứng hô hấp là một chuỗi của hơn 50 phản
ứng khác nhau và xảy ra trong tế bào chất cũng như trong ty thể. Sự phân giải
carbohydrate, protein, lipid,… tạo ra ATP và sau đó nó sẽ được sử dụng cho nhiều
quá trình cần thiết của sự sống như hấp thu nước, dinh dưỡng, chuyển vận các
chất, ra hoa, kết trái.
Có thể tóm tắt ngắn gọn của q trình hơ hấp gồm 3 q trình chính:
1. Glycosis bao gồm hàng loạt phản ứng và kết quả nó bẻ gãy phân tử
glucose thành 2 phân tử có 3 carbon cùng với một lượng nhỏ ATP và
NADH. Chuỗi phản ứng này xảy ra ở tế bào chất.

53


2. Chu trình Krebs tiếp tục bẻ gãy các phân tử 3 carbon đó trong ty thể. Kết
quả của quá trình này tạo ra ATP, NADH, FADH2 và giải phóng CO2.
3. Hệ thống vận chuyển điện tử nằm trên màng trong ty thể, hệ thống này
bao gồm hàng loạt những protein phức tạp và xảy ra nhiều phản ứng oxy
hóa khử, chúng sử dụng điện tử của ion H+ trong các hợp chất NADH và
FADH2 được tạo ra trong chu trình Krebs để tổng hợp ATP.
b/ Vai trị của hơ hấp
- Cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động của cây như phân chia tế bào,
sinh trưởng, hút và vận chuyển nước, khoáng trong cây, sinh tổng hợp các chất

hữu cơ.
- Sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian mà chúng lại là nguyên liệu để tổng
hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể như protein, lipid, glucid, acid
nucleic...
- Tạo ra năng lượng và nguyên liệu giúp cây trồng chống chịu với các điều
kiện ngoại cảnh bất lợi như chịu bệnh, chịu nóng, chịu phân đạm…
2. Cơ quan thực hiện – Ty thể
Ty thể là bào quan đảm nhiệm chức năng hơ hấp của tế bào. Nó là trạm
biến thế năng lượng của tế bào.
- Hình thái, số lượng, kích thước thay đổi theo lồi, các cơ quan khác nhau,
các loại tế bào khác nhau và mức độ hoạt động trao đổi chất của chúng.
- Hình dạng của ty thể cũng khác nhau, phụ thuộc vào loại tế bào thực vật:
hình que, hình hạt, hình bầu dục, hình cầu…
- Kích thước dao động từ 0,2 – 1 µ.
- Số lượng ty thể dao động từ vài trăm đến vài ngàn ty thể trong một tế bào.
Cơ quan nào hoạt động mạnh thì số lượng ty thể càng nhiều.
- Thành phần hóa học: chủ yếu là protein, chiếm 70% khối lượng khơ, lipid
khoảng 27%, cịn lại là AND và ARN khoảng 0,5 – 2%.
- Cấu trúc: màng bao bọc, khoang ty thể và hệ thống màng trong của ty thể.
+ Màng bao bọc: màng ngoài là màng kép được cấu tạo từ màng cơ
sở, thực hiện chức năng bao bọc, bảo đảm và quyết định tính thấm đối với các
chất đi ra, đi vào.
+ Màng trong gồm 1 hệ thống màng ăn sâu vào không gian bên trong
ty thể. Màng trong tạo nên nhiều nếp gấp ăn sâu vào khoang ty thể như những
răng lược. Do vậy mà diện tích tiếp xúc của hệ thống màng trong rất lớn. Trên bề
54


mặt của màng trong có nhiều hạt nhỏ hình cầu, là các thể hình nấm. Thực hiện
quá trình vận chuyển điện tử và liên hợp với phản ứng phosphoryl hóa để tổng

hợp nên năng lượng ATP.
+ Khoang ty thể là khoảng khơng gian cịn lại trong ty thể chứa đầy
chất nền cơ bản gọi là cơ chất. Thành phần hóa học chủ yếu là các enzyme của
chu trình Krebs và các enzyme khác. Thực hiện chu trình Krebs để oxy hóa acid
pyruvic một cách triệt để.
- Chức năng ty thể: thực hiện q trình oxy hóa chất hữu cơ để giải phóng
năng lượng, tích lũy trong phân tử ATP để cung cấp cho mọi hoạt động sống của
tế bào và cây. Ngồi ra, ty thể cịn có khả năng tổng hợp protein riêng và thực
hiện di truyền tế bào chất, tức là một số tính trạng khơng được di truyền qua nhân
mà qua ty thể.

Hình 4.1: (A) Cấu tạo ty thể, bao gồm vị trí H+ -ATPase trong sự tổng hợp ATP ở

màng trong; (B) ty thể được quan sát dưới kính hiển vi điện tử (phóng đại
26.000 lần)

55


3. Cơ chế q trình hơ hấp
3.1. Q trình đường phân
Sự đường phân (glycolysis) là một chuỗi phản ứng chuyển hóa đường 6C
 pyruvic acid, trong q trình này có sự tạo ra ATP và NADH.
+ Chuyển hóa 1 phân tử đường 6C  2 phân tử đường 3C. Các đường 3C
này bị oxy hóa và tái sắp xếp để cho ra 2 phân tử pyruvic acid là nguyên liệu quan
trọng chu trình Krebs.
+ Tạo ra một lượng nhỏ năng lượng hóa học dưới dạng 2ATP và 2NADH.
+ Tạo ra nhiều sản phẩm trung gian khác và từ đó tổng hợp thành phần các
chất khác cần thiết cho hoạt động của cây như từ 3 phospho glyceraldehyde hoặc
a.pyruvic có thể tổng hợp thành protein, acid béo.

Sự đường phân quan trọng vì pyruvate do nó tạo ra có thể bị oxy hóa trong
ty thể tạo nên số lượng lớn ATP.
PHA ĐẦU TƯ NĂNG LƯỢNG

Glucose
2ATP
2ADP

PHA SINH RA NĂNG LƯỢNG

Fructose 1,6 P

Dihydro acetone
P

Glyceraldehyde
P
NAD
NADH
Glycerald 1,3P

ADP
ATP
Phosphoenol pyruvate
ADP
ATP

Pyruvate
Hình 4.2: Lược về sự đường phân

56


Q trình tổng qt có thể được tóm tắt như sau:
Glucose
+ 2H+

+ 2 NAD+ + 2 ADP2+

+ 2 H2PO4-  2 pyruvate + 2 NADH
+ 2 ATP3- + 2 H2O

3.2. Chu trình Krebs (Tri Carboxylic acid –TCA)
Chu trình Krebs hay là chu trình acid citric, bởi vì acid citric là chất trung
gian quan trọng trong đó pyruvate bị oxy hóa hoàn toàn tạo ra CO2 và năng lượng
dưới dạng ATP, NADH (Nicotine Adenine nucleotide), FADH2 (Flavin adenine
dinuleotide) xảy ra trong ty thể dưới điều kiện có O2.
Kích thước ty thể rất nhỏ có đường kính 0,5 – 1 µm, chiều dài khoảng 3
µm. Ty thể có màng đơi gồm màng ngồi và màng trơng. Màng ngồi có những
lổ nhỏ, pyruvate có thể đi vào tự do. Ngược lại màng trong không cho pyruvate
xuyên qua mà phải nhờ đến một nhân tố chuyển vận (stranlocator), nhân tố này
xúc tác trao đổi điện tử cảu pyruvate bên ngồi màng và nhóm OH- nằm bên trong
màng ty thể. Giữa hai màng là khoảng không gọi là intermemdrane space, khoảng
không này rất quan trọng chứa [H+] cao hơn bên trong ty thể và là động lực hình
thành ATP trong ty thể.
- Khi pyruvate xâm nhập vào bên trong ty thể thì pyruvate trở thành Acetyl
CoA (2 carbon) dưới sự tham gia NAD+ bị khử tạo thành NADH-H+.
- Khi pyruvate xâm nhập vào bên trong ty thể thì pyruvate trở thành acetyl
CoA (2 carbon) dưới sự tham gia NAD+ bị khử tạo thành NADH-H+.
- Chất Acetyl CoA đi vào chu trình Krebs kết hợp với chất có 4C (a. oxalo

