Bài giảng Lý sinh: Phần 2 - Trường ĐH Tây Nguyên

Chương 5. DÒNG ĐIỆN VÀ SỰ SỐNG
MỤC TIÊU
Sau khi học xong chương này, sinh viên có thể:
− Nắm vững bản chất của các loại điện thế sinh vật cơ bản, phương pháp ghi đo, điều
kiện thí nghiệm và các giai đoạn xuất hiện.
− Nắm vững các lý thuyết giải thích sự hình thành các loại điện thế sinh vật và mối quan
hệ giữa chúng. Vận dụng tính giá trị điện thế màng trong một số điều kiện cho trước.
− Trình bày được các thơng số đặc trưng của q trình kích thích cơ và thần kinh. Giải
thích các hiện tượng dẫn truyền xung động thần kinh
− Nắm vững ý nghĩa của các thông số điện trở, điện dẫn tế bào và mơ. Giải thích cơ chế
phân cực hệ thống sống và ứng dụng thực tiễn
− Vận dụng kiến thức đã học vào thực tế học tập, nghiên cứu.
Các ghi chép cổ xưa của người Ai Cập và hiện nay, khoa học cũng xác nhận rằng, trong tự
nhiên tồn tại một số lồi sinh vật có khả năng phát ra điện. Một số lồi cá điện có thể sinh ra
các xung điện lên đến 600V, với dòng điện vào khoảng hàng trăm mA.
Dòng điện sinh vật từ lâu đã là đề tài hấp dẫn đối với các nhà khoa học. Năm 1786, Dr.
Louis De Galvanie đã phát hiện sự tồn tại chênh lệch điện thế giữa tế bào sống và môi trường
bên ngoài. Tuy nhiên, các kết quả thực nghiệm sau đó vẫn chỉ đóng khung trong việc mơ tả
hiện tượng do những khó khăn trong q trình nghiên cứu như sau:
− Tốc độ biến đổi tín hiệu trên đối tượng nghiên cứu thay đổi nhanh, các giá trị đo được
thường rất nhỏ.
− Đối tượng nghiên cứu thường có kích thước nhỏ (kích thước tế bào).
− Phương pháp nghiên cứu phải đảm bảo không thay đổi trạng thái sinh lý của đối tượng
nghiên cứu.
Với những thành tựu về nghiên cứu mô sống ở những năm 1940 – 1950 và sự phát triển
của các phương tiện ghi đo có độ nhạy cao, chính xác. Trong những thập niên gần đây, con
người đã vận dụng các phương pháp ghi đo hiện đại như đồng vị phóng xạ, động học phân tử,
hiển vi điện tử,… để tìm ra bản chất của dịng điện sinh học.
Hiện tượng điện sinh vật và các kỹ thuật liên quan là lĩnh vực của điện sinh học. Các thông
số và quá trình về điện là cơ sở của những chức phận sinh lý của tổ chức sống. Một trong những
nội dung nghiên cứu quan trọng đó là điện thế. Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng, tính chất đặc

trưng của tế bào động vật là giữa chúng và môi trường bên ngồi ln ln tồn tại một sự chênh
lệch điện thế.
Như vậy, nghiên cứu về điện sinh học cần thiết phải nghiên cứu về các loại điện thế sinh vật,
các kỹ thuật ghi đo, xây dựng lý thuyết phù hợp để giải thích sự hình thành các loại điện thế và mối
quan hệ giữa chúng. Trên cơ sở đó ứng dụng vào trong thực tế chẩn đoán và điều trị.
Để hiểu những cơ chế của điện thế sinh vật cần hiểu một số hiệu điện thế cơ bản có liên
quan là cơ sở của sự hình thành điện thế sinh vật.

77


5.1. CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ CƠ BẢN
5.1.1. Điện thế điện cực (electrode)
Khi nhúng điện cực của kim loại vào dung dịch điện phân của nó thì trên bề mặt điện cực
xuất hiện lớp điện tích kép. Như vậy, giữa điện cực và dung dịch điện phân hình thành một điện
thế gọi là điện thế điện cực.
Khảo sát trường hợp phổ biến khi sử dụng điện cực bạc (Ag) trong dung dịch nitrat bạc
(AgNO3). Gọi μiđc là thế hoá học ion kim loại trong điện cực và μidd là thế hoá học của ion trong
dung dịch. Ta xét các trường hợp sau:
− Nếu μiđc < μidd: Các ion bạc (Ag+) chuyển dịch vào điện cực. Điện cực tích điện dương
và xung quanh sẽ có một lớp ion NO3- bao bọc tạo thành lớp điện kép. Các ion Ag+ sẽ chuyển
động theo hướng trên cho đến khi nào thiết lập được trạng thái cân bằng điện hóa. Khi đó, hiệu
điện thế hố học giữa điện cực (đc) và dung dịch (dd) được xác định bằng:
𝑍𝐹𝜓 = 𝜇𝑖𝑑𝑑 − 𝜇𝑖đ𝑐

(5.1)

trong đó Ψ là điện thế của điện cực đối với dung dịch; Z là hoá trị của các ion tự do; F là Hằng
số Faraday
− Nếu μiđc > μidd: Ion Ag+ sẽ rời khỏi thanh kim loại để đi vào dung dịch, khi đó, điện cực

sẽ tích điện âm và xung quanh có lớp ion Ag+. Hiện tượng chuyển dịch ion chỉ dừng lại khi đạt
tới trạng thái cân bằng điện hoá.
− Nếu μiđc = μidd: Trong trường hợp này, sự dịch chuyển của ion ra vào điện cực là cân
bằng, điện thế bằng khơng.
Để tính hiệu số điện thế điện hóa của các dung dịch điện ly ta dùng phương trình Nernts
như sau:
𝑈𝑖 =

𝑅𝑇 𝐶đ𝑐
𝑙𝑛
𝑍𝐹 𝐶𝑑𝑑

(5.2)

trong đó 𝑅 là hằng số khí; 𝑇 là nhiệt độ tuyệt đối; 𝑈𝑖 là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch
điện thế giữa các ion tạo thành; 𝐶đ𝑐 và 𝐶𝑑𝑑 lần lượt là nồng độ ion trong điện cực và trong dung
dịch

Điện thế nồng độ
Điện thế nồng độ là một trường hợp riêng của điện thế điện cực. Khi nhúng hai điện cực
của cùng một kim loại vào hai dung dịch điện phân của chúng với nồng độ khác nhau (C1 ≠ C2).
Khi đạt trạng thái cân bằng điện hóa, ở mỗi điện cực thiết lập một giá trị điện thế nhất định như
phần trên chúng ta đã nghiên cứu. Và lúc này, giữa hai điện cực cũng xuất hiện một hiệu điện
thế được xác định bằng công thức sau:
𝑈𝑐 =

𝑅𝑇 𝐶đ𝑐 𝑅𝑇 𝐶đ𝑐 𝑅𝑇 𝐶2
𝑙𝑛
−
𝑙𝑛

=
𝑙𝑛
𝑍𝐹 𝐶1 𝑍𝐹 𝐶2
𝑍𝐹 𝐶1

(5.3)

Trong đó: 𝐶1 và 𝐶2 lần lượt là nồng độ ion kim loại trong dung dịch 1 và 2.

Điện thế oxy hóa khử
Là một dạng của điện thế điện cực, trong cơ thể thường xảy ra một loạt phản ứng oxi hóa
khử. Trong những điều kiện nhất định, những phản ứng như thế có thể là những nguồn xuất
78


hiện thế điện động. Nếu hai điện cực làm từ kim loại trơ, như platin hoặc vàng, nhúng vào hai
dung dịch đều chứa FeCl2 và FeCl3, nồng độ của một trong các muối đó trong dung dịch này
lớn hơn trong dung dịch khác. Giữa những điện cực đó có dịng điện đi qua. Phản ứng làm xuất
hiện suất điện động.

𝐶𝐹𝑒 2+ > 𝐶𝐹𝑒 3+

𝐶𝐹𝑒 3+ > 𝐶𝐹𝑒 2+

1

2

Hình 5-1. Sơ đồ mơ tả thí nghiệm xác định điện thế
oxy hóa – khử

− Nếu 𝐶𝐹𝑒 3+ > 𝐶𝐹𝑒 2+ thì phản ứng Fe3+ + e- → Fe2+ cần chất cho electron.
− Nếu 𝐶𝐹𝑒 2+ > 𝐶𝐹𝑒 3+ thì phản ứng Fe2+ - e- → Fe3+ cần chất nhận electron.
− Nếu nối hai mạch ngồi sẽ có dịng điện chạy từ 2→1 và điện cực 1 sẽ âm, thừa electron.
Hiệu điện thế U giữa hai điện cực trong mạch oxi hóa khử:
𝑈=

𝑅𝑇 [𝐹𝑒 3+ ]1 𝑅𝑇 [𝐹𝑒 3+ ]2
𝑙𝑛
−
𝑙𝑛
𝑍𝐹 [𝐹𝑒 2+ ]1 𝐹𝑍 [𝐹𝑒 2+ ]2

hay là:
[𝐹𝑒 3+ ]1
[𝐹𝑒 3+ ]2
𝑅𝑇
𝑈=
(𝑙𝑛
− 𝑙𝑛
)
[𝐹𝑒 2+ ]1
[𝐹𝑒 2+ ]2
𝑍𝐹

(5.4)

Điện thế ở mỗi điện cực có thể đặc trưng bằng biểu thức:
𝑉=

𝑅𝑇 [𝐹𝑒 3+ ]
𝑙𝑛
+ 𝑉0
𝑍𝐹 [𝐹𝑒 2+ ]

(5.5)

[𝑂𝑥 ]
+ 𝑉0
[𝐾ℎ]

(5.6)

hay
𝑉 = 0,058𝑙𝑛

với V0 là điện thế điện cực ở điều kiện tiêu chuẩn.

