Vai trò của acid hữu cơ trong việc khử độc nhôm trên cây trồng docx

đại học cần thơ
đại học cần thơ đại học cần thơ
đại học cần thơ -

- khoa nông nghiệp
khoa nông nghiệp khoa nông nghiệp
khoa nông nghiệp


tài liệu nghiên cứu khoa học
tài liệu nghiên cứu khoa họctài liệu nghiên cứu khoa học
tài liệu nghiên cứu khoa học


Đờng 3/2, Tp. Cần Thơ. Tel: 84 71 831005, Fax: 84 71 830814
Website: email: ,







vai trò của acid hữu cơ
trong việc khử độc nhôm (al
3+
)
trên cây trồng

Biên dịch bởi Lê Văn Hòa ()
Tháng 6 năm 2000




1
Trçnh by trong bøi sinh hoảt hc thût do BM Khoa Hoc Cáy Träưng täø chỉïc ngy 05/6/2000
VAI TR CA ACID HỈỴU CÅ
TRONG VIÃÛC KHỈÍ ÂÄÜC NHÄM (Al
3+
) TRÃN CÁY TRÄƯNG
1

(Theo Jian Feng Ma, 2000. Plant Cell Physiol. 41(4): 383-390)

Lã Vàn Ho
BM Khoa Hc Cáy Träưng
Khoa Näng Nghiãûp
Trỉåìng Âải Hc Cáưn Thå


TỌM LỈÅÜC

nh hỉåíng âäüc ca nhäm (Al) l mäüt váún âãư nghiãm trng lm giåïi hản
nàng sút cáy träưng trãn cạc loải âáút axêt, chụng chiãúm tåïi 40% diãûn têch âáút canh
tạc ca khàõp thãú giåïi (Foy v ctv., 1978). Vç váûy, â cọ ráút nhiãưu nghiãn cỉïu táûp
trung nhàòm lm sạng t cå chãú gáy âäüc cng nhỉ tênh khạng Al trãn cạc loi cáy
träưng v hoang dải. Tuy nhiãn, tiãún trçnh náưy váùn cn trong tçnh trảng êt âỉåüc biãút

âãún. Vng âäưng bàòng Säng Cỉíu Long ca Viãût Nam cọ trãn mäüt triãûu hectares
âáút bë nhiãùm phn. Váún âãư nh hỉåíng ca Al âäúi våïi cáy träưng tải âáy cng â
âỉåüc âãư cáûp ráút såïm (Breemen v Pons, 1978). Âãø gọp pháưn cung cáúp thãm thäng
tin cáưn thiãút cho âënh hỉåïng nghiãn cỉïu sàõp tåïi, chụng täi xin mản phẹp trçnh
by lải cạc kãút qu nghiãn cỉïu v täøng håüp â cäng bäú tỉì 1990 âãún 2000.
Taylor (1991) â âục kãút lải hai cå chãú chênh m cáy träưng phn ỉïng lải våïi
sỉû khng hong Al (Al stress), âọ l cå chãú loải trỉì (ngoải sinh) v cå chãú chäúng
chëu (näüi sinh). Màûc d váûy, chỉa cọ nhiãưu bàòng chỉïng trỉûc tiãúp ng häü cho cạc
cå chãú náưy.
Nhiãưu nghiãn cỉïu gáưn âáy cho biãút ràòng axêt hỉỵu cå (sinh täøng håüp tỉì cáy)
cọ kh nàng liãn kãút Al nãn giỉỵ vai tr quan trng trong viãûc khỉí âäüc Al c hai
màût näüi sinh v ngoải sinh. Cáy khỉí âäüc Al ngoải sinh bàòng cạch tiãút ra cạc axêt
hỉỵu cå nhỉ axêt citric, oxalic, v malic tỉì rãù. Sỉû tiãút axêt hỉỵu cå thç ráút chun biãût
âäúi våïi Al v vë trê náưy âỉåüc xạc âënh tải vng chọp rãù (3-5 mm). Loải axêt hỉỵu cå
âỉåüc tiãút ra cng nhỉ cạch thỉïc tiãút thç khạc nhau giỉỵa loi cáy träưng. Sỉû khỉí âäüc
Al näüi sinh ca nhỉỵng cáy cọ kh nàng têch lu Al thç âỉåüc thỉûc hiãûn bàòng cạch
thnh láûp cạc phỉïc håüp axêt hỉỵu cå-Al. Thê dủ, phỉïc håüp ca Al-citrate (1:1) åí cáy
hoa tụ cáưu (Hydragea) v Al-oxalate (1:3) åí cáy kiãưu mảch (Buckwheat) â âỉåüc
nháûn dảng.





2
I. Måí âáưu
Ion nhäm (Al
3+
) gáy âäüc cho cáy träưng våïi näưng âäü ráút tháúp, åí mỉïc µM.
Họa tênh ca Al trong dung dëch thç phỉïc tảp båíi vç Al thy phán phủ thüc vo

pH âãø tảo thnh nhiãưu phỉïc håüp khạc nhau våïi cạc gäúc hydroxyl. Âäüc tênh ca
cạc loải Al ha tan náưy thay âäøi âạng kãø, trong âọ ion họa trë 3 Al
3+
dỉåìng nhỉ
gáy ra sỉû khng hong (stress) låïn nháút cho cáy träưng. Do âọ, trong phảm vi bạo
cạo náưy chụng täi táûp trung vo cạc nghiãn cỉïu tiãún hnh trong âiãưu kiãûn axêt (<
pH 5), vç cọ ỉu thãú cho sỉû hçnh thnh ion dỉång Al
3+
. Âäüc tênh sinh l ca Al
âỉåüc âàûc trỉng båíi sỉû ỉïc chãú nhanh chọng quạ trçnh tàng di ca rãù v háûu qu l
gim háúp thu dỉåỵng cháút v nỉåïc (Kochian, 1995). Âäüc tênh ca Al â tỉìng âỉåüc
xem l tạc nhán chênh giåïi hản nàng sút cáy träưng trãn âáút axêt, chiãúm khong
40% diãûn têch âáút canh tạc trãn thãú giåïi (Foy v ctv., 1978, trêch dáùn båíi Ma, 2000).
Näưng âäü Al trong dung dëch âáút axêt vo khong 10 âãún 100 µM.
Mäüt säú loi thỉûc váût hoang dải v cáy träưng biãøu läü tênh khạng âäúi våïi âäüc
tênh Al. Cå chãú ca tênh khạng Al â âỉåüc phán thnh cå chãú gii âäüc ngoải sinh
(hồûc sỉû loải trỉì) v cå chãú gii âäüc näüi sinh (Taylor, 1991; Kochian, 1995). Sỉû
khạc nhau ch úu giỉỵa hai cå chãú náưy l vë trê gii âäüc Al: symplasm (bãn trong)
hay apoplasm (bãn ngoi). Cạc cå chãú gi âënh cho sỉû gii âäüc bãn ngoi bao gäưm
sỉû báút âäüng Al tải vạch tãú bo, tênh tháúm chn lc ca mng tãú bo cháút, cáy tảo
ra hng ro pH trong vng rãù, sỉû tiãút cạc cháút tảo phỉïc (chelate ligands), sỉû tiãút
phosphate v sỉû thoạt dng Al (Taylor, 1991; Kochian, 1995). Ngỉåüc lải, cạc cå
chãú gii âäüc bãn trong bao gäưm sỉû phỉïc håüp (chelation) trong tãú bo cháút båíi cạc
axêt hỉỵu cå, proteins, hồûc cạc cháút tảo phỉïc hỉỵu cå khạc, lỉu trụ trong thy thãø,
sỉû tiãún họa ca cạc enzymes khạng Al v náng cao hoảt tênh enzyme. Háưu hãút cạc
cå chãú náưy váùn cn tiãúp tủc kiãøm chỉïng trong tỉång lai. Tuy nhiãn, nhiãưu bàòng
chỉïng gáưn âáy cho tháúy ràòng axêt hỉỵu cå âọng mäüt vai tr quan trng trong c
hai cå chãú gii âäüc Al näüi sinh v ngoải sinh.