acetic) để tạo thành chất có 6C (a.citric).
- Sau đó, AOA bị khử và giải phóng CO2 tạo thành chất có 5C (a.ketogluteric)
và 1 NADH tạo thành.
- Acid ketogluteric bị khử tạo ra chất có 4C (a.succinic) và giải phóng CO2
cùng với ATP và NADH.
- Từ đây a.succinic tạo ra a.malic 4C và 1 FADH2 được tạo ra.
- Bước cuối cùng là a.malic tái tạo lại chất nhận CO2 có 4C AOA và đồng
thời tạo ra 1 NADH.
Nói chung, khi bẻ gãy hồn tồn một phân tử pyruvate sẽ tạo ra 4 NADH, 1
FADH2, 5 ATP, 3 CO2 và hàng loạt các chất trung gian khác: Acetyl CoA, a.citric,
a glutamic, a.succinic,… là nguyên liệu để tổng hợp nên các acid amin, protein,
chất béo, chất điều hòa sinh trưởng thực vật.
57


Trong điều kiện thống khí 1 phân tử glucose bị oxy hóa hồn tồn sẽ tạo ra
10 NADH, 2 FADH2 và 12 ATP (bao gồm chuỗi phản ứng đường phân + chu
trình Krebs).
Nếu như ngun liệu dùng để hơ hấp là protein hay lipid thì qua quá trình
phân giải thành 3 phospho glyceraldehyde hay Acetyl CoA để đi vào chu trình
Krebs.
3.3. Hệ thống vận chuyển điện tử trên màng ty thể
Mục đích là để hiểu rõ hơn cơ chế tạo ra ATP xảy ra màng trong của ty thể.
Ty thể có màng đơi giống với màng tế bào. Màng ngồi có các lổ hổng và
a.pyruvic, a.malic dễ dàng đi vào nhưng màng trong ty thể thì khơng cho phép các
chất này đi vào tự do mà phải có chất chuyên chở đặc biệt tốn năng lượng. Trên
màng trong ty thể còn chứa hàng loạt các enzyme/protein làm nhiệm vụ truyền
điện tử và bơm H+ từ trong ra ngoài màng. Tạo ra sự chênh lệch nồng độ ion H+
và là nguyên nhân tạo ra ATP.
Sản phẩm của 2 quá trình đường phân và chu trình Krebs tạo ra nhiều sản

phẩm là ATP, NADH-H+, FADH2 cịn có CO2 nhưng rõ ràng chúng ta chưa thấy
phân tử nước tạo ra và có sự tham gia của phân tử O2. Hơn nữa NADH, FADH2
làm thế nào để biến đổi thành ATP như phản ứng tổng qt là oxy hóa hồn tồn
1 phân tử đường glucose tạo ra 36 ATP. Để hiểu rõ sự hình thành nước và ATP
từ NADH, FADH2, chúng ta xét đến sự vận chuyển điện tử của [H+] từ những
hợp chất này sẽ được truyền qua 1 hệ thống protein phức tạp hiện diện trên màng
trong ty thể (inner mambrane) và chất nhận điện tử cuối cùng là nguyên tử O 2.
Trong quá trình vận chuyển điện tử đến oxy để tạo thành H2O theo sơ đồ tổng
quát sau:
NADH/FADH2 +

H+ +

½ O2 

NAD+ + H2O

Hình 4.3: Sự chuyển vận điện tử qua màng ty thể

58


Khi điện tử của ion H+ trong hợp chất NADH và FADH2 được chuyển vận
trên hệ thống vận chuyển điện tử thì H+ từ phía bên trong ty thể được đẩy ra ngồi
màng trong ty thể tại 3 vị trí của chuỗi vận chuyển. Kết quả là [H+] phía bên ngoài
và trong màng ty thể chênh lệch nhau. Do sự chênh lệch [H+], nên H+ có xu
hướng đi vào bên trong nhưng màng trong ty thể thì khơng cho H+ thấm tự do đi
vào bên trong.
Theo giả thuyết, trên màng trong ty thể có 1 nhân tố bắt cặp chuyển vận H+
theo thuyết thẩm thấu hóa học của Peter Mitchell đề cập ở quang hợp. Nhân tố bắt

cặp CF có nhiệm vụ chuyển vận H+ từ ngoài vào trong ty thể (nới có [H+] cao 
thấp) và dưới xúc tác của enzyme F0F1-ATPase thì ATP sẽ được thành lập trong
ty thể (hình 4.3)
Theo lý thuyết, cứ 2 H+ được chuyển vận qua màng trong ty thể bởi nhân
tố CF và dưới sự xúc tác của ATPase thì 1 ATP được hình thành.
Hai điện tử của 2 ion H+ từ hợp chất NADH tham gia vào đầu chuỗi vận
chuyển đến cuối chuỗi sẽ chuyển 6H+ từ trong ra ngoài tương đương 3 ATP.
Riêng điện tử của ion H+ từ hợp chất FADH2 tham gia vào vị trí thứ 2 của hệ
thống vận chuyển điện tử, khi 2e- này được chuyển vận đến cuối chuỗi sẽ chuyển
4H+, tương đương 2 ATP. Tương tự như vậy, 2 điện tử từ 2 ion H+ trong chất
FADH được tạo ra ngoài tế bào chất (do quá trình đường phân tạo ra) khi vận
chuyển qua hệ thống truyền điện tử tạo ra 2ATP mà thơi.
Hình 4.4: Mơ hình giả định của
phân tử CF.
Khi phản ứng tổng hợp ATP
xảy ra, H+ khuếch tán vào trong Fo
theo nguyên tắc giảm gradient nồng
độ thì tiểu phần  cũng xoay quanh tự
nó và màng ty thể. Khi tiểu phần 
xoay thì gây ra sự thay đổi hình dạng
cảu Fo. Chính sự thay đổi này dẫn đến
hình thành ATP dưới sự xúc tác của
ATP synthase.