5.1.2. Điện thế ion
Điện thế ion xuất hiện do sự phân bố không đồng đều của các ion âm và ion dương ở trên
một ranh giới nào đó. Lớp điện kép hình thành không phải trên ranh giới giữa điện cực và dung
dịch mà ngay ở trong dung dịch.

Điện thế khuếch tán
Đặt một màng phân cách giữa hai dung dịch điện ly có nồng độ khác nhau và các ion có
độ linh động khác nhau. Thực nghiệm cho thấy rằng, ở mặt phân cách xuất hiện hiệu điện thế.
Giá trị hiệu điện thế này được xác định bằng công thức sau:
𝑈𝐾𝑇 =

𝑅𝑇 𝑢+ − 𝑢− 𝐶2

𝑙𝑛
𝑍𝐹 𝑢+ + 𝑢− 𝐶1
79

(5.7)


trong đó 𝑢+ và 𝑢− lần lượt là độ linh động của các ion dương và các ion âm
𝑈𝐾𝑇 là hiệu điện thế khuếch tán, hình thành nên do sự khuếch tán của từng loại ion với độ
linh động khác nhau. Khi độ linh động của các cation và anion bằng nhau thì hiệu điện thế
khuếch tán bằng khơng và khi có sự phân bố đồng đều trở lại của các ion thì hiệu điện thế này
cũng mất đi.

Điện thế màng và cân bằng Gibbs - Donnan
Cân bằng Gibbs - Donnan
Khi có hai pha được phân cách với nhau bởi màng bán thấm có thể cho dung mơi và các ion
có kích thước bé đi qua nhưng các ion có kích thước lớn khơng thể đi qua. Khi đó, giữa hai pha có
sự phân bố trở lại các ion thiết lập nên trạng thái cân bằng gọi là cân bằng Gibbs – Donnan.
Điện thế màng
Giá trị điện thế khuếch tán phụ thuộc vào độ linh động của các ion chuyển dịch và sự chênh
lệch nồng độ của các ion. Trong trường hợp sử dụng màng bán thấm ngăn cách giữa hai pha thì
màng bán thấm là yếu tố tác động lớn đến độ linh động và sự chênh lệch nồng độ giữa các ion
trong các pha, do đó ảnh hưởng lên độ lớn của điện thế khuếch tán. Nói cách khác, tùy theo tính
chất hóa học, kích thước siêu lỗ và điện tích của màng mà màng có thể thấm hoặc khơng thấm
đối với các ion khác nhau, từ đó làm xuất hiện điện thế màng.
Điện thế màng phụ thuộc vào:
− Tính thấm chọn lọc của màng;
− Kích thước, điện tích và độ linh động của các ion trong hệ
Phần I

Trạng thái cuối

Cl-

K+

K+

R-

C1

C1

C2

C2

Cl-

K+

C1-x

C1-x

Màng

Trạng thái đầu

Phần II

K+

Cl-

R-

C2 + x

x

C2

Hình 5-2. Sự phân bố của các ion trong quá trình thiết lập trạng thái
cân bằng Gibbs - Donnan

Xét hệ gồm hai phần, ngăn cách nhau bởi một màng bán thấm, ở phần I có dung dịch KCl,
phần II có dung dịch muối protein của Kali và màng chỉ thấm đối với ion K+ và Cl-. Sau một
thời gian, khi trạng thái cân bằng động được thiết lập thì ở hai phía của màng có sự chênh lệch
về nồng độ của các ion và khả năng khuếch tán qua màng.
[𝐾 + ]1 < [𝐾 + ]2
[𝐶𝑙 − ]1 > [𝐶𝑙 − ]2
Do sự chênh lệch nồng độ này ở hai phía của màng xuất hiện hiệu điện thế màng Um

80


[𝐾 + ]1
𝑅𝑇 [𝐾 + ]1

𝑈𝑚 =
𝑙𝑛
= 0,058𝑙𝑛 +
[𝐾 ]2
𝑍𝐹 [𝐾 + ]2
[𝐾+ ]

[𝐶𝑙 − ]

Khi trạng thái cân bằng Donnan được thiết lập thì [𝐾+ ]1 = [𝐶𝑙−]2, nên:
2

𝑈𝑚 =

𝑅𝑇 [𝐾 + ]1 𝑅𝑇 [𝐶𝑙 − ]2
𝑙𝑛
=
𝑙𝑛
𝑍𝐹 [𝐾 + ]2 𝑍𝐹 [𝐶𝑙 − ]1

1

(5.8)

5.2. CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ SINH VẬT
Từ kết quả thực nghiệm nổi tiếng của Dr. Louis De Galvanie đã chứng minh một đặc trưng
quan trọng của tế bào sống, đó là giữa chúng và mơi trường bên ngồi ln tồn tại một sự chênh
lệch điện thế. Tùy theo nguyên nhân xuất hiện, phương pháp đo đạc và điều kiện thí nghiệm,
có thể phân chia ra thành nhiều loại điện thế khác nhau. Về cơ bản đó là: điện thế nghỉ, điện thế
tổn thương, điện thế hoạt động.

5.2.1. Điện thế tĩnh
Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế nghỉ, là điện thế đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình
thường của đối tượng sinh vật. Điện thế tĩnh được phát hiện bằng phương pháp ghi đo dưới đây.

Thí nghiệm
Phương pháp này sử dụng nguyên tắc hoạt động của máy ghi đo điện thế. Trong trường
hợp này sử dụng phương pháp ghi đo bằng vi điện cực
Thí nghiệm được tiến hành như sau:

(a)

(b)

(c)

Hình 5-3. Ghi đo điện thế nghỉ

a) Đặt hai vi điện cực phía ngồi màng.
b) Đặt một vi điện cực bên ngoài và một vi điện cực xuyên qua màng.
c) Cắm hai vi điện cực xuyên qua màng.
Khi đặt hai điện cực trên bề mặt sợi thần kinh, kim điện kế ở đồng hồ đo dịng điện khơng
lệch khỏi điểm khơng. Chứng tỏ khơng có sự chênh lệch điện thế.
Khi đặt một điện cực ở phía bên ngồi màng và một vi điện cực cắm xuyên qua màng, giữa
hai điện cực này xuất hiện một hiệu điện thế.
Khi cả hai vi điện cực xuyên qua màng thì kim điện kế vẫn chỉ giá trị khơng, giữa hai điện
cực khơng có sự chênh lệch điện thế.
81

Như vậy, giữa phần bên trong tế bào và môi trường bên ngồi ln ln tồn tại một hiệu
điện thế. Sự chênh lệch điện thế này được gọi là điện thế nghỉ hay điện thế tĩnh của màng
(resting membrane potential).

Đặc điểm
Điện thế nghỉ có hai đặc điểm như sau:
− Mặt trong tế bào sống ln ln có giá trị điện thế âm so với mặt bên ngoài, tức là
chiều điện thế nghỉ là khơng đổi.
− Điện thế nghỉ có giá trị biến đổi rất chậm theo thời gian.

Các yếu tố ảnh hưởng
Điện thế nghỉ đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình thường của hệ thống sống, bất kỳ yếu
tố nào làm ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất bình thường cũng đều ảnh hưởng đến điện thế
tĩnh của hệ:
− Dưới tác dụng của dịng điện bên ngồi.
− Thay đổi thành phần ion của môi trường.
− Sự tác động của một số độc tố lên hệ thống sống.
− Khi thay đổi lượng oxy trong môi trường.
− ...
Ở các loại tế bào khác nhau thì giá trị điện thế nghỉ đo được khác nhau, thay đổi trong
khoảng từ -10mV đến -100mV. Sự chênh lệch điện thế tồn tại giữa các phần khác nhau trong
một hệ sinh vật là một trong những yếu tố đặc trưng cho cơ thể sống.

5.2.2. Điện thế hoạt động
Tất cả tế bào sống đều có đặc tính dễ bị kích thích, tức là có khả năng chuyển từ điều kiện
sinh lý ở trạng thái bình thường sang trạng thái hoạt hoá. Dưới ảnh hưởng của tác nhân kích
thích nào đó, tế bào sẽ dễ dàng bị thay đổi tính chất hố lý của màng.
Một hiện tượng rất đặc biệt diễn ra trong hoạt động sống của tế bào, đó là dao động điện.
Dao động điện màng xuất hiện trong các tế bào thần kinh, cơ, và một số tế bào khác khi có sóng
hưng phấn truyền qua.

