Đề tài QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CÁ THỂ Ở CẦU GAI

ĐẠI HỌC HUẾ
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM
CEMINAR
HỌC PHẦN:
SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ ĐỘNG VẬT
QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN CÁ THỂ
Ở CẦU GAI
Học viên thực hiện:
Phạm Thị Phương Anh
Lương Thị Ngọc Diệp
Trần Đức Hải
Lê Thị Ngọc Hoa
Huế, tháng 05/2008

1. Phân loại
Lớp Cầu gai (Echinoidea) thuộc phân ngành Eleutherozoa,
thuộc ngành Da gai (Echinodermata).
Có khoảng 800 loài hiện sống, 2.500 loài hoá thạch.
Có 2 phân lớp:
- Phân lớp Cầu gai đều (Regularia): Cơ thể cấu tạo điển
hình, hình cầu.
- Phân lớp Cầu gai không đều (Irregularia): Cơ thể dẹt theo
hướng miệng - đối miệng, hình đĩa hay hình túi, hậu môn không
ở trên trục đối xứng mà chuyển sang mặt phẳng gian phóng xạ.
Một số nội quan của một số nhóm bị tiêu giảm một phần.

2. Sinh thái, phân bố
Cầu gai sống trên thềm biển và vùi trong cát biển. Thức ăn
chính là rong, tảo, mùn bã và động vật nhỏ.
Ở biển Việt Nam có khoảng 70 loài, gặp nhiều ở các vùng

đáy đá, vùng biển san hô. Các giống có nhiều loài là
Salmacis, Temnopleurus, Diadema, Clypeaster Các loài
thường gặp là Diadema setosum, Tripneustes gratilla… Ở
vịnh Bắc Bộ gặp khoảng 20 loài, thường gặp là Astropyga
radiata có thân lớn (khoảng 20cm) và dẹp, Temnopteurus
toreumaticus, Laganum decagonale…

Diadema setosum
Một số loài cầu gai phổ biến ở Việt Nam
Astropyga radiata

3. Sơ lược đặc điểm hình thái, cấu tạo của cầu gai
Ấu trùng có đối xứng 2 bên. Cơ thể trưởng thành hình cầu,
hình đĩa hay hình trứng, toả ra rất nhiều gai nhỏ ra xung quanh
nên có tên gọi là cà ghim hay nhím biển, có đối xứng toả tròn
bậc 5 (hình 1).


Thành cơ thể gồm 3 lớp:
- Lớp tế bào biểu mô ngoài cấu tạo một tầng.
- Lớp mô liên kết tạo thành 3 tầng khác nhau là tầng cơ trong
cùng, tầng mô liên kết ở giữa và tầng biểu mô có bộ xương giáp
với biểu mô ngoài.
- Lớp biểu mô thành thể xoang
Xoang cơ thể thứ sinh có sự phân hoá về cấu tạo, đảm nhận
các chức phận khác nhau, gồm hệ ống dẫn nước - hệ chân ống,
hệ tuần hoàn (hệ xoang máu giả) và phức hệ cơ quan trụ.
Hệ tiêu hoá hình ống, kéo dài và cuộn 2 vòng trước khi đổ ra
hậu môn.
Cơ quan hô hấp chuyên hoá là 5 đôi mang phân nhánh nằm

quanh miệng, thực chất là biến đổi của các phần xoang cơ thể.
Hệ sinh dục cấu tạo đơn giản, tuyến sinh dục phân tính dạng
vòng, bao quanh ruột sau (con non), con trưởng thành thì hình
túi.
Không có cơ quan bài tiết. Sự bài tiết chủ yếu do các tế bào
amip trong xoang cơ thể đảm nhận.

Hệ thần kinh có 3 bộ phận khác nhau, đối xứng toả tròn:
1) Mạng thần kinh miệng (ectoneural system) nằm ở mặt
miệng. Gồm có vòng thần kinh trung tâm bao quanh hầu, thực
quản và các dây thần kinh phóng xạ nằm ở lớp biểu mô. Từ
đây có 2 dây thần kinh đi tới nội quan, chức năng chủ yếu là
thụ cảm.
2) Mạng thần kinh dưới da (hyponeural system) nằm phía
dưới mạng thần kinh miệng, kém phát triển, điều khiển vận
động của nội quan.
3) Mạng thần kinh đối miệng(entoneural system) có mối liên
với biểu mô thể xoang.
Cơ quan thị giác và thăng bằng chuyên hoá ở dạng đơn
giản, các tế bào cảm giác như xúc giác, khứu giác và vị giác
nằm rải rác ở chân ống, tua miệng
Nhìn chung hệ thần kinh của động vật da gai còn giữ nhiều
nét cổ, mạng thần kinh miệng và mạng thần kinh dưới da còn
nằm trong biểu mô hay nằm ngay dưới biểu mô. Xu hướng tập
trung tế bào thần kinh thành hạch không rõ.

