Đặc điểm sinh học của nấm lớn và quá trình nuôi cấy chìm các loài nấm

ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA NẤM LỚN
VÀ Q TRÌNH NI CẤY CHÌM CÁC LỒI NẤM
Nguyễn Thị Ngọc Nhi1
1. Viện Phát triển Ứng dụng,
TÓM TẮT
Nấm lớn là một loại thực phẩm có giá trị dinh dưỡng rất cao, giàu protein chất khống,
các amino acid khơng thay thế và các vitamin. Ngồi ra, nó cịn có các chất chuyển hóa có lợi
cho sức khỏe như polysacarit, hợp chất phenolic, polyketide, triterpenoids, steroid, alkaloids.
Do đó, việc thu nhận sinh khối từ nấm ln được các nhà khoa học quan tâm. Trong đó, quá
trình ni cấy chìm là một phương pháp tiên tiến hiện nay nhằm thu nhận sinh khối nấm với số
lượng lớn và trong thời gian ngắn mà không bị tác động bởi điều kiện mơi trường bên ngồi.
Từ khóa: Chu trình sống, đặc điểm sinh học, hệ sợi nấm, nấm lớn, ni cấy chìm
1. GIỚI THIỆU
Các loại nấm lớn, bao gồm nấm ăn và nấm dược liệu đã gắn liền với cuộc sống của con
người từ rất lâu. Nấm không những dùng làm thực phẩm để chế biến các món ăn hằng ngày mà
còn làm dược liệu (nấm linh chi) hay sản xuất các loại thực phẩm chức năng, các loại thuốc
điều trị một số bệnh (Wasser, 2005; Okigbo & Nwatu, 2015; Bulam et al., 2018). Một số nấm
rất giàu khoáng chất đặc biệt là K, P, Ca, Mg, Mn và Se; quan trọng nhất là vitamin D, B (Manzi
et al., 1999; Sanmee et al., 2003; Kurtzman, 2005; Khan & Tania, 2012; Wang, 2014). Nấm là
nguồn protein chất lượng có chứa tất cả các axit amin thiết yếu cần thiết cho con người (Mattila
et al., 2002; Colak et al., 2009; González et al., 2020). Nấm chứa rất ít cholesterol nhưng giàu
axít béo khơng bão hịa và nhiều carbohydrate dễ tiêu hóa (Breene, 1990; Wani et al., 2010;
Valverde et al., 2015), đó là những đặc tính tốt của một thực phẩm lý tưởng cho những người
béo phì và phịng chống bệnh tiểu đường (De Silva et al., 2012; Martel et al., 2017). Một số
nấm được cho là đang được sử dụng như thực phẩm điều trị hữu ích trong việc ngăn ngừa các
bệnh như cao huyết áp, tăng cholesterol máu, xơ vữa động mạch, ung thư, bảo vệ gan và chống
oxy hóa (Tidke et al., 2006; Woldegiorgis et al., 2015; Abidin et al., 2017 ; Waktola &
Temesgen, 2018; Kundu et al., 2021).
Trong lịch sử, vào năm 1753 nấm đã được Linnaeus phân loại thuộc nhóm Thallophyta
(nhóm Tản thực vật). Điều này do phần lớn các thuộc tính cấu trúc giải phẫu tương đối đơn giản
của nấm như thiếu rễ thật sự, thân, lá, hoa, và hạt. Sự hiện diện của thành tế bào ở nấm liên quan

đến thực vật hơn là động vật. Nó bao gồm các loại tảo, vi khuẩn, nấm và địa y. Các nghiên cứu
hiện đại đã chứng minh rằng hệ sinh vật nấm, cùng với các loại nấm khác, có các tính năng của
riêng mình. Các loại nấm khác biệt so với giới thực vật và động vật là do khác nhau trong thành
phần, cấu tạo của thành tế bào, dinh dưỡng theo kiểu dị dưỡng (osmotrophic), nhưng khơng phải
là tiêu hóa như các lồi động vật. Đây là các đặc điểm khác biệt để đặt chúng trong một giới riêng
262