Khi có sóng hưng phấn truyền đến, dao động điện xuất hiện dưới dạng sự đảo cực của điện
thế màng, giá trị của điện thế ở mặt bên ngoài trở nên âm hơn so với điện thế mặt bên trong của
nó. Hiệu điện thế xuất hiện trong trường hợp này gọi là điện thế hoạt động.
Để xác định điện thế hoạt động, thông thường ta sử dụng kỹ thuật ghi đo vi điện cực nội
bào bằng hai phương pháp sau:

Phương pháp hai pha
Tiến hành khảo sát trên sợi thần kinh được kích thích tại ví trí (1), hai điện cực đặt tại hai
vị trí (2) và (3). Theo dõi sự biến đổi giá trị điện thế qua một điện kế G nhạy nối giữa hai điện
cực

82


Nếu dùng một tác nhân kích thích sợi thần kinh tại vị trí (1); theo quan niệm cổ điển sẽ có một
sóng hưng phấn truyền dọc theo sợi thần kinh.
U = 60mV

U=0

U=0

U = - 60mV

Hình 4-4. Ghi đo điện thế hoạt động hai pha
a) Kích thích tại vị trí (1);
b) Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (2).
c) Sóng hưng phấn nằm giữa vị trí (2) và (3).
d) Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (3).

− Khi sóng kích thích lan truyền đến vị trí (2) thì
giữa hai điện cưc đặt tại vị trí (2) và (3) sẽ xuất hiện
một giá trị hiệu điện thế U nào đó, khoảng 60mV
− Khi sóng kích thích lan truyền về vị trí (3) thì
hiệu điện thế này giảm dần, tiến giá trị khơng (U = 0
mV) sau đó chuyển về giá trị âm.
− Khi sóng kích thích truyền đến vị trí (3) thì
điện thế âm này đạt giá trị điện áp tới hạn (Uth) (Uth =
-60 mV).
− Khi sóng rời khỏi vị trí (3) thì hiệu điện thế
giữa hai điện cực trở về lại giá trị U bằng khơng như
ban đầu.

Hình 5.5. Đặc tuyến biến đổi của điện

Phương pháp một pha

thế hoạt động hai pha theo thời gian

Phương pháp một pha là phương pháp ghi đo điện thế hoạt động bằng cách đặt một điện
cực đặt tại vị trí (2) và một vi điện cực khác cắm xuyên qua màng ở vị trí (3). Sau đó kích thích
tại vị trí (1) và khảo sát sóng hưng phấn kích thích truyền dọc theo đối tượng nghiên cứu.

83


U = -60mV

U=0

U = -60mV

Hình 5-6. Sơ đồ ghi đo điện thế hoạt động một pha trên sợi thần kinh
a) Kích thích tại vị trí (1)
b) Sóng kích thích truyền đến vị trí (2)
c) Sóng kích thích truyền đến vị trí (3)

− Khi chưa kích thích, giữa vi điện cực (2)
và vi điện cực (3), xuất hiện một sự chênh lệch điện
thế, đó là điện thế nghỉ của sợi thần kinh. Điện thế
này có giá trị khoảng - 60mV đến - 100mV.
− Khi kích thích tại vị trí (1), sóng hưng phấn lan
truyền đến vị trí (2), giá trị điện thế tăng dần đến
không. Hiệu thế này tăng nhanh và đạt tới giá trị cao
nhất U = 0 khi sóng hưng phấn đến vị trí (2).
− Khi sóng hưng phấn truyền từ vị trí (2) đến
(3) thì hiệu điện thế hoạt động giảm về điện thế
nghỉ như lúc đầu.
Các giai đoạn hình thành

U
(m

- 40

-60
t
a

c

b
Hình 5-7. Đặc tuyến biến đổi của điện

thế hoạt động một pha theo thời gian
Khoảng vài thập niên trở lại đây, nhờ các
thiết bị ghi đo hiện đại, điện thế hoạt động một
pha được biểu diễn một cách tỉ mỉ, chính xác hơn. Sự hình thành điện thế hoạt động được chia
ra làm nhiều giai đoạn biến đổi như sau:

− Giai đoạn khử cực (Depolarization): Hiệu điện thế ở hai phía màng biến đổi từ giá trị
điện thế nghỉ đến điểm có điện thế bằng khơng (U = 0 mV)
− Giai đoạn quá khử cực: Hiệu điện thế ở hai phía màng vượt quá giá trị điện thế khơng,
tiếp tục biến đổi về phía có điện thế dương.
− Giai đoạn phân cực lại (Repolarization): Hiệu điện thế ở hai phía màng giảm trở lại về
giá trị điện thế nghỉ.
84


− Giai đoạn quá phân cực:
Hiệu điện thế ở hai phía màng có giá
trị âm hơn điện thế nghỉ.
Nếu kích thích có cường độ
đủ lớn ta nhận thấy rằng:
− Trong thời gian xuất hiện
pha lên (nhánh lên) điện thế
màng vượt q giá trị điện thế
khơng, ta thấy có sự đảo cực của
điện thế màng.
− Trong pha xuống (nhánh

xuống), màng có sự phân cực lại.
Điện thế hoạt động ở pha này phụ
thuộc vào khoảng cách giữa hai
điện cực và phụ thuộc nhiều vào
tốc độ dẫn truyền hưng phấn.

mV
60
40
20

B
Cắm vi
điện cực

A’

B’

-20
-40

D
A

-60

C

Kích

Hình 5-8. Các giai đoạn biến đổi của điện thế hoạt động

5.2.3. Điện thế tổn thương
Điện thế tổn thương là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch điện thế giữa vùng bị tổn thương
và vùng không bị tổn thương. Sự tổn thương xảy ra có thể do nhiều nguyên nhân khác nhau (như dưới
tác động cơ học, nhiệt, điện, hoặc hoá học ...) đều làm xuất hiện sự chênh lệch điện thế.

Đối tượng động vật
Đặc trưng cơ bản của điện thế tổn thương ở đối tượng động vật là:
− Giá trị của hiệu điện thế giảm dần và biến đổi chậm theo thời gian.
− Điện thế tổn thương phụ thuộc nhiều vào điều kiện khảo sát và phương pháp ghi đo.
− Độ lớn điện thế bị ảnh hưởng nhiều tuỳ thuộc vào điều kiện sinh lý của các đối tượng
nghiên cứu.
Không thể dựa trên số liệu về giá trị tuyệt đối của điện thể tổn thương để so sánh hoặc rút
ra kết luận nào về tính chất điện của chúng.
Ảnh hưởng của điều kiện sinh lý rất khó xác định tính chất của sự tổn thương.

Đối tượng thực vật
Khảo sát tính chất điện trên đối tượng thực vật cũng cho thấy có nhiều điểm tương tự như
ở động vật, đó là:
− Có sự chênh lệch điện thế giữa vùng bị tổn thương và vùng không bị tổn thương.
− Điện thế tổn thương có giá trị âm.
− Điện thế này tồn tại trong một khoảng thời gian ngắn.
− Giá trị điện thế giảm nhanh theo thời gian và tuỳ thuộc vào điều kiện thí nghiệm, phụ
thuộc vào khoảng cách giữa các vùng khảo sát.
− Khả năng xuất hiện điện thế này chỉ khu trú tại vùng bị thương tổn.

Các yếu tố ảnh hưởng
Thực nghiệm chứng tỏ rằng, các yếu tố nào làm ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất
bình thường của tế bào và mô đều làm thay đổi giá trị điện thế tổn thương như:

− Ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường.
85


− Thay đổi thành phần môi trường, nhất là đối với Oxy liên quan nhiều trong quá trình
trao đổi chất.
− Sự tác động của các trường lực điện bên ngoài (điện trường, từ trường..) liên quan đến
sự chuyển dịch của các ion qua màng.
− Sự tác động của các độc tố vào mơi trường có liên quan đến sự thay đổi điều kiện sinh
lý bình thường.

5.3. BẢN CHẤT VÀ CƠ CHẾ HÌNH THÀNH ĐIỆN THẾ SINH VẬT
Để giải thích về cơ chế, bản chất và nguồn gốc của các loại điện thế sinh vật, ta dựa vào
một số giả thuyết, các lý thuyết ion và các loại điện thế đã trình bày ở phần trên. Trên cơ sở các
lý thuyết và thực nghiệm ghi nhận được, thì hiện nay “Lý thuyết ion màng” đang được chấp
nhận và có cơ sở vững chắc hơn cả.

5.3.1. Nguồn gốc và bản chất điện thế tĩnh
Theo thuyết ion màng, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật thì các ion (đặc biệt là
các ion Na+, K+, Cl-) ở trong dịch nội bào và bên ngồi tế bào đóng vai trị quyết định. Theo đó,
ta có thể xác định được giá trị điện thế tĩnh tương ứng với sự phân bố nồng độ ion ở hai phía
màng ở trạng thái bình thường.
Thực nghiệm khảo sát sự phân bố các ion chính ảnh hưởng đến hiệu điện thế màng trên cơ
mammalian như sau:

Bảng 5-1. Nồng độ một số loại ion trong tế bào cơ Mamalian
Nồng độ ion dịch ngoại
bào [ion]0 (μM/cm3)
Na+
K+

H+
Khác
ClHCO3Khác
Điện thế

145
4
-5
3,8.10
5
120
27
7

Nồng độ ion dịch nội bào
[ion]i (μM/cm3)
Na+
K+
H+
ClHCO3A-

0

[ion]0/[ion]i

εm(mV)

12
155
13.10-5

12,1
1/39
1/3,4

66
-97
-32

4
8
155

30
3,7

-90
-32

-90

1/30

-90

Lý thuyết ion màng đã được rất nhiều khoa học xây dựng nên như Bernstein, Boyler và
Conwey, Goldmann. Sau đây ta lần lượt xem xét các lý thuyết của các nhà khoa học này:
Theo Bernstein
Ông là người đầu tiên cho rằng, điện thế tĩnh là kết quả của sự phân bố khơng đều các ion
ở hai phía màng tế bào. Ở trạng thái tĩnh, màng tế bào không thấm ion Na+ và Cl- mà chỉ thấm

các ion K+. Khi hiện tượng trao đổi chất xảy ra, có sự phân bố không đồng đều của các ion trên
ở hai bên màng dẫn đến hình thành điện thế tĩnh. Điện thế tĩnh có các giá trị khác nhau tuỳ
thuộc vào đối tượng nghiên cứu.

