SINH SẢN VÀ PHÁT TRIỂN CÁ THỂ Ở CẦU GAI doc

SINH SẢN VÀ PHÁT TRIỂN
CÁ THỂ Ở CẦU GAI
Lớp Cầu gai (Echinoidea) thuộc phân ngành Eleutherozoa, thuộc ngành Da gai
(Echinodermata).
Lớp Cầu gai có khoảng 800 loài hiện sống, 2.500 loài hoá thạch. Có 2 phân lớp:
Phân lớp Cầu gai đều (Regularia): Cơ thể cấu tạo điển hình, hình cầu.
Phân lớp Cầu gai không đều (Irregularia): Cơ thể dẹt theo hướng miệng - đối
miệng, hình đĩa hay hình túi, hậu môn không ở trên trục đối xứng mà chuyển sang
mặt phẳng gian phóng xạ. Một số nội quan của một số nhóm bị tiêu giảm một phần.
Cầu gai sống trên thềm biển và vùi trong cát biển. Thức ăn chính là rong, tảo,
mùn bã và động vật nhỏ.
Ở biển Việt Nam có khoảng 70 loài, gặp nhiều ở các vùng đáy đá, vùng biển san
hô. Các giống có nhiều loài là Salmacis, Temnopleurus, Diadema, Clypeaster Các
loài thường gặp là Diadema setosum, Trymenotes gratilla…Ở vịnh Bắc Bộ gặp
khoảng 20 loài thường gặp là Astropyga radiata có thân lớn và dẹp (khoảng 20cm),
có kích thước nhỏ sống từng đàn ở vùng triều đáy cát có độ sâu khoảng 50m,
Laganum decagonate có vỏ mỏng gần như trong suốt, phân bố ở vùng có đáy bùn
nhuyễn, Lovenia subcarinata, hình trứng dài 6cm, sống nơi đáy bùn hay nước sâu
10 - 35m.
1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo của cầu gai
Ấu trùng có đối xứng 2 bên. Cơ thể trưởng thành hình cầu, hình đĩa hay hình
trứng, toả ra rất nhiều gai nhỏ ra xung quanh nên có tên gọi là cà ghim hay nhím
biển, có đối xứng toả tròn bậc 5 (hình 11.16).
Tính chất đối xứng toả tròn của động vật da gai trưởng thành thể hiện ở cấu tạo
ngoài và sự sắp xếp của các nội quan.
Cực tiếp xúc với giá thể được gọi là cực miệng, phía đối diện được gọi là cực
đối miệng. Từ cực miệng đến cực đối miệng có 10 dãy đôi tấm xếp phóng xạ với 2
loại dãy xen kẽ nhau. Năm dãy gồm có 2 hàng tấm tương đối bé, mỗi tấm có 2 lỗ để
chân ống từ trong thò ra ngoài gọi là dãy phóng xạ. Ở cực đối miệng dãy tấm chân
ống được kết thúc bằng tấm mắt, có mắt đơn giản trên mỗi tấm. Xen kẽ với 5 dãy
tấm chân ống có 5 dãy gồm 2 hàng tấm lớn hơn, không có lỗ, được gọi là dãy gian

phóng xạ, dãy này tận cùng bằng tấm sinh dục, có lỗ sinh dục trên một tấm. Một
trong 5 tấm sinh dục là tấm sàng, có nhiều lỗ thông với hệ ống dẫn nước. Như vậy
là trên cực đối miệng có 5 tấm xếp xen kẽ với 5 tấm sinh dục lớn bao quanh vùng
hậu môn.
Trên bề mặt tấm có các gai khớp với các hố nên có thể di động theo mọi
hướng. Có 2 loại gai là gai thường (gai di chuyển) làm nhiệm vụ vận chuyển và
gai kìm (cặp) để làm chức phận tự vệ. Gai kìm rất linh hoạt, có chứa chất độc, là
cơ quan thu dọn rác bám vào thân động vật cầu gai và để bảo vệ cơ thể rất hiệu quả
(hình 11.17).
Ở cầu gai có mô liên kết biến đổi hay còn gọi là mô gom (catch tisue). Đặc
tính của mô này là khi bị kích thước thì chúng thoắt cứng hay thoắt mềm. Khả
năng biến đổi nhanh chóng này giúp cho động vật da gai có thể bắt mồi, di chuyển
và tự cắt phần cơ thể để thoát thân khi bị kẻ thù tấn công.
Thành cơ thể gồm 3 lớp:
Lớp tế bào biểu mô ngoài cấu tạo một tầng, có tiêm mao vận động để tạo nên
dòng nước đưa thức ăn và ôxy cung cấp cho cơ thể và thải chất cặn bã ra ngoài.
Trong lớp biểu mô này còn có các tế bào tuyến tiết chất nhầy, chất dính, chất độc
hay chất phát sáng.
Lớp mô liên kết tạo thành 3 tầng khác nhau là tầng cơ trong cùng, tầng mô liên
kết ở giữa và tầng biểu mô có bộ xương giáp với biểu mô ngoài. Về nguồn gốc thì
bộ xương được hình thành từ lá phôi giữa, do các tế bào mô liên kết lấy CaCO
3
từ
nước biển, lúc đầu tạo thành các hạt nhỏ, dần dần liên kết lại thành tấm xương hay
mảnh xương nâng đỡ các chân ống.
Lớp biểu mô thành thể xoang gồm các tế bào biểu mô có tiêm mao.
Xoang cơ thể thứ sinh (thể xoang) rất phát triển. Dịch thể xoang bao quanh nội
quan, có thành phần rất giống với nước biển. Ngoài ra có nhiều protein, tế bào thực
bào và các tế bào sắc tố. Chức phận của thể xoang là vận chuyển chất dinh dưỡng
và chất bã Mặt khác, thể xoang có sự phân hoá về cấu tạo, đảm nhận các chức

