Sinh lý học

TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐIỀU DƯỠNG NAM ĐỊNH
ThS. ĐINH QUỐC BẢO (Chủ biên)

SINH LÝ HỌC
DÙNG CHO ĐÀO TẠO NGÀNG ĐIỀU DƯỠNG, HỘ SINH TRÌNH ĐỘ ĐẠI HỌC

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC VIỆT NAM

3


LỜI NĨI ĐẦU
Sinh lý học là một mơn quan trọng của y học. Các kiến thức sinh lý học sẽ cung cấp
cơ sở lý luận để nghiên cứu các quá trình bệnh lý, cơ chế bệnh sinh, sơ sở chẩn đốn,
điều trị và chăm sóc bệnh có hiệu quả.
Để đáp ứng nhu cầu học tập phù hợp cho sinh viên điều dưỡng, tập thể giảng viên
bộ môn Sinh Lý – Sinh Lý Bệnh – Miễn Dịch trường đại học Điều Dưỡng đã cùng nhau
biên soạn cuốn giáo trình Sinh Lý Học dành cho sinh viên đại học Điều Dưỡng.
Trong khuôn khổ trương trình khung đào tạo cử nhân điều điều dưỡng chúng tôi
chỉ đưa ra những kiến thức cơ bản, phù hợp với trình độ và thời gian học tập của sinh
viên, do đó sinh viên nên đọc các tại liệu tham khảo để có kiến thức chuyên sâu hơn.
Lần đầu tiên biên soạn mặc dù đã có nhiều cố gắng nhưng khơng tránh được sai
sót và khiếm khuyết. Chúng tơi rất mong được sự góp ý chân thành từ quý Thầy, Cô, các
bạn đồng nghiệp và độc giả để cuốn sách được hoàn chỉnh hơn trong những lần tái bản
lần sau.

CHỦ BIÊN
Đinh Quốc Bảo

4

MỤC LỤC
Lời nói đầu

3

Bài 1. Giới thiệu đại cương mơn sinh lý học

3

Bài 2. Đại cương cơ thể sống và hằng tính nội mơi

10

Bài 3. Sinh lý tế bào

16

Bài 4. Sinh lý máu

28

Bài 5. Sinh lý tuần hoàn

54

Bài 6. Sinh lý hơ hấp

78

Bài 7. Sinh lý tiêu hóa

98

Bài 8. Sinh lý chuyển hóa năng lượng

123

Bài 9. Sinh lý điều hịa thân nhiệt

135

Bài 10. Sinh lý thận

146

Bài 11. Sinh lý nội tiết

167

Bài 12. Sinh lý sinh sản

192

Bài 13. Sinh lý nơron

219

Bài 14. Sinh lý chức năng vận động của thần kinh

227

Bài 15. Sinh lý chức năng cảm giác của thần kinh

244

Bài 16. Sinh lý hệ thần kinh thực vật

252

Tài liệu tham khảo

257

5


BÀI 1
GIỚI THIỆU ĐẠI CƯƠNG MÔN SINH LÝ HỌC
MỤC TIÊU
1. Trình bày được vai trị của sinh lý học trong y học.
2. Trình bày được phương pháp học tập và nghiên cứu môn sinh lý học.
NỘI DUNG
Sinh lý học là một ngành của sinh học. Nhiệm vụ của chuyên ngành này là
nghiên cứu hoạt động chức năng từ mức phân tử, tế bào đến mức cơ quan, hệ thống
các cơ quan của cơ thể sống. Sinh lý học nghiên cứu cơ chế điều hoà các hoạt động
chức năng sống cũng như mối liên hệ giữa các cơ quan với nhau và giữa cơ thể với
môi trường nhằm đảm bảo sự tồn tại, phát triển thích nghi của cơ thể sống trong
môi trường luôn biến động.
1. Đối tượng nghiên cứu của sinh lý học y học

Sinh lý y học là một lĩnh vực chuyên sâu của sinh lý học, nó mang sắc thái
riêng, chuyên nghiên cứu về các hoạt động chức năng của cơ thể người và động vật
thực nghiệm từ đó tìm ra giới hạn của các chỉ số chức năng sinh lý bình thường của
các cơ quan trong cơ thể người. Các chỉ số chức năng bình thường này được sử
dụng làm cơ sở để phân biệt với các giới hạn bệnh lý giúp cho cơng tác chuẩn đốn,
điều trị và phòng bệnh trong y học. Trên cơ sở những chỉ tiêu sinh lý bình thường
này, nó giúp cho việc xây dựng chế độ và khẩu phần dinh dưỡng hợp lý, phù hợp
với từng đối tượng như: người bình thường ở các lứa tuổi khác nhau, các loại lao
động khác nhau, các tình trạng bệnh lý khác nhau... Ngồi ra sinh lý học còn nghiên
cứu các vấn đề về sinh lý sinh sản và kế hoạch hố gia đình trong chăm sóc sức
khoẻ sinh sản. Nghiên cứu các lĩnh vực về sinh lý lứa tuổi, sinh lý lao động, sinh lý
thể dục thể thao, sinh lý sức khoẻ môi trường biển, sinh lý sức khoẻ mơi trường vũ
trụ... Chính vì vậy, sinh lý học được coi là mơn “Triết học của y học”, nó có thể
nghiên cứu xuyên suốt các lĩnh vực của y học từ bản chất và chức năng của hoạt
động sống, đến các rối loạn hoạt động chức năng và cơ chế điều hoà chức năng làm
tiền đề cho cơng tác chữa bệnh, phịng bệnh và dự báo dịch bệnh... trong y học một
cách khoa học và hiệu quả hơn.

6


2. Vị trí mơn sinh lý học trong các ghành khoa học tự nhiên và y học
2.1. Vị trí của môn sinh lý học trong các ghành khoa học tự nhiên
Sinh lý học là một ngành của sinh học, nó có liên quan đến các ngành khoa
học khác như hóa học, vật lý học, tốn học, mơt trường học... Những thành tựu
nghiên cứu về sinh lý học thường bắt nguồn từ những thành tựu của các ngành khoa
học khác đặc biệt là hóa học và vật lý học. Ngược lại, những kết quả nghiên cứu
hoặc yêu cầu phát triển của sinh lý học lại có tác dụng thúc đẩy các ngành khoa học
khác phát triển. Trong ngành sinh học, sinh lý y học cũng có mối quan hệ với các
chuyên ngành sinh lý khác như sinh lý virut, sinh lý vi khuẩn, sinh lý những động