II. Lm thãú no âãø axêt hỉỵu cå gii âäüc Al?

Biãøu hiãûn âáưu tiãn ca âäüc tênh Al l sỉû ỉïc chãú nhanh chọng (trong vng 1
giåì) quạ trçnh tàng chiãưu di ca rãù (Ownby v Popham, 1989; Ryan v ctv., 1992;
Ha v ctv., 1994) v vë trê gáy hải do âäüc tênh Al l åí chọp rãù (Ryan v ctv., 1993)
(Hçnh 1). Màûc d quạ trçnh gia tàng chiãưu di rãù bao gäưm sỉû phán chia tãú bo (cell
division) v sỉû dn di ca tãú bo (cell elongation), âọng gọp ca sỉû phán chia tãú
bo vo quạ trçnh gia tàng nhanh chiãưu di rãù l ráút nh. Vç váûy, sỉû ỉïc chãú gia
tàng chiãưu di ca rãù gáy ra båíi Al ch úu l do sỉû ỉïc chãú quạ trçnh dn di ca
tãú bo. Tuy nhiãn, chụng ta cn biãút ráút êt vãư cạch thỉïc m Al gáy ra ỉïc chãú nhanh
sỉû dn di ca tãú bo. Nhiãưu cå chãú khạc nhau vãư âäüc tênh Al â âỉåüc âãư xút
(xem Delhaize v Ryan, 1995; Kochian, 1995). Al cọ thãø tỉång tạc våïi vạch tãú bo

3

Hçnh 1 nh hỉåíng ca Al trãn sỉû
sinh trỉåíng (hçnh trãn) v cáúu trục ca
chọp rãù (2 hçnh dỉåïi) ca 2 cáy mả lụa
mç gáưn âäưng håüp tỉí (khạng Al bãn trại;
máùn cm Al bãn phi) khạc nhau tải
locus Alt1
(Delhaize v Ryan, 1995).
mng tãú bo, DNA, v enzymes âãưu cọ thãø bë nh hỉåíng âãún. Âiãưu âạng lỉu l
näưng âäü Al trong dung dëch âáút axêt êt khi vỉåüt quạ 140 µM (Haug, 1984, trêch
dáùn båíi Ma, 2000). Nhỉỵng kãút qu nghiãn cỉïu trỉåïc âáy (trong phng thê
nghiãûm) trãn cáy träưng dỉåïi sỉû hiãûn diãûn ca Al åí näưng âäü millimole thç khäng
thãø ỉïng dủng âỉåüc cho cáy träưng åí âiãưu kiãûn ngoi âäưng. Theo Horst (1995), nháút
thiãút phi tại tháøm âënh lải âäüc tênh ca Al åí näưng âäü tháúp v chụ nhiãưu hån
âãún hoảt âäüng ca Al åí vng bãn ngoi tãú bo cháút (apoplasm).
Màûc d cạc cå chãú chëu trạch nhiãûm cho viãûc Al gáy ra ỉïc chãú sỉû gia tàng
chiãưu di rãù thç khạ phỉïc tảp, táút c hiãûu qu ỉïc chãú náưy l do kãút qu ca viãûc kãút
dênh Al våïi cạc cháút bãn ngoi v bãn trong ca tãú bo (Hçnh 2). Al cọ ại lỉûc liãn
kãút mảnh våïi cạc håüp cháút cho oxygen nhỉ l phosphate vä cå, nucleotides, RNA,
DNA, proteins, carboxylic acids, phospholipids, polygalacturonic acids,
ca rãù, giạn âoản v ỉïc chãú quạ trç
n
h

váûn chuøn trãn mng tãú bo (Hçnh 2).
Nọ cọ thãø ỉïc chãú hoảt tênh enzyme v s
ỉ

û
sao chẹp DNA, giạn âoản con âỉåìn
g

dáùn truưn tên hiãûu v ỉïc chãú sỉû thn
h

láûp vi qun (thoi vä sàõc). Al cng cọ thãø
tỉång tạc âãún näüi cán bàòng Ca trong tãú
bo rãù v cạc thnh pháưn bãn trong khạc
nhỉ calmodulin. Vç váûy, Al dỉåìng nh
ỉ

ỉïc chãú sỉû tàng di ca rãù mäüt cạch âäưn
g

thåìi qua mủc tiãu âa âiãøm trong cạc tãú
bo rãù, chỉï khäng phi qua mủc tiãu chè
mäüt âiãøm. Sỉû suy lûn náưy âỉåüc ng häü
båíi sỉû kiãûn l Al gáy ra nhỉỵng thay âäøi
vãư lỉåüng v cháút ca nhiãưu protein tron
g

chọp rãù ca lụa mç sau khi xỉí l våïi Al
trong mäüt thåìi gian ngàõn (Delhaize v
ctv., 1991; Ownby v Hruschka, 1991).
Nhiãưu gene cng âỉåüc cm ỉïng trong rãù
lụa mç båíi sỉû tiãúp xục våïi Al (Snowde
n

v Gardner, 1993; Richards v ctv.,
1994). Cå chãú liãn quan âãún âäüc tênh Al
cọ thãø thay âäøi theo näưng âäü Al. Khi rãù
tiãúp xục våïi näưng âäü Al tháúp, chè cọ
phá
ư
n bãn ngoi ca rãù (apoplasm) nh
ỉ

l vạch tãú bo måïi bë nh hỉåíng. Tuy
nhiãn, khi rãù tiãúp xục våïi näưng âäü Al cao

4
heteropolysaccharides, lipopolysaccharides, flavonoids, v anthocyanins (Martin,
1988, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Sỉû kãút dênh ca Al våïi cạc cháút náưy cọ thãø âem lải
sỉû täøn hải vãư cáúu trục v chỉïc nàng ca rãù. Do âọ, nãúu cọ mäüt cháút tảo phỉïc cọ
kh nàng liãn kãút Al mảnh m, nọ s lm gim hoảt tênh ca ion Al
3+
tỉû do trong
dung dëch v vç váûy s gim âi sỉû liãn kãút báút k våïi tãú bo rãù (Hçnh 2). Cạc axêt
hỉỵu cå nhỉ axêt citric, oxalic, malic, tartaric, salicylic, v malonic hçnh thnh phỉïc
håüp äøn âënh våïi Al, do âọ gii âäüc Al.

