Phân loại thực vật có hoa potx

Phân loại thực vật
có hoa






Thực vật có hoa
NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006.
Tr 15 – 24.


Từ khoá: Thực vật có hoa, lý thuyết tiến hóa, ĐacUyn, Theophrastus, Caius Plinius
Secundus, Albertus Magnus, Andrea Caesalpino, Caspar Bauhin, John Ray, Carl
Linnaeus, John Hutchinson, Michel Adanson, J.B.P. de Lamarck.

Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục
đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục
vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.


Mục lục
Chương 2 Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa 3
2.1 Thời tiền sử 3

2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu 3
2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên) 3
2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên) 3
2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên) 4
2.3 Thời Trung cổ 4
2.3.1 Thực vật học đạo Hồi 4
2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280) 4
2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức 4
2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác 5
2.4 Sự chuyển ti
ếp của những năm 1600 5
2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603) 5
2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624) 6
2.4.3 John Ray (1627 - 1705) 6
2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) 6
2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus 6
Chương 2. Lịch sử phát triển của phân
loại học thực vật có hoa


Nguyễn Nghĩa Thìn



2.6 Các hệ thống tự nhiên 8
2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806) 8
2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829) 8
2.6.4 Gia đình De Candolle 9
2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911) 9
2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học 10

2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp 10
2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887) 10
2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839) 11
2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại 11
2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4) 12
2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) 12
2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại 12







3
Chương 2
Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa
2.1 Thời tiền sử
Con người đã biết phát hiện các loài cây để ăn, để chữa bệnh và từ đó họ đã biết sử dụng
đem trồng một số loài quan trọng. Tùy theo yêu cầu, họ đã chọn các loài có mùi vị thơm ngon
để làm rau hoặc loài có sản lượng cao đối với cây lương thực. Những nghiên cứu hiện nay đã
chỉ ra rằng người nguyên thủy ở các vùng xa xôi hẻo lánh đã nhận biết và đã đặ
t những tên
chính xác đối với phần lớn các loài cây nơi họ sống. Một số trong họ luôn luôn dùng cây để
ruốc cá, hay làm tên độc, một số khác dùng làm thuốc để chữa bệnh như chữa vết thương,
cảm, hay để gây ngủ Việc phân loại của người tiền sử ít nhất dựa trên mục đích có lợi hay
có hại của cây.
2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu
Nền văn minh sơ khai của Tây Âu phát triển trong các vùng như Babylon và ả Rập, ở
đây việc trồng trọt đã bắt đầu. Từ nền công nghiệp đã giúp cho nền văn minh đó cẩm nang

thực vật có một tầm quan trọng lớn. Tuy nhiên đến khi chữ viết phát triển và các nguyên liệu
giấy được làm từ Cói sông Nil (Cyperus papyrus) thì những kinh nghiệm và kiến thức về cây
cỏ có thể nhận biết một cách dễ
dàng.
2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên)
Nhà triết học Theophrastus là học trò của Aristotele thường được gọi là “Người cha của
thực vật học". Sau khi Aristotele chết (năm 323 trước Công nguyên), Theophrastus thừa
hưởng thư viện và vườn của Aristotele. Theophrastus nổi tiếng với hàng trăm bản thảo nhưng
chỉ có hai bài phát biểu về thực vật sống mãi “Enquiry into Plants” và “The Causes of Plants”.
Theophrastus đã phân loại các cây thành cây thảo, cây nửa bụi và cây gỗ, ông đã mô tả
khoảng 500 loài cây khác nhau, ông chỉ ra nhiều sai khác trong cây như kiểu tràng, vị
trí bầu
và cụm hoa. Tác giả đã phân biệt cây có hoa và cây không có hoa. Ông cũng nhận thấy đặc
điểm cấu trúc như vỏ ngoài của quả, sự tách biệt các mô. Những thông tin về thực vật trong
các bài viết của Theophrastus tạo nên tiếng vang lớn và mang tính triết lý. Những đóng góp
đầu tiên của công trình đã không thay đổi cho tới thời kỳ sau thời Trung cổ. Nhiều tên cây
hiện nay bắt nguồn từ thời Theophrastus.
2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên)
Plinius, một nhà tự nhiên học và nhà văn La Mã, một nhân vật quan trọng trong chính
phủ và quân đội. Ông đã cố gắng hoàn thành 37 tập Bách khoa toàn thư với đầu đề “Historia
Naturalis” (Lịch sử tự nhiên), quan trọng là các tập đó nói về cây thuốc. Mặc dù còn chứa
nhiều nhược điểm nhưng đã ảnh hưởng lớn đến thực vật học ở châu Âu cho tới sau thời Trung
cổ.


4
2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên)
Nhà phẫu thuật quân đội La Mã Dioscorides là nhà thực vật quan trọng nhất sau
Theophrastus. Cùng với quân đội, đi khắp nơi ông ta đã có những hiểu biết về cây cỏ dùng
làm thuốc. Nổi bật nhất trong việc cải tiến việc phục vụ y tế trong chế độ La Mã, Dioscorides

đã chuẩn bị một cuốn sách nổi tiếng “Materia medica”, đã mô tả 600 loài cây thuốc. Về sau đã
bổ sung những hình vẽ lý tưởng cho cuốn sách. Cuố
n sách này đã được nghiên cứu 1500 năm
nay, không có một vị thuốc nào được công nhận là chính thức trừ những vị được cuốn sách
đặt tên.
Một bản sao nổi tiếng và đẹp nhất được chuẩn bị khoảng 500 năm sau công nguyên đối
với Hoàng đế Flavius Olybrius Anicius làm quà cho con gái, Công chúa Juliana. Bản nguyên
gốc hiện nay còn lưu ở Viên (Dioscorides, 1959). Nhiều tên được Dioscoride dùng nay vẫn
còn giá trị. "Materia medica" chứa các loài cây ít hơn các công trình của Theophrastus nhưng
tính hữu ích của nó về cây thuốc
được coi như là một công trình vô giá cho tới cuối thời
Trung cổ.
2.3 Thời Trung cổ
Suốt thời trung cổ ở châu Âu, những nghiên cứu khoa học về thực vật hầu như giậm chân
tại chỗ, các cuộc chiến tranh và sự suy tàn của đế chế La Mã gây ra sự phá hoại rất lớn trong
văn học. Nhiều bản thảo bị mất, những kiến thức về thực vật chỉ giới hạn ở những công trình
được biết trước đây của Theophrastus, Plinius và Dioscorides.
2.3.1 Thực vật học đạo Hồi
Từ khoảng năm 610 đến 1100 sau Công nguyên, một vài công trình thực vật cổ điển được
bảo vệ bởi đạo Hồi bởi vì các học giả đạo Hồi rất ngưỡng mộ các học giả Aristotele và các
học giả Hy Lạp khác. Từ lòng yêu thích khoa học của họ đối với thiên nhiên thì dược học và y
học của người đạo Hồi phát triển rất cao. Những nhà thực vật đạo Hồ
i đã thành lập các danh
mục cây thuốc nhưng những sơ đồ phân loại nguyên gốc đó đã không được phát triển.
2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280)
Albertus Magnus đã viết về lịch sử tự nhiên và về cây thuốc suốt thời Trung cổ. Công
trình thực vật của ông “De Vegetabilis ” không chỉ giải quyết với các cây thuốc như các công
trình trước đây ở Hy Lạp và La Mã mà còn kèm theo bản mô tả các cây, đó là những bản mô
tả tuyệt vời, dựa trên những quan sát đầu tiên về cây. Tác giả đã cố gắng phân loại các cây
trên cơ sở cấu trúc thân, sự khác nhau giữa một và hai lá mầm và tin t

ưởng lần đầu tiên sẽ
được thừa nhận. Khi thời kỳ phục hưng bắt đầu đã làm sống lại khí thế khoa học và những
thích thú về thực vật tăng lên. Sự in ấn về phát minh đã cho phép nhiều cuốn sách thực vật
học được xuất bản. Đó là một điều kiện lớn hơn so với các bản thảo chép tay trước đây. Các
cuốn sách xuất b
ản với những bản mô tả và hình vẽ làm bằng gỗ hay kim loại mục đích dùng
để xác định các cây thuốc. Những cuốn sách đó hay các cây cỏ được dùng để thu thập và thu
hái cây thuốc. Những người làm việc được được gọi là các bác sĩ hay thầy thuốc. Các thầy
thuốc viết vì mục đích cho người sử dụng.
2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức


5
Vào thế kỷ 16, Đức là trung tâm của các hoạt động về thực vật. Những đóng góp nổi
tiếng trong thời kỳ đó dưới dạng cây thuốc như Brunfels (1464 - 1534), Jorme Bock (1489 -
1554), Valerius Cordus (1515 - 1544) và Leonhard Fuchs (1501 - 1566). Brunfels Bock và
Fuchs được coi là những người cha của thực vật học Đức.
Cuốn sách của Brunfels chứa các ảnh rất tốt. Ông là một nhà văn sớm nhất thời phục
hưng ở Đức viết về thực vật, cuố
n sách của Bock là những bản mô tả tuyệt diệu và mở đầu
cho môn phân loại học một cách có hệ thống. Còn cuốn Lịch sử thực vật của Cordus năm
1540 tới 1561 mới xuất bản (17 năm sau khi ông ta chết) đã mô tả hoa và quả của 446 loài.
Ông ta mô tả dưới dạng một hệ thống phân loại dựa trên những nghiên cứu cây sống. Cuốn
sách lịch sử Stiprium của Fuchs giới thiệu mô tả v
ới các hình vẽ kèm theo có giá trị phổ biến
tốt nhất và có giá trị trong thời kỳ đó. Nhiều kiến thức thực vật đã được tổng kết trong cuốn
các thầy thuốc Đức nhưng thiếu các hệ thống phân loại kèm theo.
2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác
Những hoạt động về thực vật ở Anh thế kỷ 16 có William Turner (1510 - 1568) và John
Gerard (1542 - 1612); ở Đức có Charles de L’Ecluse (1526 - 1609), Renubert Dodoens (1517

- 1585) và Mathias de L’Obel (1538 - 1616), ở ý có Pierandrea Matthiolus (1500 - 1577) đã
công bố nhiều lần công trình chú giải và hình vẽ của Dioscorides. Những hoạt động về thực
vật đã thịnh hành khắp châu Âu. Aztecs của Mexico đã phát triển các vườn thực vật, các cây
trồng làm thức ăn và làm cảnh và nhiều cây thuốc đã được sử dụng. Bản thảo của Aztecs đ
ã
xuất bản vào năm 1552. Nền văn minh Trung Hoa cổ có nhiều thành tựu trong suốt thời
Trung cổ hơn là nền văn minh Tây Âu. Người Trung Quốc đã in trên giấy trước năm 1000 sau
Công nguyên. Họ rất yêu thích thực vật và nhập nhiều loài để trồng. Các công trình thực vật
đã công bố chính thức 3600 năm trước Công nguyên, tuy nhiên bản thảo cổ nhất còn tồn tại
khoảng 200 năm trước Công nguyên.
Năm 2000 trước Công nguyên, nền nông nghiệ
p ở ấn Độ đã phát triển và nhiều cây lương
thực đã được trồng. Một công trình thực vật rất thú vị của ấn Độ được viết vào thế kỷ thứ nhất
đã cho thấy các phương pháp trồng trọt rất nổi tiếng.
2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600
Nhiều cuộc thám hiểm ở Tân thế giới vào những năm 1600 đã phát hiện nhiều cây mới. ở
châu Âu nhiều nhà thực vật đã nghiên cứu những thực vật và đã bổ sung nhiều cây mới. Vì số
loài mới được phát hiện rất nhiều, các nhà thực vật cần phải có hệ thống chính xác hơn để đặt
tên và sắp xếp chúng theo một trật tự nhất định. Vì vậy mộ
t loạt các công trình hệ thống phân
loại ra đời.
2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603)
Caesalpino là nhà thực vật người ý đã kế tục lý luận và tính logic của Aristotele. Tác giả
đã công bố cuốn “De plantis libri” năm 1583 và cho rằng việc phân loại phải dùng triết học
hơn là tính thực dụng thuần túy bằng cách dựa vào các đặc điểm của cây. Quan điểm đó đã có
ảnh hưởng lớn đến các nhà thực vật về sau như Tournefort, Ray và Linnaeus.