vật ký sinh, sinh lý động vật... Các chuyên ngành sinh lý học này thường có mối
quan hệ qua lại, kết quả nghiên cứu của chuyên ngành này có thể tạo tiền đề nghiên
cứu cho chun ngành kia hoặc ngược lại.
2.2. Vị trí của mơn sinh lý học trong y học
Sinh lý học là một ngành khoa học chức năng vì vậy nó có liên quan chặt chẽ
với các ngành khoa học như giải phẫu, mơ học. Trong q trình phát triển của sinh
vật, chức năng quyết định cấu trúc. Tuy nhiên để hiểu được chức năng của từng cơ
quan, bộ phận trong cơ thể cần có những hiểu biết về hình thái, cấu tạo và mối liên
quan về giải phẫu giữa chúng với nhau.
Sinh lý học là một ngành khoa học có liên quan chặt chẽ với hóa sinh học và
lý sinh học. Những hiểu biết về hóa sinh học và lý sinh học sẽ giúp chuyển ngành
sinh lý học tìm hiểu được bản chất của các hoạt động sống, hoạt động chức năng và
góp phần giải thích các cơ chế hoạt động chức năng và điều hịa chức năng.
Sinh lý học là mơn y học cơ sở quan rất quan trọng của y học. Những kiến
thức về sinh lý học trực tiếp phục vụ cho các môn bệnh và là cơ sở để giải thích và
phát hiện các rối loạn chức năng trong tình trạng bệnh lý.
Dù sắp xếp thứ tự các mơn học theo niên học hoặc bài giảng tích hợp theo chủ
đề, sinh viên bao giờ cũng được học sinh lý học sau khi đã tiếp thu nội dung giải
phẫu học, mơ học và học trước các mơn sinh hóa, sinh lý bệnh, bệnh học
3. Lịch sử phát triển của sinh lý y học
3.1. Thời kỳ cổ xưa
Từ thời xa xưa, con người đứng trước các hiện tượng, sự vật trong tự nhiên
cũng như hiện tượng của chính bản thân con người, họ đều luôn đặt ra những câu
7


hỏi tại sao? Để giải thích cho các hiện tượng sự việc này, họ đều dựa vào những
thuyết tự nhiên huyền bí như: con người sống được là nhờ linh hồn, khi chết đi, linh
hồn lìa khỏi xác và nó sẽ tồn tại mãi mãi, hoặc thuyết âm dương ngũ hành, hay
thuyết vạn vật trong vũ trụ do thượng đế sinh ra...

Cuối thế kỷ thứ V trước công nguyên, Hyppocrate đưa ra thuyết hoạt khí để
giải thích hiện tượng khơng khí từ mơi trường vào phổi, vào máu, và lưu thơng
trong hệ tuần hồn. Đến cuối thế kỷ thứ II, Galien đã phát triển thêm học thuyết này
để giải thích một số hiện tượng khác của sự sống.
3.2. Thời kỳ phát triển khoa học tự nhiên
Khoảng thế kỷ XVI đến nửa đầu thế kỷ XX, nhờ sự phát triển như vũ bão của
khoa học tự nhiên và khoa học kỹ thuật, mà đã có những bước tiến quan trọng trong
nghiên cứu khoa học nói chung và y học nói riêng. Lần đầu tiên, qua nghiên cứu
khám phá, nhà khoa học Copernic (1473 - 1543) và Galliee (1564 - 1642) đã tuyên
bố quả đất xoay quanh mặt trời, Servet (1511- 1553) phát hiện ra hệ tuần hoàn phổi,
Harvey (1578 - 1657) phát hiện ra tuần hoàn máu, Malpighi (1628 - 1694) tìm ra tuần
hồn mao mạch phổi nhờ có kính hiển vi, Boe de Sylvius (1614 - 1672), Lavoisier
(1713 – 1794), Galvani (1737 - 1798) đã tìm ra dịng điện sinh vật...
Nửa sau thế kỉ XIX, một số nhà khoa học đã có những nghiên cứu sâu hơn về
chức năng sinh lý của các cơ quan nhờ sự sáng chế ra những công cụ nghiên cứu
như: Dubois Raymond (1818 - 1896), Marey (1830 - 1904), Ludwig (1816 - 1895)
đã sáng chế ra một số dụng cụ phục vụ cho nghiên cứu kích thích điện gồm trống
Marey, huyết áp kế Ludvig.. nhờ đó mà tìm hiểu rõ được những hoạt động chức
năng của hệ tuần hồn, hệ hơ hấp, hệ tiêu hố... và các cơ quan, hệ thống cơ quan
trong cơ thể toàn vẹn.
Những năm cuối thế kỷ XIX và đầu thế kỷ XX, nhờ sự phát triển của khoa học
kỹ thuật mà nhiều ngành khoa học và nhiều lĩnh vực kinh tế phát triển là tiền đề cho
những nhà sinh lý đi sâu vào nghiên cứu các lĩnh vực như: nghiên cứu về hằng tính
nội mơi của Claude Bernard (1813 - 1873), nghiên cứu về sinh lý thần kinh của
Sheington (1859 - 1947), của Setchenov (1829- 1905), của Broca (1861). Đặc biệt
là những cơng trình nghiên cứu thực nghiệm trên cơ thể tồn vẹn của I.Paplov, từ đó
ơng đưa ra học thuyết thần kinh để giải thích và điều hồ chức năng sống của cơ thể
con người.
8

3.3. Thời kỳ sinh học phân tử
Năm 1940, kính hiển vi điện tử ra đời, hàng loạt các cơng trình nghiên cứu
về sinh học phân tử với những giải thưởng Nobel cho những phát minh khoa học
có tính đột phá như: Phát minh ra cấu trúc xoắn kép của acid nhân nucleic của 2
nhà khoa học Waston và Crick (1953); phát minh ARN thông tin của 2 nhà khoa
học Jacob và Monod (1965); hoặc Thuyết sao chép ngược của 3 nhà bác học
Temine, Dulberco và Baltimore (1965 - 1975) ARN là chất liệu di truyền trên
virus theo sơ đồ: ARN ARNTT Protein; phát minh về mã di truyền của 3 nhà khoa
học Nirenberg, Holdey, Korana; hoặc phát minh ra cơ chế tác dụng hormon của
Sutherland...
Tóm lại: nhờ sự phát triển của khoa học tự nhiên và khoa học ứng dụng đã
thúc đẩy sự phát triển và ra đời nhiều ngành, nhiều lĩnh vực khoa học trong đó có
khoa học y học nói chung và khoa học sinh lý học nói riêng. Từ những thành tựu
trên, ngành sinh lý học đã có những đóng góp đáng kể trong việc nghiên cứu chức
năng, hoạt động chức năng và điều hoà các hoạt động chức năng của cơ thể sống từ
mức vi thể đến mức cơ quan bộ phận. Ngày nay, những nghiên cứu chức năng ở
mức phân tử và dưới phân tử đang là mảnh đất trống cho các nhà khoa học sinh học
nói chung và sinh lý học nói riêng.
4. Phương pháp học tập và nghiên cứu môn sinh lý học
4.1. Về phương pháp học tập môn sinh lý học
Qua phân tích vai trị của sinh lý học trong y học cho thấy: sinh lý học được
coi là triết học của y học, nó liên quan đến tất cả các lĩnh vực của y học, trong
chuẩn đốn, điều trị và phịng bệnh... chính vì lý do đó nên việc học tập môn sinh lý
học là vô cùng cần thiết và quan trọng đối với sinh viên y khoa. Chúng ta biết rằng
tất cả cấu trúc của các cơ quan, bộ phận trong cơ thể đều có liên quan mật thiết với
chức năng của chúng, trong đó chức năng ln quyết định cấu trúc vì vậy để học tập
tốt mơn sinh lý học, nhất thiết phải học tập, nghiên cứu và nắm vững kiến thức các
mơn học hình thái như giải phẫu học, mơ phơi học. Ngồi ra, chúng ta cần nắm
vững những kiến thức cơ bản về sinh học, hoá sinh học, lí sinh học cũng như các

mơn khoa học cơ bản như vật lý, hố học... khi đó chúng ta sẽ có cơ sở lí luận cũng
như kiến thức cơ bản để phân tích, tổng hợp và suy luận tốt giúp cho việc tiếp thu
kiến thức sinh lý học, giải thích bản chất của những hoạt động chức năng, cũng như
cơ chế điều hồ các hoạt động chức năng đó của cơ quan, hệ thống các cơ quan
9