Tóm tắt năng lượng tạo ra do oxy hóa hồn tồn 1 phân tử glucose như sau:

59


Bảng 4.1: Tổng kết năng lượng tạo ra do O2 hóa hồn tồn 1 phân tử glucose

ATP tạo ra

Q trình
1/ Glycosis
 2 ATP

2 ATP

 2 NADH (1NADH tế bào chất = 2ATP)

4 ATP

2/ Acetyl CoA (2 vòng)
 1 NADH x 2 vịng (1NADH ty thể = 3ATP)

6 ATP

3/ Chu trình Krebs
 1 ATP x 2 vòng

2 ATP

 3 NADH x 2 vòng x 3 ATP

18 ATP

 1 FADH x 2 vòng x 2 ATP

4 ATP

Tổng cộng

36 ATP

So sánh hai quá trình quang hợp và hơ hấp xảy ra ở cây trồng. Quang hợp
được xem như là quá trình sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp
carbohydrate. Hô hấp thì ngược lại, oxy hóa chất hữu cơ để tạo ra năng lượng
hóa học.
Bảng 4.2 Tổng kết và so sánh 2 q trình quang hợp và hơ hấp trong cây

Quang hợp

Hô hấp

1. Dự trữ năng lượng trong phân tử 1. Bẻ gãy phân tử đường tạo ra năng
đường
lượng
2. Sử dụng CO2 và H2O làm nguyên liệu 2. Sử dụng O2 làm nguyên liệu
3. Tăng trọng lượng

3. Giảm trọng lượng

4. Xảy ra khi có ánh sáng

4. Xảy ra hoặc ánh sáng hoặc bóng tối

5. Xảy ra trong những tế bào chứa DLT 5. Xảy ra trong tất cả các tế bào sống
6. Tạo ra O2

6. Tạo ra CO2 và H2O

7. Tạo ra ATP từ ánh sáng mặt trời

7. Tạo ATP từ phân tử đường

3.4. Chu trình Pentozphosphate (oxy hố pentose phasphate)
Trong tế bào chất không chỉ xảy ra duy nhất một q trình glycosis (oxy
hóa glucose  2 pyruvate) mà cịn có 1 q trình khác nữa gọi là q trình pentose
phosphate. Người ta xếp những phản ứng này vào loại phản ứng hơ hấp vì có sự

60


oxy hóa đường glucose 6C  đường 5C gọi chung là đường pentose và 1 phân tử
CO2 đồng thời tạo ra NADH là chất cần thiết trong quang hợp.
Tóm lại, sự oxy hóa pentose phosphate là sự oxy hóa đường 6C thành
đường 5C để tạo ra CO2, NADH và những sản phẩm trung gian khác.
Sơ đồ tóm tắt phản ứng pentose phosphate:
CO2
Glucose

Gluconate
6P

NADP+

Ribulose 5 P
NADP+
NADPH

NADPH

Hình 4.5: Sơ đồ phản ứng của sự oxy hóa pentose phosphate

Vai trị của sự oxy hóa pentose phosphate:
1. Tạo ra NADPH trong tế bào chất.
2. Enzyme NADPH dehydrogenase nằm trong màng ty thể cũng có khả năng
oxy hóa NADPH để tạo ra oxy và ATP.
3. Ribulose 5 phosphate là sản phẩm của quá trình này cũng là tiền chất để
tổng hợp RNA và DNA.
4. Các sản phẩm trung gian khác như đường 4C kết hợp với PEP tạo ra những
acid amin, tiền chất lignin, flavonoids,… cần thiết cho tế bào trưởng thành.
4. Sự lên men (Fermentation, hơ hấp khơng có oxy)
Là sự oxy hóa pyruvate và NADH trong điều kiện khơng có oxy xảy ra
trong tế bào chất, sản phẩm cuối cùng là ethanol hoặc lactic acid.
Khi tế bào thiếu oxy thì chu trình Krebs khơng hoạt động, lúc đó pyruvate
và NADH tích tụ nhiều trong tế bào chất.
Có thể tóm tắt các phản ứng như sau:
CO2
Pyruvic
(3C)

acid

NADH
NAD
Ethanol
(2C)

NADP+

NADPH
Lactic
(3C)

acid

Hình 4.6: Sơ đồ sự lên men
61


Q trình đường phân cũng khơng xảy ra tiếp tục vì tế bào chất bị thiếu hụt
NAD cho nên bước tạo ra glycerate 1,3 bisP bị dừng lại. Lúc này q trình lên
men yếm khí lại xảy ra phân giải pyruvic acid và NADH tạo ra ethanol hoặc acid
lactic.
+

Phản ứng tạo ra ethanol được xúc tác bởi acohol dehydrogenase. Một vài
tế bào chứa lactic acid dehydrogenase, sẽ sử dụng NADH để khử pyruvic acid
thành lactic acid.
Vì vậy, là ethanol hoặc lactic acid hoặc cả hai, là sản phẩm của sự lên men,
phụ thuộc vào hoạt tính của mỗi enzyme hiện diện cùng với 2 ATP. Như vậy sự
phân giải 1 phân tử glucose bằng con đường yếm khí tạo ra chỉ có ATP.
Kiểu hơ hấp này xảy ra trong vùng đất bị ngập nước với nồng độ oxy thấp hoặc
không có oxy.
Để tìm hiểu những phản ứng của cây khi bị ngập úng, chúng ta xét đến
những biến đổi của đất và cây trong điều kiện ngập nước như trình bày dưới đây.
a/ Đất
+ Vật lý đất:
- Các tế khổng chứa đầy nước nên khơng có oxy cung cấp cho rễ.
- Đất trở nên mềm nhão trong khi ngập nước và nén chặt khi nước rút.

- Lớp phù sa dày hay mỏng (phụ thuộc vào thời gian ngập và lượng phù sa
trong nước) phủ lên mặt đất và khi nước rút lớp phù sa bị đóng ván khơng cho
oxy xâm nhập vào đất, gây hiện tượng nghẹt rễ.
+ Hóa học đất
- NH4, ethanol, CO2, H2S, Fe2+,… hiện diện với nồng độ rất cao và gây độc
cho rễ vì khơng có oxy.
- pH đất tăng lên một ít.
Các độc chất này sẽ bị dòng nước mang đi khi vận tốc dòng chảy lớn nhưng
chúng sẽ tích lũy lượng lớn khi vận tốc dịng chảy giảm xuống. Điều này giải thích
vì sao trong thực tế một vài loại cây trồng cạn sẽ chết nhiều khi đỉnh lũ giảm
xuống hoặc vận tốc dòng chảy giảm.
b/ Cây trồng
+ Rễ: hơ hấp yếm khí, tích lũy nhiều ethanol và các chất khử khác gây ngộ độc
rễ, rễ chết, đặc biệt là những rễ nằm sâu dưới đất. Rễ không hấp thu được nước
mặc dù chung quanh rễ đầy nước. Rễ tổng hợp tiền chất ethylen và mọc ra nhiều
rễ mới gần mặt nước để hấp thu O2.
62