đó là giới Nấm. Giới nấm gồm những sinh vật nhân thực, cơ thể đơn bào hoặc đa bào, cấu trúc
dạng sợi, phần lớn thành tế bào chứa kitin, không có lục lạp, khơng có lơng và roi. Nấm có hình
thức sinh sản hữu tính và vơ tính nhờ bào tử. Nấm là sinh vật dị dưỡng, chúng nhận các chất dinh
dưỡng bằng hấp thụ qua bề mặt tế bào, khác với thực vật là tự dưỡng và động vật là nội tiêu hoá
qua ống tiêu hoá. Nấm lớn theo nghĩa hẹp, mà mọi người dễ nhận thấy ngoài thiên nhiên hay
được nuôi trồng, tiếng Anh là mushroom. Trên thế giới, mushroom có thể được hiểu khác nhau
tùy đất nước và dân tộc. Hiện nay, có thể tạm chấp nhận một định nghĩa: “nấm theo nghĩa hẹp là
nấm lớn với quả thể phân biệt rõ, mà nó có thể mọc trên mặt đất hay dưới mặt đất và đủ to để
thấy được bằng mắt thường và thu hái bằng tay” (Chang and Miles, 2004).
Xuất phát từ thực tế và ý nghĩa trên, bài đánh giá này giúp chúng ta hiểu sâu hơn về đặc điểm
sinh học của nấm cũng như ứng dụng của nấm khi được sử dụng nuôi cấy chìm như hiện nay.
2. NẤM
2.1 Chu trình sống của nấm
Đối với nấm Đảm trong trường hợp điển hình có thể tóm tắt chu trình sống như sau (Hình
1): Đảm bào tử khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm cho ta sợi đơn bội. Chúng thường hình
thành vách ngăn, tạo nên những tế bào một nhân. Dạng sợi này tồn tại rất ngắn, rồi chúng mau
chóng tiếp xúc với sợi khác tính, giao phối sinh chất và diễn ra quá trình song hạch hóa để tạo
nên sợi song hạch. Ở phần lớn các loài, tế bào mọc ra một khuỷu – thường gọi là khóa (cầu nối)
giữa hai nhân khác tính. Sau đó cả hai nhân đều phân chia để cho 4 nhân con, một nhân đi vào
nhánh, một nhân ở lại gốc, cịn 2 nhân khác tính ở phần đầu của sợi. Tiếp sau đó, khuỷu cong
xuống, hòa tan màng, đỗ nội chất và nhân vào tế bào gốc, đồng thời xuất hiện vách ngăn với tế
bào đỉnh. Kết quả là hình thành nên tế bào song hạch mới, tế bào dưới tế bào đỉnh lại trở nên

song hạch và vết tích cịn lại như chiếc cần của ổ khóa nên được gọi là khóa hay cầu nối, móc
nối (Trịnh Tam Kiệt, 2011).

Hình 1. Chu trình sống của nấm đảm
(Nguồn: />2.2 Các giai đoạn phát triển của nấm
Giai đoạn tăng trưởng: Giai đoạn này thường dài, nấm ở giai đoạn này chủ yếu là dạng
sợi. Sợi nấm (hypha) mỏng manh và gồm 2 nhân, có nguồn gốc từ 2 bào tử khác nhau nẩy mầm
và phối hợp lại. Hệ sợi nấm (mycelium), còn gọi là hệ sợi dinh dưỡng len lỏi trong cơ chất để
263