86


Theo Boyler và Conwey
Hai ông phát triển thêm quan điểm của Bernstein. Quá trình vận chuyển và cơ chế hoạt
động giống như sự phân bố của các ion trong trạng thái cân bằng Gibbs – Donnan, trong đó,
màng tế bào thấm đồng thời ion K+ và Cl- không thấm Na+. Khi cân bằng Gibbs – Donnan điện
thế tĩnh của màng tế bào động vật có thể xác định bởi cơng thức:
𝑅𝑇 [𝐾 + ]0 𝑅𝑇 [𝐶𝑙 − ]𝑖
𝑈𝑠 =
𝑙𝑛
=
𝑙𝑛
𝑍𝐹 [𝐾 + ]𝑖 𝑍𝐹 [𝐶𝑙 − ]0

(5.9)

trong đó: [K+]0 và [Cl-]0 là các nồng độ ion ở mơi trường bên ngồi tế bào; [K+]i và [Cl-]i là các
nồng độ ion ở phía bên trong tế bào.
Giả thuyết của Goldmann
− Màng tế bào có tính đồng nhất về cấu trúc và điện trường tác dụng lên màng tại mọi vị
trí là khơng đổi.
− Dung dịch điện ly của các dịch sinh vật được coi như là dung dịch lý tưởng.
− Màng có tính chất bán thấm nhưng khơng phải hồn tồn tuyệt đối. Mỗi ion có khả năng
dịch chuyển qua màng khác nhau, đặc trưng bằng đại lượng hệ số thấm (P) cho từng loại ion.
− Các ion Natri cũng có tham gia vào quá trình hình thành nên điện thế tĩnh này.

Do đó, cơng thức về điện thế tĩnh được Goldmann xác định lại như sau:
𝑈𝑠 =

𝑅𝑇 𝑃𝑘 [𝐾 + ]0 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎+ ]0 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙 − ]𝑖
𝑙𝑛
𝐹
𝑃𝑘 [𝐾 + ]𝑖 + 𝑃𝑁𝑎 [𝑁𝑎+ ]𝑖 + 𝑃𝐶𝑙 [𝐶𝑙 − ]0

(5.10)

trong đó: PK, PNa, PCl là hệ số thấm đối với các ion K+, Na+ và Cl-.
UM(mV)
Kết quả thực nghiệm
0
Tính theo Goldmann
- 20
Tính theo Nernst
- 40
- 60
- 80
- 100
- 120

mM/l
0,5

1

5

10

50

100

[K+]0

Hình 5-9. Giá trị điện thế tĩnh của cơ ếch theo các phép đo

87


Vai trị của Na+ trong q trình hình thành điện thế màng
Những nghiên cứu bằng phương pháp đồng vị phóng xạ đánh dấu được tiến hành gần đây
cho thấy rằng: Màng tế bào thấm tốt đối với ion K+, Cl- và ít thấm đối với ion Na+ (tốc độ dịng
ion Natri vào khoảng 14.10-12 mol.cm-2.sec-1). Từ các kết quả thực nghiệm, Hodgkin và Keynes
đã khẳng định một cách chắc chắn rằng: “Màng tế bào thấm đối với ion Natri, mặc dầu ít nhưng
khơng thể bỏ qua được”. Tóm lại thuyết ion màng đã chiếm nhiều ưu thế về việc giải thích bản
chất sự hình thành điện thế tĩnh. Kết quả đo từ thực nghiệm hoàn toàn phù hợp với lý thuyết.

5.3.2. Bản chất và cơ chế hình thành điện thế hoạt động
Khi tế bào nhận kích thích làm thay đổi cấu hình màng, sự định hướng lưỡng cực điện, trạng thái
liên kết của các nhóm tích điện, một số chất cấu tạo nên màng làm biến đổi tính thấm của màng đối
với các ion. Và cùng với kích thích là sự xuất hiện một điện thế hoạt động. Lý thuyết ion màng của
các tác giả đề xuất giải thích nguồn gốc và bản chất của điện thế hoạt động như sau:
Theo Bernstein
Khi màng tế bào được kích thích thì trở nên thấm hoàn toàn với tất cả các ion. Khi tính
thấm của màng đối với những ion Na+ đột nhiên tăng, nhiều ion Na+ thấm vào bên trong màng,
khi đó phía trong màng có giá trị điện thế dương so với giá trị điện thế nghỉ. Giai đoạn này gọi

là giai đoạn khử cực (depolarization) và điện thế lúc này gọi là điện thế biến đổi (reversal
potention).
Sau khi sự khử cực xảy ra một thời gian rất ngắn, tính thấm đối với Na+ từ ngoài vào bị ức
chế, bơm Na+ và K+ xuất hiện đưa ion Na+ quay trở lại. Sự phân cực lúc này giống như sự phân
bố ion lúc ban đầu, nên giai đoạn này được gọi là giai đoạn phân cực lại.

+ + + + +

-------

------+ + + + +

a) Trạng thái nghỉ

------+ + + + ++
+ + + + ++

------b) Trạng thái khử cực

+ + + + +

------

-------

+ + + + ++

c) Trạng thái phân cực lại

Hình 5-10. Sự phân bố điện tích ở các giai đoạn của điện thế hoạt động

Theo Hodgkin và Huxley
Lý thuyết của Bernstein khơng giải thích được hiện tượng điện thế hoạt động có giá trị lớn hơn điện
thế nghỉ, tức là sau khi khử cực hồn tồn thì điện thế tiếp tục tăng và đạt giá trị lớn hơn 0.
Hodgkin và Huxley từ những nghiên cứu thực nghiệm của mình có mối quan hệ giữa điện
thế màng và độ dẫn điện của các ion, điện dẫn của các ion thay đổi làm điện thế màng (Um)
cũng thay đổi. Cụ thể là tính thấm ion K+ xảy ra trễ hơn và kéo dài trong một thời gian lâu hơn
so với sự gia tăng của ion Na+, nên khảo sát điện thế hoạt động dựa trên sự thay đổi về tỉ số độ
thấm PNa/PK hoặc tỉ số độ dẫn điện δNa/δK

88


60

20
0

100

- 20

Tỷ số độ dẫn (Na/K)

Điện thế hoạt động
10

- 40

Điện thế màng (mV)

40

- 60
1

- 80
- 100

0,1
Tỷ số độ dẫn (Na/K)
0,01
0,001

Độ thấm (mmol/cm2)

100

PNa

10

PK
1
0,1

0,01
0,001

0

0,5

1

1,5

2

ms

Hình 5-11. Biến đổi độ dẫn Na+, K+ qua màng tế bào tương ứng với sự hình
thành điện thế hoạt động (Theo Hodgkin và Huxley)

+ Giai đoạn khử cực (Depolarization)
Trong giai đoạn này, độ dẫn của ion Na+ tăng lên hàng ngàn lần, sự gia tăng này chỉ tạm
thời trong thời gian rất ngắn (ms), trong khi đó độ dẫn của ion K+ thay đổi không đáng kể, tỷ
số độ dẫn lúc này khoảng 30. Nói cách khác, tính thấm của màng đối với ion Na+ bây giờ lớn
hơn nhiều so với ion K+. Vì vậy điện thế màng trong giai đoạn này được xác định gần như hoàn
toàn bởi sự khuyếch tán của ion Na+ hơn là do bởi các ion K+. Dựa vào cơng thức tính điện thế
ion, ta được:
𝑈𝑁𝑎

𝑅𝑇 [𝑁𝑎+ ]0
=
𝑙𝑛
𝑍𝐹 [𝑁𝑎+ ]𝑖

89

(5.11)


Sự giảm điện thế nghỉ làm cho các ion Na+ chuyển động theo hướng gradient nồng độ vào
tế bào một cách mạnh mẽ hơn trước, lúc này màng càng bị khử cực mạnh, đó chính là giai đoạn
q khử cực của màng.
+ Giai đoạn phân cực lại (Repolarization)
Tính thấm của màng đối với ion Na+ bị ức chế, cịn tính thấm của màng đối với ion K+ lại
tăng lên. Tính thấm K+ gia tăng trễ nhưng kéo dài lâu hơn, lượng ion K+ khuyếch tán từ trong
ra ngoài tế bào qua màng theo hướng gradient nồng độ một cách mạnh mẽ làm cho mặt trong
tế bào có giá trị âm hơn mặt bên ngoài. Giai đoạn này kết hợp cùng với hoạt động của bơm ion
Na+ - K+ đưa màng trở về điện thế nghỉ ban đầu. Đồng thời với sự phát triển của ion K+ lúc này
khuyếch tán qua màng một cách hồn tồn, làm cho màng có sự phân cực nhiều hơn. Do đó
điện thế lúc này có giá trị âm hơn điện thế nghỉ bình thường. Giai đoạn này chính là giai đoạn
quá phân cực của màng tế bào. Dựa vào công thức Nernst để xác định giá trị điện thế hình thành
trong giai đoạn phân cực lại (chủ yếu do K+ tạo nên), ta được:
𝑅𝑇 [𝐾 + ]0
𝑈𝐾 =
𝑙𝑛
𝑍𝐹 [𝐾 + ]𝑖