+ Lá: rũ xuống, khẩu đóng lại vì thiếu nước. Hàm lượng ABA và ethylen trong
lá tăng lên, lá chuyển sang màu vàng và rụng rất sớm. Trong một vài trường hợp,
ethylen nội sinh tích lũy trong mơ cây sẽ kích thích ra hoa như xồi, nhãn, mai
vàng,… nhưng sau đó cây chết vì tốn hao nhiều năng lượng.
5. Cơ chế trao đổi lipid trong thực vật
Trong cây ngoài dạng đường và tinh bột sử dụng trong hơ hấp cịn có một
dạng hữu cơ hữu dụng khác cũng được sử dụng như là nguyên liệu trong hô hấp
là chất béo (fats) và dầu (oils) dự trữ trong hạt như đậu nành, hướng dương, đậu
phộng, hạt bông vải hoặc trong vài loại trái như olives, bơ. Sinh tổng hợp lipid
những loại này trong 2 loại bào quan là lạp thể và mạng lưới nội chất. Lipid nói
chung khơng hịa tan trong nước nhưng hịa tan trong dung mơi hữu cơ để oxy

hóa hồn tồn 1 gram lipid sinh ra năng lượng 40 KJ hoặc 9,3 Kcal trong khi đó
1 g tinh bột cho ra khoảng 15,9 KJ hoặc 3,8 Kcal.
Nói chung có 2 loại glycerolopids:
+ Triacylglycerol: là những chất béo và dầu dự trữ trong hạt.
+ Polar glycerolipids: là những chất béo và dầu cấu tạo màng tế bào.
5.1. Các dạng lipid trong cây
Triacylglycerol là những chất dự trữ trong oleosomes:
Dầu và acid béo gọi chung là triacylglycerol, acid béo có cầu nối ester nối
với 3 nhóm hydroxyl của glycerol. Acid béo trong cây thường là dạng mạch
carbon thẳng có khoảng 12 – 14 carbons có nhiều trong hạt dự trữ trong tế bào
chất của tử diệp hoặc trong nội phôi nhũ. Cấu trúc chi tiết của olesomes =
spherosomes hoặc oil bodies có màng đơn phospholipid bao bọc bên trong là
những lipid nằm trong tế bào chất. Màng đơn này khá bền vững không cho những
chất khác đi vào hoặc đi ra nhờ trên màng này có hiện diện 1 protein gọi là oleosin.
Cũng có những tác giả cho rằng oleosomes là màng lưới nội chất chứa đầy lipid
mà thành.
Polar glycerolipid là những lipids cấu trúc màng tế bào:
Màng tế bào là một màng đơi phospholipid. Cấu tạo chính yếu của màng
này là polar glycerolipid (lipid phân cực) với 2 đầu kị nước hướng vào nhau có
khoảng 16-18 carbon. Tương tự như vậy, màng của các bào quan cũng có cấu trúc
giống như vậy. Chính cấu trúc này ngăn cản sự khuếch tán tự do các chất từ bào
quan này sang bào quan khác cũng như các chất từ bên ngoài vào trong tế bào.

63


5.2. Lipid dự trữ trong hạt sẽ chuyển đổi sang carbohydrate trong khi hạt
nẩy mầm
Sau khi nẩy mầm, lipid không có khả năng di chuyển trong cây từ nơi dự trữ
đến rễ hoặc mầm để tiêu thụ. Do vậy, lipid sẽ chuyển đổi sang dạng carbohydrate

linh động hơn thường là dạng sucrose. Quá trình này bao gồm nhiều bước và xảy
ra nhiều vị trí khác nhau như: oleosome, glyosome, ty thể và trong tế bào chất.
Một cách tổng quát có thể tóm tắt như sau:
- Các lipid dự trữ trong hạt (trong oleosomes) biến đổi thành đường các aicd
béo và aicd bị oxy hóa thành acetyl CoA.
- Acetyl CoA tiếp tục bị oxy hóa trong bào quan gọi là glyoxysomes (là một
bào quan được bao bọc bởi màng đơn có nhiều trong các hạt chứa lipid) bằng
quá trình glyoxylate cycle tạo ra succinate.
- Đây là nguyên liệu cung cấp cho Krebs cycle trong ty thể. Tại đây succiniate
qua chu trình Krebs biến đổi thành malate và cuối cùng thành oxaloacetate
trong tế bào chất.
- Oxaloacetate biến đổi thành glucose, sucrose qua con đường
gluconeogenesis.
Chi tiết được trình bày sau đây:
a/ Thủy phân lipid (lipase hydroglysis): triacyl glyceryl dự trữ trong các thể
dầu sẽ bị bẽ gãy thành 3 phân tử acid béo và glycerol bằng enzyme lipase mà
enzyme này nằm ở màng ngồi của thể dầu (oil bodies).
b/ Sự oxy hóa các aicd béo (-oxidation of fatty acids): các acid béo bị thủy
phân sẽ đi vào glyoxysome và các acid béo bị biến đổi thành acid béo Acyl CoA
là nguyên liệu cho hàng loạt phản ứng -oxidation. Nếu aicd béo này có n carbon
thì có đến n/2 phân tử acetly CoA được tạo ra. Trong chuỗi phản ứng này kết quả
tạo ra nước, NADH, FADH2 và Acetly CoA.
Chu trình Glyoxylate (Glyoxylate cycle): khởi đầu là Acetyl CoA kết hợp
với oxaloacetate thành citrate và thành isocitrate dưới sự xúc tác enzyme citrate
synthase và aconitase (giống như chu trình Krebs xảy ra trong ty thể). Tiếp theo
đó isocitrate 6C bị cắt cho ra succinate 4C và glycolate 2C bằng enzyme isocitrate
lyase. Tiếp theo chu trình này là tạo ra malate và oxaloacetate.
c/ Vai trị của ty thể trong sự chuyển đổi lipid dự trữ thành
carbohydrate
Succinate là sản phẩm của q trình -oxidation sau đó di chuyển vào trong

ty thể. Tại đây succinate sẽ biến đổi thành malate bằng chu trình Krebs. Sau đó,
64


succinate đi ra khỏi ty thể nhờ 1 chất vận chuyển gọi là dicarboxly transporter
nằm ở màng trong của ty thể vận chuyển ra khỏi ty thể và tiếp tục bị oxy hóa thành
oxaloacetate bởi enzyme malate dehydrogenase. Từ đây oxaloacetate sẽ bị biến
đổi và tổng hợp thành carbohydrate là nguyên liệu cho quá trình glycosis xảy ra
trong tế bào chất.

Hình 4.7: Sự chuyển đổi các hợp chất lipid thành đường trong các hạt có dầu

6. Thực hành
6.1. Thí nghiệm 1: Phát hiện CO2 thải ra trong hô hấp
* Dụng cụ và nguyên liệu
- Hạt nẩy mầm hoặc lá cây.
- Khay nhựa có nắp đậy.
- Nước vơi trong Ca(OH)2 hoặc Ba(OH)2 bão hoà.
- Cốc thủy tinh, que diêm, nhiệt kế.
* Cách tiến hành
Dùng 2 cốc thủy tinh có dung tích 1-2 lít trong đó 1 cốc làm đối chứng và
1 cốc làm thí nghiệm.
- Phần Thí nghiệm: Cho hạt nảy mầm trên đĩa petri hoặc lá cây rồi đặt 1
cốc nước vôi trong và 1 nhiệt kế vào khay nhựa đậy nắp lại.

65


- Phần Đối chứng: cho vào một cốc nước vôi và nhiệt kế vào khay nhựa và
đậy nắp lại.