trong cơ thể toàn vẹn và mối quan hệ giữa cơ thể sống và môi trường. Khi học môn
sinh lý học, nhất thiết chúng ta phải liên hệ, ứng dụng những kiến thức đã học từ
các mơn hình thái và các môn cơ sở khác để thấy được bản chất và mối tương quan
giữa chúng với nhau trong cơ thể sống tồn vẹn.
Khi học mơn sinh lý học, chúng ta phải nắm vững và nhớ các thơng số sinh lý
bình thường của cơ thể, những thay đổi sinh lý của chúng để làm cơ sở ứng dụng
trong việc học tập các mơn lâm sàng và y học dự phịng... chỉ khi nắm vững những
chỉ số ở giới hạn bình thường, chúng ta mới có thể vận dụng để giải thích các hiện
tượng bất thường, phân tích tình trạng bệnh và cơ chế sinh bệnh đúng nhằm giúp
chúng ta có chẩn đốn đúng. Chỉ có chẩn đốn đúng bệnh thì mới có chỉ định điều
trị đúng và kết quả điều trị đúng.
4.2. Về phương pháp nghiên cứu sinh lý học
Chúng ta thường sử dụng các phương pháp nghiên cứu hoạt động chức năng
của cơ quan, hệ thống cơ quan và mối liên hệ giữa chúng với nhau và giữa chúng
với môi trường bằng quan sát, thực nghiệm trên động vật hoặc ngay trên cơ thể con
người như:
Nghiên cứu trên cơ thể toàn vẹn.
Nghiên cứu trên một cơ quan tách rời hoặc một bộ phận được tách khỏi cơ thể
nhưng còn liên hệ với cơ thể bằng thần kinh mà vẫn được nuôi dưỡng bằng mạch máu.
Nghiên cứu bằng cách tách rời một tế bào, nhóm tế bào, một bộ phận hoặc cơ
quan ra khỏi cơ thể nhưng vẫn được nuôi dưỡng trong điều kiện nhân tạo phù hợp
như trong cơ thể: dinh dưỡng, nhiệt độ, pH, áp suất...
Bằng các hình thức nghiên cứu trên hoặc độc lập hoặc kết hợp với nhau khi

làm thay đổi các tác nhân về cơ học, lý học, hố học, nhiệt học... từ đó cho thấy
được những hoạt động chức năng của tế bào, cơ quan, bộ phận và tim ra được các
thông số chức năng bình thường, cơ chế điều hồ các hoạt động chức năng đó của tế
bào, bộ phận, cơ quan tách rời, cũng như mối liên quan giữa chúng trong cơ thể
toàn vẹn và giữa cơ thể với môi trường xung quanh.
TỰ LƯỢNG GIÁ
1. Trình bày đối tượng nghiên cứu của mơn sinh lý học
2. Trình bày mối liên quan của mơn sinh lý học với các mơn y học khác
3. Trình bày vị trí của mơn sinh lý học trong y học
4. Trình bày phương pháp nghiên cứu học tập mơn sinh lý
5. Trình bày phương pháp nghiên cứu mơn sinh lý học
10


BÀI 2
ĐẠI CƯƠNG VỀ CƠ THỂ SỐNG VÀ HẰNG TÍNH NỘI MƠI
MỤC TIÊU
1. Trình bày được đặc điểm của sự sống.
2. Trình bày được vai trị của hằng tính nội mơi.
3. Trình bày được các cơ chế điều hịa bằng thần kinh thông qua các phản xạ.
NỘI DUNG
1. Đặc điểm của sự sống
1.1. Đặc điểm thay cũ đổi mới
Các tế bào trong cơ thể tồn tại và phát triển được là nhờ quá trình thay cũ đổi mới.
Bản chất của quá trình thay cũ đổi mới là quá trình chuyển hóa và gồm 2 q trình:
- Q trình đồng hố: Là quá trình thu nhận vật chất, biến vật chất thành những
chất dinh dưỡng và những thành phần cấu tạo đặc trưng của tế bào để cho sinh vật
tồn tại và phát triển.
- Q trình dị hố: Là q trình phân giải vật chất, giải phóng năng lượng cho
cơ thể hoạt động và đào thải các sản phẩm chuyển hoá khỏi cơ thể.

Đồng hoá và dị hoá là hai quá trình đối lập nhau, đồng thời lại liên quan chặt
chẽ với nhau và thường phải cân bằng nhau để cơ thể tồn tại và phát triển.
1.2. Đặc điểm chịu kích thích
Đặc điểm chịu kích thích là khả năng đáp ứng với tác nhân kích thích. Ví dụ:
Chạm tay vào vật nóng làm tay rụt lại, lo sợ, hồi hộp làm tim đập nhanh… Đặc
điểm này vừa là biểu hiện của sự sống, vừa là điều kiện tồn tại của sự sống.
Ngưỡng kích thích là cường độ tối thiểu của kích thích để gây ra một đáp ứng.
Ngưỡng kích thích thay đổi tùy từng loại tế bào, từng cơ quan, từng cơ thể và tùy
thuộc và từng kích thích.
Đặc tính chịu kích thích vừa là biểu hiện của sự sống vừa là điều kiện tồn tại
của sự sống.
1.3. Đặc điểm sinh sản giống mình
Là đặc tính của sinh vật để tồn tại và phát triển giống nịi. Nó được thực hiện
nhờ mã di truyền nằm trong phân tử ADN của tế bào, nhờ đó mà tạo ra được các tế
bào con giống hệt tế bào mẹ đó là tính di truyền. Sự thay đổi tính di truyền gọi là
biến dị.
Di truyền và biến dị là 2 quá trình đối lập tạo cơ sở cho sự tiến hoá của sinh vật.
11


2. Nội mơi, hằng tính nội mơi
2.1. Nội mơi
Khoảng 56% trọng lượng cơ thể người trưởng thành là dịch, 2/3 trong số này là
dịch nằm trong tế bào, lượng dịch này được gọi là dịch nội bào. Số còn lại khoảng 1/3
tổng lượng dịch cơ thể nằm ở ngoài tế bào (dịch ngoại bào), bao gồm: Máu, dịch kẽ,
dịch bạch huyết, dịch não tủy, dịch ổ khớp, dịch nằm ở các khoang tự nhiên…
Trong các loại dịch ngoại bào thì máu và dịch kẽ đóng vai trị rất quan trọng vì
hai loại dịch này ln được ln chuyển và thay đổi. Dịch ngoại bào được vận
chuyển trong cơ thể nhờ hệ thống tuần hoàn mà chủ yếu là tuần hoàn máu. Dịch
ngoại bào có vai trị quan trọng trong việc cung cấp chất dinh dưỡng cần thiết cho tế