(5.12)

5.3.3. Hạn chế của lý thuyết ion màng và vai trò của ion Ca++
Những hạn chế của lý thuyết ion màng
− Lý thuyết ion màng khơng chỉ rõ cơ chế thay đổi tính thấm của màng đối với các ion
Na và K+ trong các giai đoạn điện thế hoạt động.
− Chưa giải thích được vai trị của các ion hóa trị II và III trong hoạt động điện của cơ và thần kinh.
− Lý thuyết ion màng cho rằng, tồn bộ ion ở hai phía màng ở trạng thái tự do và có thể
khuếch tán qua màng. Trong khi đó, thực nghiệm cho thấy rằng trong cơ có một lượng K+ ở

trạng thái liên kết và khơng tham gia vào q trình tạo điện thế màng
− Lý thuyết ion màng cũng chưa giải thích rõ về vai trị của màng trong q trình hình
thành điện thế màng.
+

Vai trò của ion Ca++ trong hoạt động điện của tế bào
Một số thực nghiệm cho thấy rằng ion Ca++ tham gia vào khử cực màng của một số loại
tế bào như: tế bào cơ trơn, cơ tim, nơron thần kinh ở một số động vật có xương sống. Cụ thể:
− Khi tế bào bị kích thích, các kênh dẫn “nhanh” cho dòng ion Na+ đi vào trong tế bào, sau đó kênh
dẫn “chậm” tiếp tục cho ion Na+ và Ca++ đi vào trong tế bào hoàn thành giai đoạn khử cực.
− Sự có mặt của các nhóm ái lực khác nhau đối với các ion thấm ở kênh có thể cho ion
này đi qua và giữa các ion khác lại.
Mặt khác, ion Ca++ có tham gia vào cấu trúc lớp ngoài của tế bào, khi tế bào bị kích thích, lượng
ion Ca++ trong màng giảm đi, do đó tính dẫn điện và tính thấm của màng thay đổi. Cụ thể:
− Dịng ion hóa trị I thay thế vị trí của ion Ca++ trong mối liên kết giữa các phân tử cạnh
nhau khi bị kích thích làm các liên kết bị đứt, khoảng cách giữa các đại phân tử tăng lên, cấu
trúc màng trở nên lỏng lẻo.
− Tỷ số giữa ion hóa trị I và II tăng lên, hay số lượng hạt mang điện đến màng tăng lên.
Do đó, tính thấm của màng với ion hóa trị I tăng lên, điện trở màng giảm xuống và điện thế
hoạt động xuất hiện.

90


− Khi khơng cịn kích thích, các nhóm ion hóa trị I nhường vị trí lại cho ion Ca++ và mạng
lại có cấu trúc như lúc nghỉ.

5.4. ĐẠI CƯƠNG VỀ KÍCH THÍCH CƠ VÀ THẦN KINH
Khi được kích thích dưới tác dụng của các yếu tố lý hóa khác nhau như cơ, nhiệt, điện, hóa
… thì sợi thần kinh hoặc sợi cơ sẽ chuyển lên trạng thái kích thích hay còn gọi là trạng thái

hưng phấn. Trạng thái này đặc trưng bởi sự xuất hiện và lan truyền của điện thế hoạt động trong
dây thần kinh và thực hiện phản ứng trả lời.
Quá trình này bao gồm hai cơ chế:
− Cơ chế tiếp nhận kích thích bởi các thụ quan.
− Cơ chế chuyển tín hiệu kích thích thành tín hiệu điện, truyền về não xử lý và phát tín
hiệu thực hiện phản ứng trả lời.
Chức năng chuyển tín hiệu kích thích thành tín hiệu điện, sóng hưng phấn, và dẫn truyền sóng
này do noron thực hiện. Phản ứng trả lời có thể là cơ quan, mơ, tế bào và dễ nhận biết nhất là ở cơ.
Trong hệ sinh vật, tính nhận kích thích và chuyển lên trạng thái hưng phấn là đặc trưng cơ
bản của sinh vật từ đơn bào tới đa bào để thích nghi với sự thay đổi của mơi trường sống.

5.4.1. Nguồn kích thích và thời gian kích thích
Nguồn kích thích hay tín hiệu kích thích rất đa dạng, chủ yếu là tín hiệu vật lý (nhiệt, ánh
sáng, áp suất...) và tín hiệu hóa học (hcmơn, mùi, vị...). Tuy nhiên, độ nhạy cảm của các tế
bào đối với mỗi loại kích thích là khác nhau. Thực nghiệm cho thấy rằng, cơ và thần kinh nhạy
cảm nhất đối với các kích thích điện. “Một sợi cơ mà màng có điện trở 1M sẽ bắt đầu có phản
ứng khi chịu tác dụng của một điện lượng q có độ lớn là 10-10C.”
Các kích thích có thể tác dụng trực tiếp lên tế bào sợi cơ thần kinh hoặc tác dụng gián tiếp
thông qua yếu tố trung gian. Chúng được đặc trưng bởi cường độ hay biên độ kích thích và thời
gian kích thích tồn tại. Từ đây dẫn đến một số khái niệm sau:
−

−

−

Ngưỡng thời gian C: là khoảng thời gian ngắn nhất của kích thích tồn tại để gây nên
sự hưng phấn trên tế bào. Một kích thích
I
có cường độ lớn đến đâu nhưng thời gian

C
tồn tại nhỏ hơn C thì cũng khơng gây nên
trạng thái ưng phấn của cơ hay thần kinh.
Ngưỡng kích thích b (reobase): là cường
độ nhỏ nhất mà xung kích thích phải đạt
được để gây nên trạng thái hưng phấn trên
cơ hay thần kinh. Một kích thích có cường
độ nhỏ hơn b thì dù thời gian tồn tại có
2b
dài bao lâu thì cũng khơng gây nên trạng
b
thái kích thích cơ hay thần kinh.
t
Cronacxi
Thời trị (Cronacxi): là khoảng thời gian
Hình 5-12. Mối quan hệ giữa cường độ và
ngắn nhất mà một xung điện có cường độ
gấp hai lầm ngưỡng kích kích (2b) cần
thời gian kích thích
phải kéo dài để gây nên hưng phấn trên
cơ hay thần kinh.
91


5.4.2. Đáp ứng kích thích
Đáp ứng lại kích thích là sự xuất hiện hưng phấn trên sợi cơ hay thần kinh. Quá trình đáp
ứng này tuân theo định luật “tất cả hoặc không”. Điểm cơ bản của định luật này là điện thế
hoạt động chỉ xuất hiện khi cường độ kích thích lớn hơn hoặc bằng ngưỡng kích thích và biên
độ của điện thế hoạt động xuất hiện do các kích thích với cường độ khác nhau đều có cùng một
giá trị. Khi nghiên cứu khả năng phản ứng của cơ và thần kinh dưới tác dụng của các kích thích,

người ta nhận thấy một số hiện tượng:

Hợp các kích thích
Là trường hợp hai kích thích dưới ngưỡng có thể gây nên trạng thái hưng phấn của thế bào.
Hiện tượng này xảy ra khi một trong hai điều kiện sau được thỏa mãn:
− Hai kích thích dưới ngưỡng cùng tác dụng vào một vị trí của tế bào cách nhau một
khoảng thời gian đủ ngắn (cộng tác dụng theo thời gian).
− Hai kích thích dưới ngưỡng đồng thời tác dụng vào hai vị trí đủ gần nhau của tế bào
(cộng tác dụng trong khơng gian)

Thời gian ủ
Đặc tính của cơ và thần kinh là khi bị kích thích chúng khơng phản ứng ngay lập tức mà chỉ sau
đó một thời gian. Khoảng thời gian tính từ thời điểm nhận xung kích thích cho tới thời điểm bắt đầu
xuất hiện điện thế hoạt động gọi là thời gian ủ. Mỗi loại tế bào có thời gian ủ khác nhau.
Năm 1953, Tasaki tiến hành thí nghiệm trên các tơ thần kinh cơ lập, đã chứng minh thời
gian ủ  phụ thuộc vào cường độ kích thích I như sau:
𝑘
𝐼 = (1 + ) 𝑏
𝜏

(5.13)

Trong đó k và b là hằng số đặc trưng cho trạng thái của tơ thần kinh với b là ngưỡng kích thích.
Giai đoạn trơ
Thực nghiệm cho thấy rằng, sau khi bị kích thích, trong khoảng thời gian xác định kể từ
sau thời gian ủ đến thời điểm đỉnh âm của điện thế hoạt động dù có tác dụng vào sợi thần kinh
xung điện cường độ mạnh tới đâu chăng nữa cũng không tạo ra hưng phấn mới trên sợi thần
kinh. Thời gian này ứng với giai đoạn trơ tuyệt đối của sợi thần kinh.