Đặt thí nghiệm lên bàn sau 2 – 3h quan sát 2 bearker, nhiệt kế thí ngiệm.
Sau đó đốt que diêm đang cháy đưa vào 2 phần trên và quan sát ngọn lửa.
* Trình bày kết quả
a. Cốc nước vơi như thế nào? Giải thích?
b. Đưa một que diêm đang cháy vào bình thì có hiện tượng gì? Giải thích?
6.2. Thí nghiệm 2: Đánh giá sức sống của hạt
Hạt được ủ trong dung dịch 2,3,5 triphenyltetrazolium chlorine. Ban đầu
dung dịch không màu nhưng sau đó thay đổi sang màu hồng đỏ khi tiếp xúc
hydrogen (khử) xuất phát từ các enzyme trong quá trình hơ hấp (đây là phương
pháp test dương tính với enzyme dehydrogenase). Các phôi cho ta thấy hô hấp
chủ động được xem như sức sống và chuyển sang màu hồng đỏ, các hạt khơng
có sức sống thì khơng ăn màu.
 Dụng cụ, vật liệu
- Các loại hạt, mỗi loại 40 hạt.
- Đĩa Petri, cốc thủy tinh, ống nghiệm, đèn cồn.
- Dung dịch 2,3,5 triphenyltetrazolium chlorine 1%.
* Tiến hành
Chọn 40 hạt cho mỗi loại cây trồng chia ra 2 phần:
- Phần 1: cắt hạt làm đơi, sau đó úp phần mặt cắt xuống, rồi cho dung dịch
2,3,5 triphenyltetrazolium chlorine1% vào, quan sát hiện tượng.
- Phần 2: cho vào một ống nghiệm đun sơi 1000C trong 3-5 phút. Sau đó lấy
hạt ra cắt đôi cho vài giọt 2,3,5 triphenyltetrazolium chlorine 1% vào mặt
cắt.
- Xác định phôi ăn màu với 2,3,5 triphenyltetrazolium chlorine được trình
bày với bảng sau:
Loại hạt

Số hạt bị
đun sơi

Số hạt bị
nhuộm

% sức
sống

Hạt bắp
Hạt lúa
66

Số hạt không Số hạt bị
bị đun sôi
nhuộm

% sức
sống


Hạt dưa leo
Hạt cam
* Trình bày kết quả: So sánh % sức sống của hạt không bị đun và bị đun sơi?
Giải thích?
CÂU HỎI ƠN TẬP
Hơ hấp có vai trị gì với đời sống thực vật?
Cấu tạo của cơ quan thực hiện việc hơ hấp?
Hơ hấp có phải ln tạo ra nhiều năng lượng khơng? Vì sao?
Ý nghĩa của hơ hấp với sự hình thành và phát triển của hột? Lúc còn ở cây
mẹ và khi tách biệt?
5. Vai trò của Oxy trong hơ hấp thực vật? Thực vật có bị thiếu Oxy hay không?
1.

2.
3.
4.

67


CHƯƠNG 5
DINH DƯỠNG KHỐNG THỰC VẬT

Giới thiệu:
Nêu lên vai trị của nguồn dinh dưỡng đối với hoạt động sống của cây. Đây
là nhân tố chính mà con người có thể tác động nhằm tối ưu năng suất cho cây
cũng như đạt hiệu quả canh tác cao nhất
Mục tiêu:
Kiến thức:
+ Trình bày được vai trị, dạng hấp thu và đặc tính của các loại dinh dưỡng
khoáng.
Kỹ năng:
+ Nhận dạng các biểu hiện khi cây thừa hoặc thiếu các loại dinh dưỡng
khoáng.
+ Đánh giá kết quả và đưa ra khuyến cáo.
Năng lực tự chủ và trách nhiệm: Rèn luyện tính cẩn thận, chính xác, ham học hỏi.
Đánh giá kết quả thí nghiệm và đưa ra nhận định cho kết quả đã phân tích.
1. Một số khái niệm về dinh dưỡng khống cây trồng và nitơ ở thực vật
Liebig (1803 – 1873) là người xây dựng thuyết dinh dưỡng khống thực
vật và ơng đưa ra “định luật tối thiểu” cho rằng khi bón vào đất một chất khống
nào đó với bất kỳ liều lượng nào sẽ không làm tăng năng suất nếu như các nguyên
tố khác bị thiếu. Liebig cho rằng N, P, K, Ca, Mg, Na, Si và Fe là những nguyên
tố tối cần thiết cho cây. Lý thuyết này được châu Âu áp dụng lần đầu tiên để tăng

năng suất cây trồng nhất là loại cây lương thực và ngành phân bón ra đời từ đây.
Ngày nay, con người đã biết hơn 100 ngun tố khống có mặt trong cơ thể
thực vật bậc thấp và bậc cao, trong đó khoảng 16 nguyên tố là những nguyên tố
khoáng thật sự cần thiết cho cây sống và phát triển. Theo các tác giả này thì một
nguyên tố được xem là cơ bản thì phải hội đủ 3 tiêu chuẩn dưới đây:
+ Cây không thể hồn tất chu trình sống khi khơng có ngun tố khống đó.
+ Chức năng của ngun tố khống đó khơng thể bị thay thế bởi 1 ngun tố
khác.
+ Nó ảnh hưởng trực tiếp đến các quá trình hấp thu và vận chuyển khoáng
trong cây.
68


 Với hàng loạt các khoáng kể trên, người ta chia ra thành 2 nhóm dựa vào tính
kim loại:
+ Nhóm kim loại: K, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn, Cu và Mo.
+ Nhóm phi kim loại: N, P, S, B và Cl.
 Dựa vào đặc tính sinh lý của khống chất trong cây người ta chia thành 4 nhóm:
+ Nhóm 1: C, H, O, N và S. Những chất này có mặt trong những hợp chất hữu
cơ, tham gia vào thành phần enzyme, xúc tác các phản ứng oxy hóa khử.
+ Nhóm 2: P và B, những chất này tham gia vào trong phản ứng chuyển hóa
năng lượng và ester hóa các nhóm có chứa acol trong cây.
+ Nhóm 3: K, Ca, Mg và Cl đóng vai trị như chất gây áp suất thẩm thấu, cân
bằng ion và có mặt trong các enzyme.
+ Nhóm 4: Fe, Cu, Zn, Mo, có mặt trong các chelate, trong các protein chuyên
biệt làm nhiệm vụ vận chuyển điện tử.
 Nếu dựa vào quan điểm số lượng mà cây cần thiết, phụ thuộc vào số lượng sử
dụng cho cây. Người ta chia thành 2 nhóm:
+ Nguyên tố vi lượng (micronutrient): hiện diện trong cây với nồng độ rất thấp,
thường các nguyên tố này có trong thành phần của enzyme. Như Fe, Cu, Zn, B,

Mo,…
+ Nguyên tố đa lượng macronutrient): hiện diện trong cây với nồng độ cao,
thường có trong cấu trúc cơ quan của cây hoặc đóng vai trị như chất gây thẩm
thấu. Như N, P, K, Ca, Mg, S.
2. Cơ chế hút các chất khoáng của cây
2.1. Cơ chế hút khoáng qua rễ
a/ Cơ chế thụ động
Chất khống có khả năng khuếch tán qua màng tế bào từ nơi có nồng độ
cao sang thấp thơng qua những protein hiện diện trên màng tế bào. Quá trình
khuếch tán dừng lại khi nồng độ hai bên bằng nhau. Sự khuếch tán này dành cho
những phân tử có kích thước nhỏ, có tính phân cực gọi là khuếch tán đơn giản.
Ngoài ra, sự xâm nhập vào tế bào có những phân tử có kích thước to thì
chúng đến tiếp xúc và liên kết với những protein đóng vai trị như những chất
mang chun chở các chất khống từ nơi nồng độ cao sang thấp mà không cần
tốn năng lượng.
Sự khuếch tán chất khoáng vào tế bào theo cơ chế này được tính theo cơng thức
69