rút lấy thức ăn. Khi khối sợi đạt đến mức độ nhất định về số lượng, gặp điều kiện thích hợp, sẽ
bện kết lại tạo thành quả thể nấm (Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu
Đống và cs., 2002; Trịnh Tam Kiệt, 2011).
Giai đoạn phát triển: Giai đoạn này thường ngắn, lúc bấy giờ sợi nấm đan vào nhau, hình
thành một dạng đặc biệt, gọi là quả thể nấm (fruiting body), là cơ quan sinh sản của nấm. Trên
quả thể có 1 cấu trúc, nơi tập trung các đầu ngọn sợi nấm, đó là thụ tầng (hymenium). Chính ở
đây 2 nhân của tế bào sẽ nhập lại thành một. Sau đó sẽ chia thành 4 nhân con hình thành các
bào tử hữu tính (sexual spore), bào tử đảm (basidiospore) hoặc nang bào tử (ascospore). Khi tai
nấm trưởng thành, bào tử được phóng thích, chúng nẩy mầm và chu trình lại tiếp tục (Nguyễn
Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs.,2002, Trịnh Tam Kiệt, 2011).
Giai đoạn hình thành quả thể nấm
Sự sinh trưởng của nấm diễn ra tới một lúc nào
đó và trong những điều kiện xác định của các yếu tố
bên trong cũng như nguồn dinh dưỡng và ngoại cảnh
chuyển sang sự hình thành bào tử và các cơ quan
mang bào tử như nang quả (ascocarpe), giá quả
(basidiocerpe) được gọi chung là quả thể hay tai nấm
(Hình 2). Cơ chế của sự hình thành quả thể là một vấn
đề hết sức lý thú; mặc dù nó đã thu hút sự chú ý nghiên

cứu của nhiều nhà nấm học, nhưng cho tới nay vẫn
còn chưa giải quyết trọn vẹn (Trịnh Tam Kiệt, 2012).

Hình 2. Hình thái quả thể nấm
(Nguồn: />Hình thái quả thể của nấm đảm được mơ tả
eases/fungi)
thơng qua hình 2.
2.3. Đặc điểm biến dưỡng của nấm: Nấm có khả năng sản xuất enzyme ngoại bào, những
enzym ngoại bào này giúp cho nấm biến đổi những chất hữu cơ phức tạp thành dạng hòa tan dễ
hấp thu. Chính vì thế, nấm chỉ có đời sống dị dưỡng, lấy thức ăn từ nguồn hữu cơ (động vật,
thực vật). Thức ăn được hấp thu qua màng tế bào hệ sợi nấm (Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002,
Nguyễn Văn Bá và cs., 2005; Trịnh Tam Kiệt, 2011).
2.4. Điều kiện sinh trưởng của nấm
Chất dinh dưỡng
Nguồn cacbon: Nguồn carbon (lúa, rơm, ngô, khoai, bã mía mùn cưa…) được cung cấp
từ mơi trường ngồi để tổng hợp nên các chất như: carbohydrate, acid amin, acid nucleic,
lipid… cần thiết cho sự phát triển của nấm. Trong sinh khối nấm, cacbon chiếm nửa trọng lượng
khô, đồng thời nguồn cacbon cung cấp năng lượng cho quá trình trao đổi chất. Trong tự nhiên,
cacbon được cung cấp chủ yếu từ các nguồn polysaccharide như: cellulose, hemicellulose,
lignin, pectin…. Các chất này có kích thước lớn hơn kích thước của thành và màng nguyên sinh
chất. Muốn tiêu hóa được cơ chất này, nấm tiết ra emzyme ngoại bào phân hủy cơ chất thành
các chất có kích thước nhỏ hơn, đủ để có thể xâm nhập được vào trong thành và màng tế bào
(Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002).
Nguồn đạm (N): Đạm là nguồn cần thiết cho tất cả các môi trường nuôi cấy, cần cho sự
264


phát triển hệ sợi Nấm. Hệ sợi nấm sử dụng nguồn đạm để tổng hợp các chất hữu cơ như: purin,
pyrimidin, protein, tổng hợp chitin cho vách tế bào. Nguồn đạm sử dụng trong các môi trường
ở dạng muối: muối nitrat, muối amon.