Hçnh 2 Så âäư minh ha nh hỉåíng âäüc ca Al v vai tr ca
cháút chelate Al (nhỉ axêt hỉỵu cå) trong gii âäüc Al (Ma, 2000).

Kh nàng gii âäüc Al ca cạc axêt hỉỵu cå phủ thüc vo hàòng säú äøn âënh
ca cạc phỉïc håüp axêt hỉỵu cå-Al. Thê dủ, mäüt mole âỉång lỉåüng axêt citric cọ thãø
gii âäüc Al (Ma v ctv. 1997, Hçnh 3A), nhỉng phi cáưn gáúp 3 láưn axêt oxalic (Ma
v ctv., 1998) v gáúp 6-8 láưn axêt malic nhiãưu hån Al (Delhaize v ctv., 1993b;
Ryan v ctv., 1995b) âãø gii âäüc Al. Kh nàng gii âäüc Al khạc nhau ca axêt hỉỵu
cå do hçnh dảng cáúu trục hoạ hc ca chụng (vë trê tỉång âäúi trãn mảch carbon
chênh ca gäúc OH v COOH). Cạc axêt gii âäüc hiãûu qu nháút thç cọ 2 càûp
OH/COOH gàõn vo 2 carbon kãư nhau (axêt citric v tartaric) hồûc cọ 2 gäúc COOH
liãn kãút trỉûc tiãúp (axêt oxalic) (Hçnh 4), tảo thnh cáúu trục vng 5 hồûc 6 liãn kãút
bãưn vỉỵng våïi Al.


Sỉïc chäúng chëu Al

Axêt hỉỵu cå-Al

Al

3+


Liãn kãút Axêt hỉỵu cå


Tãú
Bo
Rãù


ỈÏc chãú sỉû tàng di rãù, v sỉû háúp thu
dỉåỵng cháút v nỉåïc
Vạch Mng DNA Enzymes Thnh
Tãú Bo Tãú Bo pháưn khạc

5

Hçnh 3 (A) nh hỉåíng ca axêt citric trãn sỉû gii âäüc ca Al. Rãù lụa mç (giäúng máùn cm Al,
Scout 66) â âỉåüc xỉí l våïi dung dëch 0,5 mM CaCl
2
(pH 4,5) cọ chỉïa 20
µ
M AlCl
3
(trãn) hồûc
20
µ
M Al-citrate (dỉåïi) (1:1) trong 20 giåì.
(B) Sỉû sinh trỉåíng ca rãù ca mäüt càûp dng lai lụa mç gáưn âäưng håüp tỉí khạc nhau vãư tênh khạng

Al tải mäüt locus âån träüi (Alt1). ET8 (khạng Al) v ES8 (máùn cm Al) âỉåüc träưng trong âiãưu kiãûn
âáút acid (pH 4,4; bë âäüc Al) v håi axêt (pH 6,5; khäng âäüc Al) trong 6 ngy. Sỉû khạc nhau vãư tênh
khạng Al l do sỉû tiãút axêt malic tỉì rãù ca ET8
(Ma, 2000).

III. Sỉû gii âäüc Al ngoải sinh våïi cạc axêt hỉỵu cå
Cạc axêt hỉỵu cå â âỉåüc biãút âãún tỉì láu l cọ kh nàng lm dëu âäüc tênh Al
in vitro (Bartlett v Riego, 1972, trêch dáùn båíi Ma, 2000), nhỉng sỉû tiãút axêt hỉỵu cå
tỉì rãù nhỉ l mäüt cå chãú chäúng chëu Al â âỉåüc âãư nghë âáưu tiãn båíi Kitagawa v
ctv. (1986, trêch dáùn båíi Ma, 2000). Cạc tạc gi náưy â phạt hiãûn ràòng sỉû tiãút axêt
malic åí rãù bë kêch thêch båíi Al trãn giäúng lụa mç khạng Al (Atlas 66), v nọ tiãút
nhiãưu axêt malic hån so våïi giäúng lụa mç máùn cm våïi Al (Brevor). Tuy nhiãn, cạc
säú liãûu âạng tin cáûy vãư mäúi liãn hãû giỉỵa tênh khạng Al v sỉû tiãút axêt hỉỵu cå thç
âỉåüc bạo cạo båíi Delhaize v cạc cäüng sỉû viãn ca äng (1993a, b), h â sỉí dủng
mäüt càûp dng lụa mç gáưn nhỉ âäưng håüp tỉí khạc nhau vãư tênh khạng Al tải mäüt
locus âån träüi (Alt1) (Hçnh 3B). Tỉì âọ, cạc nghiãn cỉïu sáu vãư sỉû tiãút axêt hỉỵu cå
do Al gáy ra â âỉåüc tiãún hnh trãn nhiãưu loi v giäúng khạng Al.

6

1. Loaỷi vaỡ lổồỹng cuớa axờt hổợu cồ õổồỹc tióỳt ra



Mỷc duỡ nhióửu axờt hổợu cồ
hióỷn dióỷn trong róự, chố coù mọỹt vaỡi axờt hổợu cồ õỷc bióỷt õổồỹc tióỳt ra ồớ vuỡng róự khi
phaớn ổùng vồùi Al. Loaỷi axờt hổợu cồ tióỳt ra tổỡ róự dổồùi sổỷ khuớng hoaớng Al thỗ khaùc
nhau giổợa loaỡi thổỷc vỏỷt vaỡ sổỷ tióỳt cuớa axờt malic, oxalic vaỡ citric õaợ õổồỹc baùo caùo
trón caùc loaỡi khaùc nhau. Axờt malic õổồỹc tióỳt tổỡ róự cuớa giọỳng luùa mỗ khaùng Al khi
cho tióỳp xuùc vồùi Al. Delhaize vaỡ ctv. (1993b) õaợ phaùt hióỷn rũng kióứu gene khaùng