Vmax Cs
V = -------------Km + Cs
Vmax: Tốc độ hấp thu tối đa của chất khoáng qua các “chất mang” trên
màng tb.
Km: hằng số Michaelis, hằng số này = ½ vận tốc hấp thu chất khoáng tối
đa.
Cs: nồng độ chất khoáng hiện diện bên ngồi tb.
Cơng thức trên giải thích được hàm lượng chất khống có trong tb thường
tỷ lệ thuận với nồng độ chất khống bên ngồi tế bào.
b/ Cơ chế chủ động
Sự hấp thu chất khoáng theo cách này phải có ATP và đi ngược lại Gradient

nồng độ (từ nồng độ thấp sang cao).
+ Theo ghi nhận, hàm lượng K trong tế bào cao hơn 80 lần so với hàm
lượng bên ngoài. Ngược lại hàm lượng Na trong tế bào thấp hơn 6 lần so với mơi
trường ngồi của những thực vật sống trong vùng nước mặn. Người ta cho rằng
trên màng tế bào có hiện diện “chất mang” (thường là protein), trên chất mang có
những điểm gắn đặc biệt và chất này mang chất khống ra ngồi mà tế bào khơng
sử dụng. Ngược lại, nó hấp thu vào những phần khác cần thiết cho tế bào. Quá
trình cần phải tốn ATP được cung cấp từ hô hấp của tế bào.
+ Trong những năm gần đây, người ta cho rằng trên màng tế bào cũng như
màng khơng bào có hiện diện 1 cái bơm proton H+, thực chất cái bơm ra ngồi
làm cho pH mơi trường trong tế bào chất tăng lên (pH= 7 – 7,5) so với môi trường
bên ngoài (pH= 5,5) tạo ra sự chênh lệch hiệu điện thế. H+ sẽ đi vào trong tế bào
chất và kèm theo đó là chất khống cation và anion. Ngược lại, trên màng khơng
bào cũng có hiện diện 1 cái bơm proton H+, cái bơm này bơm H+ từ ngoài tế bào
chất vào trong không bào làm cho pH trong khơng bào thấp (pH= 5,5) hơn ngồi
tế bào chất dưới tác dụng của H+ ATPase. Khi H+ được bơm ra ngồi thì 1 cation
được trao đổi. Vì nồng độ H+ chênh lệch giữa 2 mơi trường nên H+ có khuynh
hướng đi vào khơng bào. Q trình đi vào H+ thường kèm theo 1 anion đồng
hành. Bơm H+ hoạt động đòi hỏi tốn rất nhiều năng lượng dạng ATP do hô hấp
cung cấp.

70


2.2. Sự hấp thu khoáng qua lá
Lá cũng là cơ quan hấp thu 1 lượng khoáng đáng kể, trên lá có lớp sáp làm
ngăn cản sự xâm nhập của chất tan vào bên trong tế bào. Để khắc phục hiện tượng
này có thể phun phân bón lá vào sáng sớm hoặc chiều mát hoặc cho vào dung dịch
phân bón lá 1 ít chất dính để tăng khả năng xâm nhập của chất tan vào bên trong
tế bào.

Bề mặt dưới lá của cây 2 lá mầm có rất nhiều khí khẩu cũng là của ngỏ để
chất khống xâm nhập vào khí khẩu mở ra, đặc biệt là dạng khí NH3, SO2.
Sự hấp thu chất khoáng qua lá phụ thuộc rất nhiều vào chất mang ion
khoáng. Hiện nay người ta thường dùng các chất hữu cơ có trọng lượng phân tử
lớn như aicd humic, acid fulvic, chelate (EDTA: Ethylene Diamine Tetra Acetic
aicd) để kềm giữ và mang các ion khoáng đặc biệt là các ion khoáng vi lượng.
2.3. Sự vận chuyển chất khoáng trong cây
 Sự vận chuyển đoạn ngắn (từ tế bào lơng hút đến mơ gỗ)
Sự vận chuyển khống cũng giống như nước là theo 2 con đường nội bào
chất và ngoại bào chất. Xem lại chương nước và thực vật.
 Sự vận chủn chất khống trong mơ gỗ (vận chuyển đoạn dài)
Các chất khoáng và những phân tử hữu cơ có trong lượng phân tử thấp được
vận chuyển chủ yếu bằng gỗ từ rễ lên thân và từ thân lên lá. Nước là chất mang
di chuyển trong mạch gỗ. Tốc độ vận chuyển chất khoáng phụ thuộc vào vận tốc
di chuyển của nước trong mô gỗ.
 Sự vận chuyển chất khống trong mạch floem (libe)
Một số ion cũng có thể tách ra từ các tế bào hoặc từ mạch hệ thống mạch
gỗ đi vào hệ thống mạch floem để cùng vận chuyển với các chất đồng hóa đi đến
các cơ quan, bộ phận của cây. Người ta phát hiện ra nhiều ion khống có trong
thành phần của dịch vận chuyển trong mạch floem với nồng độ rất khác nhau. Các
chất khống có khả năng di động lớn thì dễ dàng vận chuyển trong mạch floem
như K, Na, P,…
3. Các yếu tố ảnh hưởng đến sự hấp thu dinh dưỡng ở rễ
3.1. Ảnh hưởng của điều kiện bên trong đến q trình hút khống của cây
 Nhu cầu sinh lý của cây
Rễ cây có khả năng hấp thu chọn lọc các chất khống, tùy thuộc vào nhu
cầu địi hỏi của chúng. Khi các loài thực vật khác nhau được trồng trên cùng một
loại đất và trong điều kiện ngoại cảnh như nhau, hàm lượng chất khoáng của chúng
71

sẽ khác nhau. Trong các bộ phận khác nhau của thực vật cũng vậy, thành phần
các chất khống của nó cũng không giống nhau.
Rễ cây chứa đầy đủ các nguyên tố của 1 khống nào đó khơng thể hấp thu
nhanh rễ cây thiếu ngun tố khống đó. Ở các tế bào già ngừng sinh trưởng thì
khơng thể tích lũy ion tốt như những tế bào đang phân chia.
 Thời kỳ sinh trưởng và phát triển
Khi cây cịn non nó chỉ hút được chất khống trong đất ở dạng dễ hịa tan.
Khi cây trưởng thành nó có thể sử dụng cả những dạng khống khó hịa tan để
hấp thu bằng cách rễ cây tiết ra các chất để hòa tan các chất khống.
Ở các lồi cây khác nhau, tính chất xâm nhập các nguyên tố khác nhau khá
lớn. Ở cây hàng năm vào giai đoạn cuối của quá trình sinh trưởng và phát triển,
phần lớn cây không những hút các chất khống từ mơi trường ngồi mà cịn có
thể có hiện tượng ngược trở lại. Ở cuối thời gian sinh trưởng và phá triển Kali có
thể mất đến 1/3 số lượng tối đa, Ca mất 1/5, Mg mất 1/10.
 Độ pH của dịch bào
Độ pH dịch bào của tế bào rễ có ảnh hưởng đến khả năng tích điện của các
phân tử protein, do đó, nó ảnh hưởng đến khả năng hấp thu các ion khống của
cây. Trong mơi trường acid thì protein của chất ngun sinh tích điện dương nên
tăng khả năng hút các cation, cịn trong mơi trường kiềm thì protein sẽ tích điện
âm và tăng khả năng hút các anion.
3.2. Ảnh hưởng của điều kiện bên ngoài đến q trình hút khống của cây
Đất là nơi cung cấp dinh dưỡng chính cho thực vật bậc cao. Nên phần lớn
các điều kiện ảnh hưởng đến sự hút các khoáng của cây là các yếu tố trong đất.
Đất được chia 4 phần:
+ Khống (chất vơ cơ): chiếm 45% gồm những khoáng chưa phân hủy và
phân hủy
+ Chất hữu cơ: chiếm 5%. Nhiệm vụ cầm giữ nước và muối khoáng cung
cấp cho dung dịch đất. Tốc độ khống hóa Chất hữu cơ thành chất hữu dụng cho
cây phụ thuộc vào nhiệt độ, pH, ẩm độ.