phận khác nhau, gồm hệ ống dẫn nước - hệ chân ống, hệ tuần hoàn (hệ xoang máu
giả) và phức hệ cơ quan trụ (hình 11.1).
Hệ chân ống rất phát triển, xoang cơ thể lớn chứa đầy dịch. Hệ thống ống dẫn
nước là một cấu tạo đặc trưng có nguồn gốc từ túi thể xoang của ấu trùng. Hệ
thống ống dẫn này lấy nước từ môi trường ngoài thông qua tấm sàng (madreporit)
là cơ quan lọc nước nằm ở cực đối miệng. Hệ thống ống dẫn nước gồm có ống dẫn
nước vòng quanh hầu, từ đó toả ra các ống dẫn nước phóng xạ. Dọc theo ống
phóng xạ, về phía 2 bên có các cặp ampun thông với chân ống ở phía dưới.
Ampun ở một số nhóm còn hoạt động như giác quan hoá học và tham gia bắt mồi.
Số lượng chân ống có thể tới 2.000 cái, chúng hoạt động phối hợp với nhau khi di
chuyển nhờ điều chỉnh áp lực trong hệ ống dẫn nước. Sức bám của chân ống lên
nền cứng một phần nhờ tương tác ion, phần khác nhờ hoạt động của tế bào tuyến
kép như đã gặp ở giun giẹp. Nước từ tấm sàng đến ống nước vòng qua ống đá vì
có thành cứng, được gia cố bằng các gai đá vôi. Ngoài ra trên các ống dẫn nước
vòng có túi pôli và thể tideman dự trữ nước. Ngoài ra thể tideman còn lọc nước để
tạo ra dịch thể xoang và thải chất bài tiết. Ngoài ra chân ống còn là nơi trao đổi
khí.
Hệ tuần hoàn và hệ xoang máu giả là đặc điểm rất đặc trưng của động vật da
gai. Điển hình có vòng tuần hoàn quanh miệng, có 5 ống tuần hoàn phóng xạ.
Ngoài ra có vòng tuần hoàn đối miệng và các ống tuần hoàn đi vào tuyến sinh dục.
Vòng quanh miệng và vòng đối miệng nối với nhau bằng phức hệ cơ quan trụ. Ở
động vật da gai không có mạch máu mà chỉ khe xoang, do vậy hoạt động tuần
hoàn thực sự không có. Hệ xoang máu giả là một bộ phận của thể xoang, bao gồm
vòng máu giả quanh miệng, các ống máu giả đi vào các vùng phóng xạ. Chức phận
của hệ máu giả là nuôi dưỡng hệ thần kinh. Dùng thức ăn có đánh dấu bằng
14
C, có
thể theo dõi đường đi của thức ăn từ ống tiêu hoá đến hệ máu giả và cuối cùng đến
hệ sinh dục.
Phức hệ cơ quan trụ là cơ quan đặc trưng ở động vật da gai, phát triển mạnh ở

các Cầu gai, cấu tạo gồm có các bô phận là các ống dẫn nước hình trụ chạy dọc có
cấu tạo xốp, có khả năng tạo ra các tế bào amip, tham gia bài tiết và các tấm sàng
có khả năng lọc nước.
Hệ tiêu hoá hình ống, kéo dài và cuộn 2 vòng trước khi đổ ra hậu môn. Cầu gai
có một bộ phận nạo vét thức ăn rất độc đáo được gọi là đèn Aristôt do 25 tấm
xương tạo thành. Mỗi đơn vị đối xứng của đèn Aristôt được gọi là piramit. Mỗi
paramit do 2 mảnh ghép lại, chỗ giao nhau có răng, phía trên có xương nối
(epiphis). Gai có thể bị mất đi và nhanh chóng mọc lại (hình 11.18).
Hệ thần kinh cấu tạo theo kiểu 3 mạng thần kinh, cơ quan cảm giác có mắt và
cơ quan thăng bằng. Hệ thần kinh có 3 bộ phận khác nhau, cấu tạo đối xứng toả
tròn:
1) Bộ phận chủ yếu là mạng thần kinh miệng hay là hệ thần kinh ngoài
(ectoneural system) nằm ở mặt miệng. Gồm có vòng thần kinh trung tâm bao quanh
hầu, thực quản và các dây thần kinh phóng xạ nằm ở lớp biểu mô. Từ các dây phóng
xạ có 2 dây thần kinh đi tới nội quan, chức năng chủ yếu là thụ cảm.
2) Mạng thần kinh dưới da (hyponeural system) nằm phía dưới mạng thần kinh
miệng, kém phát triển, điều khiển vận động của nội quan.
3) Mạng thần kinh đối miệng hay mạng thần kinh trong (entoneural system) có
mối liên với biểu mô thể xoang (hình 11.3).
Cơ quan cảm giác nhìn chung kém phát triển. Cơ quan thị giác và thăng bằng
chuyên hoá ở dạng đơn giản. Bên cạnh đó có các tế bào cảm giác như xúc giác,
khứu giác và vị giác nằm rải rác ở chân ống, tua miệng
Nhìn chung hệ thần kinh của động vật da gai còn giữ nhiều nét cổ, thể hiện
mạng thần kinh miệng và mạng thần kinh dưới da còn nằm trong biểu mô hay nằm
ngay dưới biểu mô. Xu hướng tập trung tế bào thần kinh thành hạch không rõ.
Cơ quan hô hấp chuyên hoá là 5 đôi mang phân nhánh nằm quanh miệng, thực
chất là biến đổi của các phần xoang cơ thể.
Cơ quan tiêu hoá không có đối xứng toả tròn, ống tiêu hoá dài, uốn khúc, được
dính vào thành cơ thể nhờ các màng treo ruột. Hệ sinh dục cấu tạo đơn giản, tuyến
sinh dục phân tính dạng vòng, bao quanh ruột sau (con non), con trưởng thì hình