bào tồn tại và phát triển thơng qua q trình trao đổi chất giữa máu và dịch nội bào.
Như vậy về căn bản các tế bào trong cơ thể đều sống trong cùng một mơi trường đó
là dịch ngoại bào và dịch ngoại bào được gọi là môi trường bên trong hay cịn gọi là
nội mơi.
2.2. Hằng tính nội mơi
Các tế bào trong cơ thể chỉ có thể tồn tại và thực hiện được chức năng của
chúng khi tế bào sống trong một mơi trường dịch thích hợp và ổn định về nồng độ
các chất như oxy, glucose, các loại ion, các acid amin, các acid béo và nhiều chất
khác. Sự ổn định về nồng độ các chất trong dịch ngoại bào được các nhà sinh lý học
gọi là sự hằng định nội.
Hằng định nội môi được thực hiện nhờ các hệ thống:
- Hệ thống tiếp nhận chất dinh dưỡng, tiêu hóa và chuyển hóa chất dinh dưỡng
- Hệ thống vận chuyển chất dinh dưỡng.
- Hệ thống bài tiết.
2.2.1. Hệ thống tiếp nhận chất dinh dưỡng, tiêu hóa và chuyển hóa các chất dinh dưỡng
Hệ tiêu hóa: tiếp nhận các chất dinh dưỡng từ bên ngồi, tiêu hóa và biến đổi
chúng thành những chất mà cơ thể có thể hấp thụ và sử dụng được
Hệ hô hấp: Sự hoạt động của hệ thống này đảm bảo sự lưu thơng khơng khí từ
ngồi vào cơ thể và từ cơ thể ra ngoài đảm bảo cung cấp đủ oxy cho tế bào đồng
thời đào thải CO2 ra ngồi
Gan: Khơng phải tất cả các chất dinh dưỡng được hấp thu qua hệ thống tiêu hóa
cũng có thể được sử dụng ngay cho tế bào. Gan có nhiệm vụ thay đổi thành phần
12


hóa học của nhiều chất thành dạng thích hợp hơn cho tế bào. Gan cũng là nơi tổng
hợp một số chất khi các tế bào sử dụng không hết trở thành dạng dự trữ cho cơ thể
và ngược lại nó có khả năng phân giải chúng để cung cấp cho tế bào khi cần thiết.
Hệ thống cơ: hệ thống cơ vân giúp cơ thể vận động để tìm kiếm thức ăn, chế
biến và nghiền thức ăn. Hệ thống cơ trơn giúp cho việc tiếp nhận vận chuyển khí và

các chất dinh dưỡng từ ngoài vào cơ thể và từ cơ thể ra ngoài.
2.2.2. Hệ thống vận chuyển chất dinh dưỡng
Máu: Là dịch ngoại bào đóng vai trị quan trọng nhất trong hệ thống vận chuyển
chất dinh dưỡng đến các cơ quan trong cơ thể. Tuần hoàn máu gồm hai giai đoạn:
giai đoạn thứ nhất là chất dinh dưỡng được vận chuyển trong hệ tuần hồn đến các
mơ và giai đoạn thứ hai là sự trao đổi dịch và chất dinh dưỡng giữa mao mạch và
các tế bào. Tại mơ có sự trao đổi dịch và chất dinh dưỡng giữa máu và dịch kẽ, dịch
này chứa đầy trong các khoảng giữa tế bào. Thành của mao mạch có các lỗ nhỏ
khiến cho dịch và phần lớn các chất có thể khuếch tán qua lại dễ dàng từ mao mạch
sang dịch kẽ và ngược lại. Nhờ vậy ở bất cứ vị trí nào trong cơ thể, dịch ngoai bào
cả trong máu và dịch kẽ ln trộn vào nhau và duy trì được tính đồng nhất.
Hệ tuần hồn: Có vai trị đảm bảo sự vận chuyển liên tục của máu. Rối loạn
hoạt động của hệ tuần hồn sẽ rối loạn q trình vận chuyển chất dinh dưỡng đến tế
bào và ngược lại do vậy sẽ ảnh hưởng đến hoạt động chức năng của tế bào.
2.2.3. Hệ thống bài tiết
Đây là giai đoạn cuối cùng trong q trình tạo hằng tính nội mơi. Trong quá
chuyển hóa tế bào tiếp nhận và sử dụng chất dinh dưỡng để sinh năng lượng cho tế
bào hoạt động, cho việc tổng hợp một số chất tham gia cấu tạo tế bào đồng thời
cũng sinh ra một số sản phẩm thừa, sản phẩm độc, các sản phẩm này cần phải đươc
đào thải ra ngoài. Tham gia vào hệ thống bài tiết này gồm:
Hệ hơ hấp: Có tác dụng lấy oxy và đào thải CO2. Oxy là chất cần thiết cho q
trình chuyển hóa, cịn CO2 là khí thừa cần được đào thải ra ngoài nhưng ở một nồng
độ nhất định có tác dụng duy trì hơ hấp và tham gia và điều hịa pH máu. Rối loạn
thơng khí phổi sẽ ảnh hưởng hoạt động cơ thể.
Hệ tiết niệu: Có vai trị quan trọng trong q trình lọc máu, giữ lại những sản
phẩm cần thiết, đào thài các chất có nồng độ không vượt quá nhu cầu cơ thể, ngược

13

lại thận lại tái hấp thu các chất khi nồng độ của nó trong máu thấp dưới mức bình
thường, ngồi ra thận cịn có chức năng đào thải những sản phẩm độc ra khỏi cơ thể.
Hệ tiêu hóa: Có chức năng đào thải những sản phẩm còn lại trong hệ tiêu hóa
mà cơ thể khơng sử dụng được như chất xơ, xác vi khuẩn đường ruột, dịch tiêu
hóa… dưới dạng phân.
Da: Có chức năng bài tiết mồ hơi để cân bằng thân nhiệt, ngoài ra một số ion
cũng đươc bài tiết qua mồ hôi
Nhờ hoạt động của ba hệ thống nói trên mà các thành phần của nội mơi ln
được đổi mới và ổn định
3. Điều hòa chức năng
Trong quá trình sống con người ln chịu mọi tác động của môi trường tự
nhiên. Để tồn tại và phát triển được con người cần thích ứng với những tác động
của mơi trường. Sự thích ứng của con người với thay đổi của mơi trường gọi là điều
hịa chức năng của cơ thể.
Điều hòa chức năng của cơ thể là thay đổi mức hoạt động hay chức năng của
một hay nhiều bộ phận của tồn cơ thể để thích ứng với mơi trường. Ví dụ, khi cơ
thể rơi vào nơi thiếu oxy (khi lên núi cao) thì mức hoạt động của bộ máy hơ hấp,
tuần hồn và các bộ máy khác đều thay đổi: thở gấp, tim đập nhanh, số lượng hồng
cầu trong máu tăng. Tất cả những biến đổi đó đều nhằm mục đích tăng cường việc
tiếp nhận lương oxy đủ cho q trình chuyển hóa. Đó là biểu hiện của sự thích ứng
của cơ thể với sự thay đổi của mơi trường. Nói cách khác, đó là biểu hiện của sự
điều hòa các chức năng sinh lý.
Điều hòa chức năng của cơ thể được thực hiện nhờ hai hệ thống: hệ thống thần
kinh và hệ thống thể dịch.
3.1. Điều hòa bằng con đường thần kinh
Điều hòa chức năng bằng con đường thần kinh thông qua các phản xạ. Phản xạ
là sự đáp ứng của cơ thể đối với tác nhân kích thích vào các thụ cảm thể với sự
tham gia của hệ thần kinh. Có hai loại phản xạ là phản xạ có điều kiện và phản xạ
khơng điều kiện. Cả hai loại phản xạ này đều được thực hiện nhờ 5 thành phần cơ
bản gọi là cung phản xạ.