Nguồn phosphat: Tham gia tổng hợp ATP, acid nucleic, phospholipid màng. Nguồn cung
cấp phospho thường là từ muối phosphat.
Nguồn kali: Đóng vai trò làm đồng yếu tố (cofactor), cung cấp cho các loại enzym hoạt
động. Đồng thời đóng vai trị cân bằng gradient bên trong và ngồi tế bào.
Vitamin: Những phân tử hữu cơ này được dùng với lượng rất ít, chúng khơng phải là
nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào. Vitamin cần thiết và giữ chức năng đặc biệt trong hoạt
động của enzym. Hầu hết nấm hấp thụ nguồn vitamin từ bên ngoài và chỉ cần một lượng rất ít
nhưng khơng thể thiếu. Hai nguồn vitamin cần thiết cho nấm là biotin (vitamin H) và thiamin
(vitamin B1) (Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002).
Ảnh hưởng của các yếu tố vật lý lên sự sinh trưởng hệ sợi nấm
Những yếu tố tác động trực tiếp lên sự sinh trưởng sợi nấm là nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm
và độ thông khí (Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002).
Nhiệt độ: Ảnh hưởng trực tiếp đến các phản ứng sinh hóa bên trong tế bào, kích thích hoạt
động các chất sinh trưởng, các loại nấm khác nhau có nhu cầu nhiệt độ cho sinh trưởng và phát
triển khác nhau. Nhiệt độ nuôi ủ hệ sợi bao giờ cũng cao hơn so với khi nấm ra quả thể vài độ.
Ánh sáng: Khơng cần cho q trình sinh trưởng của nấm. Cường độ ánh sáng mạnh kiềm
hế sự sinh trưởng của sợi nấm, có trường hợp giết chết sợi nấm.
Độ ẩm: Hầu hết các loài nấm cần độ ẩm cao. Một số loài thuộc nấm đảm cần độ ẩm thích
hợp cho sự sinh trưởng tối ưu của sợi nấm (80 – 90%). Nhưng hầu hết các loài nấm cần độ ẩm
để sinh trưởng hệ sợi là 50 – 60%.
Độ thông khí: Hàm lượng O2 và CO2 ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng của sợi nấm.
Oxy cần thiết cho việc hô hấp của hệ sợi nấm. Cịn nồng độ CO2 tăng cao trong khơng khí sẽ
ức chế quá trình hình thành quả thể nấm.
Độ pH: Hầu hết các nhóm nấm mọc trên thực vật hay ký sinh thì thích hợp đối với mơi
trường pH thấp. Các lồi nấm mọc trên mùn bã hay trên đất thì thích hợp với mơi trường pH
trung tính hoặc mơi trường kiềm. Nhưng một số loại nấm có khả năng mọc được ở biên độ pH
khá rộng. Một số loài nấm có khả năng tự điều chỉnh pH mơi trường về pH thích hợp cho sự
sinh trưởng chính chúng.

3. TỔNG QUAN NI CẤY CHÌM CÁC LỒI NẤM

Ni cấy chìm hay cịn gọi là nuôi cấy bề sâu, đây là phương pháp ni cấy mà hệ sợi nấm
phát triển hồn tồn trong mơi trường dinh dưỡng lỏng. Phương pháp này địi hỏi hệ sợi phải phân
tán khắp môi trường để bề mặt tế bào tiếp xúc trực tiếp với nguồn dinh dưỡng. Do đó, việc khuấy
trộn và cung cấp O2 phải thực hiện trong suốt q trình ni cấy nhằm giúp tế bào sinh vật cũng
như chất dinh dưỡng được phân tán đều trong môi trường đồng thời tránh hiện tượng yếm khí,
làm giảm sự sinh trưởng hoặc gây chết hệ sợi nấm (Lương Đức Phẩm, 1998).
265