túi.
Động vật da gai không có cơ quan bài tiết. Sự bài tiết chủ yếu do các tế bào amip
trong xoang cơ thể đảm nhận.
Gai và các cơ quan bên ngoài của Cầu gai khi bị mất đều có thể mọc lại.
2. Sinh sản và phát triển của cầu gai
2.1. Quá trình tạo giao tử
Một phần tế bào chất của noãn thụ tinh sẽ cho ra các tế bào tiền thân của các tế
bào sinh dục: tế bào mầm (germ cell). Các tế bào mầm di chuyển đến các tuyến
sinh dục và biệt hóa thành tế bào sinh dục. Sự phát triển các tế bào sinh dục chỉ
hoàn tất khi cá thể đã thành thục sinh dục. Lúc đó, các tế bào sinh dục được giải
phóng và tham gia quá trình thụ tinh
Sự tồn tại của các tế bào sinh dục được quyết định qua hai bước cơ bản: sự tạo
thành tế bào mầm sơ khai và sự di chuyển của các tế bào mầm đến các cơ quan tạo
giao tử đang phát triển và sự biệt hóa của chúng ở đó
2.1.1. Sự tạo tinh trùng
Cấu tạo tinh trùng
Tinh trùng có cấu tạo khác nhau trong các nhóm động vật khác nhau. Tuy
nhiên, chúng đều có những nét cấu tạo chung thích nghi với chức năng vận
chuyển, thụ tinh và các chức năng sống khác. Các nghiên cứu bằng kính hiển vi
điện tử cho thấy tinh trùng cấu tạo gồm có bốn phần: đầu, cổ , phần giữa và đuôi.
Mỗi tinh trùng có cấu tạo (Hình 16 ) gồm các phần:
Hình 16 . Cấu tạo tinh trùng của thú
a. Phần đầu: là bộ phận của tinh trùng tiếp xúc với trứng trong quá trình thụ tinh.
Đầu tinh trùng có chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh (acrosome).
Nhân: Trong quá trình trưởng thành của tinh trùng, nhân bị nén lại do DNA của
nó bị xoắn chặt. Sự đóng xoắn của DNA giúp cho tinh trùng ít bị các tổn thương
vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trử và di chuyển đến nơi thụ tinh. Sự nén
của nhân là do tương tác giữa DNA và protein của nhiễm sắc thể là protamin.
Thể đỉnh: nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn xuất từ thể Golgi, có
chứa các enzyme tiêu hoá protein và và các đường phức tạp. Các enzyme tiêu hoá

protein như acrosin, hyaluronidase, acid phosphatase, aryl sulphatase, các loại
esterase và phospholipase giúp cho tinh trùng tiêu huỷ lớp màng trứng để xâm
nhập vào bên trong.
Ở cầu gai, giữa nhân và bao thể đỉnh còn có một vùng gồm các phân tử actin hình
cầu, có vai trò tạo thành mấu thể đỉnh (acrosomal process) của tinh trùng trong
giai đoạn sớm của sự thụ tinh.
b. Phần giữa: nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh trùng.
Phần giữa được đặc trưng bởi sự hiện diện của các ty thể xếp xoắn ốc, bao quanh
sợi trục bên trong. Ty thể có các enzyme có khả năng chuyển hoá yếm khí đường,
glycerol, sorbitol, lactate, acetate, các loại acid béo và nhiều loại acid amin. Ty thể
của tinh trùng cũng có chứa enzyme lactate dehydrogenase (LDH) có thể oxy hoá
lactate thành pyruvate, là chất tham gia vào chu trinh Kreb để sản sinh năng lượng.
c. Phần đuôi: là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính của đuôi là
sợi trục (axoneme), được tạo thành bởi các vi ống xuất phát từ trung tử ở phần
dưới của nhân. Sợi trục bao gồm hai vi ống trung tâm được bao chung quanh bởi
chín cặp vi ống. Các vi ống này được cấu tạo bởi các protein là α và β-tubulin.
Gắn vào các vi ống bên ngoài là protein dynein. Dynein có khả năng thuỷ phân
ATP và biến đổi năng lượng hoá học thành công năng giúp cho tinh trùng chuyển
động.
2.1.2. Sự tạo trứng
Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển phải được dự
trữ trong trứng chín. Trong khi tinh trùng bị loại bỏ hầu hết tế bào chất thì tế bào
trứng đang phát triển không chỉ giữ lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất. Trứng cầu
gai có thể tích khoảng 200 picoliter (2* 10
-4
mm
3
), gấp 10.000 lần thể tích của tinh
trùng
Hình: cấu trúc của trứng cầu gai trong quá trình thu tinh