3.1.1. Cung phản xạ
- Bộ phận nhận cảm: Da, niêm mạc, bề mặt khớp, bề mặt các tạng.
14


- Đường truyền vào: Dây thần kinh cảm giác (dây thần kinh hướng tâm).
- Trung tâm: Vỏ não, cấu trúc dưới vỏ, chất xám tủy sống.
- Đường truyền ra: Dây thần kinh vận động (dây thần kinh ly tâm).
- Bộ phận đáp ứng: Cơ hoặc tuyến.
3.1.2. Phản xạ không điều kiện
Đây là phản xạ có tính chất bẩm sinh, tồn tại vĩnh viễn suốt cuộc đời và có khả
năng di truyền qua các thế hệ. Ví dụ, khi chạm tay vào vật nóng thì sẽ có phản xạ
rụt tay lại. Khi máu ở quai động mạch chủ hoặc xoang động mạch cảnh tăng sẽ có
phản xạ làm tim đập chậm lại (phản xạ giảm áp) và điều chỉnh cho huyết áp trở về
bình thường.hản xạ khơng điều kiện có tính chất lồi, bền vững khơng thay đổi,
trung tâm phản xạ không điều kiện là các phần thấp của hệ thần kinh trung ương
(tủy sống và thân não) phản xạ không điều kiện phụ thuộc bản chất của kích thích
và bộ phận nhận cảm. Ví dụ, khi ánh sáng chiếu vào mắt gây co đồng tử, trong khi
ánh sáng chiếu vào da khơng gây phản ứng gì.
Nhờ những phản xạ khơng điều kiện này mà cơ thể có thể đáp ứng nhanh
nhậy, tự động với các tác nhân kích thích bên ngoài và bên trong cơ thể nhằm đảm
bảo được các hoạt động bình thường và thống nhất giữa các cơ quan trong cơ thể
cũng như cơ thể với môi trường bên ngồi.
3.1.3. Phản xạ có điều kiện
Phản xạ có điều kiện được thành lập trong đời sống, sau quá trình luyện tập,
khơng di truyền, tương đối khơng bền.hản xạ có điều kiện có tính chất cá thể, khơng
phụ thuộc vào tính chất của kích thích và bộ phận nhận cảm, ví dụ, khi ánh sáng
chiếu vào mắt có thể gây bài tiết dịch vị, trung tâm phản xạ có điều kiện là vỏ não
Nhờ phản xạ có điều kiện này mà cơ thể thích nghi với mơi trường để tồn tại và
phát triển và là cơ sở của sự học tập, tư duy.

3.2. Điều hòa bằng con đường thể dịch
Điều hòa chức năng bằng con đường thần kinh xuất hiện sớm, tác dụng mạnh,
thời gian tác dụng ngắn, còn điều hòa bằng con đường thể dịch xuất hiện chậm
nhưng duy trì kéo dài, hàng tuần, hàng tháng có khi hàng năm.
Điều hòa chức năng bằng con đường thể dịch được thực hiện nhờ các chất hóa
học được tạo ra trong tế bào, nhờ các chất hòa tan trong máu và thể dịch, như vai trị
nồng độ các chất khí, vai trò các ion, đặc biệt vai trò của các hormon.
Trong từng bài sẽ đề cập cụ thể về cơ chế điều hòa thần kinh - thể dịch.

15


TỰ LƯỢNG GIÁ
1. Trình bày về đặc điểm thay cũ đổi mới của sự sống.
2. Trình bày về đặc điểm chịu kích thích của sự sống.
3. Trình bày về đặc điểm sinh sản giống mình của sự sống.
4. Định nghĩa nội môi và nêu tầm quan trọng của nội môi và hằng tính nội mơi.
5. Trình bày vai trị của hệ thống tiếp nhận, tiêu hóa và chuyển hóa chất dinh dưỡng.
6. Trình bày về vai trị của hệ thống vận chuyển chất dinh dưỡng trong q trình
tạo hằng tính nội mơi.
7. Trình bày vai trị của hệ thống bài tiết các sản phẩm chuyển hóa trong q
trình tạo hằng tính nội mơi.
8. Trình bày vai trị của phản xạ có điều kiện trong điều hịa chức năng
9. Trình bày vai trị của phản khơng điều kiện trong điều hịa chức năng.

16


Bài 3
SINH LÝ TẾ BÀO

MỤC TIÊU
1. Trình bày được cấu tạo của màng tế bào.
2. Trình bày được quá trình khuếch tán các chất qua màng tế bào.
3. Trình bày được các hình thức vận chuyển tích cực các chất qua màng.
4. Trình bày được một số hiện tượng vận chuyển đặc biệt qua màng.
NỘI DUNG
Mọi cơ thể sinh vật đều được cấu tạo từ một hoặc nhiều tế bào, trong đó tồn tại
q trình chuyển hóa vật chất và đặc tính di truyền. Ở cơ thể đa bào có nhiều loại tế
bào khác nhau về hình dáng, kích thước và chức năng. Các tế bào có cùng chức
năng tập hợp lại thành mô, nhiều mô tạo nên cơ quan, nhiều cơ quan tạo nên cơ thể.
Tuy khác nhau về hình dáng, kích thước, chức năng nhưng tất cả các tế bào
đều có cấu trúc chung giống nhau, gồm các thành phần:
17


- Màng tế bào: Với các chức năng khác nhau như chức năng cố định hình thể,
trao đổi chất, ngăn cách giữa mơi trường trong và ngồi tế bào.
- Nhân tế bào chứa nhiễm sắc thể với vật liệu di truyền, làm chức năng di
truyền và tổng hợp đại phân tử.
- Bào tương và các bào quan, trong đó có mạng lưới sinh chất, bộ máy Golgi,
ty thể, Riboxom với các chức năng riêng biệt và phức tạp.
Bài này tập trung vào hai vấn đề có ý nghĩa quan trọng đối với chức năng sinh
lý của các cơ quan và tồn cơ thể đó là:
- Màng tế bào và chức năng vận chuyển vật chất qua màng.
- Hiện tượng vận chuyển đặc biệt qua màng.
1. Cấu tạo màng tế bào
Màng tế bào là một màng mỏng dầy khoảng 7,5 – 10 micromet, có khả năng
đàn hồi rất cao. Màng được cấu tạo bởi 3 thành phần chính là: protein, lipid và
carbohydrat.
- Protein chiếm 55%.

- Lipid chiếm 42% (trong đó photpholipid chiếm 25%, cholesterol chiếm 13%,
lipid khác chiếm khoảng 4%)
- Carbohydrat chiếm 3%.