5.4.3. Sự dẫn truyền xung động thần kinh

Sự dẫn truyền trên sợi thần kinh
Thực nghiệm của Hodgkin và Katz đã chứng minh dòng điện hưng phấn xuất hiện trong
dây thần kinh khi bị kích thích có bản chất ion. Hai ơng cũng chỉ rõ K+ có vai trị chính trong
việc duy trì điện thế tĩnh cịn Na+ lại có vai trị chính trong việc hình thành nên điện thế hoạt
động (tức sóng hưng phấn). Tùy thuộc vào bản chất của dây thần kinh như có myelin bao bọc
hay khơng, đường kính sợi trục, chức năng của noron mà có tốc độ dẫn truyền sóng hưng phấn
khác nhau.

92


Bảng 5-2. Kiểu sợi thần kinh và tốc độ dẫn truyền sóng hưng phấn trong dây thần kinh

Kiểu sợi
Alpha
Beta
Gamma
Denta
B
C

Đường
kính sợi
()
10 – 20
7 – 15
4–8
2,5 – 5
1–3
0,3 – 1,5

Tốc độ truyền (m/s)
Biến nhiệt Đẳng nhiệt
(20oC)
(37oC)
20 – 40
60 – 120
15 – 30
40 – 90
8 – 15
30 – 45
5–9
15 – 25
2–6
3–5
0,3 – 0,8
0,5 – 2

Chức năng
Sợi vận động cơ
Sợi thụ cảm (sờ mó)
Sợi hướng tâm từ cơ
Sợi thụ cảm da (nóng, lạnh)
Sợi tiền hạch dinh dưỡng
Sợi hậu hạch giao cảm

Đối với dây thần kinh khơng có myelin bao bọc
Mơi trường ngồi

Vị trí đóng (solenoidal)

+ + + + + + + + − − − − − − − + + + + + + + +
− − − − − − − − + + + + + + + − − − − − − − −
Vùng hoạt động

Sợi trục

− − − − − − − − + + + + + + + − − − − − − − −
+ + + + + + + + − − − − − − − + + + + + + + +
Vùng điện
thế tĩnh

Tái phân cực
Hướng truyền
hưng phấn

Khử và đảo cực
màng

Hình 5-13. Sự dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh khơng bao myelin

Khi kích thích một vùng nào đó thì tại đó màng mất phân cực rồi đảo cực nên có điện tích
trái dấu với vùng xung quanh cịn đang ở trạng thái tĩnh. Tại vùng hưng phấn xuất hiện dịng
điện hưng phấn kích thích vùng lân cận tạo ra dòng điện hưng phấn mới giống như dòng điện
hưng phấn phát sinh tại vùng bị kích thích. Sự xuất hiện của dịng điện hưng phấn sau khi bị
kích thích cứ lan truyền như vậy trên suốt chiều dài của dây thần kinh một cách liên tục. Vì vậy,
tốc độ dẫn truyền của dòng điện hưng phấn trong dây thần kinh khơng có myelin bao bọc thường
chậm và tiêu hao nhiều năng lượng.
Đối với dây thần kinh có myelin bao bọc
Do myelin là một chất cách điện rất tốt nên noron chỉ tiếp xúc với mơi trường ngồi qua

eo Ranvier. Noron chỉ tiếp nhận kích thích qua eo Ranvier và dòng điện hưng phấn cũng chỉ bị
suy giảm do truyền điện ra bên ngồi qua eo Ranvier. Khi bị kích thích sẽ xuất hiện xung điện
thế hoạt động tại điện cực kích thích (cực âm) và được ký hiệu là Vo. Do bị tiêu hao một phần
năng lượng điện để thắng điện trở trong của bào tương sợi trục và bị rò điện qua màng noron
nên giá trị của điện thế hoạt động bị giảm dần. Độ giảm giá trị điện thế phụ thuộc vào điện trở
trong của bào tương (Rm) và điện trở màng noron (Rt) như sau:
− Điện trở trong của bào tương càng nhỏ và điện trở màng noron càng lớn thì điện thế
hoạt động bị giảm càng ít.
93


− Ngược lại, điện trở trong của bào tương lớn và điện trở màng noron nhỏ thì điện thế
hoạt động bị giảm nhiều.
Các nhà khoa học đã xác định được giá trị điện thế hoạt động sau khi phát sinh là Vo, truyền
theo sợi trục thần kinh quãng đường là x có giá trị là Vx được tính theo cơng thức:
𝑉𝑥 = 𝑉0

−𝑥
𝑅
√ 𝑚
. 𝑒 𝑅𝑡

(5.14)

Rm là điện trở màng noron tỷ lệ thuận với điện trở riêng của 1cm2 màng (kí hiệu là rm) và
tỷ lệ nghịch với bán kính sợi trục thần kinh (kí hiệu là r)
𝑅𝑚 =

𝑟𝑚
2𝜋𝑟

(5.15)

Rt là điện trở trong của bào tương cũng tỷ lệ thuận với điện trở riêng của 1cm3 bào tương
(kí hiệu là rt) và tỷ lệ nghịch với bình phương bán kính sợi trục (r2)
𝑅𝑡 =

𝑟𝑡
𝜋𝑟 2

(5.16)

Các nhà khoa học đã tính được ở động vật thuộc lớp thú, sợi trục dây thần kinh có myelin
bao bọc có bán kính r = 15μm, rm = 5000Ω/cm2 và rt = 50Ω/cm3, điện thế hoạt động Vo truyền
được 1mm (là khoảng cách giữa 2 eo Ranvier) cịn lại giá trị Vx được tính theo công thức:
𝑉𝑥 = 0,5. 𝑉0

(5.17)

Như vậy, nếu điện cực kích thích đặt ở eo Ranvier thứ nhất (Ranvier 1) làm phát sinh điện
thế hoạt động là Vo = 100mV khi truyền đến eo Ranvier thứ hai (Ranvier 2) theo cơng thức
(4.17) sẽ cịn 50mV. Thực nghiệm xác định eo Ranvier có ngưỡng kích thích điện là 20mV. Do
đó, dịng điện hưng phấn phát sinh ở eo Ranvier 1 khi truyền đến eo Ranvier 2 đã kích thích eo
Ranvier 2 phát sinh điện thế hoạt động cũng có giá trị 100mV. Cứ lặp lại như vậy, dòng điện
hưng phấn hay các xung điện thế hoạt động có độ lớn 100mV được truyền đi theo noron cảm
giác về hệ thần kinh trung ương để phát tín hiệu truyền theo noron vận động đến mô hay cơ
quan thực hiện phản ứng trả lời.
Bao Myelin

Nút hoạt

động
Khơng gian
Periaxonal
Sợi trục

−

+

Tế bào Schwann
Nút Ranvier
Hình 5-14. Sự dẫn truyền hưng phấn trên sợi thần kinh có bao myelin
94


Do màng noron có tính trơ nên màng noron khơng thể phát sinh các xung điện thế hoạt
động một cách liên tục được. Thời gian trơ càng dài thì số lượng tối đa các xung điện thế hoạt
động được màng noron phát sinh trong một đơn vị thời gian càng ít và ngược lại.
Vedenski đã đưa ra khái niệm tính linh hoạt chức năng để biểu thị khả năng hưng phấn của
các tổ chức sống. Noron có tính linh hoạt chức năng càng cao khi có khả năng truyền được số
lượng tối đa các xung điện thế hoạt động trong một đơn vị thời gian càng nhiều. Ngược lại, số
lượng tối đa các xung điện thế hoạt động được truyền đi trong một đơn vị thời gian càng ít thì
tính linh hoạt chức năng của noron càng thấp.

Cơ chế bàn giao hưng phấn qua synapse
Cấu tạo synapse
Các vị trí tận cùng sợi trục của một noron tiếp xúc với các noron khác và với các tế bào cơ
được gọi là các synapse. Cấu trúc một synapse gồm màng trước synapse, khe synapse và màng
sau synapse:
− Cúc synapse là phần phình to của mút các nhánh của sợi trục noron trước. Trong cúc

synapse chứa thành phần quan trọng nhất, đó là các bóng synapse, có đường kính 0,02 - 0,03μm,
nằm rải rác ở bào chất của cúc synapse. Bên trong chứa chất dẫn truyền thần kinh.
− Khe synapse là không gian giữa màng trước synapse và màng sau synapse, rộng khoảng
150A0 đối với synapse noron - noron, còn rộng khoảng 500A0 ở synapse noron - cơ.
− Màng sau synapse có những thụ quan (receptor) chuyên biệt để nhận biết chất dẫn
truyền.

Hình 5-15. Cấu trúc của synapse

Bàn giao hưng phấn qua synapse theo cơ chế vật lý
Dòng điện hưng phấn muốn truyền từ noron trước sang noron sau phải vượt qua màng
trước synapse, khe synapse và màng sau synapse. Cả ba thành phần này đều có điện trở.