Tế bào chất của trứng bao gồm:
- Protein
- Ribosome và tRNA: cần cho phôi tổgn hợp protein của riêng chúng ngay sau
khi thụ tinh
- mRNA: Trứng cầu gai có khoảng 25.000 đến 50000 loại mRNA khác nhau,
được duy trì ở trạng thái không hoạt động cho đến khi trứng được thụ tinh
- Các yếu tố phát sinh hình thái: là những phân tử có vai trò trong sự biệt hóa tế
bào. Chúng nằm trong những vùng khác nhau của trứng và được phân bố về các tế
bào con trong suốt quá trình phân cắt của hợp tử
- Các chất hóa học bảo vệ trứng
Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn. Ở cấu gai, nhân đã ở trạng thái đơn
bội vào thời điểm trứng thụ tinh.
Hình: Các giai đoạn trứng chín của thời điểm tinh trùng xâm nhập
Bao quanh tế bào chất là màng nguyên sinh: có khả năng điều hòa sự trao đổi
ion trong quá trình thụ tinh và có khả năng hợp nhất với màng tế bào tinh trùng
Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng
Bao ngoài tế bào chất là màng nguyên sinh (plasma membrane). Màng này có
khả năng điều hòa sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và có khả năng hợp nhất
với màng tế bào tinh trùng. Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng
(vitelline envelope).
Hình : Bề mặt trứng chưa thụ tinh của cầu gai
Màng noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết cho sự nhận
dạng đặc hiệu của tinh trùng.
Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh là 1 lớp vỏ mỏng khoảng 5µm. Tê bào
chất của vùng này cứng hơn phía trong và có nhiều phân tử actin hình cầu. Trong
quá trình thụ tinh, các phân tử actin bị polyme hóa tạo thành các vi sợi. Các vi sợi
này cần cho sự phân cắt tế bào.
Nhiều tế bào trứng còn có một lớp mỏng bên ngoài màng noãn hoàng gọi là
lớp keo (jelly layer) cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều chức năng nhưng phổ biến
nhất là để hấp dẫn hoặc hoạt hóa tinh trùng.

Một cầu gai mẹ có thể cung cấp hơn 20 triệu trứng. Phôi phát triển chỉ trong 03
ngày và trong suốt
4. 2. Quá trình thụ tinh
Sự thụ tinh xảy ra trong nước biển. Sự thụ tinh thường bao gồm các hoạt động
cơ bản:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng và trứng.
- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng: trứng có cơ chế cản trở sự xâm nhập
của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh trùng đi vào
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển
Hình: Tóm tắt các sự kiện chính dẫn đến sự hợp nhất giữa tinh trùng và trứng
của cầu gai (thụ tinh ngoài)
4.2.1 Sự nhận biết của tinh trùng và trứng
a. Sự hấp dẫn tinh trùng
Sự hấp dẫn của tinh trùng đặc trưng cho loài. Ở cầu gai, tinh trùng được thu
hút về phía trứng cùng loài nhờ tính hướng hóa, tức là theo gradian của chất hóa
học tiết ra từ trứng. Người ta đã ly trích được resact, một peptit gồm 14 acid amin,
có khả năng hấp dẫn tinh trùng bơi ngược chiều gradient nồng độ đến khi chúng
tiếp xúc với trứng. Resact còn có vai trò hoạt hóa tinh trùng do chúng làm tăng
hoạt động của ti thể và chuyển động của tinh trùng
b. Sự hoạt hóa của tinh trùng: phản ứng của thể đỉnh(acrosomal reaction)
Một tương tác thứ hai giữa tinh trùng và trứng là phản ứng thể đỉnh. Ở cầu gai
và hầu hết các động vất không xương sống ở biển, phản ứng thể đỉnh gồm hai
bước:
1) Sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào tinh trùng, dẫn đến sự phóng
thích các enzim trong túi thể đỉnh
2) Sự kép dài mấu thể đỉnh.
Ở Cầu gai, phản ứng thể đỉnh xảy ra do sự tiếp xúc giữa tinh trùng với lớp keo
của trứng.
Hình: Trình tự các bước phản ứng thể đỉnh của tinh trùng cầu gai