Lõi kỵ
nước

Hình 1 – 3. Cấu trúc màng tế bào
1.1. Hàng rào lipid kép màng tế bào
Cấu trúc cơ sở của màng tế bào là một lớp lipid kép được cấu tạo bởi 2 thành
phần chính là photpholipid và cholesterol, hai thành phần này kết hợp để tạo thành 2
18


khu vực trên bề dầy của màng tế bào. Màng lipid được coi là màng cơ bản của tế bào.
Khu vực ưa nước là phần hòa tan trong nước, phần này nằm ở 2 phía của màng
tế bào.
Khu vực kị nước là phần hòa tan trong mỡ phần này nằm ở trung tâm màng tế
bào và gắn kết chặt chẽ với nhau.
Tác dụng của lớp lipid kép là ngăn không cho nước và các chất hòa tan trong
nước đi qua, ngược lại các chất hòa tan trong mỡ lại đi qua một cách dễ dàng như
O2 , CO2, alcol…
1.2. Protein màng tế bào
Hầu hết protein màng tế bào đều ở dưới dạng kết hợp với glucid. Protein màng có
cấu trúc hình cầu, trơi tự do trong lớp lipid kép.rotein màng tế bào gồm 2 loại sau:
- Protein trung tâm nằm xuyên suốt bề dầy màng tế bào tạo ra các kênh dẫn
cho nước và các chất hòa tan trong nước đi qua, protein trung tâm cịn có tác dụng
như một chất vận chuyển để vận chuyển vật chất đi ngược bậc thang nồng độ qua
màng, một số phân tử protein có hoạt tính enzym.
- Protein ngoại vi nằm ở bề mặt của màng tế bào. Tại mặt trong màng thì nó

gắn với protein trung tâm. Tại mặt ngồi màng thì nó có tác dụng như một enzym
trên màng tế bào.
1.3. Những carbohydrat của màng tế bào
Glucid màng thường tồn tại dưới dạng kết hợp với protein hoặc lipid tạo thành
hợp chất glycoprotein hoặc glycolipid.
Hầu hết protein trung tâm là glycoprotein, phần protein nằm ở trung tâm màng
còn phần glucid lồi ra ngoài màng và gắn lỏng lẻo với nhau qua lõi protein làm cho
toàn bộ mặt ngoài màng tế bào được phủ 1 lớp vỏ cacbonhydrat, lớp này được gọi
là glycocalix.
Lớp glycocalix màng tế bào có 3 chức năng chính sau:
- Tích điện âm nên chúng đẩy vật mang điện âm.
- Glycocalix của tế bào này có khả năng kết dính với glycocalix của tế bào khác
làm cho các tế bào có khả năng gắn lại với nhau tạo ra cấu trúc tổ chức, cơ quan.
- Một số glycocalix của màng tế bào có tác dụng như những receptor đặc hiệu
của các hormon.
Tóm lại cấu trúc màng tế bào có đặc điểm sau:
- Màng tế bào là một lớp lipid kép tạo ra hàng rào ngăn cản nước và các chất
19


hịa tan trong nước giữa 2 phía của màng. Màng lipid được coi là lớp màng cơ bản
của tế bào.
- Nhiều phân tử protein trung tâm tự do nằm xuyên suốt bề dầy của màng,
protein trên màng tế bào có một số tính chất sau:
+ Một số phân tử protein trung tâm tạo ra con đường cho một số chất đi qua
gọi là kênh dẫn, chính vì thế tính liên tục của lớp lipid kép bị phá vỡ.
+ Một số phân tử protein trung tâm được gọi là protein vận chuyển hay protein
mang: khi protein vận chuyển này gắn với một số chất nào đó, chúng có khả năng
thay đổi hình dạng và sẽ làm cho các chất đó đươc vận chuyển qua màng tế bào.
- Cả hai loại protein trung tâm (protein kênh và protein vận chuyển) đều có tính

chọn lọc rất cao, nó chỉ cho những chất nhất định nào đó đi qua mà thơi.
- Sự vận chuyển vật chất qua màng tế bào được thực hiện theo hai phương thức
chính là: khuếch tán và vận chuyển tích cực.
2. Các hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào
2.1. Hiện tượng khuếch tán
Định nghĩa: Khuếch tán là sự vận động hỗn loạn của các phân tử chất tan hoặc
chất khí đi từ nơi có nồng cao sang nơi có nồng thấp. Khuếch tán qua màng tế bào
bao gồm 2 hình thức là:
- Khuếch tán đơn thuần.
- Khuếch tán có gia tốc hay cịn gọi là khuếch tán qua trung gian chất mang.
2.1.1. Khuếch tán đơn thuần
Khuếch tán đơn thuần các chất qua màng không tiêu tốn năng lượng, nhưng
hạn chế của nó là khi cân bằng nồng độ các chất ở hai bên màng được thiết lập thì
quá trình sẽ dừng lại.
2.1.1.1. Khuếch tán đơn thuần qua lớp lipid kép
- Các chất có bản chất là lipid được khuếch tán dễ dàng qua lớp lipid kép.
- Các chất khơng có bản chất là lipid nhưng hịa tan trong mỡ (O2, CO2, nitrogen,
vitamin A, D, E, K…) cũng được khuếch tán dễ dàng qua lớp lipid kép. Tốc độ
khuếch tán của các chất này phụ thuộc vào mức độ hịa tan trong lipid của chúng.
Chất nào có khả năng hịa tan trong lipid càng cao thì tốc độ khuếch tán càng mạnh.
- Nước và các chất khơng hịa tan trong lipid:
+ Nước khơng hịa tan trong lớp lipid kép nhưng nước qua màng tế bào rất
nhanh, phần lớn nước đi qua lớp lipid, phần nhỏ qua kênh protein. Nguyên nhân của
20


sự khuếch tán nước là do phân tử nước có kích thước rất nhỏ, chuyển động nhiệt
(động năng) của nước lại rất lớn nên chúng xuyên qua lớp lipid rất nhanh (và được
ví như viên đạn bắn qua màng tế bào) trước khi tính kỵ nước trên màng tế bào ngăn
chúng lại.

+ Những chất khơng hịa tan trong lipid nhưng kích thước của chúng nhỏ thì
cũng có thể đi qua lớp lipid kép giống như nước và tùy theo kích thước phân tử của
chúng. Tốc độ khuếch tán của những chất này phụ thuộc vào kích thước phân tử của
chúng, kích thước phân tử của những chất này chỉ tăng một chút thì tốc độ khuếch
tán của chúng đã giảm đi rất nhiều lần. Ví dụ đường kính của phân tử ure chỉ lớn
hơn nước 20%, nhưng tốc độ khuếch tán qua màng của ure thấp hơn của nước là
1000 lần.
- Tuy ion có kích thước rất nhỏ (Na+, H+, K+…) nhưng khả năng thấm qua lớp
lipid rất kém (chỉ bằng một vài phần triệu so với nước) do đó chủ yếu chúng đi qua
kênh protein. Nguyên nhân là do:
+ Ion mang điện tích nên có rất nhiều phân tử nước gắn với nó tạo ra dạng ion
hydrat hóa làm cho kích thước của chúng trở nên rất lớn.
+ Điện tích ion phản ứng với điện tích của lipid: lớp lipid bao giờ cũng có cực
mang điện âm hướng ra ngoài của màng tế bào nên khi các ion đến gần màng tế
bào, chúng sẽ bị ngăn lại.
Bảng 1 – 3. Bảng liên quan giữa kích thước với tính thấm của vật chất qua
màng
Chất

Đường kính (m)