Hiện nay, việc nghiên cứu và ứng dụng công nghệ sinh học nói chung và cơng nghệ sinh
học trong nơng nghiệp nói riêng đang là một trong các vấn đề được nhiều nước trên thế giới
quan tâm. Công nghệ lên men, cụ thể là phương pháp lên men chìm đang được ứng dụng rộng
rãi nhằm thu sinh khối và các sản phẩm trao đổi chất của các loài cây thuốc quý hiếm, các loại
nấm dược liệu…, để sản xuất thực phẩm chức năng hỗ trợ điều trị bệnh hoặc sản xuất thuốc có
tác dụng tăng cường và điều hịa miễn dịch nhằm chữa trị và phòng chống một số bệnh liên
quan đến miễn dịch như HIV, ung thư…. Ngoài ra, ni cấy chìm cịn cung cấp giống nấm dịch
thể đảm bảo các điều kiện về dinh dưỡng, nhiệt độ, thời gian nuôi.
Trong những năm gần đây, Trung Quốc, Hàn Quốc, Nhật Bản, Đài Loan và Đức là những
nước có ngành công nghiệp sản xuất nấm ăn và nấm dược liệu rất phát triển; đặc biệt có những
buớc tiến đáng kể nhân giống nấm trong môi trường dịch thể. Việc sử dụng phương pháp cấy
giống dịch thể để sản xuất giống nấm ăn và nấm dược liệu đã đạt được thành cơng với nhiều
giống nấm khác nhau, từ kết quả thí nghiệm tại các phịng thí nghiệm cho thấy, đa số các hệ sợi
nấm đều phát triển tốt trong điều kiện mơi trường dịch thể thích hợp (Hasan et al., 2012). Việc
lên men chìm các loại nấm quý hiếm và khó trồng sẽ là một phương pháp nhanh chóng tạo được
sinh khối nấm có chất lượng phù hợp (Kwon et al., 2009). Đặc biệt, nấm mối hiện tại không
thể trồng được bằng phương pháp truyền thống nên việc xác định lên men chìm là một sự thay
thế hữu hiệu để có được sinh khối nấm với chất lượng đồng nhất (Lu et al., 2008 ).
Bảng 1. Thành phần môi trường trong ni cấy chìm nấm trong sản xuất các hợp chất sinh học
Thành phần chính
của môi trường (g/L)

Điều kiện ni cấy

Potato dextrose broth,
24; malt extract, 10;
peptone, 1

Ni lắc, bình 250 mL
chứa MT 50 mL,
25°C, 10 -15 ngày

Lactose, 50; peptone,
5; yeast extract, 10
Glucose, 50;
Ca(NO3)2,5 FeSO4, 1;
vitamin B3, 1
Glucose, 39; peptone,
1;
yeast extract, 2
Glucose, 20;
(NH4)2SO4, 2; yeast
extract, 3
Maltose, 30; soy
peptone, 2;
MnSO4·5H2O, 2 mM
Glucose, 40; yeast
extract, 4

Ni lắc, bình 250 mL
chứa MT 50 mL,

30°C, 120 vịng/phút,
17 ngày
Ni lắc, bình 250 mL
chứa MT 100 mL,
28°C, 150 vịng/phút,
14 ngày
Ni lắc, bình 250 mL
chứa MT 100 mL,
25°C, 150 vịng/phút,
7 - 14 ngày
Ni lắc, bình 250 mL
chứa MT 150 mL,
25°C, 150 vịng/phút,
8 ngày
3 L mơi trường trong
fermenter 5 L; 25°C;
2,0 v/v/m; 150 rpm
3 L môi trường trong
fermenter 5 L; 22°C;
Sục khí theo 2 giai
đoạn (1.2→0.6 v/v/m);
150 vịng/phút, pH 4.0

Lồi nấm

Sản lượng

Nguồn trích dẫn

17 lồi nấm

Sinh khối từ 0,4 –
9,6 g/L; exobiopolymer,
0,47–1,52 g/L

Kim et al., 2002

Humphreya
coffeata

Sinh khối 15,5
g/L; EPS, 6,9 g/L

Porras-Arboleda
et al., 2009

Antrodia
cinnamomea

Sinh khối 2,6 g/L;
EPS, 0,5 g/L

Lin and Sung,
2006.

Agaricus sp.