Ở Cầu gai, phản ứng thể đỉnh được khởi động do một polysaccarit có chứa
fucose trong lớp keo của trúng gắn vào tinh trùng làm cho ion calcium đi vào đầu
tinh trùng. Ion này làm cho màng thể đỉnh hợp nhất với màng tế bào tinh trùng.dẫn
đến sự ngoại xuất bào của túi thể đỉnh. Sự kéo dài của mấu thể đỉnh là do các phân
tử actin hình cầu bị polymer hóa thành các actin hình sợi
4.2.2 Sự tiếp xúc của giao tử
Một khi tinh trùng của cầu gai đã xuyên qua lớp keo của trứng, mấu thể đỉnh
của nó sẽ gắn với các vi nhung mao trên bề mặt của trứng. Sự gắn này mang tính
dặc hiệu của loài nhờ một protein thể đỉnh là bindin. Protein này có khối lượng
350kDa. Hơn nữa, sự tương tác giữa bidin với trứng có tính đặc hiệu: bidin được
trichgs từ thể đỉnh của S. purpuratus chỉ gắn vào màng trứng của loài này. Bằng kĩ
thuật miễn dịch học, Vacquier cũng đã chứng minh rằng bidin nằm ở một vị trí
xác định trên mấu thể đỉnh
Các nghiên cứu về hóa sinh học đã cho thấy bidin hoàn toàn khác nhau ở
những loài cầu gai có quan hệ gần. Đó là do trên màng noãn hoàng hoặc màng
nguyên sinh của trứng có quan hệ gần. Đó là trên màng noãn hoàng hoặc màng
nguyên sinh của trứng có các thụ thể bidin đặc trưng
2.3. Sự hợp nhất giữa màng tế bào trứng và tinh trùng
Sau khi gắn vào màng noãn hoàng(hoặc vùng trong suốt), mấu thể đỉnh của
tinh trùng tiết ra các enzym tiêu hủy một phần của bao này giúp cho đầu tinh trùng
xuyên qua và tiếp xúc với màng trứng. Tiếp theo đó là sự gắn của tinh trùng vào
trứng do sự polymer hóa các phân tử actin hình cầu của vi nhung mao
Hình : sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng của cầu gai
Ở cầu gai, tất cả các vùng trên màng nguyên sinh trứng đều có khả năng
hợp nhất với màng tinh trùng, trong khi ở nhiều loài khác chỉ những vùng xác định
trên màng trứng mới được tinh trùng nhận biết và dung hợp. Protein có vai trò
trong sự hợp nhất màng giao tử ở cầu gai là bindin
3. Quá trình phân cắt trứng
a. Phân cắt đối xứng tỏa tròn
Ở cầu gai Paracentrolus lividus, hai lần phân cắt đầu tiên theo chiều kinh

tuyến, thẳng góc nhau, rãnh phân cắt đi ngang qua hai cực, chia trứng thành bốn
phôi bào bằng nhau. Lần phân cắt thứ ba theo mặt phẳng xích đạo, trực giao với
mặt phẳng của hai lần phân cắt trước, tạo thành 8 phôi bào .Lần phân cắt thứ tư
xảy ra không giống nhau trên các phôi bào ở hai bán cầu.
- Ở bán cầu động vật, 4 phôi bào phân chia theo những mặt phẳng kinh tuyến
thẳng góc với nhau, cách mặt phẳng phân cắt trước 45
0
, tạo ra 8 trung phôi bào
(mesomere) có thể tích bằng nhau.
- Ở bán cầu thực vật, mặt phân cắt là một mặt phẳng vĩ tuyến nằm gần đáy bán
cầu, tạo ra 8 phôi bào kích thước khác nhau: 4 phôi bào lớn là đại phôi bào
(macromere) và 4 phôi bào nhỏ là tiểu phôi bào (micromere) (Hình 2).
Hình 2. Sự thành lập các tiểu phôi bào ở lần phân cắt thứ tư của phôi Cầu gai.
Cực thực vật của phôi được nhìn từ bên dưới. (A) Vị trí và hướng của các thoi
phân bào. (B) Sự tạo thành 4 tiểu phôi bào và 4 đại phôi bào.
Ở lần phân cắt thứ năm, 8 trung phôi bào phân chia theo mặt phẳng xích đạo
tạo thành hai lớp an
1
và an
2
ở cực động vật. Các đại phôi bào phân chia theo mặt
phẳng kinh tuyến, tạo ra một lớp gồm 8 phôi bào nằm bên dưới lớp an
2
. Các tiểu
phôi bào cũng phân chia, mặc dù muộn hơn. Tất cả các rãnh phân cắt của lần thứ
sáu đều theo mặt phẳng xích đạo và của lần thứ bảy theo mặt phẳng kinh tuyến.
Phôi nang (blastula) bắt đầu được thành lập ở giai đoạn 128 tế bào. Các tế
bào tạo thành một khối cầu rỗng bao quanh một xoang ở trung tâm gọi là xoang
phôi (blastocoel). Lúc này các tế bào có kích thước bằng nhau, các tiểu phôi bào
giảm tốc độ phân chia. Mỗi tế bào tiếp xúc với dịch protein bên trong và màng