Tính thấm

Nước

0,3

1,0

Ure

0,36

6 x 10-4

Cl- ngậm nước

0,386

10-8

K+ ngậm nước

0,96

6 x 10-10

Na+ ngậm nước

0,512

2 x 10-10

Glycerol

0,62

6 x 10-4

Glucose

0,86

9 x 10-6

2.1.1.2. Khuếch tán đơn thuần qua kênh protein.
21


Kênh protein là những khe hở được tạo ra do phân tử protein xuyên suốt bề
dầy màng tế bào. Các chất có thể khuếch tán qua kênh này với 2 đặc điểm:
- Tính thấm có chọn lọc của kênh protein: Tính thấm có chọn lọc của kênh
protein phụ thuộc vào các đặc tính của kênh như: đường kính kênh, điện tích nằm ở
trong hay ở ngồi kênh.
Ví dụ 1: Kênh Na+ (đây là kênh quan trọng nhất của tế bào sống)
+ Đường kính kênh 0,3 x 0,5 nanomet.
+ Mặt trong kênh tích điện âm mạnh nên nó có xu thế kéo ion Na+.
+ Khi ion Na+ bị khử nước, nó có đường kính nhỏ hơn các ion khác, khi ion Na+
vào kênh sẽ khuếch tán dễ dàng vào tế bào do sự chênh lệch nồng độ giữa 2 bên
màng tế bào. Kênh Na+ chỉ cho Na+ đi qua, đây chính là tính chọn lọc của kênh.
Ví dụ 2: Kênh K+
+ Đường kính kênh là 0,3 x 0,3 nanomet.
+ Khác với kênh Na+ ở chỗ là mặt trong kênh khơng tích điện âm nên khơng
có xu thế kéo ion dương vào kênh.
+ Dạng ngậm nước của ion K+ có đường kính nhỏ nhất so với dạng ngậm
nước của các ion khác bên trong tế bào nên K+ có thể qua được kênh trong khi đó
các ion khác bị đẩy ra.
Từ hai ví dụ trên cho thấy, mỗi kênh chỉ cho một loại ion đi qua mà thơi, đó
chính là tính chọn lọc của kênh protein trên màng tế bào.
- Cổng kênh protein và sự đóng hoặc mở các kênh: Đóng mở kênh protein có

chức năng kiểm sốt khả năng thấm của các kênh. Hiện tượng đóng mở kênh là do
sự biến dạng của các phân tử protein vận chuyển làm cho chúng hoạt động giống
như một cánh cổng. Kênh K+ thì cổng kênh đóng mở ở mặt trong của màng tế bào.
Kênh Na+ thì cổng kênh đóng mở ở mặt ngồi của tế bào.
Ngồi tế bào

Na+

Cổng đóng

Na+

Cổng mở

Trạng thái
hưng phấn

Trạng thái
n nghỉ

22


Trong tế bào
Hình 2- 3. Sơ đồ cấu tạo và sự đóng mở kênh protein (kênh Na+)
2.1.2. Khuếch tán có gia tốc
Khuếch tán có gia tốc là sự khuếch tán nhờ vai trị chất mang. Nếu thiếu chất
mang thì sự khuếch tán sẽ khơng thực hiện được.
Khuếch tán có gia tốc có đặc điểm là tốc độ khuếch tán tăng dần đến mức tối đa
thì dừng lại, mặc dù nồng độ chất khuếch tán vẫn tiếp tục tăng.

Nguyên nhân của sự hạn chế tốc độ khuếch tán:
- Do vị trí gắn chất khuếch tán trên phân tử chất mang có giới hạn, nên nếu
tăng nồng độ chất khuếch tán thì cũng khơng cịn chỗ gắn nữa.
- Chất được khuếch tán khi gắn và tách khỏi phân tử protein mang cần phải
có thời gian.
Cơ chế khuếch tán có gia tốc: Chất được vận chuyển đi vào kênh, gắn với chất
tiếp nhận của phân tử protein vận chuyển mà làm thay đổi hình dạng phân tử protein
vận chuyển đó thì sẽ làm cho cổng kênh mở ra về phía của màng, chất được vận
chuyển sẽ tách khỏi phân tử protein vận chuyển và giải phóng sang bên đối diện của
màng tế bào. Những chất được vận chuyển theo hình thức thương này là glucose và
các monosarcarid như manose, galactose, xylose… và các acid amin.
Trong hình thức vận chuyển này thì insulin có vai trị quan trọng, nó làm tăng
tốc độ khuếch tán lên từ 10 – 20 lần do cơ chế kiểm soát sử dụng đường của tế bào
trong cơ thể.
2.1.3. Các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ thực của khuếch tán
Thơng thường, một chất có thể được khuếch tán theo 2 hay nhiều hướng khác
nhau như chất khí, chất lỏng… Với tế bào sống thì tốc độ thực của khuếch tán là sự
khuếch tán vật chất theo một hướng nhất định. Tốc độ khuếch tán của vật chất phụ
thuộc vào 4 yếu tố sau:
- Tính thấm của màng tế bào.
- Chênh lệch nồng độ giữa 2 bên màng tế bào.
- Khác nhau về áp suất giữa 2 bên màng tế bào.
- Với các ion thì do sự khác nhau về điện giữa 2 phía của màng.
2.1.3.1. Tính thấm của màng tế bào (ký hiệu là P)
23


Tính thấm của màng đối với một chất nào đó được biểu thị bằng sự khuếch tán
của chất đó qua một đơn vị diện tích của màng đối với một đơn vị chênh lệch nồng
độ và phụ thuộc vào các yếu tố sau :

- Độ dày của màng: màng tế bào càng dày, tốc độ khuếch tán các chất qua màng
càng giảm và ngược lại.
- Độ hòa tan trong Lipid của chất được khuếch tán: chất được khuếch tán có độ
hòa tan trong Lipid càng lớn, tốc độ khuếch tán của chất đó càng cao.
- Số lượng kênh protein trên màng: tốc độ khuếch tán của một chất tỷ lệ thuận
với số lượng kênh protein trên màng tế bào đối với chất đó. Số lượng kênh protein
trên màng càng nhiều thì tốc độ khuếch tán qua màng càng cao.
- Nhiệt độ: Nhiệt độ càng cao, tốc độ chuyển động nhiệt của ion và phân tử
càng lớn thì tốc độ khuếch tán qua màng càng cao.
- Trọng lượng phân tử của chất được khuếch tán : tốc độ khuếch tán của một
chất tỷ lệ với căn bậc 2 của trọng lượng phân tử chất được khuếch tán.
Hệ số khuếch tán của màng tế bào chính là tích giữa tính thấm của tồn màng
và diện tích màng tế bào và được biểu diễn bằng cơng thức sau:
D=PxA
Trong đó: D là hệ số khuếch tán của màng tế bào là tính thấm của
tồn màng tế bào.
A là diện tích của tồn màng tế bào
2.1.3.2. Tác dụng của sự chênh lệch nồng độ qua màng
Một chất có nồng độ cao ở ngồi và nồng độ thấp ở trong màng thì: tốc độ
khuếch tán từ ngoài vào trong tỷ lệ thuận với nồng độ chất đó ở ngồi màng và
ngược lại, tốc độ khuếch tán từ trong ra ngoài màng tỷ lệ thuận với nồng độ chất đó
ở phía trong màng. Tốc độ khuếch tán thực của một chất vào trong tế bào tỷ lệ với
sự chênh lệch nơng độ bên trong và bên ngồi của chất đó và được biểu thị bằng
cơng thức sau:
Khuếch tán thực = D (C0 – C1)
Trong đó: D là hệ số khuếch tán của màng.
C0 là nồng độ ngoài màng.
C1 là nồng độ trong màng.
2.1.3.3. Tác dụng của sự chênh lệch về áp suất qua màng
24