6
2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624)
Năm 1623, Bauhin, một nhà thực vật Thụy Sĩ, công bố “Pinax theatribotaniei” đã thống
kê 6.000 loài cây. Pinax đã cung cấp nhiều tên đồng loại. Đó là tài liệu rất có giá trị và bổ ích.
Chính ông ta đã dùng tên gọi hai từ. Các chi chưa có mô tả nhưng đã xác định đặc điểm của
các loài trong chi.
2.4.3 John Ray (1627 - 1705)
Nhà sinh vật người Anh, Ray đã công bố nhiều công
trình. Tuy nhiên hai công trình nổi tiếng nhất về thực vật
học là “Methodus Plantarum Novo” (Ray, 1682) và
Historia Plantarum (Ray, 1686 - 1704) với 3 tập. Công
trình đầu tái bản cuối 1703 đã nghiên cứu 18.000 loài,
nhiều loài trong số đó nằm ngoài châu Âu. Ray đã phát
triển hệ thống phân loại dựa trên mối quan hệ theo từng
nhóm cây giống nhau. Sự phân loại của ông ta là đóng góp
lớn nhất về mặt lý thuyết của thế kỷ 17. Hệ th
ống Ray đã
ảnh hưởng lớn đến Jussieu và De Candolle về sau.
Hệ thống Ray và Bauhin có thể coi là sự bắt đầu của
các hệ thống phân loại tự nhiên tức là căn cứ vào số giống
nhau đã tập hợp theo từng nhóm của những cây này với những cây khác mà ngày nay sự
giống nhau đó là có họ hàng với nhau. Tuy nhiên chỉ đến thời Đac Uyn những ý tưởng về mắt
xích liên kết mới xây dựng
được một cách chắc chắn.
2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708)
Tournefort, nhà thực vật người Pháp đã nổi tiếng với công trình “Institutiones rei
herbariae” xuất bản năm 1700, công trình đó rất phổ cập vì nó dễ xác định gồm 9.000 loài
thuộc 700 chi. So với hệ thống của Ray, hệ thống này mang tính nhân đạo nhiều hơn. Mục
đích cuốn sách là định loại. Tác giả nhấn mạnh chủ yếu bậc chi. Mặc dù quan điểm của ông
cổ điển hơn Aristotele nhưng đôi khi đượ

c coi như là “Ông tổ của quan điểm chi”. Ông ta đã
có quan điểm chi rõ ràng và có bản mô tả các chi đó. Nhờ đó sự phân loại chi đã được hình
thành khá hoàn thiện. Có bằng chứng khi ông ta bắt đầu phát triển hệ thống nhóm ở bậc cao
hơn chi.
2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus
Linnaeus là nhà thực vật Thụy Điển từ thế kỷ 18, sinh ở Roshult (Hình 2.1) đôi khi được
coi là “người cha của phân loại học”. Cho đến nay hệ thống tên gọi về tên gọi hai từ của ông
vẫn là bất hủ.
Linnaeus vào trường Tổng hợp Lund năm 1727 và học về y học. Không thích ở Lund ông
chuyển sang trường Tổng hợp Uppsala năm 1729, Dean, Olaf Celsius đã giới thiệu ông với
giáo sư thực vậ
t học Rudbeck. Trong chuyến thám hiểm ở Lapland 1732 ông đã tiếp thu
những hiểu biết lớn về lịch sử tự nhiên. Năm 1735, ông đến Hà Lan và nhanh chóng hoàn
thành bằng Bác sĩ ở trường Tổng hợp Harderwijk. Khi ở Hà Lan ông trở thành bác sĩ riêng
cho chủ đất giàu có George Clifford, là người rất thích thực vật và cây trồng, ông ta đã trở
thành người bảo trợ cho Linnaeus. Ba năm ở Hà Lan và đi khắp châu Âu là những thời gian

Hình 2.1
Linnaeus (1707-1778, theo
Swingle, 1946)



7
quan trọng và sáng tạo của cuộc đời
Linnaeus. Trước khi trở về Thụy
Điển vào năm 1738 ông đã xuất bản
nhiều sách lịch sử tự nhiên. Ông đã
gặp nhiều nhà khoa học nổi tiếng lúc
đó như Frederick Gronovius và

Hermann Boerhaave ở Hà Lan, giáo
sư J. J.Dillen và ngài Hans Sloane ở
Anh và các anh em họ Jussieu ở
Pháp. Sau khi tiến hành thực tập về
y học, ông trở lại Thụy Điển vào
năm 1738 và trở thành giáo sư về
y
học và thực vật học tại trường Đại
học Tổng hợp Uppsala vào năm
1741 và làm việc ở đấy cho đến khi
mất vào năm 1778.
Ba công trình nổi tiếng nhất của
ông là “Systema Naturae” (1735) đã
giới thiệu hệ thống phân loại tổng
quát, “Genera Plantarum” (1737)
cung cấp những bản mô tả của nhiều
chi và “Species Plantarum” (1753),
hai tập tra cứu để xác định cây và
chúng được tái bản nhiều lần và lưu
trữ
ở nhiều thư viện lớn.
Linnaeus đã mở ra một kỷ
nguyên mới về thực vật học. Hiện nay chúng ta coi công trình của tác giả như là tột đỉnh của
sự sáng tạo trong việc xây dựng hệ thống định loại và phân loại thực vật. Mặc dù hệ thống chỉ
dùng định loại, mối quan hệ tự nhiên chưa đề cập nhưng những cây khác nhau đã được nhóm
lại thành nhóm với nhau. Linnaeus đã chia thực vật thành 24 lớp dựa trên số lượng, sự dính và
chiều dài nhị. Thực vật một nhị đặt trong lớp Monandria, hai nhị - Diandria và tiếp theo
Triandria, Tetrandria, Pentandria v.v. Các lớp được chia thành bộ trên cơ sở số vòi trong mỗi
hoa.
Hiện nay chúng ta coi đóng góp lớn nhất của Linnaeus là hệ thống tên gọi hai từ. Trong

“Species Plantarum” chỉ tên chi, một đoạn mô tả có ý định để xác định loài giống như khóa
lưỡng phân và m
ột tính ngữ loài được in ở mép. Ví dụ xem ở dưới:
Xem mục Glauca Serratula
Tên chi: Serratula, tên thứ ba là glauca
Đoạn mô tả: Foliis ovato-oblongis. Serratula glauca là tên hai từ
Những thông tin khác nhau: Công bố và hình vẽ trước đây mẫu thu ở Virginia do J.
Clayton thu đã công bố bởi Gron. (Gronovius) trong Virg. (Flora Virginica) trang 116
Cùng cây có tên sớm hơn là: Centaurium nudedium marianum công bố bởi Plkenet bởi
Plukenet, trong Alm. Bot. Mantissa trang 40. Và tên khác là S. marilandica công bố bởi
Dillenius, trong Elthamensis trang 354, bảng 262, hình 341.


8
Linnaeus không phải là người đầu tiên cho tên hai từ mà trước đó Bauhin và những người
khác đã gọi nhưng chưa ổn định. Tên gọi của Linnaeus sống mãi đến nay.
Hạn chế của ông là chỉ mới sử dụng một đặc điểm mà chính tác giả cũng hy vọng phải sử
dụng nhiều đặc điểm. Đây là một hệ thống hoàn toàn nhân tạo, đã ngăn cản sự tiế
n bộ trong
phân loại thực vật.
Khi phân tích công trình của Linnaeus phải xem xét điều kiện ở thế kỷ 18 những tình
trạng nhầm lẫn về tên gọi thường xảy ra, vào lúc ấy Linnaeus đã sử dụng và tổng hợp các ý
tưởng từ các công trình của Bauhin, Caesalpino, Ray, Tournefort và những nhà thực vật khác.
Linnaeus và đồ đệ của ông đã tổ hợp tốt nhất mở ra một kỷ nguyên mới - thời đại của hệ

thống nhân tạo.
Các bộ sưu tập của ông đã do người vợ bán cho J.E. Smith nhà thực vật Anh, một trong
những người sáng lập hội Linnê ở Luân Đôn. Bách thảo Linnê hiện nay đặt ở Luân Đôn. Các
mẫu đã được chụp ảnh và lưu giữ trong nhiều thư viện.
2.6 Các hệ thống tự nhiên

Vào cuối những năm của thế kỷ 18 nhiều nhà thực vật đã nhận thức rằng có mối quan hệ
tự nhiên trong thực vật. Các hệ thống phân loại nhân tạo của Linnê bị phản đối mạnh mẽ đặc
biệt ở Pháp bởi vì các loài khác nhau lại nhóm lại với nhau ví dụ cây họ Xương rồng với các
loài mọng nước chẳng hạn. Do đó sự phát triển hệ thố
ng phân loại phản ánh mối quan hệ tự
nhiên nhằm mục đích phân loại đã trở thành mục đích lớn của các hoạt động thực vật học lúc
bấy giờ.
Hệ thống phân loại tự nhiên khởi thủy đã được xây dựng và hoàn chỉnh phản ảnh kế
hoạch của thượng đế và không có các mắt xích liên kết.
2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806)
Nhà tự nhiên học Adanson đã đến vùng nhiệt đới châu Phi, hệ thực vật và động vật nhiệt
đới làm cho ông nhận ra rằng hệ thống phân loại dựa vào một đặc điểm là khiếm khuyết. Hệ
thống phân loại của ông là dựa trên nhiều đặc điểm được coi ngang bằng nhau. Ông không
đồng ý quan điểm xem đặc điểm này quan trọng hơn đặc điểm kia và ông đ
ã mô tả những
nhóm tương tự như bộ và họ chúng ta hiện nay gọi mà những bậc đó đã được Ray đề nghị
trước đây như Bộ thứ tư trong Familles des Plantes (1763). Tuy nhiên khoa học phân loại học
đã thấy rằng một số đặc điểm này có giá trị hơn đặc điểm khác mà các nhà phân loại hiện đại
đã cố gắng dùng càng nhiều đặc điểm càng tốt. Nh
ững phương pháp của Adanson đã tìm thấy
sự ủng hộ trong những năm gần đây của những nhà phân loại số lượng khi họ sử dụng máy
tính để phân loại dựa trên tất cả các đặc điểm có thể đo đếm được.
2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829)
Nhà sinh học Pháp Lamarck đã hiểu rất rõ về những cố gắng không thành công của mình
khi giải thích ý tưởng về tiến hóa nhưng ông lại là nhà phân loại học thực vật nổi tiếng ở
Pháp. Trong thực vật chí Pháp xuất bản năm 1778 ông đã xác định cây nào trước, cây nào sau
trong các loạt tự nhiên và ông đã tìm luật trong việc nhập các loài, các bộ và các họ lại với
nhau.