4. Sinh sản và phát triển của cầu gai
4.1. Quá trình tạo giao tử
4.1.1. Quá trình sinh tinh
Tinh trùng được tạo ra từ tuyến sinh dục đực.

Vào một thời điểm nào đó, tế bào sinh dục nguyên thủy bắt
đầu tăng lên về kích thước, gia tăng hoạt tính, và phân chia
nguyên nhiễm cho ra các tinh nguyên bào(2n), tinh nguyên
bào lại phân chia để cho các tinh bào bậc I(2n). Mỗi tinh bào I
phân bào giảm nhiễm gồm 2 lần phân chia liên tiếp, lần 1 hai
tinh bào II và lần 2, mỗi tinh bào II cho hai tinh tử (n). Các tinh
tử sẽ biệt hóa để cho ra bốn tinh trùng.
Hình 3 . Tinh trùng cầu gai

Quá trình sinh tinh

Hình 4. Cấu tạo tinh trùng của thú
Tinh trùng cấu tạo gồm có bốn phần: đầu, cổ , phần giữa và
đuôi tương tự tinh trùng của thú.

a. Phần đầu:
Là bộ phận tinh trùng tiếp xúc với trứng trong thụ tinh, có
chứa một nhân đơn bội và một thể đỉnh (acrosome).
Nhân bị nén lại do ADN bị xoắn chặt, giúp cho tinh trùng ít
bị các tổn thương vật lý hoặc đột biến trong quá trình dự trữ
và di chuyển đến nơi thụ tinh. Sự nén của nhân là do tương
tác giữa ADN và protein của nhiễm sắc thể là protamin.
Thể đỉnh nằm ngay phía trước nhân, là một bao kín, dẫn
xuất từ thể Golgi, có chứa các enzyme tiêu hoá protein và
các đường phức tạp giúp cho tinh trùng tiêu huỷ lớp màng
trứng để xâm nhập vào bên trong.
Ở cầu gai, giữa nhân và bao thể đỉnh còn có một vùng
gồm các phân tử actin hình cầu, có vai trò tạo thành mấu thể
đỉnh của tinh trùng trong giai đoạn sớm của sự thụ tinh.

b. Phần giữa:
Nằm ngay phía sau đầu là một cổ ngắn nối đầu và đuôi tinh
trùng. Phần giữa có các ty thể xếp xoắn ốc, bao quanh sợi
trục bên trong.
c. Phần đuôi:
Là một cấu trúc phức tạp. Cơ quan vận động chính của đuôi
là sợi trục (axoneme), được tạo thành bởi các vi ống xuất phát
từ trung tử ở phần dưới của nhân. Sợi trục bao gồm hai vi ống
trung tâm được bao chung quanh bởi chín cặp vi ống. Các vi
ống này được cấu tạo bởi các protein là α và β-tubulin. Gắn
vào các vi ống bên ngoài là protein dynein. Dynein có khả
năng thuỷ phân ATP và biến đổi năng lượng hoá học thành
công năng giúp cho tinh trùng chuyển động

4.1.2. Quá trình sinh trứng
Từ các tế bào sinh dục nguyên thủy hay các noãn bào
nguyên thủy phân chia nguyên nhiễm nhiều lần cho ra các
noãn nguyên bào. Các noãn nguyên bào sau một quá trình
phân chia và tăng trưởng cho ra các noãn bào. Các noãn bào
bắt đầu phân chia giảm nhiễm cho ra hai tế bào: tế bào to có
thể tích bằng tế bào trứng nên gọi là tế bào trứng; tế bào nhỏ
do cực động vật sinh ra nên gọi là cực cầu (thể cực). Tế bào
trứng lại phân chia lần thứ hai thành tế bào trứng chín và thể
cực thứ hai, cùng lúc đó thể cực thứ nhất cũng phân chia
thành hai thể cực. Kết quả tạo ra bốn tế bào trong đó chỉ có
một tế bào trứng có thể thụ tinh còn ba tế bào còn lại (ba thể
cực) không có khả năng nói trên. Đây là sự khác biệt với quá
trình sinh tinh.
Một cầu gai mẹ có thể cung cấp hơn 20 triệu trứng.

Quá trình sinh trứng

Tất cả các nguyên liệu cần thiết cho sự tăng trưởng và phát
triển phải được dự trữ trong trứng chín. Trong khi tinh trùng bị
loại bỏ hầu hết tế bào chất thì tế bào trứng đang phát triển
không chỉ giữ lại mà còn tích tụ thêm tế bào chất. Trứng cầu
gai có thể tích khoảng 200 picoliter (2.10
-4
mm
3
), gấp 10.000
lần thể tích của tinh trùng
Hình 5. Cấu trúc của trứng cầu gai trong quá trình thu tinh

Tế bào chất của trứng bao gồm:
- Protein
- Ribosome và tRNA: cần cho phôi tổng hợp protein của riêng
chúng ngay sau khi thụ tinh
- mRNA: Trứng cầu gai có khoảng 25.000 đến 50000 loại
mRNA khác nhau, được duy trì ở trạng thái không hoạt động
cho đến khi trứng được thụ tinh
- Các yếu tố phát sinh hình thái: Là những phân tử có vai trò
trong sự biệt hóa tế bào. Chúng nằm trong những vùng khác
nhau của trứng và được phân bố về các tế bào con trong suốt
quá trình phân cắt của hợp tử
- Các chất hóa học bảo vệ trứng.
Bên trong khối tế bào chất là một nhân lớn. Ở cầu gai, nhân
đã ở trạng thái đơn bội vào thời điểm trứng thụ tinh (hình 6).