Al (ET3) õaợ tióỳt 5 õóỳn 10 lỏửn nhióửu hồn axờt malic so vồùi kióứu gene mỏựn caớm Al
(ES3). Basu vaỡ ctv. (1994) cuợng õaợ baùo caùo rũng khi xổớ lyù vồùi 100 àM Al laỡm gia
tng sổỷ tióỳt axờt malic tổỡ róự cuớa caùc giọỳng khaùng Al tổỡ 100-120%, trong khi noù laỡm
giaớm sổỷ tióỳt axờt malic ồớ giọỳng mỏựn caớm Al.
Sổỷ tióỳt axờt citric khi phaớn ổùng vồùi Al õaợ õổồỹc phaùt hióỷn trón caùc giọỳng
khaùng Al cuớa õỏỷu hoe (Phaseolus vulgaris) (Miyasaka vaỡ ctv., 1991), bừp (Pellet vaỡ
ctv., 1995), muọửng họi (Cassia tora L.) (Ma vaỡ ctv., 1997b) vaỡ Paraserianthes
falcataria L. Neilson (Osawa vaỡ ctv., 1997). Miyasaka vaỡ ctv. (1991) cho rũng mọỹt
giọỳng khaùng Al cuớa õỏỷu hoe õaợ tióỳt 10 lỏửn nhióửu hồn axờt citric so vồùi giọỳng mỏựn
caớm Al. Pellet vaỡ ctv. (1995) baùo caùo rũng mọỹt doỡng bừp khaùng Al õaợ tióỳt axờt citric
10 lỏửn nhióửu hồn doỡng mỏựn caớm. Muọửng họi (Cassia tora L.) laỡ loaỡi khaùng Al vaỡ
Paraserianthes falcataria L. Neilson laỡ cỏy khaùng Al, cuợng tióỳt axờt citric khi phaớn
ổùng vồùi Al.
Gỏửn õỏy, axờt oxalic õaợ õổồỹc baùo caùo tióỳt ra tổỡ róự cuớa kióửu maỷch
(buckwheat) (Fagopyrum esculentum Moench, cv. Jianxi) vaỡ khoai soỹ. Cỏy kióửu
maỷch bióứu lọỹ tờnh khaùng Al cao (Ma vaỡ ctv., 1997d; Zheng vaỡ ctv., 1998b), khi cho
róự chuùng tióỳp xuùc vồùi Al õaợ gồỹi ra sổỷ tióỳt axờt oxalic (Ma vaỡ ctv., 1997d). Khoai soỹ
coù tờnh khaùng tổỷ nhión vồùi nọửng õọỹ Al cao, vaỡ õaợ tióỳt axờt oxalic ồớ róự khi phaớn ổùng
vồùi Al (Ma vaỡ Miyasaka, 1998).

Hỗnh 4 Mọ hỗnh cỏỳu truùc phổùc hồỹp 1 : 3
Al-oxalate. Al õổồỹc phọỳi hồỹp vồùi caùc gọỳc
carboxylic cuớa 3 phỏn tổớ axờt oxalic, taỷo
thaỡnh mọỹt phổùc
hồỹp bóửn vổợng khọng õọỹc
cho cỏy trọửng.

7
vaỡi loaỡi thổỷc vỏỷt, 2 axờt hổợu cồ õổồỹc tióỳt ra tổỡ róự trong phaớn ổùng vồùi Al.
Caới dỏửu (rapeseed), yóỳn maỷch (oat) vaỡ caới cuớ õaợ tióỳt caớ axờt malic vaỡ citric (Zheng

vaỡ ctv., 1998a). Doỡng õọỹt bióỳn khaùng Al cuớa Arabidopsis thaliana õổồỹc lỏỷp baớn õọử
trón nhióứm sừc thóứ 1 õaợ phoùng thờch lổồỹng axờt citric vaỡ malic nhióửu hồn so vồùi
doỡng (kióứu) hoang daỷi (Larsen vaỡ ctv., 1998). Caớ hai axờt citric vaỡ malic cuợng õaợ
õổồỹc phaùt hióỷn tióỳt ra ồớ róự cuớa mọỹt doỡng triticale khaùng Al (Ma vaỡ ctv., 2000). Sổỷ
tióỳt axờt hổợu cồ ồớ doỡng lai nỏửy õổồỹc gừn lióửn vaỡo nhaùnh ngừn cuớa nhióứm sừc thóứ
3R trón luùa maỷch õen (rye).
Trong mọựi trổồỡng hồỹp, sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ cuớa caùc loaỡi vaỡ giọỳng khaùng Al bở
kờch thờch bồới Al vaỡ lổồỹng axờt hổợu cồ tióỳt ra gia tng cuỡng vồùi sổỷ gia tng nọửng
õọỹ Al ngoaỷi sinh.

2. Vở trờ cuớa sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ



Vở trờ tióỳt cuớa axờt hổợu cồ ồớ róự õaợ õổồỹc
nghión cổùu trón luùa mỗ, bừp vaỡ kióửu maỷch. Khoaớng 35 lỏửn nhióửu hồn axờt malic õaợ
õổồỹc phoùng thờch ra tổỡ õốnh róự (3-5 mm) so vồùi vuỡng trổồớng thaỡnh cuớa róự ồớ giọỳng
luùa mỗ khaùng Al (Delhaize vaỡ ctv., 1993b). Sổỷ phoùng thờch axờt citric do Al õaợ
õổồỹc xaùc õởnh taỷi choùp róự cuớa giọỳng bừp khaùng Al (Pellet vaỡ ctv., 1995). Sổớ duỷng
phổồng phaùp khọng phaù vồợ cỏỳu truùc, Zheng vaỡ ctv. (1998b) õaợ tỗm thỏỳy sổỷ tióỳt
axờt oxalic ồớ vuỡng choùp róự (0-10 mm) cuớa kióửu maỷch.
Chuùng ta thỏỳy rũng choùp róự laỡ muỷc tióu cuớa Al gỏy haỷi (Ryan vaỡ ctv., 1993);
do õoù, sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ ồớ cuỡng vở trờ giọỳng nhau coù thóứ giuùp baớo vóỷ choùp róự khoới
sổỷ tọứn haỷi do Al gỏy ra.

3. Tờnh chuyón bióỷt cuớa sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ



Axờt hổợu cồ õổồỹc tióỳt ra trong

phaớn ổùng vồùi sổỷ thióỳu P trón mọỹt vaỡi loaỡi thổỷc vỏỷt nhổ lupin trừng, alfalfa vaỡ caới
dỏửu (trờch dỏựn tổỡ Ma, 2000). Bồới vỗ Al dóự daỡng bở kóỳt tuớa bồới P, sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ
coù thóứ giaùn tióỳp tổỡ sổỷ thióỳu P do Al gỏy ra. Trong nghión cổùu vồùi õỏỷu hoe õaợ õóử
cỏỷp ồớ trón (Miyasaka vaỡ ctv., 1991), chuùng ta khọng hióứu roợ sổỷ tióỳt axờt citric gỏy
ra bồới Al hay do sổỷ thióỳu P vỗ ồớ õióửu kióỷn thờ nghióỷm cuớa hoỹ, P coù thóứ õaợ bở trỏửm
hióỷn dổồùi daỷng Al-phosphate khọng hoỡa tan trong dung dởch qua 8 ngaỡy trọửng
cỏy thờ nghióỷm. Tuy nhión, caùc nghión cổùu sau nỏửy vồùi thồỡi gian xổớ lyù ngừn õaợ
cho thỏỳy rũng sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ laỡ mọỹt phaớn ổùng chuyón bióỷt vồùi Al. Mọỹt ngaỡy
thióỳu P õaợ khọng thóứ gỏy ra sổỷ tióỳt axờt malic ồớ luùa mỗ (Delhaize vaỡ ctv., 1993b).
Vồùi cỏy muọửng họi (Cassia tora L.), 8 ngaỡy thióỳu P õaợ khọng gỏy ra sổỷ tióỳt axờt
citric (Ma vaỡ ctv., 1997b), nhổng khi cho tióỳp xuùc mọỹt thồỡi gian ngừn vồùi Al thỗ coù
sổỷ tióỳt. Sổỷ thióỳu P cuợng khọng mang laỷi sổỷ tióỳt axờt oxalic ồớ kióửu maỷch (Zheng vaỡ
ctv., 1998b). Thọng thổồỡng, õóứ gỏy ra sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ do thióỳu P phaới mỏỳt mọỹt
thồỡi gian daỡi (lỏu hồn 10 ngaỡy) (Johnson vaỡ ctv., 1996), nhổng sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ

8
do Al s xy ra trong vi giåì (Ryan v ctv., 1995a; Ma v ctv., 1997b). Vç váûy, cå
chãú liãn quan âãún sỉû tiãút axêt hỉỵu cå do thiãúu P dỉåìng nhỉ khạc våïi cå chãú do Al.
Cạc cations âa họa trë khạc â khäng gáy ra sỉû tiãút axêt hỉỵu cå. La biãøu läü
mäüt vi âiãøm tỉång tỉû våïi Al trong ỉïc chãú sinh trỉåíng ca rãù v háúp thủ Ca
(Bennet v Breen, 1992; Rengel v Elliott, 1992). Nọ â ỉïc chãú sỉû tàng di rãù ca c
lụa v âáûu H lan mảnh hån so våïi Al (Ishikawa v ctv., 1996). Tuy nhiãn, xỉí l
våïi La â khäng thãø gáy ra sỉû tiãút axêt malic trãn lụa mç (Delhaize v ctv., 1993b),
axêt citric trãn mưng häi (Ma v ctv., 1997b), v axêt oxalic trãn kiãưu mảch
(Zheng v ctv., 1998b). Sàõt (Iron), ytterbium, gallium, indium v tridecamer Al
13

â khäng kêch thêch sỉû tiãút axêt hỉỵu cå (Ryan v ctv., 1995a; Ma v ctv., 1997b).

4. Cạch thỉïc tiãút axêt hỉỵu cå v cå chãú




Sỉû tiãút axêt hỉỵu cå do Al cọ thãø
xãúp vo 2 cạch dỉûa vo loi thỉûc váût.
ÅÍ cạch I, khäng cọ sỉû trç hon âạng kãø giỉỵa sỉû thãm Al v bàõt âáưu phọng
thêch axêt hỉỵu cå. Thê dủ, trãn mäüt kiãøu gene khạng Al ca lụa mç (ET3), sỉû tiãút
axêt malic do Al tỉì chọp ca rãù ngun hay càõt ra â âỉåüc quan sạt trong vng 20
phụt sau khi cho tiãúp xục våïi Al (Delhaize v ctv., 1993b; Ryan v ctv., 1995a).
Trãn kiãưu mảch, sỉû tiãút axêt oxalic xút hiãûn trong vng 30 phụt sau khi cho tiãúp
xục våïi Al (Ma v ctv., 1997d) (Hçnh 5).
ÅÍ cạch II, cọ mäüt pha kẹo di r rãût giỉỵa sỉû thãm Al v bàõt âáưu phọng thêch
axêt hỉỵu cå. Trãn mưng häi, sỉû tiãút axêt citric trong phn ỉïng våïi Al âỉåüc gia
tàng sau 4 giåì (Ma v ctv., 1997b) (Hçnh 5). Trãn mäüt giäúng bàõp khạng Al, nhiãưu
tạc gi â quan sạt tháúy mäüt pha cháûm âạng kãø trỉåïc khi cọ sỉû thoạt dng axêt
citric täúi âa (Pellet v ctv., 1995; Jorge v Arruda, 1997). Måïi âáy, sỉû tiãút axêt malic
v citric ca mäüt dng triticale do Al gáy ra â âỉåüc phạt hiãûn l gia tàng mäüt
cạch cọ nghéa láưn lỉåüt sau 6 v 12 giåì (Ma v ctv., 2000).
Hçnh 5 Cạch tiãút khạc nhau ca axêt hỉỵu cå trong phn ỉïng våïi Al. Rãù ca mưng häi (trại) v
kiãưu mảch (phi) â âỉåüc xỉí l våïi dung dëch 0,5 mM CaCl
2
(pH 4,5) cọ chỉïa 50
µ
M AlCl
3
.

9

Caùc cồ chóỳ khaùc nhau dổồỡng nhổ coù lión quan õóỳn hai caùch tióỳt nỏửy. Axờt

hổợu cồ õaợ õổồỹc õóử nghở laỡ tióỳt qua mọỹt kónh-ion ỏm õởnh vở trón maỡng tóỳ baỡo
(Ryan vaỡ ctv., 1995a). Sổỷ tióỳt nhanh axờt hổợu cồ trong khi tióỳp xuùc Al ồớ caùch I cho
thỏỳy khọng lión quan õóỳn sổỷ caớm ổùng gene. Sổỷ hoaỷt hoùa kónh ion ỏm do Al coù thóứ
laỡ cồ chóỳ lión quan õóỳn sổỷ phoùng thờch nhanh (Delhaize vaỡ Ryan, 1995). Coù 3 xaùc
suỏỳt õaợ õổồỹc õóử nghở bồới Delhaize vaỡ Ryan (1995). (1) Al tổồng taùc trổỷc tióỳp vồùi
protein kónh, gỏy ra mọỹt sổỷ thay õọứi trong sổỷ thaỡnh lỏỷp vaỡ gia tng thồỡi gian mồớ
trung bỗnh hoỷc chỏỳt dỏựn truyóửn cuớa noù. (2) Al tổồng taùc vồùi mọỹt chỏỳt nhỏỷn õỷc
bióỷt trón bóử mỷt cuớa maỡng hoỷc rióng vồùi maỡng tóỳ baỡo, thọng qua mọỹt chuọứi chỏỳt
mang thọng tin thổù cỏỳp trong tóỳ baỡo chỏỳt seợ laỡm thay õọứi hoaỷt tờnh cuớa kónh. (3)
Al õi vaỡo tóỳ baỡo chỏỳt vaỡ thay õọứi hoaỷt tờnh kónh, hoỷc trổỷc tióỳp bũng caùch lión kóỳt
vồùi kónh, hoỷc giaùn tióỳp thọng qua con õổồỡng dỏựn truyóửn tờn hióỷu (Hỗnh 6). Thỏỷt
vỏỷy, mọỹt kónh ion ỏm trón maỡng cuớa tóỳ baỡo trỏửn phỏn lỏỷp tổỡ róự luùa mỗ õaợ õổồỹc
phaùt hióỷn laỡ bở hoaỷt hoaù bồới Al (Ryan vaỡ ctv., 1997). Kónh nỏửy õaợ khọng bở hoaỷt
hoaù bồới La vaỡ õaợ õổồỹc quan saùt trong tóỳ baỡo trỏửn phỏn lỏỷp tổỡ choùp róự chổù khọng
phaới tổỡ mọ róự trổồớng thaỡnh. Sổỷ phaùt hióỷn nỏửy truỡng hồỹp vồùi vở trờ vaỡ tờnh chuyón
bióỷt cuớa sổỷ tióỳt axờt hổợu cồ õaợ õổồỹc thaớo luỏỷn ồớ trón.