9
2.6.3 Anh em họ De Jussieu
Có bốn nhà thực vật trong họ Jussieu. Ba anh em Antoine (1688 - 1758) giám đốc Vườn
thực vật Paris; Joseph (1704 - 1779) nhà thám hiểm và thu mẫu ở Nam Mỹ và Bernard (1699
- 1777) người sáng lập Vườn thực vật hoàng gia ở Vecxây và cháu trai của họ Antoine -
Laurent (1748 - 1836) người sáng lập Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris năm 1793.
Trước cách mạng Pháp một ít, một quyết định sắp xếp các cây trong vườn thực vật
Vecxây theo hệ thống Linnê. Vườn thực vật đã không sắp xếp theo hệ thố
ng này vì Bernard
de Jussieu thấy rằng các cây trồng “tương tự” nhau (có nghĩa là có quan hệ họ hàng) nên được
gộp lại với nhau. Điều này không phải luôn luôn là đúng theo hệ thống giới tính của Linnê mà
theo hệ thống đó những cây không giống nhau đã họp lại thành nhóm vì chúng có cùng số
nhị. Tuy nhiên nên nhớ rằng ý tưởng tiến hóa và các mắt xích cho đến thời Đac Uyn mới
được xây dựng. Năm 1763 Antoine Laurent de Jussieu cùng với chú đã bắt đầu một công việc
xếp các cây theo nhóm một cách tự nhiên trong vườn.
Năm 1789 suốt thời cách mạng Pháp, ông đã công bố Genera Plantarum secundum
ordines Naturaees disposita. Công trình đó đã đưa ra một hệ thống tự nhiên được chấp nhận
rộng rãi; 100 nhóm hiện nay đã được coi là họ mà ông gọi là bộ. Đây là nghiên cứu nổi
tiếng mà nay vẫn được chấp nhận. Hệ thống Jussieu hơn hẳn hệ thống Linnê và là cơ sở cho
sự phát triển xa hơn của hệ
thống phân loại tự nhiên.
2.6.4 Gia đình De Candolle
Danh tiếng của gia đình De Candolle được bắt đầu
bởi Augustin Pyramus de Candolle (1778 - 1841) (Hình
2.2). Mặc dù sinh ở Geneve, De Candolle đã được đào tạo
tại Paris và chịu ảnh hưởng lớn của các nhà thực vật Pháp
lúc bấy giờ, năm 1813 công bố “Théorie élémentaire de la
botanique” trong đó nêu các nguyên tắc phân loại thực
vật. Sơ đồ phân loại của ông khác với hệ thống Jussieu

nhưng là một hệ thống phân loại tự nhiên. Cố gắng lớn
c
ủa A. P. de Candolle (từ 1816 đến khi chết 1841) là bộ
“Prodromus systematis Naturaeis regni vegetabilis”. Bộ
sách đã phân loại và mô tả tất cả các loài cây có mạch đã
biết. Dù chưa xong, đó là một công trình nghiên cứu trên
phạm vi thế giới của một vài nhóm. Bảy tập đầu do tác giả
viết và mười tập tiếp do các chuyên gia viết và tới 1873,
Alphonse con trai của De Candolle hiệu chính để xuất
bản.
2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph
Dalton Hooker (1817 - 1911)
Sự chú ý của các nhà thực vật trong suốt nửa đầu thế kỷ 19 là nhằm phát triển và sửa đổi
các hệ thống phân loại tự nhiên, đỉnh cao của thời đại này là công bố “Genera Plantatum” của
Bentham và Hooker (1862 - 1883). Bentham đã tự đào tạo trở thành nhà thực vật người Anh
và Hooker là giám đốc vườn thực vật Hoàng gia ở Kew gần Luân Đôn, cuốn “Genera
Plantatum” là một công trình có ba tập bằng tiếng La tinh, cho các tên và mô tả tất cả các chi
cây có hạ
t. Hệ thống phân loại mà nó đã sắp xếp rõ ràng xuất phát từ hệ thống của Jussieu và

Hình 2.2
A
.P. de Candolle (1778-1841) (theo
S.B. Jones, Jr.; A.E. Luchsinger, 1979)


10
De Candolle. “Genera Plantarum” là một trong những công trình lớn nhất mà ở đó quan điểm
loài dựa trên ý tưởng rằng loài là những thực thể cố định không thay đổi qua thời gian và
được tạo hóa sinh ra trên Trái Đất. Mặc dù nó hình thành sau Đac Uyn và quan điểm loài là

tiền Đac Uyn. Tuy nhiên, ranh giới họ và chi là dựa trên mối quan hệ tự nhiên phản ảnh di sản
của Jussieu. Một nguyên nhân là cuốn sách rất có ích thậm chí cả bây giờ, hai ông đã chuẩn bị
mô tả chi từ nh
ững quan sát thực tế mà không phải sao chép theo các tài liệu tham khảo.
Những bản mô tả chi là chính xác và đầy đủ, các chi lớn đã chia thành các nhánh và phân
nhánh cũng như sự phân bố địa lý. Hệ thống phân loại của họ được chấp nhận và sử dụng
rộng rãi ở các hệ thực vật thuộc địa Anh và các nơi khác. Các bách thảo ở Anh như Kew và
Bảo tàng Anh vẫn được sắp xếp theo nó.
2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học
Vào giữa thế kỷ 19 là một giai đoạn bắt đầu của ý tưởng tiến hóa. Các quan sát và sưu tập
của những người du lịch thế giới và những dòng vô tận các mẫu vật trở lại châu Âu làm cho
nó không thể quên những tri thức về hóa thạch ghi nhận và những biến dị của các loài thực
vật và động vật. Lịch sử lý thuyết về tiến hóa đã kích thích những nghiên cứu về hệ
thống
phân loại thực vật.
Charles Đac Uyn (1809 - 1882) và A. R. Wallace (1823 - 1913) đã viết một bài báo với
đầu đề “The tendency of species to from varieties and species by naturae means of selection”
đã đọc trước Hội Linnê ở Luân Đôn 1-6-1858. Vào 24-11-1859 cuốn Nguồn gốc các loài của
Đac Uyn ra đời do vậy, khoa học về sinh vật đã có những thay đổi lớn. Thế kỷ 20, quan điểm
coi loài không phải là bất biến mà luôn luôn thay đổi, đã được mọi người chấp nhận. Các thế
hệ vô t
ận của loài đã tạo ra giống nhau, loài là hệ thống các quần thể biến đổi và thay đổi theo
thời gian và tạo ra các liên kết giữa các cơ thể có họ hàng gần gũi.
2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp
Do tác động của học thuyết Đac Uyn, những nhà phân loại bắt đầu đi đến thống nhất
quan điểm tiến hóa thể hiện trong sự phân loại của họ. Những hệ thống sau Đac Uyn đã dựa
vững chắc trên hình thái học thực vật. Các nhà phân loại đã cố gắng sắp xếp các nhóm cây tự
nhiên trong dòng tiến hóa từ đơn giản nhất tới phức tạp nhấ
t.
2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887)

Đức là trung tâm đi đầu nghiên cứu hình thái thực vật trong suốt nửa sau của thế kỷ 19.
Việc phân loại trong thời kỳ đó là độc nhất về hình thái và các nhà hình thái học thực vật Đức
bắt đầu xem xét các số liệu của họ dưới ánh sáng thuyết tiến hóa. Số lượng các công trình đã
đóng góp rất lớn. Trong đó công trình quan trọng nhất là Eichler (công bố 1883) đã được nhiều
người chấp nhận. Ông đã chia gi
ới thực vật thành thực vật không hạt (Cryptogamae) và thực vật
có hạt (Phanerogamae).
Dạng thứ nhất gồm Nấm, Tảo, Rêu và khuyết thực vật; nhóm thứ hai gồm Hạt trần -
Gymnospermae và Hạt kín - Angiospermae. Angiospermae lại chia thành hai nhóm Một lá
mầm - Monocotyledoneae và Hai lá mầm - Dicotyledoneae. Eichler đã không chấp nhận hay
ít nhất là không hiểu khái niệm tiêu giảm thứ sinh (tức là từ hoa phức tạp thành hoa đơn giản),
điều đó được thể hiện khi đặt v
ị trí một số nhóm trong sơ đồ phân loại.