Sinh khối 3,1 g/L;
EPS 6,0 g/L

Maziero et al.,
1999

Sinh khối: 7,7–
12,7 g/L; EPS,
1,0–2,2 g/L

Elisashvili et al.,
2009

8 loài nấm

Laetiporus
sulphureusvar.
miniatus

Sinh khối:t 8,1
g/L; EPS 3,9 g/L

Armillaria
mellea

Sinh khối: 6,65
g/L; EPS 233,2
mg/L

266

Hwang et al.,
2008

Lung and Hsieh,
2011


Trong ni cấy chìm các chất dược liệu và các chất chuyển hóa thứ cấp (polysacarit,
protein và phức chất của chúng, hợp chất phenolic, polyketide, triterpenoids, steroid, alkaloids,
nucleotide, v.v.), đã được cô lập và xác định từ các cơ sợi nấm và cả trong môi trường sau nuôi
cấy nấm (Bảng 1). Một số hợp chất này có tác dụng giảm cholesterol, hỗ trợ điều trị tiểu đường,
ung thư, chống oxy hóa, tham gia vào các hoạt động điều hịa miễn dịch, kháng khuẩn và kháng
virus (Tang et al., 2007; Elisashvili, 2012).
Mặc dù có nhiều nhà nghiên cứu nỡ lực cho sản xuất các chất chuyển hóa hoạt tính sinh
học của nấm, các khía cạnh về sinh lý và kỹ thuật trong ni cấy chìm vẫn cịn phải tốn thời
gian lâu dài để nghiên cứu kỹ lưỡng (Tang et al., 2007; Elisashvili, 2012).
KẾT LUẬN
Theo kết quả nghiên cứu của Ulziijargal và Mau (2011) khi phân tích hàm lượng các thành
phần cơ bản của quả thể và hệ sợi (mycelia) ở các loài nấm thuộc chi như Agaricus, Auricularia,
Cordyceps, Trametes, Flammulina, Ganoderma, Lentinus, Pleurotus, … cho thấy gần giống nhau.
Chính vì vậy việc nghiên cứu quy trình sản xuất sinh khối hệ sợi nấm bằng phương pháp ni
cấy chìm là việc hết sức thiết thực. Việc ni cấy chìm nấm ăn và nấm dược liệu đã nhận được
rất nhiều sự chú ý, đây như là một sự thay thế đầy hứa hẹn và có thể sản xuất sợi nấm và chất
chuyển hóa hiệu quả. Ni cấy chìm nấm có tiềm năng cơng nghiệp đáng kể, nhưng thành công
của nó trên quy mô thương mại vẫn còn nhiều vấn đề cần quan tâm nghiên cứu sâu.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Abidin, M. H. Z., Abdullah, N. & Abidin, N. Z. (2017). Therapeutic properties of Pleurotus species
(oyster mushrooms) for atherosclerosis: A review. International Journal of Food Properties, 20(6):
1251-1261.
2. Breene W.M. (1990). Nutritional and medicinal value of specialty mushrooms, Journal of Food Prod,
53: 883-894.
3. Bulam, S., Üstün, N. Ş. & Pekşen, A. (2018). β-glucans: An important bioactive molecule of edible

and medicinal mushrooms. Türkmen, A.(ed.), 1: 1242-1258.
4. Chang, S. T., & Miles, P. G. (2004). Mushrooms: cultivation, nutritional value, medicinal effect,
and environmental impact. CRC press.
5. Colak A., Faiz O. & Sesli E. (2009). Nutritional Composition of some wild edible mushrooms. Turkish
Journal of Biochemistry, 34: 25-31.
6. De Silva, D. D., Rapior, S., Hyde, K. D. & Bahkali, A. H. (2012). Medicinal mushrooms in
prevention and control of diabetes mellitus. Fungal Diversity, 56(1): 1-29.
7. Elisashvili V. (2012). Submerged cultivation of medicinal mushrooms: bioprocesses and
products. Int. J. Med. Mushrooms, 14(3): 211–39.
8. Elisashvili, V. I., Kachlishvili, E. T. and Wasser, S. P. (2009). Carbon and nitrogen source effects on
basidiomycetes exopolysaccharide production. Applied Biochemistry and Microbiology, 45(5): 531-535.
9. González, A., Cruz, M., Losoya, C., Nobre, C., Loredo, A., Rodríguez, R. & Belmares, R. (2020). Edible
mushrooms as a novel protein source for functional foods. Food and Function, 11(9), 7400-7414.
10. Hassan F.R.H., Ghada M.M. and El-Kady A.T.M. (2012). Mycelial Biomass Production of Enoke
Mushroom (Flammulina velutipes) by Submerged Culture, Australian Journal of Basic and Applied
Sciences, 6(7): 603-610.