Hỗnh 6 Sồ õọử giaớ thuyóỳt minh hoaỷ caùch thổùc Al
3+
tổồng taùc vồùi mọỹt kónh thỏỳm malate (phỏửn
õỏỷm) trón maỡng tóỳ baỡo õóứ kờch thờch sổỷ thoaùt doỡng malate. Ba cồ chóỳ õóử nghở (muợi tón coù sọỳ) õổồỹc
giaới thờch trong baỡi (Delhaize vaỡ Ryan, 1995).


10

Ngỉåüc lải, sỉû cm ỉïng gene cọ thãø cọ liãn quan trong sỉû tiãút theo cạch II.
Cạc gene cọ thãø cọ quan hãû våïi sỉû trao âäøi cháút (sinh täøng håüp v phán hu) ca
cạc axêt hỉỵu cå, kãnh ion ám trãn mng tãú bo v/hay mng thu thãø, hồûc váûn

chuøn axêt hỉỵu cå tỉì ty thãø. Ngỉåìi ta láúy lm l thụ ràòng chè cọ sỉû tiãút axêt citric
â âỉåüc tçm tháúy trong cạch náưy. Cạc kãút qu bỉåïc âáưu ca Ma v ctv. (2000) cho
tháúy ràòng NADP-specific isocitrate dehydrogenase (NADP-ICDH), l enzyme xục
tạc cho phn ỉïng tỉì isocitrate âãún 2-oxoglutarate trong tãú bo cháút, â bë ỉïc chãú
båíi Al trãn cáy mưng häi (Chiba, 1999). Âiãưu náưy cọ thãø gáy nãn sỉû têch tủ gia
tàng ca axêt citric. Trãn mäüt loi cáy khạng Al (Paraserianthes falcataria L.
Neilson) näưng âäü axêt citric näüi sinh, hoảt tênh enzyme citrate synthase (CS) trong
ty thãø v säú lỉåüng mRNA ca CS â bë gia tàng båíi sỉû xỉí l våïi Al (Osawa, 1998).
Tuy nhiãn, nh hỉåíng ca Al âãún hoảt tênh ca enzyme cọ quan hãû våïi sỉû chuøn
hoạ ca axêt hỉỵu cå cng nhỉ sỉû cm ỉïng gene thç cáưn phi tiãúp tủc nghiãn cỉïu
thãm.

5. nghéa ca sỉû tiãút axêt hỉỵu cå



Âãø phn bạc lải tỉ tỉåíng cho ràòng sỉû
tiãút axêt hỉỵu cå l mäüt cå chãú chäúng chëu âäüc tênh Al, váún âãư tranh lûn l liãûu säú
lỉåüng ca axêt hỉỵu cå tiãút ra cọ â âãø gii âäüc Al khäng. Vë trê ch úu ca âäüc
tênh Al l vng chọp rãù nhỉ â âỉåüc âãư cáûp åí trãn, âo âọ, âiãưu kiãûn tiãn quút l
phi bo vãû chọp rãù khi sỉû tạc hải ca Al. Sỉû tiãút axêt hỉỵu cå âỉåüc xạc âënh åí
vng chọp rãù, nhỉng khọ m ỉåïc lỉåüng chênh xạc näưng âäü ca axêt hỉỵu cå xung
quanh chọp rãù, båíi vç chè cọ axêt hỉỵu cå tiãút vo dung dëch måïi cọ thãø âo âỉåüc.
Âỉa hãû säú khúch tạn ca axêt citric v váûn täúc sn xút mucilage vo sỉû tênh toạn
trãn mäüt giäúng bàõp khạng Al, Pellet v ctv. (1995) â ỉåïc tênh ràòng axêt citric
trong låïp khäng khúy âäüng ca pháưn dung dëch tiãúp giạp våïi chọp rãù vo
khong 260 µM, cao hån nhiãưu láưn näưng âäü ca Al. Gáưn âáy, cạc säú liãûu thuút
phủc hån vãư vai tr ca axêt hỉỵu cå trong viãûc gii âäüc Al â âỉåüc cäng bäú. de la
Fuente v ctv. (1997) â chuøn mäüt gene CS tỉì Pseudomonas aureginosa vo cáy
thúc lạ v âu â. Kãút qu l cạc cáy chuøn gene â bäüc läü tênh khạng Al náng

cao âi âäi våïi sỉû gia tàng tiãút axêt citric. Màût khạc, Zheng v ctv. (1998b) â tçm
tháúy ràòng sỉû tiãút axêt oxalic do Al trãn kiãưu mảch bë ỉïc chãú båíi phenylglyoxal, mäüt
cháút ỉïc chãú kãnh ion ám. Trong sỉû hiãûn diãûn ca phenylglyoxal, tênh khạng Al
ca kiãưu mảch â bë gim sụt mäüt cạch cọ nghéa. Cạc kãút qu náưy chỉïng t ràòng
sỉû tiãút axêt hỉỵu cå giỉỵ mäüt vai tr quan trng trong viãûc gii âäüc Al ngoải sinh.

IV. Sỉû gii âäüc Al näüi sinh våïi cạc axêt hỉỵu cå
Khi sỉû tàng di ca rãù bë ỉïc chãú båíi Al tải näưng âäü micromole, háưu hãút Al
âỉåüc âënh vë tải biãøu bç v cạc tãú bo v ngoi ca rãù (Ishikawa v ctv., 1996). Hån