11
2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839)
Engler là giáo sư thực vật học ở Trường đại học Tổng hợp
Berlin và Giám đốc Vườn thực vật Berlin từ 1889 - 1921 (hình
2.3) ông ta đã đề nghị một hệ thống phân loại dựa trên hệ thống
Eichler chỉ khác về chi tiết. Cùng với Prantle người giúp việc của
ông đã công bố “Die Naturalichen Pflanzenfamilien” trong nhiều
tập từ 1887 đến 1915. Công trình đó gồm các khóa, bản mô tả tất
cả các họ thực vật, nhi
ều hình vẽ. Hai ông đã đào tạo nhiều môn đệ
tiếp tục sự nghiệp của mình. Cuốn sách của hai ông có một giá trị
thực tiễn lớn hơn nhiều so với giá trị về phân loại của nó. Sơ đồ
của Engler được nhiều người công nhận bởi vì tính chi tiết và tổng
hợp của nó. Hầu hết các bách thảo không phải của Anh và nhiều hệ
thực vật trên thế gi

ới vẫn theo cách sắp xếp của cuốn sách đó.
Engler không có ý định xây dựng hệ thống theo tiến trình tiến hóa.
Ông ta tin rằng hoa đơn độc và đơn tính là nguyên thủy và công
trình trước đó, ông đã phủ nhận sự tiêu giảm thứ sinh. Hệ thống
phân loại của ông đã được tiếp tục kiểm tra bởi những môn đệ của ông ta và đã công bố nhiều
lần trong “Syllabus der Pflanzenfamilien”. Tập hai của lần xuất bản 12 và l
ần cuối cùng được
Melchior hiệu chỉnh công bố 1964. Qua quá trình sửa chữa, về tổng thể có một số thay đổi
nhỏ mặc dù một số họ đã thay đổi trong hệ thống phân loại. Hệ thống Engler hiện nay được
coi như là lỗi thời vì hầu hết các nhà thực vật không đồng ý với kết luận về hoa nguyên thủy.
2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại
Các hệ thống phân loại mà hệ thống đó phản ảnh sự tiến hóa gọi là phát sinh chủng loại.
Vào thế kỷ 20, sự tác động của chủ nghĩa Đac Uyn và di truyền học lên toàn bộ hệ thống học
thực vật và các hệ thống phân loại đã được đề nghị đều thể hiện tính phát sinh chủng loại, một
trong những thành tựu về hệ thống đó là chứ
a nhiều thông tin. Thực tế hệ thống phát sinh
chủng loại và hệ thống tự nhiên tương tự nhau. Các chi và họ hầu như không khác nhau, sự
khác nhau là vị trí sắp xếp họ và bộ cũng như coi hoa gì là nguyên thủy.
Trường phái Engler xem hoa đơn độc, đơn tính là nguyên thủy. Ví dụ hoa nguyên thủy
theo Engler sẽ giống như hoa đơn tính của Salix hoặc Populus. Hệ thống phát sinh chủng loại
coi hoa nguyên thủy theo nghĩa hoa tổ tiên và chúng có nhiều cánh tràng, nhi
ều lá đài, nhiều
nhị tự do và nhiều lá noãn rời xếp xoắn như hoa Magnoliaceae - Ranunculaceae. Ngoài ra hạt
phấn là một rãnh chưa có mạch. Những họ nguyên thủy thỉnh thoảng dành cho tổ hợp
Ranales.
Thuật ngữ nguyên thủy đơn giản hóa theo văn cảnh của Engler là một khái niệm xuất
phát từ nguyên nhân trong khi đó văn cảnh chủng loại phát sinh “nguyên thủy” nghĩa là cái gì
đó đầu tiên. Theo các nhà cổ thực vật học, tổ h
ợp Ranales đặc trưng là đầu tiên vì vậy những
đặc tính chất đó là nguyên thủy.

Hình 2.3
A
dolf Engler (1844-1930)
(Theo S.B. Jones, Jr.;
A.E. Luchsinger1979)


12
2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4)
Giáo sư Trường đại học Nebraska, Bessey được Asa Gay đào
tạo, một nhà thực vật ở Harvard. Bessey là người Mỹ đầu tiên có
đóng góp lớn cho lý thuyết phân loại thực vật. Năm 1894 do ảnh
hưởng lớn của tư tưởng Đac Uyn, một hệ thống phân loại phát
sinh chủng loại dựa trên nguyên tắc tiến hóa của chất hữu cơ đã
công bố. Ông coi cây có hoa là đơn nguyên xuất phát từ một
dòng tiế
n hóa là đại diện cho một chuỗi mắt xích liên tục. Hệ
thống dựa trên một bộ những câu châm ngôn hay là những quan
điểm về dấu hiệu nguyên thủy tìm thấy trong các thực vật cổ đến
những đặc điểm tiến bộ ở những cây tiến bộ hiện nay. Hệ thống
của ông là hệ thống của Bentham và Hooker thay đổi với sự nhấn
mạnh gốc Ranales là nguyên thủy và phát tri
ển lên các thực vật
hai lá mầm và một lá mầm khác. Sự phân loại cuối cùng của tác
giả khác đã công bố ngắn gọn có tính khái quát sau khi ông mất

vào năm 1915.
2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972)
Nhà thực vật Anh, Hutchinson đã hợp tác với vườn thực vật Hoàng gia ở Kew. Trong các
công trình của ông “Families of flowering plants” (1973) và Genera of flowering plants (1964
- 1967) ông đã đưa ra hệ thống phân loại giống như hệ thống Bessey nhưng khác rất nhiều đặc
tính cơ bản. Đặc biệt nhất Hutchinson đã cho cây có hoa xuất phát từ nhóm tiền có hoa giả
tưởng (có nghĩa là những cây trung gian giữa Hạt trần và Hạt kín) và chia thành ba dòng: Một
lá mầm, Hai lá mầm thân thảo, Hai lá mầ
m thân gỗ. Một lá mầm nguyên thủy xuất phát từ Hai
lá mầm nguyên thủy thân thảo, điểm xuất phát trong Ranales. Hutchinson coi dạng gỗ tiến lên
dạng thảo là hướng quan trọng nhất trong hai lá mầm. Dòng gỗ xuất phát từ dòng cây gỗ và
dòng cây thảo từ dạng Ranales cây thảo. Công trình Hutchinson về các họ, chi riêng lẻ và
đặc biệt đối với Một lá mầm là hoàn hảo. Sự phân chia Hai lá mầm thành dòng cây gỗ, dòng
cây thảo được xem là không tự nhiên vì những họ hàng gần g
ũi lại đặt xa nhau.
2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại
Hiện nay, các hệ thống phân loại giới thực vật tiếp tục được cải tiến vì những thông tin
càng ngày càng cập nhật. Trong những năm gần đây, các hệ thống phân loại cây có hoa được
bổ sung nhiều dẫn liệu cổ thực vật, sinh hóa, di truyền, những thông tin siêu cấu trúc qua việc
sử dụng kính hiển vi quét và kính hiển vi điện tử truyền hình. Những tài liệu đó dùng để liên
kết với các thông tin thu t
ừ các phương pháp truyền thống như giải phẫu so sánh, từ hình thái
học.
Nhà phân loại thực vật Mỹ, Robert Thorne công bố một tóm tắt hệ thống của mình vào
năm 1968 và đã trình bày chi tiết hơn vào năm 1976. Armen Takhtajan (1969, 1970, 1987,
1989, 1997) nhà thực vật Nga; Arthur Cronquist (1968) nhà thực vật Mỹ, họ đã giới thiệu tổng
quan về các hệ thống phân loại của họ. Ba hệ thống này đều dựa trên hệ thống Bessey và hệ
thố
ng truyền thống trên nguyên tắc tiến hóa với những thông tin hiện đại nhất.

Hình 2.4
Charles Bessey (1845-
1915) (theo S.B. Jones, Jr.,
A
.E. Luchsin
g
er,
1979
)




Thực vật có hoa
NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006.
Tr 25 – 41.


Từ khoá: Loài, sự hình thành loài, chọn lục từ nhiên, lai tạo, thể đa bội, tự phát sinh.

Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích
học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các
mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả.


Mục lục
Chương 3 Loài và sự hình thành loài 3

3.1

Loài là gì* 3

3.2

Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa 4

3.2.1

Nguồn biến đổi 5

3.2.2

Chọn lọc tự nhiên 7

3.2.3

Sự biến đổi trong quần thể và sự phân hóa nòi giống 7

3.3

Sự hình thành loài và sự tách biệt 11

3.3.1

Sự tách biệt về sinh sản 11

3.3.2

Sự tách biệt về sinh thái 11

3.4

Sự hình thành loài 12

3.4.1

Lai tạo 13

3.4.2

Thể đa bội 14

3.4.3

Tự phát sinh 15

Chương 3. Loài và sự h
ì
nh thành loài


Nguyễn Nghĩa Thìn



3
Chương 3
Loài và sự hình thành loài
3.1 Loài là gì*
Phân loại học là dựa trên sự giống nhau hay khác nhau của các cơ thể. Trước đây phân loại

học là một khoa học mô tả dựa trên sự biến đổi các dấu hiệu hình thái. Sơ đồ phân loại của các
nhà phân loại học thế kỷ 18 - 19 đặt các cơ thể giống nhau trong một nhóm gọi là loài. Các loài
giống nhau xếp thành một chi và các chi giống nhau xếp thành một họ.
Với những tiến bộ của chủ ngh
ĩa Đac Uyn vào cuối thế kỷ 19 quan điểm về loài tiến hóa đã
xâm nhập vào phân loại. Lý thuyết tiến hóa Đac Uyn cho rằng loài là những dòng các loài trong
một chi có quan hệ tiến hóa với những nhánh họ hàng; chi và họ đại diện sự phân hóa từ xa xưa
trong dòng tiến hóa đó. Trước Đac Uyn người ta cho rằng loài do thượng đế tạo ra và không biến
đổi theo thời gian. Đó là ý tưởng của đấng sáng tạo đặc biệt.
Quan đ
iểm loài của Đac Uyn dẫn đến sự phát triển các sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại.
Phân loại phát sinh chủng loại tiên đoán về mối quan hệ phát sinh chủng loại từ quan điểm đó
ngươì ta cho ý tưởng về hệ thống phân loại đơn nguyên. Các chi, họ,… đều phản ánh quan niệm
là các thành viên trong mỗi nhóm đều có một nguồn gốc chung.
• Thế nào là loài hình thái
Trong thực tế, một nhóm cá thể thực vậ
t có những nét cơ bản giống nhau được coi là một
loài. Về lý tưởng, loài có thể tách ra bởi các đặc điểm hình thái khác nhau với các loài họ hàng.
Đó là điều cần thiết để có sự phân loại thực tế mà qua đó có thể giúp người khác có thể phân loại
được. Đôi khi khó có thể xác định ranh giới loài chính xác theo quan điểm loài phát triển, các
mẫu vật được coi như là mẫu vật sống sinh ra các quần x• gồm nhiều cá thể liên quan v
ới nhau về
di truyền. Nhiều kiểu khác nhau về loài được phát triển do các cơ chế về tiến hóa hay di truyền
khác nhau. Vì vậy trong khi thu mẫu, một nguyên tắc phải thu nhiều nơi, nhiều mẫu để thấy được
đầy đủ các mức độ phân ly trong một loài, tránh được sự nhầm lẫn khi thu các mức độ phân ly
thành các loài khác nhau. Các loài khác nhau có cơ chế tách biệt sinh sản khác nhau; cơ chế đó
hoặc giảm sự lai hoặc ngăn cả
n sự lai chéo. Ví dụ như nhiều loài sinh sản hữu thụ, một số sinh
sản hữu thụ, một số do quá trình đa bội, sự biến đổi số thể nhiễm sắc hoặc cơ chế khác. Một loài
đang trên đường tiến hóa, trong hệ thống quần thể sống có thể tìm thấy nhiều giai đoạn khác nhau

hay mức độ khác nhau của sự phân ly về hình thái. Tầm quan trọng của sự phân ly b
ị ảnh hưởng
bởi Fosberg (1942) - ông ta đã quan sát rất nhiều quá trình tiến hóa, các giai đoạn phân ly khác
nhau.
• Thế nào là loài sinh học
Trong thực tế loài sinh học khó áp dụng được với cây. Các loài lưỡng bội khó có thể trao đổi
gen, nhưng vì mục đích thực tiễn, các mức độ đa bội khác nhau trong các loài hình thái được coi
là một loài khi nhiều cây tiếp xúc chúng có thể trao đổi gen và cơ thể lai hữu thụ. Thế hệ lai đầu
tiên giữa các loài giới hạn kh
ả năng hữu thụ từ hữu thụ hoàn toàn đến một phần hoặc bất thụ hoàn
toàn. Vì nguyên nhân này hay nguyên nhân khác, khả năng hay mất khả năng cho con lai và trao
đổi gen không thể dùng như là một tiêu chuẩn để làm giới hạn loài trong phần lớn thực vật. Tóm
lại loài sinh học bao gồm những quần thể, mà các cá thể trong các quần thể đó có thể lai với nhau
và cho con cái có khả năng sinh sản bình thường.