+ Khí 20% thể tích, hiện diện trong các loại đại tế khổng (lổ hỏng to) của
đất.
+ Thành phần lỏng 30% thể tích, diện hiện trong các tiểu tế khổng (lổ hỏng
nhỏ) của đất bao gồm nước và chất dinh dưỡng khoáng.

72


Dinh dưỡng trong đất dạng hòa tan và liên kết. Dạng hịa tan thì rất nhỏ
(<0.2%) hiện diện trong dung dịch đất. Hầu hết, các chất khoáng dinh dưỡng đều
bị cầm giữ bởi chất hữu cơ, chất bùn, vô cơ khơng hịa tan khoảng >98%. Dạng
dinh dưỡng này trở thành dạng hữu dụng cho cây hấp thu rất chậm phụ thuộc vào
thời tiết và tốc độ khống hóa. Một dạng khác là bị hấp thụ trên các hẹt sét trong
đất khoảng 2%.
 Nồng độ dung dịch của môi trường
Khi ở giới hạn thấp thì cường độ hút khống của cây tỷ lệ thuận với nồng
độ dung dịch môi trường. Khi nồng độ dung dịch cao thì cường độ hút khống
khơng tỷ lệ thuận nữa, và nếu tiếp tục tăng nồng đo dung dịch sẽ gây ngộ độc cho
cây.
Trong đất chứa hàm lượng muối vô cơ cao thường dẫn đến tốc độ sinh
trưởng của cây bị giảm. Nguyên nhân là:
- Làm giảm khả năng hút nước của rễ do nồng độ dung dịch đất cao.
- Một số ion khoáng của dung dịch môi trường gây ảnh hưởng xấu lên khả
năng hút khoáng của cây, do nồng độ của chúng trong dung dịch q cao.
 Độ thống khí
Độ thống khí của đất + dung dịch dinh dưỡng làm biến đổi mạnh mẽ cường
độ hút chất khống của cây. Điều này có liên quan tới sự thay đổi hàm lượng O 2
và CO2 trong môi trường xung quanh rễ.
Hàm lượng oxy trong đất = hàm lượng oxy trong khơng khí tốt cho sự hấp
thu khống của rễ.

Việc tăng hàm lượng CO2 trong mơi trường của rễ đều khơng có lợi cho
việc hấp thu chất khoáng.
 Nhiệt độ
Vận tốc hút khoáng của rễ gia tăng theo nhiệt độ từ 0  40oC, sau đó lại
giảm. Sự tăng trưởng chậm của thực vật ở đất lạnh vào mùa đông là do hạn chế
vận tốc hấp thu khống.
Tuy nhiên, khi nhiệt độ tăng thì hơ hấp cũng tăng. Sự tích lũy ion giảm ở
nhiệt độ 40oC, có lẽ do tính thấm của màng tế bào giảm khi hơ hấp tăng cao.
 Ánh sáng
Ánh sáng ít ảnh hưởng trực tiếp đến sự hấp thu khoáng. Thực vật trồng dưới
ánh sáng có cường độ cao thường hấp thu ion nhanh hơn trồng dưới điều kiện ánh

73


sáng yếu. Có lẽ do sản phẩm quang hợp, chủ yếu là đường, cung cấp cho sự hô
hấp của bộ rễ để đủ năng lượng cần cho sự hấp thu ion.
4. Vai trò sinh lý của các nguyên tố đa – vi lượng
4.1. Nguyên tố đa lượng
A. Đạm (N, Nitrogen)
+ N trong đất: trong đất hàm lượng N nằm trong các hợp chất hữu cơ, dạng
này cây trồng không hấp thu được mà phải qua q trình khống hóa thành dạng
dễ tiêu. Tốc độ khống hóa đạm phụ thuộc vào pH, ẩm độ và VSV hiện diện trong
đất. Trong đất luôn chứa hàm lượng hữu cơ do xác bã động thực vật bị VSV phân
giải thành dạng đạm hữu dụng cho cây hấp thu. Ngồi ra, trong đất cịn có một
lượng rất lớn VSV sống tự do hoặc cộng sinh với rễ cây có khả năng cố định N 2
tự do trong khơng khí thành N hữu dụng cung cấp cho cây. Theo đánh giá chung,
N tổng số (%) trong đất như sau:
< Rất nghèo
0.08%

0.08 – 0.1%

Nghèo

0.11 – 0.15%

Trung bình

0.16 – 0.2%

Khá

>0.2%

Giàu

Dạng đạm dễ tiêu hiện diện trong dung dịch đất thấp NH 4+/NO3 thấp
(100mg/L dd đất) cũng như N khó tiêu nhiều nhất so với các nguyên tố khác. Hàm
lượng này thay đổi theo loại đất, tình trạng thơng thống của đất, pH đất, khí
hậu,…
+ Dạng cây hấp thu: Thực vật không thể hấp thu N2 tự do trong khơng khí
mặc dù hàm lượng này rất lớn. Ở một vài lồi cây có thể hấp thu đạm dạng hữu
dụng như amoni acid, amide (glutamic, arpatic,…). Dạng nitrate (NO3-) và dạng
amoni (NH4+) là những dạng cây hấp thu nhiều nhất. Tùy vào loại cây trồng, giai
đoạn phát triển của cây, tình trạng oxy hóa khử của đất,… Tuy nhiên theo các
nghiên cứu trồng cây trong dung dịch cho thấy trong mơi trường có 2 dạng N thì
cây phát triển tốt hơn mơi trường có 1 dạng N.
+ Vai trị trong cây: trong hàng loạt các nguyên tố đa lượng thì N có vai trị
cực kỳ quan trọng, nó chi phối toàn bộ hoạt động sống của cây mặc dù chỉ chiếm
khoảng 3% trọng lượng khơ của cây. N có mặt trong các sản phẩm thứ cấp như

protein, acid amin, acid nucleic, N có mặt trong các enzyme, Coenzyme (NAD,
NADPH, FAD, CoA,…). N có trong cấu trúc phân tử diệp lục tố, auxin (IAA),
74


vitamine nhóm B (B1, B6, B12), Vit PP,… Trong tế bào, dạng N-NO3- có mặt
trong khơng bào, trong khi các Enzyme Nitrate reductase và N-NH4+ thì chủ yếu
trong các acid amine.
Tóm tắt vai trị của N:

NO3NH4+
N4

Amino acid
Amides
Amines

Proteins
Nucleic acids

+ Tính chất: nguyên tố di động
+ Triệu chứng thiếu: trong thực tế thường gặp cây trồng thiếu đạm trên
những vùng đất có mưa nhiều, nghèo chất hữu cơ, xác bã thực vật dư thừa bị đốt
đi hàng năm. Triệu chứng đầu tiên xuất hiện ở lá già có màu vàng úa, lá non vẫn
cịn xanh và bị nhỏ lại. Nghiêm trọng thì các lá già và non trở nên vàng hoàn toàn
và sau đó thành nâu. Chúng thường rụng khỏi cây khi có màu vàng hoặc nâu.
+ Triệu chứng thừa: Cây trồng sẽ có lá màu xanh đậm và cho thấy 1 sự dồi
dào lá, thường có hệ thống rễ kém phát triển và do đó có 1 tỷ lệ thân lá – rễ cao.
Khoai tây dư đạm cho thân lá tốt, củ nhỏ màu xanh; hay cà chua bị nứt khi chín.
Sự ra hoa của nhiều lồi cây nơng nghiệp bị kiềm hãm bởi sự thừa đạm. Tuy nhiên,

sự ra hoa khơng bị ảnh hưởng trên 1số lồi, và cịn một vài loài khác chỉ ra hoa
trong điều kiện độ dài ngày thích hợp (đặc biệt ngày ngắn) sẽ ra hoa nhanh hơn
với đạm thừa.
+ Đạm và cây trồng: sự tương quan mức độ bón phâm đạm và sự xuất hiện
một số bệnh của cây trồng được trình bày ở bảng sau:
Bảng 5.1: Mối tương quan giữa mức độ bón phân đạm và một vài tác nhân gây

bệnh trên cây trồng
Bón đạm
thấp

Bón đạm cao

Puccinia graminis

*

***

Erysiphe graminis

*

***

Plasmodiophora
brassicae

*

*

*

***

Tác nhân
Ký sinh bắt buộc

Tobacco mosaic virus

75


Ký sinh khơng bắt Xanthomonas vesicatoria
buộc
Alterania solani
Fusarium oxyporum

***

*

***

*

***

*

Dạng N bón vào đất cũng ảnh hưởng đến sự xuất hiện bệnh. Đây là mối liên hệ
phức tạp. Đa số các bệnh trên cây trồng xuất hiện mạnh khi bón N – NO3- hơn
dạng N – NH4+.
B. Lân (P, Phosphorus)
+ P trong đất: P dễ tiêu có lượng khá thấp 1 mg/L dung dịch đất và lân tổng
số khoảng 0,03 – 0,1%. Trong đất P tồn tại dưới nhiều những dạng khác nhau tùy
vào pH đất. Dạng H3PO4 (pH= 2) liên kết với Fe, Al trong đất phèn, dạng H2PO4(pH= 2 – 6), HPO42- (pH= 8 – 12), PO43- (pH > 12) lân liên kết với Ca thường gặp
loại đất đá vôi.
+ Dạng cây hấp thu: Cây trồng hấp thu dạng H2PO4- , dạng HPO42- tùy theo
pH đất và loại cây trồng. Cây bắp. khi pH<7 thì hấp thu nhiều H 2PO4-, pH>7 thì
hấp thu dạng HPO42-. Sự hấp thu P của cây ít bị ảnh hưởng bởi các nguyên tố khác
ngoại trừ ion Mg. Ion Mg được xem như là chất mang P, khi thiếu P thì người ta
cũng thấy hàm lượng Mg thấp trong cây.
+ Vai trò trong cây: trong tế bào P có vai trị thật to lớn, có mặt hầu hết
trong các hợp chất hữu cơ, các chất có hoạt tính sinh học cao trong tế bào, ảnh
hưởng lớn đến sự tổng hợp protein, acid nucleic,… từ đó P ảnh hưởng đến hoa,
đậu trái, năng suất và phẩm chất của trái. Có thể tóm lược một vài vai trò quan
trọng của P trong cây:
- P xây dựng nên những hợp chất hữu cơ có mặt trong tế bào như
phosphoprotein/nguyên sinh chất, phospholipid trên màng tế bào.
- P có mặt trong các chất giàu năng lượng như ATP, ADP, UTP, GTP,
FAD,…
- P có mặt trong các E và hợp chất không thể thiếu trong quang hợp:
Ribulose 1,5 biphosphate (RuBp, chất nhận CO2 trong chu trình C3), E. Rubisco
(Ribulose 1,5 biphosphate carboxylase), PEP (Phospho Enol Pyruvic, chất nhận
CO2 trong cây C4 và cây CAM), E. PEP-carboxylase.
- P liên kết với các phân tử đường tạo ra đường khử (tức dạng đường có
liên kết với phosphate). Ví dụ: Glucose, A3PG + Pi  Glucose-P, A 1,3. diPG để

76


các sản phẩm này chuyển vận ra khỏi lá đến nơi dự trữ hoặc nơi cần thiết sử dụng
các hợp chất này.
- Ngồi ra trong tế bào P cũng cịn liên kết với các acid amin, nhóm
carboxyl,…
+ Tính chất: ngun tố di động.
+ Triệu chứng thiếu: thường gặp ở những loại đất phèn, bị mất đi do trực
di, hoặc đất có chứa nhiều vơi. Cây thiếu lân thường bị lùn lại, bộ rễ phát triển
yếu do quá trình phân bào xảy ra kém hoặc không xảy ra. Lá già màu xanh đậm
(trường hợp thiếu nhẹ), khi thiếu nặng, lá già trở nên màu nâu tím và lan dần lên
các lá non bên trên trước khi chết.
C. Kali (Potassium)
Người ta gọi nguyên tố K là nguyên tố của chất lượng vì bón K đầy đủ sẽ
làm tăng chất lượng sản phẩm, đặc biệt là những loại sản phẩm, đặc biệt là những
loại sản phẩm chứa tinh bột.
+ K trong đất: trong dung dịch đất có một lượng K hữu dụng khá nhỏ
(khoảng 20 – 60 ppm) và K tổng số 0,8 – 2% tùy theo loại đất. Đất sét chứa K
nhiều hơn đất đỏ bazan và các loại đất khác vì các khống sét có khả năng cầm
giữ ion K.
+ Dạng cây hấp thu: Cây trồng hấp thu dạng K+, trong đất sét, K thường
bị kềm giữ trong các phiến sét và phóng thích ra từ dung dịch đất cho cây trồng
sử dụng. K được cây hấp thu nhiều hơn so với Ca và Mg, có lẽ K có vai trị quan
trọng trong việc duy trì tiềm năng thẩm thấu của tế bào, giúp cây hấp thu nước,
trung hòa các ion khác trong thủy thể. Sự hấp thu K phụ thuộc vào sự hiện diện
của N (NH4+và NO3-), Ca trong đất. Do vậy muốn cây hấp thu nhiều K thì phải
bón cân đối lượng N và Ca.
+ Vai trò trong cây:
- K điều tiết hoạt động E. pyruvate kinase và 6 phosphofructokinase những

enzyme này xúc tác cho phản ứng tổng hợp tinh bột từ đường.
ADP – Glucose + tinh bột

 ADP + Glycosyl – tinh bột

- K hoạt hóa E.nitrate reductase và có vai trị tổng hợp enzyme này, mà
enzyme này có liên quan đến tổng hợp protein trong cây, làm tăng phẩm chất nơng
sản.
- Điều hịa áp suất thẩm thấu của tế bào. Khi K đi vào tế bào chất là tăng
lượng đường khử trong khơng bào. Từ đó tăng khả năng áp suất thẩm thấu cho tế
bào. Khi áp suất thẩm thấu tăng dưới tác động GA giúp tế bào kéo dài ra.
77