Khi có sự khác nhau về áp suất giữa hai bên màng tế bào thì các phân tử chuyển
động từ nơi có phân áp cao tới nơi có phâp áp thấp.
Ví dụ: ở mao mạch, áp suất trong mao mạch lớn hơn ngoài mao mạch khoảng
20mmHg, nước và các chất hòa tan trong nước sẽ khuếch tán từ trong ra ngoài mao
mạch để vào dịch kẽ.
2.1.3.4. Tác dụng của sự chênh lệch về hiệu điện thế qua màng
Nếu có một hiệu điện thế qua màng (xuất hiện một hiệu điện thế giữa hai bên
màng) thì sẽ xuất hiện một gradient điện qua màng. Điện thế dương hấp dẫn các ion
âm tạo nên một chênh lệch về nồng độ. Sự chênh lệch nồng độ này tăng dần sẽ tạo
ra xu thế khuếch tán do chênh lệch về nồng độ bằng với xu thế khuếch tán do hiệu
điện thế, khi đó hệ thống này trở về trạng thái cân bằng động. Sự chênh lệch điện
thế còn xảy ra ở 2 điểm kế tiếp nhau trên cùng một phía của màng tế bào, đây chính
là cơ sở của hoạt động dẫn truyền xung động của tế bào thần kinh.
2.1.4. Sự thẩm thấu qua màng chọn lọc
Nước là chất được thẩm thấu qua màng nhiều nhất, số lượng nước thấm qua
màng hồng cầu theo một phía trong 1 giây bằng 100 lần thể tích của hồng cầu. Bình
thường lượng nước thấm qua màng hồng cầu theo 2 hướng là cân bằng nhau do đó
thể tích của hồng cầu khơng thay đổi. Trong một số điều kiện cụ thể có sự khác
nhau của hiện tượng khuếch tán nước qua màng, chính sự vận động thực của nước
làm cho tế bào phồng to hoặc teo nhỏ lại tùy theo chiều khuếch tán của nước.
Sự khuếch tán thực của nước do sự chênh lệch nồng độ giữa 2 bên màng được
gọi là thẩm thấu.
2.2. Vận chuyển tích cực
Vận chuyển tích cực là q trình vận chuyển vật chất qua màng diễn ra ngược
gradient nồng độ và tiêu hao năng lượng. Các chất được vận chuyển tích cực qua
màng tế bào là ion Na+, K+, Fe2+, H+, Cl-, urat, một số đường đơn và phần lớn acid
amin. Dựa vào hình thức sử dụng năng lượng, người ta chia vận chuyển tích cực
làm 2 loại: Vận chuyển tích cực nguyên phát và vận chuyển tích cực thứ phát.

2.2.1. Vận chuyển tích cực nguyên phát
Vận chuyển tích cực nguyên phát là q trình vận chuyển tích cực sử dụng năng
lượng từ phân giải ATP hoặc các chất phosphat giầu năng lượng.
2.2.1.1. Bơm Na+ - K+ - ATPase
25


Bơm Na+ - K+ hoạt động ở tất cả mọi tế bào sống với nhiệm vụ đẩy Na+ ra ngoài
và bơm K+ vào trong tế bào. Bơm Na+ - K+ được coi là yếu tố đại diện của tế bào
sống, nếu bơm khơng hoạt động thì tế bào sẽ khơng tồn tại.
Cấu tạo của bơm:
Bơm được cấu tạo bởi các protein trung tâm của màng tế bào. Thực chất
protein trung tâm của màng tham gia cấu tạo bơm là một phức hợp gồm 2 phân tử
protein dạng hình cầu: phân tử protein lớn có trọng lượng phân tử là 100.000 và
phân tử protein bé có trọng lượng phân tử 55.000, phân tử protein bé chức năng
chưa rõ.
Tại phân tử protein lớn có một số đặc điểm sau:
- Mặt ngồi màng có 2 điểm tiếp nhận (receptor) với K +.
- Mặt trong màng có 3 điểm tiếp nhận (receptor ) với Na+.
- Ở mặt trong, gần receptor tiếp nhận ion Na+ có enzym ATPase.

Ngồi tế bào

2 K+

3 Na+

ATP

2 K+

ATPase
3 Na+ ADP + Pi

Trong tế bào
Hình 3 – 3. Cơ chế hoạt động của bơm Na+ - K+ - ATPase
- Hoạt động của bơm
Khi có 3 ion Na+ gắn vào các điểm tiếp nhận ở mặt trong và 2 ion K+ gắn với
các điểm tiếp nhận ở mặt ngoài của phân tử protein vận chuyển thì enzym ATPase
được hoạt hóa thủy phân ATP thành ADP và gắn phosphat giàu năng lượng vào
protein vận chuyển làm thay đổi hình dạng protein, để đưa 3 Na+ ra ngoài và 2 K+
vào trong.
- Chức năng cuả bơm
26


+ Kiểm sốt thể tích tế bào.
+ Tạo điện thế màng.
2.2.1.2. Bơm Ca++
Bình thường nồng độ ion Ca++ bên trong tế bào rất thấp hơn so với bên ngoài tế
bào (1/10000) đó là nhờ bơm Ca++. Mỗi tế bào có 2 loại bơm Ca++: Một loại bơm ở
mặt ngoài tế bào giống như với bơm Na+- K+ để bơm Ca++ ra ngoài tế bào và một
bơm ở bên trong tế bào để bơm Ca++ vào các bào quan như mạng nội bào tương.
Protein vận chuyển nằm ở màng tế bào có khả năng phân giải ATP để giải phóng
năng lượng cung cấp cho bơm Ca++ hoạt động.
Nguyên lý hoạt động bơm Ca++ giống như bơm Na+ - K+.
2.2.2. Vận chuyển tích cực thứ phát
Vận chuyển tích cực thứ phát là q trình vận chuyển tích cực khơng sử dụng
năng lượng trực tiếp từ thủy phân ATP mà chủ yếu dùng năng lượng gián tiếp do
thế năng chênh lệch của ion Na+.

Khi bơm Na+ - K+ - ATPase hoạt động tạo nồng độ Na+ rất cao ở bên ngoài
màng tế bào, nên ln có dịng Na+ vào trong tế bào, khi Na+ đi vào kèm theo một
chất khác cùng gắn vào protein mang chung với ion Na+. Những chất đi cùng chiều
với Na+ gọi là đồng vận chuyển, những chất đi ngược chiều thì gọi là đồng vận
chuyển ngược chiều hay đổi chỗ.
2.2.2.1. Đồng vận chuyển
Trong trường hợp này protein vận chuyển có hai vị trí có thể gắn đồng thời với
Na+ và với chất vận chuyển, khi cả hai chất đã được gắn vào protein mang thì
protein mang sẽ thay đổi hình dạng và thế năng từ bậc thang nồng độ của ion Na + sẽ
chuyển thành động năng để vận chuyển hai chất đi vào trong tế bào.
Ví dụ: Đồng vận chuyển glucose với Na+.rotein vận chuyển có 2 vị trí gắn là: Vị
trí gắn với ion Na+ và vị trí gắn với glucose hoặc acid amin, khi cả 2 chất vận
chuyển đã gắn với phân tử protein vận chuyển thì phân tử này sẽ thay đổi hình dạng
đồng thời làm thay đổi bậc thang năng lượng, khi đó cả ion Na+ và glucose hoặc
aicd amin cùng được vận chuyển qua màng.
2.2.2.2. Vận chuyển ngược
Khi Na+ được vận chuyển tích cực từ bên ngồi vào bên trong tế bào, đồng thời
có chất trong tế bào cần được vận chuyển ra ngồi tế bào, khi đó Na+ gắn với phân
27