4

Ph©n loµi
(kiÓu sinh th¸i)
Ph©n loµi
(kiÓu sinh th¸i)
Loµi
Loµi
Loµi

Hình 3.1.
Sự phân ly của một loài trong môi trường tương đối đồng nhất
thành các phân loài ở cá môi trường phân biệt và có thể thành
hai loài nếu sự phân hóa của các quần chủng tiếp tục.

• Những taxôn dưới loài (trong loài)
Một loài chứa nhiều biến đổi trong các quần thể của nó, ba bậc trong loài được quan tâm
trong phân loại thực vật và được công nhận chính thức là phân loài, (subspecies), thứ (varietas)
và dạng (forma).
Phân loài và thứ được áp dụng cho các quần thể loài ở các giai đoạn phân hóa khác nhau.
Quá trình chung của tiến hóa và hình thành loài trong thực vật là phân tách từ các loài hay hệ
thống các quần thể đồng nhất về hình dạng thành hai hay nhiều hệ thống quần thể (Hình 3.1). Sự
phân hóa đó có liên quan đến sự thích ứng với các khu địa lý hay khí hậu khác nhau hoặc với các
địa phương mà ở đó các sinh cảnh sinh thái tách biệt nhau. Suốt quá trình thích ứng đối với sinh
cảnh khác nhau đó các quần thể địa phương sẽ có sự tách biệt nhau về di truyền. Sự phân hóa về
di truyền được thể hiện qua các đặc điểm vừa hình thái và vừa sinh lý, thường các quần thể phân
hóa đó hay các kiểu sinh thái chiếm những ranh giớ
i cạnh nhau, ở đấy chúng giao phối với nhau.
Thường có sự đứt qu•ng từ từ hay đột ngột trong những mô hình biến đổi giữa các quần thể khác
nhau tùy theo thế năng của môi trường. Các kiểu sinh thái đó thường tạo thành cơ sở cho sự phân
hóa thành các phân loài hay thứ. Forberg (1942) đã cho rằng các giai đoạn phân hóa có thể được
chỉ ra các bậc trong loài mà ở đó các quần thể loài quy định. Điều đó giúp cho các nhà phân loại
họ
c giải quyết một cách mềm dẻo bằng cách đưa ra các bậc trong loài.
Thứ là bậc trong loài đầu tiên được dùng. Theo Linnê đó là những biến dạng đầu tiên do môi
trường tạo ra. Phân loài được Persoon đưa ra từ những năm đầu của thế kỷ 19 được coi như
những biến đổi lớn của loài. Gray (1887) coi thứ là một biến đổi lớn trong loài. Năm 1926, Hall
giải thích rằng thuật ngữ thứ có nhiều công dụng r
ất nhiều cái khác nhau từ nòi (race) đến giống
cây trồng (cultivar). Một số khác như Fernald coi thứ như một sự phân chia địa lý của loài và
phân loài như một phần của tổ hợp loài. Trường phái California do Hall thành lập sử dụng thuật
ngữ phân loài và trường phái đông Fernald ủng hộ sử dụng thứ đối với đơn vị trong loài.
Trong thực tế phân loài và thứ được công nhận là những biến dạng về hình thái. Các quần thể

của chúng có một mô hình riêng, sự biến đổi tùy thuộc vào sự phân bố địa lý và đòi hỏi về sinh
thái. Bậc phân loài và thứ được áp dụng thường tùy thuộc vào từng nơi và từng nhà phân loại
học, tùy theo tập quán hay tư tưởng chỉ đạo của họ.
Dạng nói chung được công nhận và mô tả là những biến đổi lác đác, ví dụ cây hoa đỏ đột
ngột một số cây có hoa trắng. Nếu hoa trắng không có liên quan vớ
i bất kỳ những đặc điểm của
cây như sự phân bố địa lý hay sinh thái thì chúng được gọi là dạng. ý nghĩa phân loại thấp đối với
phân loại nhỏ hay rải rác mà từ đó tách ra các dạng được một số ít nhà phân loại học hiện đại
dùng, nhất là khi nghiên cứu về cây cảnh.
3.2 Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa


5
Cùng với tính đa dạng, tính phức tạp về cấu trúc và bản chất thích ứng của cây, các nhà hệ
thống học đã mô tả các taxôn, phát hiện các hệ thống phân loại và làm sáng tỏ quá trình tiến hóa.
Các nhà hệ thống học cố gắng phát hiện cơ chế và các quá trình trong Thực vật có hoa: 1) hướng
tiến hóa của chúng, 2) ảnh hưởng của các mô hình biến đổi và 3) nguyên nhân hình thành loài.
Các nhà phân loại cổ điển nhấn mạnh sản phẩm cu
ối cùng của sự tiến hóa và sự khác nhau giữa
các taxôn.
Sự tiến hóa chất hữu cơ là những dạng chuyển tiếp của các nguyên liệu di truyền của các
quần thể qua thời gian, đó là do sự chọn lọc tự nhiên để phù hợp với những tương tác của môi
trường (Dobzhansky et al, 1977). Tiến hóa không đồng nghĩa với sự hình thành loài. Tiến hóa là
sự tích lũy từ từ của những biến đổi nh
ỏ về mặt di truyền qua nhiều thời gian dẫn đến sự hình
thành loài (Stebbins, 1950).
3.2.1 Nguồn biến đổi
Tính phức tạp và đa dạng của đời sống thực vật thể hiện trong loài và giữa các cá thể trong
cùng một loài. Những dạng biến đổi đó tạo ra cơ sở của tiến hóa và phân loại. Sự tiến hóa cây có
thể được phát hiện bằng việc phân tích cẩn thận các biến đổi đó, các nhà hệ thống học thường

chia với những biến đổi trong các quần thể có ba thành phần: 1) biế
n đổi phát triển, 2) biến đổi do
môi trường và 3) biến đổi do di truyền.
3.2.1.1 Biến đổi phát triển
Cây già thường khác hẳn cây mầm. Sự biến đổi phát triển này được quy định về mặt di
truyền. Lá già của Eucalyptus mọc cách và thõng xuống trong khi đó lá non của nhiều loài mọc
đối và xếp ngang theo trục đứng. Lá cây mầm của Fraxinus là đơn nhưng lá già là kép lông chim.
Vì giai đoạn hạt là thời kỳ có tính chất quyết định nhấ
t trong đời sống thực vật, các tính chất
tồn tại trong suốt thời kỳ đó có tính quyết định giá trị sống. Lá cây mầm dạng kim của Juniperus
và Thuja có khả năng quang hợp hơn lá vảy nhỏ trong các cành già. Các nhà hệ thống học sinh
học nghiên cứu sự khác nhau về phát triển trong vườn và nhà kính, trong suốt chu trình sống. Sự
biến đổi và phát triển là những điều thú vị để tìm hiểu hình thái và tiến hóa.
3.2.1.2 Biế
n đổi môi trường
Các thực vật hoàn toàn biến đổi và một số loài có thể biến đổi bằng cách thay đổi mô hình
sống của chúng để đáp ứng với sự biến đổi của môi trường. Hiện tượng học thay đổi do sự thay
đổi ánh sáng, nước, chất dinh dưỡng, nhiệt độ và đất.
Ví dụ cổ điển được tìm thấy trong một số loài Sagittaria. Những cây đó có lá hình mũi tên
khi nhô lên, lá dạng d
ải khi chìm lướt theo dòng chảy của nước và bầu dục rộng khi nằm trên mặt
nước. Loài Ranunculus aquatilis (hình 3.2) có lá bị cắt xẻ khi chìm trong nước nhưng trên cùng
thân sẽ có lá xẻ thùy khi nhô cao khỏi mặt nước. Loài Stellaria media ở nơi nghèo và khô chỉ cao
3 cm và ở nơi đất ẩm và tốt cao quá 20 cm.
Các nhà phân loại phải phát hiện và phân biệt những biến đổi của môi trường. Điều đó luôn
luôn xảy ra ở cây đồng gen trong những điều kiện khác nhau. Khi thí nghi
ệm với những cây
hoang dại, biểu hiện bên ngoài luôn luôn biến đổi khi mọc trong các môi trường khác nhau
(Clausen, Keek and Hiesey, 1940) những tính chất mà dễ dàng biến đổi là kích thước cây, các cơ
quan, số lượng cành, lá hoặc hoa. Những tính chất khó biến đổi theo điều kiện môi trường là sự

phân thùy, răng, lông của lá, kích thước, hình dạng và số lượng các thành phần của hoa. Tính
nhạy cảm có giá trị sinh tồn và đóng góp cho sự tiến bộ của cơ thể vì nó cho phép cây
điều chỉnh
theo môi trường mà chúng sống.