267


11. Hwang, H. S., Lee, S. H., Baek, Y. M., Kim, S. W., Jeong, Y. K. and Yun, J. W. (2008). Production
of extracellular polysaccharides by submerged mycelial culture of Laetiporus sulphureus var. miniatus
and their insulinotropic properties. Applied Microbiology and Biotechnology, 78(3): 419-429.
12. Khan, M. A. & Tania, M. (2012). Nutritional and medicinal importance of Pleurotus mushrooms:
an overview. Food Reviews International, 28(3): 313-329.
13. Kim, S. W., Hwang, H. J., Park, J. P., Cho, Y. J., Song, C. H. and Yun, J. W. (2002). Mycelial
growth and exo‐biopolymer production by submerged culture of various edible mushrooms under
different media. Letters in Applied Microbiology, 34(1): 56-61.
14. Kundu, S. K., Khan, M. A. H. N. A. & Das, S. K. (2021). Beneficial Role of Mushroom in
Recovering Complications of Hypercholesterolemia. Indonesian Journal of Pharmaceutical and

Clinical Research, 4(2): 1-14.
15. Kurtzman, R. H. Jr. (2005). Mushrooms: Sources for modern western medicine, Micologia Aplicada
International, 17(2): 21-33.
16. Kwon J. S., Lee J. S., Shin W. C., Lee K. E. and Hong E. K. (2009). Optimization of culture
conditions and medium components for the production of mycelial biomass and exopolysaccharides with Cordyceps militaris in liquid culture. Biotechnol. Bioprocess Eng., 14(6):
756–762.
17. Lin, E. S. and Sung, S. C. (2006). Cultivating conditions influence exopolysaccharide production
by the edible Basidiomycete Antrodia cinnamomea in submerged culture. International journal of
Food Microbiology, 108(2): 182-187.
18. Lu, Y. Y., Ao, Z. H., Lu, Z. M., Xu, H. Y., Zhang, X. M., Dou, W. F., and Xu, Z. H. (2008).
Analgesic and anti-inflammatory effects of the dry matter of culture broth of Termitomyces
albuminosus and its extracts. Journal of Ethnopharmacology, 120(3): 432-436.
19. Lung, M. Y. and Hsieh, C. W. (2011). Antioxidant property and production of exopolysaccharide
from Armillaria mellea in submerged cultures: effect of culture aeration rate. Engineering in Life
Sciences, 11(5): 482-490.
20. Lương Đức Phẩm (1998). Công nghệ vi sinh vật. Nxb Nông nghiệp, trang 111-112.
21. Manzi, P., Gambelli, L., Marconi, S., Vivanti, V. & Pizzoferrato, L. (1999). Nutrients in edible
mushrooms: an inter-species comparative study. Food Chemistry, 65(4): 477-482.
22. Martel, J., Ojcius, D. M., Chang, C. J., Lin, C. S., Lu, C. C., Ko, Y. F. & Young, J. D. (2017). Antiobesogenic and antidiabetic effects of plants and mushrooms. Nature Reviews
Endocrinology, 13(3): 149-160.
23. Mattila P, Salo-Väänänen P, Könkö K, Aro H. & Jalava T. (2002). Basic composition and amino
acid contents of mushrooms cultivated in Finland. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 50:
6419-6422.
24. Maziero, R., Cavazzoni, V. and Bononi, V. L. R. (1999). Screening of basidiomycetes for the
production of exopolysaccharide and biomass in submerged culture. Revista de
microbiologia, 30(1): 77-84.
25. Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh (2000). Nấm ăn – nấm dược liệu (Công dụng và công nghệ
nuôi trồng). Nhà xuất bản Hà Nội.
26. Nguyễn Hữu Đống, Đinh Xuân Linh, Nguyễn Thi Sơn và Zani Federico (2002). Nấm ăn, cơ sở khoa
học và công nghệ nuôi trồng. Nhà xuất bản Nông nghiệp.