11
nỉỵa, Al liãn kãút ch úu vo cạc thnh pháưn ca vạch tãú bo (Zhang v Taylor,
1990, 1991; Ho v ctv., 1994) màûc d sỉû nghiãn cỉïu gáưn âáy â cho tháúy ràòng Al
cọ thãø vo bãn trong tãú bo rãù â nhanh (Lazof v ctv., 1994; Vitorello v Haug,
1996). Sỉû xám nháûp xa hån ca Al vo tu rãù dỉåìng nhỉ bë ngàn cn, gáy ra háûu
qu l näưng âäü Al táûp trung cao åí rãù v hm lỉåüng Al tháúp trãn thán ca háưu hãút
cạc loi thỉûc váût. Tuy nhiãn, ngỉåìi ta cng biãút ráút r ràòng vi loi thỉûc váût têch
lu Al våïi näưng âäü cao trãn thán lạ m khäng biãøu hiãûn ngäü âäüc. Lạ gi ca cáy
tr cọ thãø têch lu Al tåïi 30.000 mg/kg TL khä (trêch dáùn båíi Ma, 2000). Cạc cáy
hoa tụ cáưu (Hydrangea) têch lu Al cao (> 3.000 mg/kg) trong c lạ v âi hoa
trong sút thåìi k sinh trỉåíng nhiãưu thạng tråìi (Ma v ctv., 1997a). Sau 10 ngy
xỉí l ngàõt qung våïi 50 µM Al, näưng âäü Al ca lạ kiãưu mảch âảt tåïi 450 mg
Al/kg TL khä, ngỉåüc lải våïi cạc loi khạc nhỉ lụa mç, ún mảch, ci c v ci dáưu,
chè chỉïa êt hån 50 mg Al/kg (trong cng âiãưu kiãûn thê nghiãûm) (Ma v ctv.,
1997d). Sỉû kiãûn náưy chỉïng t ràòng Al âỉåüc váûn chuøn xun qua mng tãú bo âãø
vo bãn trong åí cạc loi têch lu Al. Dung dëch bãn trong tãú bo thỉåìng cọ pH >
7,0. Màûc d näưng âäü ca Al tỉû do bë gim xúng < 10
−
10
M tải pH 7,0 do sỉû thnh

láûp Al(OH)
3
khäng ho tan, näưng âäü tháúp nhỉ váûy váùn cn tiãưm nàng gáy âäüc do
båíi ại lỉûc mảnh m ca Al âäúi våïi cạc håüp cháút cho oxygen nhỉ â tho lûn åí
trãn. Thê dủ, Al liãn kãút háưu nhỉ 10
7
láưn mảnh hån våïi ATP so våïi Mg; do âọ, mäüt
lỉåüng nh hån nanomole ca Al cọ thãø cảnh tranh vë trê P våïi Mg (Martin, 1988,
trêch dáùn båíi Ma, 2000). Qua âọ cho tháúy ràòng thỉûc váût têch tủ Al phi cọ nhỉỵng
cå chãú hỉỵu hiãûu âãø gii âäüc Al bàòng con âỉåìng näüi sinh. Tuy nhiãn, cho âãún hiãûn
nay, cọ ráút êt bàòng chỉïng trỉûc tiãúp cho mäüt cå chãú gii âäüc näüi sinh ca Al. Ma v
ctv. (1997a) â phạt hiãûn cọ khong 80% täøng säú Al hiãûn diãûn dỉåïi dảng ho tan
trong lạ tụ cáưu v näưng âäü Al trong nhỉûa tãú bo cao âãún 13,7 mM. Sỉí dủng
phỉång phạp phán têch
27
Al-NMR â nháûn dảng âỉåüc mäüt phỉïc håüp Al-citrate (1
: 1) trong cáy tụ cáưu (Ma v ctv., 1997a). Hàòng säú äøn âënh chøn ca phỉïc håüp Al-
citrate â âỉåüc bạo cạo l 8,1 (Martin, 1988). Tuy nhiãn, hàòng säú äøn âënh cọ âiãưu
kiãûn tråí nãn 11,7 v 12,4 láưn lỉåüt tải pH 7,0 v 7,4, cao hån mäüt cạch cọ nghéa so
våïi phỉïc håüp Al-ATP (10,9). Kh nàng tảo phỉïc mảnh m náưy cọ thãø lm gim
mäüt cạch hỉỵu hiãûu hoảt tênh ca Al trong tãú bo cháút tải pH > 7,0 v ngàn cn sỉû
hçnh thnh phỉïc håüp giỉỵa Al våïi cạc thnh pháưn tãú bo nhỉ ATP, DNA, v vç
váûy, lm gim âäüc tênh sinh l ca Al. Củ thãø l, Suhayda v Haug (1984, trêch
dáùn båíi Ma, 2000) â chỉïng minh ràòng sỉû xỉí l axêt citric cọ thãø khäi phủc mäüt
pháưn sỉû máút cáúu trục do Al trãn calmodulin khi mäüt phỉïc håüp Al-calmodulin
âỉåüc tảo thnh, hồûc l, nãúu cho thãm axêt citric vo trỉåïc khi cho Al, axêt citric s
bo vãû protein âiãưu tiãút trạnh khi tri qua sỉû máút mạt ca hm lỉåüng α-helix.
Dảng Al trong kiãưu mảch cng â âỉåüc nghiãn cỉïu (Ma v ctv., 1997d,
1998). Nọ âỉåüc chỉïng minh ràòng Al trong c rãù v lạ kiãưu mảch hiãûn diãûn dỉåïi
dảng phỉïc håüp 1 : 3 Al-oxalate (Hçnh 4). Hån nỉỵa, khong 90% Al têch tủ trong lạ

12
åí trong nhỉûa tãú bo. Axêt oxalic cọ thãø hçnh thnh 3 loải phỉïc håüp våïi Al theo t
lãû mole Al/axêt oxalic l 1 : 1, 1 : 2 v 1 : 3, nhỉng phỉïc håüp 1 : 3 Al-oxalate thç äøn
âënh nháút, våïi hàòng säú äøn âënh l 12,4 (Nordstrom v May, 1996). Hàòng säú äøn
âënh náưy thç ráút cao hån so våïi Al-ATP, cọ nghéa l viãûc hçnh thnh mäüt phỉïc håüp
1 : 3 Al-oxalate cng cọ thãø ngàn cn sỉû kãút håüp ca Al vo cạc thnh pháưn tãú bo,
do âọ gii âäüc Al (Ma v ctv., 1998).
Âãø kãút lûn, sỉû gii âäüc Al näüi sinh trong thỉûc váût têch lu Al thç âảt âỉåüc
båíi sỉû phỉïc håüp våïi cạc axêt hỉỵu cå. Cạc axêt hỉỵu cå sỉí dủng cho sỉû phỉïc håüp cọ
thãø khäng âỉåüc tảo ra do Al, båíi vç khäng cọ sỉû khạc biãût låïn vãư näưng âäü ca axêt
oxalic trong nhỉûa tãú bo giỉỵa cạc lạ kiãưu mảch cọ v khäng cọ xỉí l Al (Ma v
ctv., 1998).