6

Hình 3.2.
Loài Ranunculus aquatilis với lá chìm và lá nổi ở mặt nước (Weaver & Clemént, 1938)

3.2.1.3 Sự biến đổi di truyền
Biến đổi di truyền là kiểu thứ ba của cây (biến đổi genotyp). Biến đổi gen mà cơ thể kế thừa
do hai nguồn: 1) Đột biến và 2) Phiêu bạt gen và tái tổ hợp. Đột biến là sự biến đổi khả năng
truyền trong nguyên liệu di truyền. Đó là nguồn biến đổi cuối cùng trong loài và bổ sung khả
năng biến đổi di truyền. Khi dùng rộng rãi, thuật ngữ bao gồm cả đột biến gen và đột biến điểm
(thành viên nucleotit) và đột biến thể nhiễm sắc.
* Đột biến gen:
Đột biến gen là sự thay đổi về tần số của các phân tử nucleotit mà nó sẽ làm đổi hướng
những hoạt động gen (Grant, 1975). ở thực vật bậc cao, những đột biến gen được thể hiện ở nhiều
tính chất. Vai trò của đột biến gen trong sự biế
n đổi tiến hóa tùy vào một số nhân tố: 1) tổng giá
trị ảnh hưởng của chúng lên cơ thể, 2) ưu việt thích nghi hay không thích nghi của các cá thể đột
biến và 3) vai trò gen đột biến trong sự tương tác giữa quần thể và môi trường. Môi trường mà
trong đó đột biến xuất hiện sẽ có ảnh hưởng lớn đến mối liên kết của nó trong các quần thể địa
phương. Trừ khi môi trường đang biến
đổi, các đột biến chắc chắn ở mức độ thích ứng thấp nhất
của loài.
Nếu loài điều chỉnh tốt với môi trường sống thì những đột biến nhỏ chắc có thể cho phép nó
tồn tại trong môi trường mới hay môi trường đang biến đổi, trừ những biến đổi mạnh chắc chắn

làm nghèo chức năng của nó. Con lai giữa hai kiểu sinh thái của Potentilla glandulosa đã chứ
ng
minh rằng những tính chất của chúng được kiểm tra bởi một loạt gen gọi là gen bội (Clausen,
1951). Nhờ các gen bội, sự khác nhau về tính kế tục trong nhiều đặc tính luôn luôn được xác định
bởi hai hay nhiều gen độc lập có tác dụng giống nhau và tăng cường (Grant, 1975). Mỗi một
trong các quần thể đó của Potentilla đã chuyên hóa hoặc đã thích nghi để tồn tại dưới một số điều
kiện đặ
c biệt. Tính thích nghi của Potentilla đã tích lũy nhiều biến đổi nhỏ qua thời gian hơn là
nhờ đột biến (Grant, 1963).
* Đột biến thể nhiễm sắc
Những đột biến thể nhiễm sắc gồm: 1) sự tăng bội cân của bộ thể nhiễm sắc (Polyploid), 2)
tăng bội lệch (aneuploid) tức là mất đi hay thu thêm những thể nhiễm sắc và 3) thay đổi toàn bộ
cấu trúc. Thay đổi cấ
u trúc có thể: 1) thiếu hay mất một đoạn của thể nhiễm sắc, 2) gấp đôi một
đoạn, 3) sự đổi chỗ một đoạn. Sự thay đổi trong cấu trúc của thể nhiễm sắc không sinh ra các gen
mới nhưng chức năng liên quan tới việc tái tổ hợp gen độc đáo, sự sắp xếp gen mới và những
nhóm liên kết khác nhau (Stebbins, 1971).
* Phiêu bạt gen và tái tổ hợp
Sự v
ận chuyển và trao đổi gen giữa các quần thể nuôi trồng được mô tả như phiêu bạt gen.
Sự tái tổ hợp là kết quả của các tổ hợp gen có trước đây. Phiêu bạt và tái tổ hợp có liên quan tới
các gen sẵn có trong tự nhiên. Những quá trình đó là nguồn biến đổi chính nhanh chóng trong tự
nhiên và được mang đến do thụ tinh chéo giữa các cá thể, các quần thể và các loài. Tái tổ hợp tạo


7
ra s sp xp cỏc gen mi do th tinh chộo, do chuyn on ca cỏc th nhim sc tng ng
tip theo bin i s t hp c lp ca th nhim sc khi phõn bo. Nhiu bin i kiu gen
trong qun th cú th do tỏi t hp ca cỏc gen khỏc nhau m cỏc gen ú ó tn ti trong nhiu
th h. Tim nng ca nhng thay i

ú luụn luụn cú trong cỏc qun th cú tm quan trng ln
(Grant, 1963).
Tớnh a dng v sinh húa c chng minh mt cỏch rừ rng s tn ti ca kho bin i ln
trong cỏc qun th t nhiờn ca cỏc c th khỏc nhau (Avise, 1974; Hamrich and Allard, 1975).
- Kiu sinh sn: Cỏc kiu sinh sn ca thc vt phi hiu ỏnh giỏ s tỏi t hp. S sinh
sn gm: 1) th tinh chộo, 2) t th tinh, 3) sinh sn dinh dng t n
v 4) sinh sn vụ tớnh t
ht (khụng cú s th tinh) (Grant, 1971). Nu sinh sn dinh dng hay sinh sn vụ tớnh hng
n thay th sinh sn hu tớnh, quỏ trỡnh ú gi l t sinh (apomixis) (Stebbins, 1950). T sinh
ph bin trong cỏc thc vt cú liờn kt vi s lai trong loi v a bi cao. ú l chng trỡnh sinh
sn m nú liờn quan n s phõn b th nhim sc trong phõn bo (Grant, 1970). T th tinh
hng n gim s tỏi t hp nhng s th tinh chộo lm tng s
tỏi t hp.
3.2.2 Chn lc t nhiờn
cho s bin i tin húa xy ra, phi cú mt ngun bin i di truyn v sc mnh iu
khin. Sc mnh u tiờn c gi l chn lc t nhiờn v l quan trng nht trong quỏ trỡnh tin
húa. H qu s chn lc t nhiờn l s thớch nghi hay l s iu chnh vi iu kin mụi trng.
S chn lc t nhiờn l c ch
m nh ú cỏc qun th c bin i ỏp ng vi iu kin
mụi trng (Grant, 1963).
Chn lc t nhiờn thc hin vi s sinh sn khỏc ca mt s kiu gen. Cỏc kiu gen cú li
chin thng trong quỏ trỡnh sinh sn. S thớch ng ca thc vt cho phộp chỳng sng thun li
trong iu kin mụi trng sng. Chn lc t
nhiờn thit lp v gi li nhng t hp gen trong
phm vi t nhng bin i n gin n nhng bin i cú liờn quan n dng sng ca cõy.

Các mô hình chọn lọc
Chọn lọc
ổ
n định

Chọn lọc định hớng
Chọn lọc phá huỷ

Các thế hệ

Giá trị di truyền
Trung bình Trung bình
Trung bình

Lo
ạ
i bỏ

Lo
ạ
i bỏ

Lo
ạ
i bỏ

Lo
ạ
i bỏ


Hỡnh 3.3.
Ba kiu chn lc: nh hng, n nh, phỏ hy (Grant, 1977)
Cỏc nh tin húa ó mụ t ba loi chn lc: 1) n nh, 2) nh hng v 3) phỏ hy (hỡnh

3.3, Grant, 1977) nhng cỏi ú c xỏc nh bi mụi trng sng ca chỳng. Chn lc n nh
cú li cho nhng cỏ th bỡnh thng tc l loi b nhng bin dng khỏc vi dng chớnh v ớt
nhiu n nh vi mụi trng. Chn lc nh hng xy ra trong mụi trng bin i nhi
u
hng tc l nhng bin i t m n khụ tip theo l nhng thay i v mụ hỡnh thi tit. Chn
lc phõn ly gõy ỏp lc lờn mụi trng khụng ng nht to ra nhng chn lc phỏ hy. iu ú
b gy qun th ng nht thnh cỏc qun th con khỏc vi qun th m lỳc u theo cỏc hng
khỏc nhau, vớ d nh s hỡnh thnh cỏc kiu sinh thỏi thớch ng vi cỏc i
u kin mụi trng a
phng riờng l.
3.2.3 S bin i trong qun th v s phõn húa nũi ging


8
Nhiều năm thí nghiệm đã chứng minh một cách rõ ràng rằng các quần thể loài cây có hoa địa
phương biến đổi rất lớn. Sự biến đổi đó thể hiện qua các đặc điểm hình thái và sự khác nhau bên
trong như là Allozym, thể nhiễm sắc, các sản phẩm của cây (Heslop - Harrison, 1964). Sự biến
đổi dòng (biến đổi từ từ) và khảm của các kiểu sinh thái khác nhau tách biệt có thể được công
nhận. Các kiểu mô hình tùy thuộc vào sự
phân bố địa lý và sinh thái của loài có liên quan. Cây gỗ
rừng, những cây cỏ trên đồng cỏ và những cây khác mọc trên những diện tích lớn mà trong đó
điều kiện môi trường thay đổi từ từ hướng đến sự thay đổi dòng. Tuy nhiên những thực vật chiếm
những l•nh thổ mà nơi đó bị tách ra thành các khảm của các điều kiện sinh thái một cách rõ ràng
thì sẽ hướng đến những biến đổi về khả
m. Những mô hình khảm thường liên quan đến điều kiện
đất đai và độ ẩm.
Trồng thí nghiệm là một kỹ thuật lớn để phát hiện những sự biển đổi về bên ngoài của loài và
để khám phá sự khác nhau giữa các kiểu sinh thái (Langlet, 1971). Vào đầu thế kỷ 19, A. P. de
Candolle đã trồng nhiều dạng cạnh nhau. Vào giữa thế kỷ 19, các nhà thực vật Pháp A. Goldan đã
trồng so sánh để nghiên cứu nhiều loài hoang dã ở Pháp đ

ã phát hiện ra nhiều biến dạng kiểu sinh
thái. Ông đã tách ra thành nhiều loài Linnê. Ví dụ như ông đã chia Erophila varna thành 200 thực
thể mà hiện nay chúng được gọi là Gordanol. Đó là kết quả của sự tách biệt.
Vào những năm 20 của thế kỷ XX, V. Turesson đã trồng thí nghiệm chỉ ra sự phân hóa và di
truyền của các cá thể. Ông đã dùng thuật ngữ kiểu sinh thái cho những nòi sinh thái thích ứng và
đã đề nghị một thuật ngữ sinh thái học gen để gi
ải quyết vấn đề sinh thái học của các kiểu sinh
thái (Langlet, 1971). Turesson đã điều tra một số loài cây phổ biến ở phía Nam Thụy Điển mà
mọc ở trong các sinh cảnh khác nhau. Khi mẫu của các loài đó mọc trong những vườn đồng nhất
thì ông thấy chúng được phân biệt bởi số lượng các đặc điểm chỉ rõ của sự phân hóa về mặt di
truyền. Ông ta đã chứng minh các kiểu sinh thái về mặ
t khí hậu và thổ nhưỡng trong các loài cây
thảo sau một thời gian ngắn ở Edinburgh. J. W. Gregor nghiên cứu chi Mã đề cũng đã chứng
minh các dòng sinh thái. Điều đó đã chỉ ra về mặt di truyền là có những biến đổi từ từ trong loài,
nó liên quan đến điều kiện môi trường.
Công trình cổ điển ở Bắc Mỹ được tiến hành bởi một nhóm các nhà khoa học: Jens Clausen,
nhà tế bào học; David Keck, nhà phân loại học, William Hiesey, nhà sinh thái học. Vào nhữ
ng
năm 30 thế kỷ trước, họ đã xây dựng những ô thí nghiệm ở ba vị trí ở California và ở đấy được
phân biệt một cách rõ rệt về khí hậu và độ cao (Clausen, 1951). Một ô thí nghiệm được đặt ở
trường Đại học Tổng hợp Stanford ở độ cao 1212m, một ô khác ở Mather về phía Tây của Sierra
Nevada ở 1400m và ô thứ ba ở Timberline ở độ cao 3000m gần đỉnh của Sierra Nevada. Trong
nghiên cứu của mình, họ
đã chọn những cây lâu năm mọc dọc theo lát cắt từ biển tới đỉnh núi
cao. Họ đã lựa chọn những cây mà chúng mọc thành bụi. Những cây này có thể được phân chia
để tạo ra những nhóm đồng nhất về mặt di truyền mà chúng được trồng lần lượt ở trong ba vườn
(hình 3.4).