27. Nguyễn Văn Bá, Cao Ngọc Điệp và Nguyễn Văn Thành (2005). Giáo trình Nấm học. Đại học Cần Thơ.
28. Okigbo, R. N. & Nwatu, C. M. (2015). Ethnostudy and usage of edible and medicinal mushrooms
in some parts of Anambra state, Nigeria. Natural Resources, 6(1): 79.

268


29. Porras-Arboleda, S. M., Valdez-Cruz, N. A., Rojano, B., Aguilar, C., Rocha-Zavaleta, L. and
Trujillo-Roldan, M. (2009). Mycelial submerged culture of new medicinal mushroom, Humphreya
coffeata (Berk.) Stey. (Aphyllophoromycetideae) for the production of valuable bioactive
metabolites with cytotoxicity, genotoxicity, and antioxidant activity. International Journal of
Medicinal Mushrooms, 11(4).
30. Sanmee, R., Dell, B., Lumyong, P., Izumori, K. & Lumyong, S. (2003). Nutritive value of popular
wild edible mushrooms from northern Thailand. Food Chemistry, 82(4): 527-532.
31. Tang, Y. J., Zhu, L. W., Li, H. M. and Li, D. S. (2007). Submerged Culture of Mushrooms in
Bioreactors--Challenges, Current State-of-the-Art, and Future Prospects. Food Technology &
Biotechnology, 45(3).
32. Tidke, G. & Rai, M. K. (2006). Biotechnological potential of mushrooms: drugs and dye
production. International Journal of Medicinal Mushrooms, 8(4): 351-360.
33. Trịnh Tam Kiệt (2011). Nấm lớn ở Việt Nam. Tập 1 (Tái bản lần thứ 2). Nhà xuất bản Khoa học Tự
nhiên và Công nghệ.
34. Trịnh Tam Kiệt (2012). Nấm lớn ở Việt Nam. Tập 2. Nhà xuất bản Khoa học Tự nhiên và Công nghệ.
35. Ulziijargal, E. & Mau, J. L. (2011). Nutrient compositions of culinary-medicinal mushroom fruiting
bodies and mycelia. International Journal of Medicinal Mushrooms, 13(4).
36. Valverde, M. E., Hernández-Pérez, T. & Paredes-López, O. (2015). Edible mushrooms: improving
human health and promoting quality life. International Journal of Microbiology.
37. Waktola, G. & Temesgen, T. (2018). Application of mushroom as food and medicine. Advances in
Biotechnology and Microbiology, 113:1-4.
38. Wang, X. M., Zhang, J., Wu, L. H., Zhao, Y. L., Li, T., Li, J. Q. & Liu, H. G. (2014). A mini-review
of chemical composition and nutritional value of edible wild-grown mushroom from China. Food

Chemistry, 151: 279-285.
39. Wani, B. A., Bodha, R. H. & Wani, A. H. (2010). Nutritional and medicinal importance of
mushrooms. Journal of Medicinal Plants Research, 4(24): 2598-2604.
40. Wasser, S. P. (2005). Reishi or ling zhi (Ganoderma lucidum). Encyclopedia of dietary
supplements, 1, 603-622.
41. Woldegiorgis, A. Z., Abate, D., Haki, G. D. & Ziegler, G. R. (2015). Proximate and amino acid
composition of wild and cultivated edible mushrooms collected from Ethiopia. Journal of Food and
Nutrition Sciences, 3(2), 48-55.

269