95


Theo Katz, sau khi dòng điện hưng phấn vượt qua ba điện trở thuộc cấu trúc của synapse
thì điện thế hoạt động từ giá trị ban đầu khoảng 120mV, khi đến màng sau synapse chỉ còn
khoảng 0,01mV. Thực nghiệm đã xác định, ngưỡng kích thích màng sau synapse để gây ra
hưng phấn là từ 20mV đến 40mV. Số liệu do Katz đưa ra là không phù hợp với thực nghiệm.
Để giải thích cơ chế truyền xung điện thế hoạt động qua synapse theo cơ chế vật lý, các
nhà khoa học cho rằng màng trước, màng sau và khe synapse có cấu trúc đặc biệt nên có điện
trở rất bé. Do vậy, xung điện thế hoạt động dễ dàng vượt qua ba thành phần điện trở trên nên
khi đến màng sau synapse giá trị điện thế hoạt động tuy có bị giảm nhưng vẫn lớn hơn 40mV.
Với giá trị vượt ngưỡng gây hưng phấn, nó đã kích thích màng sau synapse phát sinh xung điện
thế hoạt động cũng có giá trị 120mV và tiếp tục được truyền đi theo sợi trục của noron sau.
Tuy nhiên, giả thiết về ba thành phần cấu trúc của synapse có điện trở nhỏ, thực nghiệm còn
chưa xác định được.
Bàn giao hưng phấn qua synapse theo cơ chế hoá học
Năm 1912 và 1921, Levi tiến hành thí nghiệm buộc hai tim cơ lập vào ống thơng tim trong

có chứa dung dịch sinh lý để hai tim thơng với nhau. Khi kích thích dây mê tẩu của tim thứ nhất
thì tim này đập chậm và yếu, có khi ngừng đập. Đồng thời tim thứ hai cũng đập chậm và yếu,
có khi ngừng đập giống như tim một. Nếu kích thích dây giao cảm của tim thứ nhất thì làm cho
cả hai tim đều đập nhanh và mạnh.
Levi đã xác định dây mê tẩu khi bị kích thích đã phát sinh chất acetylcholine có tác dụng kìm hãm,
cịn dây giao cảm khi kích thích sẽ phát sinh chất adrenalin ở ếch, cịn noradrenalin ở người, có tác dụng
thúc đẩy tăng nhịp đập của tim. Thí nghiệm của Levi khẳng định khi kích thích, hưng phấn xuất hiện
với sự tham gia của chất dẫn truyền, đã truyền từ tim thứ nhất sang tim thứ hai.
Cúc synapse, khi noron ở trạng thái tĩnh, có sự tổng hợp acetylcholine từ acetate và choline.
Acetylcholine sau khi tổng hợp sẽ được tích lũy lại trong các bóng synapse. Khi dịng điện hưng
phấn truyền đến cúc synapse đã gây tác dụng kích thích làm cho các bóng synapse phóng thích
acetylcholine vào khe synapse.
Acetylcholine làm thay đổi tính thấm của màng sau synapse vì màng sau synapse rất nhạy cảm
trước tác động của acetylcholine. Từ sự thay đổi tính thấm của màng sau synapse đã dẫn đến
sự mất phân cực và đảo cực, phát sinh điện thế hoạt động có độ lớn giống như xung điện thế
hoạt động đã truyền đến màng trước synapse. Nếu là synapse noron - noron thì xung điện thế
hoạt động phát sinh ở màng sau synapse, tiếp tục được truyền đi theo sợi trục của noron sau.
Đồng thời màng sau synapse cũng giải phóng enzyme acetylcholinesterase để xúc tác cho phản
ứng thủy phân acetylcholine thành acetate và choline.
Một phân tử enzyme acetylcholinesterase ở 25oC, trong 1 giây, có thể thủy phân được 300
ngàn phân tử acetylcholine. Như vậy, mỗi phân tử enzyme chỉ cần 1/300.000 giây là phân hủy
xong 1 phân tử acetylcholine nên mới giải phóng tồn bộ chất acetylcholine cũ ở khe synapse,
trước khi có một xung điện thế hoạt động mới truyền tới, lại có một đợt acetylcholine mới đi
vào khe synapse. Ngưỡng gây kích thích màng sau synapse của acetylcholine chỉ cần ở nồng
độ vô cùng nhỏ từ 10-16 đến 10-15M.
Trong cơ thể sống tồn tại các synapse kích thích và synapse ức chế:
− Synapse kích thích giải phóng chất dẫn truyền làm kích thích màng sau synapse làm phát sinh
xung điện thế hoạt động mới giống như xung điện thế hoạt động đã truyền đến màng trước synapse.
96

− Synapse ức chế giải phóng chất dẫn truyền làm ức chế màng sau synapse, không phát sinh xung
điện thế hoạt động mới ở màng sau synapse (tức không tạo ra sự hưng phấn ở màng sau synapse).
Thực nghiệm cho thấy rằng, hiệu ứng hưng phấn hoặc ức chế ở màng sau synapse không phải do
chất dẫn truyền quyết định mà do bản chất của các thụ quan (receptor) ở màng sau synapse quyết định.
Do vậy, acetylcholine kích thích ở synapse noron – cơ nhưng lại ức chế ở synapse noron – cơ tim.

TÓM TẮT CHƯƠNG
Hiện tượng điện sinh vật và các kỹ thuật liên quan là lĩnh vực của điện sinh học. Các thơng
số và q trình về điện là cơ sở của những chức phận sinh lý của tổ chức sống. Một trong những
nội dung nghiên cứu quan trọng đó là điện thế. Các loại điện thế sinh vật bao gồm: Điện thế
tĩnh, điện thế hoạt động, điện thế tổn thương …
Có nhiều lý thuyết giải thích các hiện tượng điện sinh vật, trong đó lý thuyết ion màng được
chấp nhận rộng rãi và giải thích cơ bản bản chất của điện thế sinh vật. Tuy nhiên, cần phân
tích thêm vai trị của ion Ca++ trong hoạt động điện của tế bào.
Khi được kích thích dưới tác dụng của các yếu tố lý hóa khác nhau như cơ, nhiệt, điện, hóa
… thì sợi thần kinh hoặc sợi cơ sẽ chuyển lên trạng thái kích thích hay cịn gọi là trạng thái
hưng phấn. Cơ chế đáp ứng kích thích tn theo quy luật “tất cả hoặc khơng”. Q trình truyền
dẫn sóng hưng phấn diễn ra trên sợi trục thần kinh và được bàn giao với sợi trục khác hoặc
sợi cơ thông qua synapse. Cơ chế bàn giao hưng phấn qua synapse được giải thích bằng cơ
chế vật lý và cơ chế hóa học.
Thực nghiệm cho thấy rằng, hai giá trị điện trở R và độ dẫn điện L là các thông số điện cơ
bản của các đối tượng sinh vật. Chúng là chỉ số hết sức cơ bản trong nghiên cứu y – sinh học
và có giá trị hằng định trong cùng một điều kiện xác định.

CÂU HỎI ÔN TẬP
Trình bày phương pháp ghi đo, đặc điểm và các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế tĩnh.
Trình bày phương pháp ghi đo và các giai đoạn hình thành điện thế hoạt động
Phân biệt điện thế tĩnh, điện thế hoạt động và điện thế tổn thương.
Trình bày lý thuyết ion màng về nguồn gốc và bản chất của điện thế tĩnh. Vai trị của

ion Na+? Phân tích bản chất và cơ chế hình thành điện thế hoạt động. Vai trị của tính
thấm ion Na+ và K+
5. Những hạn chế của lý thuyết ion màng là gì? Phân tích vai trị của ion Ca++ trong hoạt
động điện của tế bào.
6. Trình bày những đặc trưng cơ bản của kích thích cơ thần kinh. Các đặc điểm của phản
ứng trả lời kích thích là gì? Vai trị của giai đoạn trơ?
7. Mơ tả quá trình dẫn truyền xung động thần kinh trên sợi thần kinh khơng có bao myelin.
8. Phân tích vai trò của bao myelin trong hoạt động điện trên sợi thần kinh có bao myelin.
Giải thích cơ chế kích thích và dẫn truyền xung động qua các eo Ranvier.
9. Mô tả cấu tạo của một synapse. Phân biệt synapse kích thích và synapse ức chế.
10. Trình bày cơ chế bàn giao hưng phấn qua synapse theo cơ chế vật lý và cơ chế hóa học.
Phân tích vai trị của enzyme acetylcholinesterase trong hoạt động của synapse.
11. Điện trở của tế bào và mơ dưới tác dụng của dịng điện một chiều và dịng điện xoay
chiều. Giải thích ngun nhân của các hiện tượng trên.
12. Tổng trở của tế bào và mơ được xác định như thế nào?
13. Trình bày cơ chế phân cực hệ thống sống.
14. Nêu một số ứng dụng của phương pháp ghi đo điện trong y sinh học hiện nay.
1.
2.
3.
4.

97


Chương 6. HIỆN TƯỢNG ÂM TRÊN CƠ THỂ SỐNG
MỤC TIÊU
Sau khi học xong chương này, sinh viên có thể:
− Nắm được bản chất của dao động cơ học, phân biệt các loại dao động.
− Nắm được bản chất của sóng cơ học trong mơi trường đàn hồi, phân biệt sóng ngang

và sóng dọc. Ứng dụng hiệu ứng Doppler giải một số bài tập.
− Trình bày được bản chất vật lý của của âm và siêu âm
− Trình bày cơ chế quá trình nghe.
− Trình bày các ứng dụng âm và siêu âm trong Y sinh học.