9

V
ïng Sierra Nevada

Cao nguyªn Great Basin
Hå Big
Horn
Hå
Tenaya
Thung
lòng
Aspen
L¹ch
Yosemite
§ång cá
Tuolumne
§Ønh
Conway
Th¸i B×nh
D−¬ng

Thung lòng Jacquin

V
ïng ven bi
Ó
n


Hình 3.4.
Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford. Những cây này đã được lấy từ lát cắt

ngang Đông-Tây của Trung Carlifornia. Những mũi tên chỉ ra nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những
biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu (Clausen, 1951)

Hình 3.4. Sự phản ứng của các chủng của loài Achillea trồng trong vườn ở Stanford. Những
cây này đã được lấy từ lát cắt ngang Đông-Tây của Trung Carlifornia. Những mũi tên chỉ ra
nguồn gốc của các quần chủng, còn sơ đồ chỉ ra những biến đổi về độ cao và các cây tiêu biểu
(Clausen, 1951)
Như vậy những cây đồng nhất về mặt di truyền được so sánh trong các môi trường khác nhau
của mỗi vùng. Công trình của họ
đã chứng minh một cách rõ ràng rằng các quần thể địa phương
đã có sự thích ứng riêng biệt với môi trường riêng của chúng. Công trình nghiên cứu ở California
đã đặt cơ sở cho hướng nghiên cứu về sinh thái gen hiện nay và đã có ảnh hưởng đến các nhà
phân loại thực vật (hình 3.5). Hầu hết các loài đã được phân chia do sự phân bố của chúng cũng
như mô hình nuôi trồng thành các quần thể địa phương nhỏ (Grant, 1963). Điều
đó đã cung cấp ý
tưởng trong đó sự chọn lọc tự nhiên có thể xảy ra làm biến đổi gen mà không cản trở những phiêu
bạt gen từ những quần thể bên cạnh. Những quần thể địa phương đó có thể được phân hóa về mặt
sinh thái và địa lý và tạo thành các kiểu sinh thái khác nhau. Các kiểu và loài sinh thái như thế có
thể là cơ sở của các phân loài và thứ trong phân loại học. Những nòi thuần khiết vớ
i nghĩa là hệ
thống quần thể đồng nhất không tồn tại trong tự nhiên (Grant, 1963). Thay thế vào đó, những sự
khác nhau về địa lý và sinh thái học tìm thấy trong các mô hình được biểu diễn trong (hình 3.6).
Những nòi bình thường mang tính nguyên vẹn, nếu chúng tiếp tục cư trú thì nơi đó sẽ tạo ra


10
những vùng sinh thái trung gian. Nếu các loài đã được mô tả và cho tên thì chúng được giới hạn
bởi sự đứt qu•ng rõ ràng trong mô hình biến đổi của chúng.
Sự phát triển mới của di truyền học quần thể đã làm cho có thể nghiên cứu những kiểu gen
của một cơ thể một cách ngẫu nhiên và phát hiện những biến đổi trong các locut gen riêng biệt

(Dobzhansky et al., 1977). Những thông tin di truyền được Mã hóa ở trong các tần số nucleotit
của phân tử ADN và được chuyể
n thành các aminoaxit, tạo nên các prôtêin hoặc enzym. Những
biến đổi ở trong prôtêin đã được coi là những biến đổi về gen.
Điện di gel được các nhà di truyền sử dụng để phát hiện các cấu thành của aminoaxit trong
các prôtêin hoặc enzym riêng lẻ. Prôtêin và enzym được tách ra từ các bộ phận của cây. Các chất
tách chiết đó được đặt ở trong gel. Gel cùng với các chất chiết đó phụ thuộc vào dòng điện. Mỗi
một prôtêin ở trong mẫu sẽ chuy
ển dịch trong trường điện của gel theo một tốc độ tùy thuộc vào
kích thước và trọng lượng các phân tử của chúng. Nó có thể được nhìn thấy bằng cách sử dụng
các chất màu dùng cho một số prôtêin và enzym. Kỹ thuật như vậy đã cho phép phát hiện sự biến
đổi di truyền và đã được áp dụng rộng rãi. Vào khoảng 15 hoặc 20 enzym hoặc prôtêin riêng biệt
được nghiên cứu coi như là đủ để tính toán về những biế
n đổi trong quần thể, không phải tất cả
các biến đổi đều được phát hiện bằng cách sử dụng điện di.
Mặc dù kỹ thuật điện di có một vài hạn chế nhưng những nghiên cứu đó đã chứng minh rằng
nhiều cơ thể có khả năng lớn trong biến đổi di truyền.

ë

Mather
ChÕt



ChÕt

ChÕt ChÕt ChÕt ChÕt

ë

Timberline


ë
Stanford


Hình 3.5.
Sự phản ứng của các cá thể loài Achillea borealis ở vùng ven biển Carlifornia khi
chuyển vườn thực vật ở Stanford (gần biển) ở Mather (4000 phit) và ở Timberline
(10.000 phit)



11
Vùng trung gian giữa các chủng quần địa phơng
Các chủng quần địa phơng
Thế năng môi trờng
theo vùng địa lý của loài

Hỡnh 3.6.
Gii hn (vựng ln) ca cỏc loi v cỏc qun chng a phng cú s phõn húa
a lớ v sinh thỏi v cỏc vựng trung gian. Núi chung cỏc loi khụng liờn tc trong
ton phm vi m ch xut hin ni thớch hp.
Hỡnh 3.5. S phn ng ca cỏc cỏ th loi Achillea borealis vựng ven bin Carlifornia khi
chuyn vn thc vt Stanford (gn bin) Mather (4000 phit) v Timberline (10.000 phit)
Hỡnh 3.6. Gii hn (vựng ln) ca cỏc loi v cỏc qun chng a phng cú s phõn húa a
lớ v sinh thỏi v cỏc vựng trung gian. Núi chung cỏc loi khụng liờn tc trong ton phm vi m
ch xut hin ni thớch hp.
3.3 S hỡnh thnh loi v s tỏch bit

Stebbins (1950) ó nhn mnh rng nguyờn tc quan trng nht xut hin trong quỏ trỡnh tin
húa l s tin húa v ngun gc ca loi. nh ngha hin nay v loi ó nhn mnh tm quan
trng ca tớnh liờn tc v di truyn v hỡnh thỏi trong loi v tớnh t qung gia cỏc loi h hng
gn gi. Cỏc nh h thng hc ó nhn thy rng mt dóy nhng bin i di truyn cú th tn ti
trong loi. Cỏc
n v di loi l da trờn s tỏch bit cha hon ton v mt hỡnh thỏi, do ú
cn phi tng cng s tỏch bit v sinh thỏi v a lý. Hai nhõn t ú l chỡa khúa khng nh
s tỏch bit v mt di truyn. Tuy nhiờn cỏc n v phõn loi vn tn ti bng s trao i gen hn
ch v s thớch ng vi mụi trng a phng.
3.3.1 S tỏch bit v sinh sn
C ch tỏch bit l nhng hin tng hc m nú s ngn cn s lai to gia cỏc n v gn
gi. Chỳng da trờn nhng nhõn t sau: 1) s cỏch xa v khụng gian, 2) cỏc nhõn t mụi trng,
v 3) sinh hc sinh sn. C ch tỏch bit luụn luụn c t ra mt trong hai phm trự, c ch
trc hp t l c ch ngn cn s th tinh hoc c ch sau hp t
l c ch xy ra sau s th
tinh. Nhỡn chung hu ht cỏc vớ d tỏch bit trong thiờn nhiờn c gii quyt bng cỏch t hp
ca mt hoc nhiu c ch hn l mt c ch riờng l.
S tỏch bit a lý tn ti gia hai loi m gii hn a lý ca chỳng c tỏch ra bi nhng
ch trng ln hn bỏn kớnh phỏt tỏn ca ht phn v ht. Platanus occidentalis v P. orientalis
m
c t nhiờn Bc M v a Trung Hi. Chỳng phõn bit v mt hỡnh thỏi v tỏch bit v
khụng gian rng. Khi mang v trng vi nhau trong vn chỳng cho con lai cú kh nng hu
th.
Khi khu phõn b hai taxụn khụng chng lờn nhau thỡ cỏc loi ú c gi l xa nhau. Khi
khu phõn b hai loi chng lờn nhau thỡ cỏc loi ú trựng nhau.
3.3.2 S tỏch bit v sinh thỏi
L do phõn húa ca mụi trng sng ũi hi. Mc dự cỏc thc vt sng trong cựng mt ni
nhng s lai chộo b ngn cn bi vỡ sng trong nhng sinh cnh khỏc nhau. Hai loi Vernonia
mc vựng trung du Gorgia, V. noveborcensis sng ven ng hoc ng c m cú nhiu
nng v V. glauca sng trong vựng cõy g cng thúat nc v chu búng y c hai loi u