Hình 6. Các giai đoạn trứng chín của
thời điểm tinh trùng xâm nhập

Màng nguyên sinh bao quanh tế bào chất, có khả năng điều
hòa sự trao đổi ion trong quá trình thụ tinh và hợp nhất với
màng tế bào tinh trùng
Bên ngoài màng nguyên sinh là màng noãn hoàng. Màng
noãn hoàng có ít nhất là tám loại glycoprotein cần thiết cho sự
nhận dạng đặc hiệu của tinh trùng.
Nằm ngay bên dưới màng nguyên sinh là 1 lớp vỏ mỏng
khoảng 5µm. Tê bào chất của vùng này cứng hơn phía trong
và có nhiều phân tử actin hình cầu. Trong quá trình thụ tinh,
các phân tử actin bị polyme hóa tạo thành các vi sợi. Các vi
sợi này cần cho sự phân cắt tế bào.
Nhiều tế bào trứng còn có một lớp mỏng bên ngoài màng
noãn hoàng gọi là lớp keo cấu tạo từ glycoprotein, có nhiều
chức năng nhưng phổ biến nhất là để hấp dẫn hoặc hoạt hóa
tinh trùng.

Hình 7. Bề mặt trứng chưa thụ tinh của cầu gai

4. 2. Quá trình thụ tinh
Sự thụ tinh xảy ra trong nước biển. Sự thụ tinh bao gồm các
hoạt động cơ bản:
- Sự nhận biết và tiếp xúc giữa tinh trùng và trứng.
- Sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng: trứng có cơ chế cản
trở sự xâm nhập của nhiều tinh trùng, chỉ cho phép một tinh
trùng đi vào
- Sự hợp nhất nguyên liệu di truyền của tinh trùng và trứng
- Sự hoạt hóa trao đổi chất của trứng để bắt đầu phát triển

Hình 8: Tóm tắt các sự kiện chính dẫn đến sự hợp nhất
giữa tinh trùng và trứng của cầu gai (thụ tinh ngoài)

4.2.1 Sự nhận biết của tinh trùng và trứng
a. Sự hấp dẫn tinh trùng
Ở cầu gai, tinh trùng được thu hút về phía trứng cùng loài
nhờ tính hướng hóa, tức là theo gradian của chất hóa học
tiết ra từ trứng. Người ta đã ly trích được một peptit gồm 14
acid amin là resact có khả năng hấp dẫn tinh trùng bơi
ngược chiều gradient nồng độ đến khi chúng tiếp xúc với
trứng. Resact còn có vai trò hoạt hóa tinh trùng do chúng
làm tăng hoạt động của ti thể và chuyển động của tinh trùng.
b. Sự hoạt hóa của tinh trùng: phản ứng của thể đỉnh
(acrosomal reaction)
Ở cầu gai và hầu hết các động vật không xương sống ở
biển, phản ứng thể đỉnh gồm hai bước:
- Sự hợp nhất giữa túi thể đỉnh và màng tế bào tinh
trùng, dẫn đến sự phóng thích các enzim trong túi thể đỉnh
- Sự kéo dài mấu thể đỉnh.
Phản ứng thể đỉnh xảy ra do sự tiếp xúc giữa tinh trùng với
lớp keo của trứng.

Hình 9. Trình tự các bước phản ứng thể đỉnh
của tinh trùng cầu gai
(Phía trên là hình minh hoạ; phía dưới là ảnh chụp)

4.2.2 Sự tiếp xúc của giao tử
Một khi tinh trùng của cầu gai đã xuyên qua lớp keo của
trứng, mấu thể đỉnh của nó sẽ gắn với các vi nhung mao

trên bề mặt của trứng. Sự gắn này mang tính đặc hiệu của
loài nhờ một protein thể đỉnh là bindin. Protein này có khối
lượng 350kDa. Hơn nữa, sự tương tác giữa bidin với trứng
có tính đặc hiệu: bidin được trích từ thể đỉnh của loài nào
chỉ gắn vào màng trứng của loài ấy.
Bằng kĩ thuật miễn dịch học, Vacquier cũng đã chứng
minh rằng bidin nằm ở một vị trí xác định trên mấu thể đỉnh.
Các nghiên cứu về hóa sinh học đã cho thấy bidin hoàn
toàn khác nhau ở những loài cầu gai có quan hệ gần. Đó là
do trên màng noãn hoàng hoặc màng nguyên sinh của trứng
có các thụ thể bidin đặc trưng.