V. Kãút lûn
Cå chãú âa âiãøm vãư tênh khạng Al trãn thỉûc váût báûc cao â âỉåüc âãư nghë båíi
Pellet v ctv. (1995) v sỉû tiãút axêt hỉỵu cå cọ kh nàng tảo phỉïc håüp våïi Al åí chọp
rãù â âỉåüc xem l mäüt cå chãú quan trng. Tuy nhiãn, chụng ta cn êt biãút âãún cå
chãú dáùn âãún sỉû tiãút axêt hỉỵu cå. Sỉû thay âäøi quạ trçnh trao âäøi cháút ca axêt hỉỵu cå
v sỉû hoảt họa ca kãnh ion ám âỉåüc xem l cọ liãn quan âãún sỉû tiãút axêt hỉỵu cå
do Al ty theo cạch thỉïc tiãút, nhỉng cå chãú phn ỉïng cáưn phi âỉåüc kho sạt
cng nhỉ cạc gene kiãøm soạt cạc tiãún trçnh náưy âi hi phi âỉåüc xạc âënh trong
tỉång lai. Cå chãú âiãưu tiãút sỉû tiãút axêt hỉỵu cå do Al cng cáưn phi âỉåüc lm sạng
t.
Vãư cå chãú gii âäüc Al näüi sinh åí cạc loi têch ly Al, chụng ta váùn chỉa biãút
âỉåüc bàòng cạch no m Al âi qua mng tãú bo ca rãù v âỉåüc chuøn vë vo cạc
pháưn trãn thán cáy. Sỉû phán láûp âỉåüc phỉïc håüp axêt hỉỵu cå-Al cọ nghi l phỉïc
håüp hiãûn diãûn trong tãú bo cháút hồûc trong thy thãø (khäng bo), cng cáưn phi
âỉåüc xạc âënh trong nhỉỵng nghiãn cỉïu sau náưy. Viãûc chuøn gene citrate synthase
tỉì vi khøn vo cáy träưng v kãút qu l sỉû gia tàng tênh khạng Al â cho tháúy cå

häüi gia tàng tênh khạng Al ca cáy träưng bàòng phỉång phạp di truưn.

TI LIÃÛU THAM KHO

Basu U., Godbold D. and Taylor G. J. (1994). J. Plant Physiol. 144: 747-753.
Bennet R. J. and Breen C. M. (1992). Environ. Exp. Bot. 32: 365-376.
Chiba H. (1999). Master thesis, Okayama University.
Delhaize E., Craig S., Beaton C. D., Bennet R. J., Jagadish V. C. and Randall P. J. (1993a). Plant
Physiol. 103: 685-693.
Delhaize E., Higgins T. J. V. and Randall P. J. (1991). In Plant-Soil Interactions at Low pH. Edited
by Wright R. J., Baligar V. C. and Murrmann R. P., pp. 1071-1079. Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht.
Delhaize E. and Ryan P. R. (1995). Plant Physiol. 107: 315-332

13
Delhaize E., Ryan P. R. and Randall P. J. (1993b). Plant Physiol. 103: 695-702.
de la Fuente J. M., Ramirez-Rodriguez V., Cabrera-Ponce J. L. and Herrera-Estrella L. (1997).
Science 276: 1566-1568.
Hoìa L-V., Sakurai N. and Kuraishi S. (1994). Plant Physiol. 106: 971-976.
Horst W. J. (1995). Z. Pflanzenern
ähr. Bodenk. 158: 419-428.
Ishikawa S., Wagatsuma T. and Ikarashi T. (1996). Soil Sci. Plant Nutr. 42: 613-625.
Johnson J. F., Vance C. P. and Allan D. (1996). Plant Physiol. 112: 31-41.
Jorge R. A. and Arruda P. (1997). Phytochemistry 45: 675-681.
Kochian L. V. (1995). Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 46: 237-260.
Larsen P. B., Degenhardt J., Tai C-Y., Stenzler L. M., Howell S. H. and Kochian L. V. (1998). Plant
Physiol. 117: 9-18.
Lazof D. B., Goldsmith J. G., Rufty T. W. and Linton R. W. (1994). Plant Physiol. 106: 1107-1114.
Ma J. F. (2000). Plant Cell Physiol. 41: 383-390.
Ma J. F., Hiradate S. and Matsumoto H. (1998) Plant Physiol. 117: 753-759.

Ma J. F., Hiradate S., Nomoto K., Iwashita T. and Matsumoto H. (1997a). Plant Physiol. 113: 1033-
1039.
Ma J. F., Taketa S. and Yang Z. M. (2000). Plant Physiol. 122: 687-694.
Ma J. F., Zheng S. J. and Matsumoto H. (1997b). Plant Cell Physiol. 38: 1019-1025.
Ma J. F., Zheng S. J. and Matsumoto H. (1997c). In Plant Nutrition for Sustainable Food
Production and Environment. Edited by Ando T., Fujita K., Mae T., Mori S., Sekiya J. and
Matsumoto H., pp. 449-450. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
Ma J. F., Zheng S. J., Hiradate S. and Matsumoto H. (1997d). Nature 390: 569-570.
Ma J. F. and Miyasaka S. C. (1998). Plant Physiol. 118: 861-865.
Miyasaka S. C., Bute J. G., Howell R. K. and Foy C. D. (1991). Plant Physiol. 96: 737-743.
Nordstrom D. K. and May H. M. (1996). In Environment Chemistry of Aluminum. Edited by
Sposito G., pp. 39-80. CRC Press, Florida.
Osawa H., Kojima K. and Sasaki S. (1997). In Plant Nutrition for Sustainable Food Production and
Environment. Edited by Ando T., Fujita K., Mae T., Mori S., Sekiya J. and Matsumoto H., pp.
455-456. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.
Osawa H. (1998). Doctoral thesis, Tokyo University.
Ownby J. D. and Hruschka W. R. (1991). Plant Cell Environ. 14: 303-309.
Pellet D. M., Grunes D. L. and Kochian L. V. (1995). Planta 196: 788-795.
Rengel Z. and Elliott D. C. (1992). Plant Physiol. 98: 632-638.
Richards K. D., Snowden K. C. and Gardner R. C. (1994). Plant Physiol. 105: 1455-1456.
Ryan P. R., Delhaize E. and Randall P. J. (1995a). Planta 196: 103-110.
Ryan P. R., Delhaize E. and Randall P. J. (1995b). Aust. J. Plant Physiol. 22: 531-536.
Ryan P. R., DiTomaso J. M. and Kochian L. V. (1993). J. Exp. Bot. 44: 437-446.
Ryan P. R., Shaff J. E. and Kochian L. V. (1992). Plant Physiol. 99: 1193-1200.
Ryan P. R., Skerrett M., Findlay G. P., Delhaize E. and Tyerman S. D. (1997). Proc. Natl. Acad. Sci.
94: 6547-6552.
Snowden K. C. and Gardner R. C. (1993). Plant Physiol. 103: 855-861.
Taylor G. J. (1991). Curr. Top. Plant Biochem. Physiol. 10: 57-93.
Vitorello V. A. and Haug A. (1996). Physiol. Plant. 97: 536-544.
Zhang G. and Taylor G. J. (1990). Plant Physiol. 94: 577-584.

Zhang G. and Taylor G. J. (1991). J. Plant Physiol. 138: 533-539.
Zheng S. J., Ma J. F. and Matsumoto H. (1998a). Physiol. Plant. 103: 209-214.
Zheng S. J., Ma J. F. and Matsumoto H. (1998b). Plant Physiol. 117: 745-751.