12
sống trong cùng một vùng nhưng con lai ít khi có mặc dù người ta có thể lai tạo rất dễ dàng trong
nhà kính
Sự khác nhau về di truyền được kiểm tra trong các dấu hiệu sinh sản và những thói quen mà
cũng có thể làm cản trở sự trao đổi gen. Những loài cùng khu phân bố có thể bị cách ly theo mùa
và sự ra hoa xảy ra trong những thời gian khác nhau. Sự cách ly giữa hai loài trên được tăng
cường bởi sự khác nhau về thời gian ra hoa. Một loài nở rộ vào giữa mùa hè còn mùa kia vào
cuối mùa hè.
Sự
cách ly về dân tộc học là một cơ chế rất quan trọng đối với động vật, nó có liên quan đến
những thói quen thăm viếng hoa của một vài côn trùng và chim. Một số Chim, Ong và Bướm
đêm cũng như các côn trùng và chim khác có tính chuyên hóa đặc biệt, chúng có sự nhạy cảm về
thị giác giúp cho nó có khả năng phân biệt được các hoa trên cơ sở mùi vị, màu sắc, hình dạng
(Grant, 1963). Ví dụ như Chim ruồi bị thu hút bởi những hoa màu đỏ, còn Bướm đ
êm bị thu hút
bởi hoa màu trắng. Một số vật truyền phấn thì ổn định cho từng loại hoa và chúng có bản năng
đến thăm một loại hoa nào đó trong quá trình thăm viếng. Tính ưu việt của tập quán đến thăm các
loại hoa của các côn trùng là vấn đề hiệu quả của năng lượng (Heyric và Raven, 1972).
Một nhóm cây độc lập có hoa phát triển ở một nơi nào đó và những cơ chế nhận biế
t hoa,
một loại côn trùng sẽ thu nhận được nhiều mật hoa và hạt phấn trong một thời gian ngắn bằng
cách thăm viếng của một loài.
Sự khác nhau về cấu trúc trong các bộ phận của hoa có thể sẽ ngăn cản sự thụ phấn chéo. Sự
cách ly cơ học đó xảy ra trong nhiều họ với cấu trúc hoa phức tạp như Thiên lý và Phong lan.
Trong cả hai họ đó, hạt phấn thườ
ng được dính lại trong túi phấn hoặc khối phấn với kích thước
và hình dạng khác nhau. Các túi phấn riêng lẻ chắc sẽ được đính bởi vật mang phấn, sẽ mang đến
những chỗ hở trên bộ nhụy. Vị trí của phấn trên côn trùng có thể là trên đầu hoặc dưới ngực rất

quan trọng đối với việc truyền phấn có hiệu quả cao (Digldodson, 1966).
Sự thụ phấn giữa các loài không cần phải d
ẫn đến sự hình thành những con lai hữu thụ.
Nhiều bước phát triển sẽ xảy ra trong sự thụ phấn và sản xuất con lai hữu thụ. Những chướng
ngại của sự phát triển sẽ xuất hiện ở các giai đoạn khác nhau trong khi tạo ra những cây trưởng
thành hữu thụ có nghĩa là các ống phấn sẽ không đạt đến no•n, các no•n sẽ không đạt đến trứng
hoặc là hợp tử kế
t hợp sẽ bị chết đi, nội nhũ đầy đủ đã gây ra sự chết của phôi, quả không phát
triển đầy đủ, số lượng hạt tiêu giảm, hạt không nảy mầm, các cây non bị chết, các bao phấn bị
thui, các giao tử bất thụ (Grant, 1963).
Về bất thụ của con lai, các con lai thế hệ đầu tiên được tạo ra và nở hoa nhưng nhụy bị thui
hoặc các hạt phấn không đi
ển hình bị thui đi, tính bất thụ của con lai có thể chỉ một phần phát
triển. Nó không thể gây ra do sự tách ra không bình thường ở thể nhiễm sắc trong phân bào. Sự
gấp đôi số lượng thể nhiễm sắc có thể một phần vượt qua những khó khăn ở phân bào nhưng
không ảnh hưởng đến tính bất thụ đang phát triển. Tính bất thụ tách ra là do sự chuyển chỗ, đảo
và sắp xế
p lại các thể nhiễm sắc khác, cũng như do sự khác nhau về cấu trúc bên trong của thể
nhiễm sắc. Con lai giữa hai loài có thể thể hiện nhiều mức độ tiêu giảm trong tính hữu thụ. Một
vài con lai sẽ hoàn toàn hữu thụ, một số khác nửa hữu thụ còn số khác nửa bất thụ hoàn toàn. Sự
ngăn cản cuối cùng của sự trao đổi gen giữa các loài, phá vỡ con lai xảy ra trong thế hệ thứ
hai
hay cuối cùng. Trong một số giao nhau giữa các loài ở Veronya, những con lai thế hệ đầu hoàn
toàn hữu thụ nhưng ở thế hệ thứ hai có những biến đổi liên tục từ hoàn toàn hữu thụ đến hoàn
toàn bị chết đi. Những nguyên nhân dẫn đến sự phá vỡ con lai chưa được hiểu một cách đầy đủ
nhưng có thể có liên quan đến cấu trúc thể nhiễm sắc, đến hàm lượng gen và cũng nh
ư sự khác
nhau bên trong cấu trúc của thể nhiễm sắc. Điều đó đã gây ra nhiều khó khăn cho sự phát triển,
mà những khó khăn đó liên quan đến sinh lý học và sự hình thành của giao tử.
Cơ chế cách ly phát triển bằng cách tạo ra sự phân phân ly tiến hóa vì các phần của hệ thống

quần thể phân biệt về mặt sinh thái, hình thái và sinh hóa. Các vật cản của sự trao đổi gen bắt đầu
phát triển. Ví dụ nh
ư sự có mặt của truyền phấn, đặc biệt với số lượng lớn trong một phần của
khu phân bố loài chắc phải qua sự chọn lọc tự nhiên tạo ra những kênh thích ứng của cấu trúc hoa
hướng đến phù hợp nhất đối với côn trùng đó. Sự thích ứng từ từ về sự khác nhau trong cấu trúc
của thể nhiễm sắc trong một phần của quần th
ể sẽ dẫn đến nguồn gốc vật chắn thể nhiễm sắc.
Nguồn gốc các cơ chế cách ly không phân biệt với bất kỳ các kiểu tiến hóa khác.
3.4 Sự hình thành loài


13
Là sự phân ly tiến hóa và sự phân hóa của hệ thống quần thể đồng nhất đầu tiên thành hai
hay nhiều loài cách biệt. Sự hình thành loài đòi hỏi sự biến đổi di truyền mà sự biến đổi đó bao
trùm trong các hệ thống quần thể cộng thêm sự cách ly. Vào những năm 60 của thế kỷ XIX, nhà
động vật học người Đức Wagner (1889) và nhà thực vật áo Kerner (1896 - 1897) đã đưa ra một ý
tưởng rằng tính phóng xạ đị
a lý và sinh thái của các quần thể là song song bởi sự phân ly về sinh
lý và hình thái. Nhà động vật học người Mỹ Mayr và các nhà tiến hóa luận khác đã nhấn mạnh sự
cần thiết của khoảng cách không gian đối với sự hình thành loài. Quan điểm này đã thiết kế nên
lý luận địa lý của sự hình thành loài.
Cơ sở của ý tưởng này là một nguyên tắc mà trước khi các quần thể có thể phân hóa thì phải
có một sức ép về sự
phân ly chọn lọc tự nhiên. Những điều kiện đó nói chung thường gặp trong
bất kỳ sự phân ly nào mà có thể tạo nên một cơ chế cách ly hoặc đối với nòi hoặc loài (Grant,
1963). Thêm vào đó yếu tố phân ly phải được cách ly về mặt di truyền ban đầu sẽ không bị lấn át
bởi sự trao đổi gen với những quần thể bên cạnh. Trong một số nhóm động vật họ hàng, sự phân
hóa prôtêin và enzym có liên quan ch
ặt chẽ đến sự phân ly hình thái thành các nòi phân loài, loài
hoặc chi (Avise, 1974).

Có hai kiểu thay đổi tiến hóa cơ bản: tiến hóa ngành, loài và tiến hóa phân ly. Theo thời gian
mà trong đó loài phải tiến hóa thành cái gì đó khác với tổ tiên của nó được gọi là tiến hóa ngành.
Ngược lại, hệ thống quần thể duy nhất đơn lẻ mà nó tiến hóa phân ly thành hai đường riêng lẻ gọi
là tiến hóa phân ly. Vì các quần thể sẽ phân ly về mặt di truyền nên cơ chế tách biệt cách ly cũng
bắ
t đầu phát triển. Sự cách ly sinh sản một phần tồn tại phổ biến trong các quần thể địa phương
của loài do sự cách qu•ng về không gian, mùa ra hoa, nhân tố thụ phấn, yêu cầu sinh thái
Sự phân ly của các kiểu sinh thái để đáp ứng với môi trường sẽ củng cố thêm một kiểu sinh
thái được chuyên hóa đối với môi trường của nó, cơ chế cách ly có thể được xây dựng sự trao đổi
gen. Vì sự phân ly tăng lên, các y
ếu tố của quần thể có thể ngày càng ít có khả năng trao đổi
chéo. Sự phân ly sẽ dẫn đến sự cách ly và sự cách ly sẽ tạo điều kiện cho sự hình thành loài, có
nghĩa là sự kiện này sẽ thúc đẩy sự kiện kia.
Có những cuộc tranh luận không thể kết thúc vì có sự phân ly mà không có sự cách ly địa lý
hoặc là sự hình thành loài trong vùng phân bố có thể xảy ra. Sự hình thành loài trong vùng sẽ gây
ra vùng phân hóa đối với quần thể họ hàng g
ần gũi mà các quần thể đó cùng chung sống trong
một khu phân bố địa lý. Câu trả lời cho điều đó chưa được làm sáng tỏ. Về mặt lý thuyết, khả
năng hình thành loài trong vùng hình như là chắc chắn hơn nếu các cây đó tự thụ tinh bởi vì điều
đó sẽ dẫn đến sự thu hẹp dòng gen. Mặc dù nhiều nhà tiến hóa luận đã giảm mức tối thiểu sự
phân hóa trong vùng và nó ch
ắc là đã xảy ra dưới sự phân ly mạnh mẽ, sự phân ly sinh thái, sự
tiêu giảm về lai tạo xa hoặc là sự thay đổi cấu trúc trong thể nhiễm sắc. Trong một ví dụ có sự
phân hóa nhanh (40 - 60 năm) của các quần thể Anthoxanthum và Odoratum một loại bỏ lai xa
trên những ô tiêu chuẩn 20 x 35m có pH phù hợp (Snaydon, 1970). Sự biến đổi thể nhiễm sắc
không liên quan đến sinh thái địa lý đã được thông báo ở California.
3.4.1 Lai tạo
Vai trò của lai tạo trong hình thành loài và tiến hóa là một chủ đề tranh luận trong phân loại
học (Grant, 1963), Linnê đã đề nghị nguồn gốc lai đối với một số loài cây. Vào cuối thế kỷ XIX,
đầu thế kỷ XX, người ta tin rằng lai tạo có thể là điểm xuất phát của loài mới. MÃi đến những

năm 50, các nhà thực vật đã miễn cưỡng công nhận những con lai trong tự nhiên. Hiện nay các
nhà hệ thống học thự
c vật đã coi con lai giữa các loài là phổ biến trong một số chi. Chi Sồi và chi
Hướng dương có các loài mà các loài đó khó có thể xác định được bởi vì chúng là sự lai tạo giữa
các loài.