hyaline bên ngoài. Trong thời gian này, các tế bào tiếp xúc với nhau chặt hơn. Khi
các tế bào tiếp tục phân chia, lớp tế bào rộng ra và mỏng dần, phôi nang vẫn duy
trì một lớp tế bào do các phôi bào dính vào màng hyaline và nước đi từ ngoài vào
làm xoang phôi ngày càng lớn (Hình 3).
Hình 3.Sự phân cắt đối xứng tỏa tròn ở cầu gai
Sự phân cắt kết thúc sau mười lần phân chia, các gen mới được biểu hiện và
một số tế bào phát triển các tiêm mao (cilia) trên bề mặt ngoài làm cho phôi nang
xoay bên trong màng thụ tinh. Các tế bào ở cực thực vật dày lên tạo thành đĩa
thực vật (vegetal plate), các tế bào ở cực động vật tổng hợp và tiết ra các enzyme
tiêu hủy màng thụ tinh (Hình 4).
Hình 4. Sự thành lập phôi nang ở cầu gai
, trứng phân cắt hoàn toàn, phóng xạ và xác định. Lấy cầu gai làm ví dụ: Ở giai
đoạn 8 phôi bào, các phôi bào ở cực sinh học và cực dinh dưỡng đều giống nhau về
kích thước, nhưng ở giai đoạn 16 phôi bào các phôi bào đã phân hoá và là mầm của
các phần khác nhau của cơ thể sau này (8 phôi bào ở cực sinh học là mầm của lá
phôi ngoài, còn 4 phôi bào lớn ở cực dinh dưỡng là mầm lá phôi trong và 4 phôi bào
nhỏ ở cực dinh dưỡng sẽ cho nhu mô của ấu trùng). Trứng của một số động vật da
gai khác phân cắt hoàn toàn và đều. Phôi vị được hình thành bằng cách lõm vào,
trong quá trình hình thành phôi vị, nhu mô của ấu trùng từ 4 phôi bào nhỏ ở cực
dinh dưỡng phân chia và tách thành các phôi bào vào phôi nang. Các tế bào này là
mầm bộ xương của cơ thể sau này. Lá phôi giữa được hình thành theo kiểu lõm
ruột, nghĩa là đáy của xoang ruột nguyên thuỷ phân hoá thành một túi và túi này
sớm tách thành 2 phần ở 2 bên để hình thành nên lá phôi giữa từ thể xoang chính
thức. Song song với quá trình hình thành thể xoang ở bên trong, miệng phôi bịt lại
rồi lá phôi ngoài lại lõm vào đúng vị trí đó, thông với xoang ruột nguyên thuỷ để
hình thành hậu môn. Ở vị trí đối diện lá phôi ngoài lõm vào thông với phần đáy của
xoang ruột nguyên thuỷ để hình thành lỗ miệng. Như vậy miệng của động vật da gai
trưởng thành là miệng thứ sinh (deuterostomia) không trùng với miệng phôi (hình
11.4).
Quá trình phôi vị hoá ở động vật da gai cho thấy ống tiêu hoá sớm chia thành 3

phần là ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Có miệng và hậu môn nằm ở mặt bụng.
Miệng là phần đáy của một hốc lõm và có vành tiêm mao bao quanh. Hai bên ông
tiêu hoá có đôi túi thể xoang chính thức. Ấu trùng của tất cả động vật da gai ở giai
đoạn này có đối xứng hai bên, gọi là ấu trùng dipleurula (ấu trùng đối xứng hai
bên). Hai túi thể xoang sau đó sẽ chia thành 3 đôi túi thể xoang là đôi túi trước, đôi
túi giữa và đôi túi sau. Quá trình biến đổi tiếp theo của 3 đôi túi thay đổi theo từng
nhóm về chi tiết: Đôi túi sau sẽ biến đổi thành phần chính của thể xoang. Túi giữa
phải và đôi khi cả túi trước phải bị tiêu biến. Túi trước trái hình thành phức hợp cơ
quan trụ, túi trái giữa hình thành phần còn lại của hệ thống dẫn nước.
Từ ấu trùng dipleurula là dạng chung của tất cả động vật da gai, sẽ hình thành
các dạng ấu trùng đặc trưng cho mỗi nhóm, sai khác nhau chủ yếu là mức độ phát
triển và hình thành của vành tiêm mao và các nhánh trên cơ thể. Ấu trùng của Cầu
gai là Echinopluteus, của Đuôi rắn là Ophiopluteus, của Sao biển là Bipinaria và của
Hải sâm là Auricularia (hình 11.5 và 11.6). Đáng chú ý là cầu gai và đuôi rắn trưởng
thành chỉ được hình thành từ một phần của ấu trùng, phần còn lại không tham gia
biến đổi (giống như sự phát triển của giun vòi).
.
Cầu gai thụ tinh và phát triển ngoài qua giai đoạn ấu trùng echinopluteus đặc
trưng cho động vật Cầu gai. Ấu trùng echinopluteus trải qua nhiều giai đoạn biến
thái để hình thành con trưởng thành.
4. Quá trình phôi vị hóa
Phôi nang của cầu gai là một khối cầu rỗng chỉ có một lớp phôi bì khoảng 1000
tế bào, dẹt ở cực thực vật. Các phôi bì bắt nguồn từ những vùng khác nhau của
hợp tử, có kích thước và bản chất khác nhau. Hình 3 cho thấy số phận các vùng
khác nhau của phôi nang khi chúng phát triển qua giai đoạn phôi vị đến giai đoạn
54 ấu trùng pluteus đặc trưng của cầu gai. Số phận của mỗi lớp tế bào có thể
thấy được qua chuyển động của chúng trong suốt quan trọng tạo phôi vị.
Hình 3. Sự phát triển của cầu gai (A) Hợp tử; (B) & (C) Phôi nang; (D) Phôi
vị ; (E) Ấu trùng hình lăng trụ; (F) Ấu trùng pluteus
1. Sự di nhập của trung mô sơ cấp

a. Chức năng của các tế bào trung mô sơ cấp
Ngay sau khi phôi nang chui ra khỏi màng thụ tinh, phía cực thực vật bắt đầu
dầy lên và dẹt. Tại trung tâm vùng này, một đám tế bào nhỏ bắt đầu biến đổi
thành dạng amip và tạo ra các giả túc dạng sợi từ bề mặt bên trong của chúng.
Sau đó các tế bào này tách ra khỏi lớp biểu mô và di nhập vào xoang phôi.
Những tế bào này có nguồn gốc từ các tiểu phôi bào và được gọi là trung mô
sơ cấp (primary mesenchyme). Chúng sẽ tạo thành bộ xương của ấu trùng vì
vậy đôi khi chúng còn được gọi là trung mô tạo xương (skeletogenic
mesenchyme). Lúc đầu các tế bào di chuyển ngẫu nhiên dọc theo bề mặt
xoang phôi. Về sau chúng định vị bên trong vùng bên bụng tương lai của
xoang phôi. Tại đây chúng hợp nhất thành các dây hợp bào (syncytial cable),
từ đó tạo thành trục của bộ xương ấu trùng
b. Tầm quan trọng của lớp ngoại bào bên trong xoang phôi
Sự di nhập của các tế bào bắt nguồn từ tiểu phôi bào là do những tế bào này
mất đi ái lực của chúng với các tế bào chung quanh và với màng hyaline, đồng
thời chúng lại có ái lực rất mạnh với một nhóm protein lót trong xoang phôi.
Sự thay đổi trong ái lực này làm cho các tiểu phôi bào tách ra khỏi màng
hyaline và các tế bào xung quanh, di cư vào xoang phôi (Hình 4).
Hình 4. Sự di nhập của các tế bào trung mô sơ cấp
Chung quanh các tế bào trung mô sơ cấp nồng độ của các chất ngoại bào rất
cao. Khi đã ở bên trong xoang phôi, các tế bào trung mô sơ cấp tiếp tục di chuyển
dọc theo lớp dịch ngoại bào của thành xoang phôi nhờ các giả túc. Các tế bào này
tự sắp xếp thành một vòng tại một vị trí xác định dọc theo trục động-thực vật. Ở
hai vị trí gần phía bụng tương lai của ấu trùng, một số tế bào hợp nhất lại và tạo
thành các gai xương.
2. Sự tạo thành ruột nguyên thủy
a. Giai đoạn đầu
Khi vòng tế bào trung mô sơ cấp rời khỏi vùng cực thực vật của xoang phôi,
những biến đổi quan trọng đã xảy ra trong các tế bào còn lại ở tấm thực vật. Các tế
bào này vẫn còn gắn vào các tế bào khác và vào màng hyaline của trứng, chúng di

chuyển để lấp đầy khoảng trống do sự di nhập của trung mô sơ cấp. Tấm thực vật
uốn cong và lõm vào khoảng ¼ - ½ phía trong xoang phôi (Hình 5A). Sau đó sự
lõm vào dừng lại đột ngột. Vùng lõm vào được gọi là ruột nguyên thủy
(archenteron) và nơi thông ra ngoài ở vùng cực thực vật được gọi là phôi khẩu
(blastopore).
Hình 5. Sự lõm vào của tấm thực vật
Màng hyaline được cấu thành từ hai lớp: lớp ngoài cấu tạo chủ yếu là các
protein hyalin và lớp trong có các protein fibropellin. Fibropellin được dự trữ
trong các hạt tiết trong tế bào trứng và được tiết ra sau khi hạt vỏ phóng thích
protein hyalin. Ở giai đoạn phôi nang, fibropellin tạo thành một mạng lưới trên bề
mặt phôi. Khi tấm thực vật bắt đầu lõm vào, các tế bào của tấm này tiết
proteoglycan vào lớp trong của màng hyaline. Các phân tử của lớp này hút nước
và phồng lên làm cho màng hyaline ở vùng cực thực vật uốn cong (Hình 5B, C).
b. Giai đoạn sau Sau một thời gian tạm dừng ngắn, giai đoạn tiếp theo của sự
thành lập ruột nguyên thủy bắt đầu. Trong suốt giai đoạn này ruột nguyên thủy từ
từ dài ra và ống ruột ngắn, rộng được biến đổi thành ống ruột dài, dầy. Kết thúc
giai đoạn này các tế bào của ruột nguyên thủy tự sắp xếp bằng cách di chuyển đan
xen vào nhau và dẹt lại. Đồng thời các tế bào này tiếp tục phân chia tạo ra nhiều tế
bào trung mô thứ cấp và tế bào nội bì. Khi phần đỉnh của ruột nguyên thủy tiếp
xúc với thành của xoang phôi, chúng mở ra ngoài tạo thành miệng (phôi khẩu trở
thành hậu môn), các tế bào trung mô sơ cấp phân tán trong xoang phôi, tăng sinh
và tạo thành các cơ quan có nguồn gốc trung bì (Hình 6).
Hình 6. Sự tạo thành ruột nguyên thủy ở Cầu gai
5. Quá trình tạo trung bì
Lá phôi giữa hình thành bằng cách lõm ruột. Đáy của khoang ruột nguyên thủy
phân hóa thành một túi và túi đó sớm tách thành 2 phần hai bên để hình thành nên
lá phôi giữa và thể xoang chính thức.
Song song với hình thành thể xoang chính thức ở bên trong, miệng phôi bịt
kín rồi lá phôi ngoài lại lõm vào đúng vị trí đó, thông với khoang ruột nguyên thủy
hình thành hậu môn. Ở vị trí đối diện, lá phôi ngoài lõm vào thông với phần đáy

của khoang ruột nguyên thủy để hình thành nên lỗ miệng. Như vậy, miệng của da
gai trưởng thành là miệng thứ sinh không trùng với miệng phôi
Ở da gai, ống tiêu hóa sớm có 3 phần: ruột trước, ruột giữa và ruột sau. Miệng
và hậu môn nằm về phía bụng. Miệng là phần đáy của một chỗ lõm và có vành
tiêm mao bao quanh. Hai bên ống tiêu hóa có đôi túi thể xoang chính thức Ấu
trùng da gai ở giai đoạn này đối xứng hai bên, gọi là ấu trùng dipleurula.
Hai túi thể xoang sau đó sẽ chia thành 3 đôi túi thể xoang: đôi túi trước, đôi túi
giữa và đôi túi sau. Đôi túi sau sẽ biến thành phần chính của thể xoang. Túi giữa
phải và có khi cả túi trước phải tiêu biến. Túi trước trái hình thành cơ quan trục và
ống đá. Túi trái giữa hình thành phần còn lại của hệ ống nước.
Ấu trùng sau đó của cầu gai là echinopluteus. Cầu gai trưởng thành hình thành
từ một phần của ấu trùng, phần còn lại không phát triển
6. Quá trình tạo tấm thần kinh
Sau khi được hình thành phôi vị có 3 lớp phôi bì là nội bì, trung bì và ngoại bì.
Từ ba lớp phôi bì này đã hình thành nên các cơ quan trong cơ thể sinh vật. Số
phận của ngoại bì được trình bày trong Hình 1. Một phần của ngoại bì vùng lưng
được biệt hóa thành tế bào thần kinh. Vùng này của phôi được gọi là tấm thần
kinh (neural plate). Quá trình hình thành phôi thần kinh (neurulation) sẽ tạo ra
ống thần kinh (neural tube) và phôi ở giai đoạn này được gọi là phôi thần kinh
(neurula). Ống thần kinh sẽ tạo thành não và tủy sống.
7. Quá trình phát sinh cơ quan
Da gai có cơ thể đối xứng tỏa tròn thứ sinh do ấu trng của cầu gai vẫn có đối
xứng hai bên.
Hệ ống nước và chân ống:
- Chân ống là cơ quan vận chuyển độc đáo của da gai, chủ yếu dựa vào sức ép
của nước trong hệ ống nước. Hệ ống nước được hình thành từ túi thể xoang của ấu
trùng.
Các giai đoạn phân chia phôi
Hình 1. Sự phát triển hợp tử của loài L. variegatus, nhìn từ mặt bên.
A. Hợp tử 1 tế bào. Màng thụ tinh hiện rõ như một vòng sáng lớn bao quanh

phôi. Dấu mũi tên chỉ vị trí xâm nhập của tinh.
B. 2 tế bào
C. 8 tế bào
D. 16 tế bào
E. 32 tế bào
F. Phôi nang.
Giai đoạn phôi nang
Hình 2 2.
Bên trái: Chưa hình thành phôi nang.
Bên phải : Một phôi nang của loài L. variegatus, thấy rõ tấm thực vật dày và
xoang phôi nang.
Giai đoạn phôi vị
Hình 3.
Bên trái: Trung bì của phôi dâu L. variegatus , nhìn từ mặt bên, thấy rõ sự đi
vào, hay là các tế bào trung bì, mầm xương (PMCs).
Bên phải: A L. variegatus mesenchyme blastula processed for scanning
electron microscopy and fractured through the vegetal plate to show the process
of ingression (from worms.zoology.wisc.edu/urchins/SUgast_ingression.html)
Hình 4. Left: Phôi vị sớm của L. variegatus nhìn từ mặt bên
Right: Phôi vị muộn của L. variegatus , nhìn từ mặt trên.
Figure 5. Bên trái: Phôi vị muộn của L. variegatus diễn ra dưới kính hiển vi
điện tử.
Bên phải: Sơ đồ phôi vị cầu gai có ghi chú.
Overview of Development and Cell Fate Maps
Ngoại bì miệng
Ngoại bì nguyên thủy
Tấm thực vật/ nội bì
Trung bì tạo xương (sơ cấp)
Trung bì thứ cấp
Tiểu phôi bào

Dãy tiêm mao
Gai ấu trùng
Figure 6. Developmental stages and fate maps of sea urchin S. purpuratus
embryogenesis. (A) 60-cell stage embryo undergoing rapid cell division. Eight
large micromeres (shown in red) will become mesenchymal cells destined to
form the future skeleton. Beneath them are the four small micromeres (shown
in purple). Though their progeny will contribute exclusively to the coelomic
pouches, their actual state of specification at 6th cleavage is not known. The
eight blastomeres of the veg2 ring are also specified and their progeny will
express vegetal plate marker genes. The veg1 domain, here shown in white, is
not yet specified, since later its progeny will be allocated into one of three
different fates, nor are the lateral ectodermal domains on either side of the
embryo (white arch of cells over the top) yet specified. Some progeny of these
blastomeres will form the boundary regions between oral (yellow) and aboral
(green) ectoderm. The polar clones of the aboral ectoderm territory are already
specified, and these clones will soon begin to express aboral markers. The polar
clones of the oral ectoderm territory may also be specified. (B) External lateral
view of 24 hour old blastula composed of about 500 cells. Regions where
specifications have still not yet occurred are shown in white. (C) Lateral view
of final state of specification in early pluteus-stage larva, about 1500 cells (65
hours post-fertilization). (with permission from Eric Davidson; from Davidson
et al. 1998. Development. Vol. 125: 3269 - 3290. Figure 2 on page 3271)
Thời gian phát triển của cầu gai