6.1. DAO ĐỘNG VÀ SÓNG TRONG VẬT LÝ
6.1.1. Các loại dao động và tính chất chung của chúng
Dao động điều hòa
Dao động điều hòa là dao động sinh ra dưới tác dụng của lực tỷ lệ với độ dịch chuyển và
hướng về vị trí cân bằng.
Sự thay đổi của độ dịch chuyển phụ thuộc thời gian theo hàm số sin hay cosin theo phương
trình được viết dưới dạng:
𝑥 = 𝐴 cos(𝜔𝑡 + 𝛼)

(6.1)

Trong đó: x là ly độ dao động hay độ dịch chuyển; A là biên độ dao động; (𝜔𝑡 + 𝛼) gọi là
pha dao động trong đó 𝜔 là tần số góc, 𝛼 là pha ban đầu.
Hàm số cosin tuần hoàn chu kỳ 2 nên:
𝑥 = 𝐴 cos(𝜔𝑡 + 𝛼) = 𝐴 cos(𝜔𝑡 + 𝛼 + 2𝜋)
𝑥 = 𝐴 cos[ 𝜔(𝑡 +
Gọi 𝑇 =

2𝜋
𝜔

2𝜋
) + 𝛼]
𝜔

(6.2)

là chu kỳ dao động, đó là thời gian cần thiết để chất điểm thực hiện một dao động
1

tồn phần. Khi đó, 𝑇 là số dao động thực hiện được trong một đơn vị thời gian gọi là tần số 𝜈.
Do 𝑇 =

2𝜋
𝜔

1

nên 𝜔 = 2𝜋. 𝑇 = 2𝜋𝜈. Như vậy, tần số góc bằng tần số quay nhân với 2𝜋

Dao động tắt dần
Trong thực tế, dao động của một vật nào đó khơng duy trì mãi được do ma sát của vật với
khơng khí, lực cản của mơi trường ngược chiều chuyển động.
Phương trình dao động tắt dần có dạng:
𝑥 = 𝐴𝑒 −𝛽𝑡 . cos(𝜔∗ 𝑡 + 𝛼)

(6.3)
𝑟

Trong đó: A và 𝛼 là hai hằng số phụ thuộc vào điều kiện ban đầu. 𝛽 = 2𝑚 gọi là hệ số tắt
dần. Tần số góc được xác định lại là:
𝜔∗ = √

𝑘
𝑘

𝑟2
− 𝛽2 = √ −
𝑚
𝑚 4𝑚2
98

(6.4)


Chu kỳ của dao động tắt dần:
2𝜋
=
𝜔∗

𝑇∗ =

2𝜋
2
√𝑘 − 𝑟 2
𝑚 4𝑚

>

2𝜋

=

√𝑘
𝑚

2𝜋
=𝑇
𝜔

(6.5)

Vậy, chu kỳ dao động tắt dần lớn hơn chu kỳ dao động điều hòa do sự cản trở dao động
của mơi trường ngồi.

Dao động cưỡng bức
Muốn duy trì dao động, phải tác dụng vào vật một ngoại lực để chống lại lực cản của môi trường.
Tần số dao động khi ấy phụ thuộc vào tính chất của hệ dao động và tần số của ngoại lực. Phương
trình dao động cưỡng bức có dạng:
(6.6)

𝑥 = 𝐵𝑐𝑜𝑠(𝑝. 𝑡 + 𝛾)
Trong đó:
𝐵=

𝐻 ⁄𝑚

𝑡𝑔𝛾 =
𝑘

(6.7)

√(𝜔02 − 𝑝2 )2 + 4𝛽 2 . 𝑝2
2𝑝𝛽
− 𝜔02

(6.8)

𝑝2

𝑟

với 𝜔02 = 𝑚; 𝛽 = 2𝑚; H và p lần lượt là biên độ và tần số của dao động cưỡng bức.
Như vậy, biên độ B của dao động cưỡng bức phụ thuộc vào tần số của ngoại lực p, tần số
của dao động tự do 𝜔0 , biên độ ngoại lực H và sự cản trở của môi trường 𝛽. Tần số của dao
động cưỡng bức phụ thuộc chắc chắn vào tần số của ngoại lực p.

Hiện tượng cộng hưởng
Hiện tượng cộng hưởng là trường hợp riêng của dao động cưỡng bức khi biên độ tăng lên
tới giá trị cực đại ứng với giá trị thích hợp của tần số góc ngoại lực. Xét biểu thức (6.7), để B
cực đại chỉ cần mẫu số cực tiểu (khi tần số góc p thay đổi). Lấy đạo hàm, ta được
𝑝 = √𝜔02 − 2𝛽 2

(6.8)

Khi đó, B đạt giá trị cực đại là:
𝐵=

𝐻
2𝑚𝛽√𝜔02 − 𝛽 2

(6.9)

Giá trị p lúc này gọi là tần số gây cộng hưởng và giá trị biên độ khi cộng hưởng.
Trường hợp lực cản môi trường khơng đáng kể, 𝛽 = 0, thì 𝑝 = 𝜔0 và giá trị B được tính
theo (6.9) sẽ tăng đến vô cùng. Trong phạm vi y học, dựa vào hiện tượng cộng hưởng có thể

tìm được các thành phần của âm một cách đơn giản; và giải thích được sự thay đổi về độ to của
âm phát ra từ cơ thể.

Tổng hợp và phân tích các dao động
Giả sử có chất điểm A đồng thời tham gia hai dao động là x1 và x2. Khi đó, chất điểm A sẽ
dao động ở trạng thái x mà:
𝑥 = 𝑥1 + 𝑥2
99

(6.10)


Dao động x gọi là dao động tổng hợp. Tổng hợp hai dao động điều hòa cùng tần số cho ta
một dao động điều hịa có cùng tần số đó. Trường hợp đặc biêt:
𝑥1 = 𝐴1 sin(𝜔𝑡 + 𝛼1 ) 𝑣à 𝑥2 = 𝐴2 sin(𝜔𝑡 + 𝛼2 )
− Nếu như 𝛼1 = 𝛼2 + 2𝑘𝜋 thì sin(𝜔𝑡 + 𝛼1 ) = sin(𝜔𝑡 + 𝛼2 ), hai dao động cùng pha và
có kết quả dao động làm mạnh nhau lên.
− Nếu như 𝛼1 = 𝛼2 + (2𝑘 + 1)𝜋 thì sin(𝜔𝑡 + 𝛼1 ) = − sin(𝜔𝑡 + 𝛼2 ), hai dao động
ngược pha và có kết quả dao động làm yếu nhau đi hoặc triệt tiêu hồn tồn.
Lý thuyết tốn học và thực nghiệm vật lý chứng minh được rằng: bất kỳ một dao động
phức tạp nào cũng có thể phân tích thành tổng các dao động điều hịa, đặc biệt có thể phân tích
thành tổng các dao động điều hòa mà tần số của chúng là bội số nguyên của một tần số cơ bản.

6.1.2. Sóng cơ học, sóng âm. Hiệu ứng Doppler
Môi trường đàn hồi
Môi trường đàn hồi được cấu tạo bởi các phần
tử (phân tử, nguyên tử) mà giữa chúng có lực liên
kết. Nếu gọi r0 là khoảng cách cơ bản giữa các phần
tử mà các lực cân bằng, khi r < r0 thì lực liên kết là
lực đẩy; khi r > r0 thì lực liên kết là lực hút kéo.

F

Khi một phần tử nào đó thực hiện một dao động,
do đặc điểm của môi trường đàn hồi, dao động này
sẽ lan truyền trong môi trường tạo thành sóng cơ học.
Phần tử dao động được gọi là nguồn phát sóng.

r

r0
0

Chú ý rằng, sóng truyền đi là quá trình truyền
năng lượng tới các phần tử mơi trường chứ khơng
phải là q trình di chuyển của các phần tử mơi
trường.

Hình 6-1. Mối quan hệ giữa lực tương tác
và khoảng cách giữa các phân tử

Sóng ngang và sóng dọc
Trong chuyển động sóng, nếu các
phần tử của mơi trường dao động vng
góc với phương truyền sóng (truyền dao
động) thì sóng được gọi là sóng ngang;
nếu các phần tử của mơi trường dao động
song song phương truyền sóng thì sóng
được gọi là sóng dọc.
Sóng ngang

− Các phân tử của mơi trường dao
động theo phương thẳng đứng cịn
phương truyền của sóng là nằm ngang.
− Điều kiện tồn tại là lực đàn hồi
chống lại sự lệch khỏi vị trí cân bằng của
các phân tử dao động.

𝑡=0

𝑡=

𝑇
4

𝑡=

𝑇
2

𝑡=

0

1

2

3𝑇
4

𝑡=𝑇
Hình 6-2. Sóng ngang

100

3

4


− Mơi trường truyền sóng ngang là mơi trường có lực đàn hồi chống lại sự lệch giữa các
lớp của môi trường. Môi trường lỏng (ngoại trừ bề mặt) và khí khơng truyền được sóng ngang
− Gọi 𝜌 là mật độ môi trường, 𝑁 là hệ số đặc trưng cho khả năng chống lại sự lệch giữa
các lớp của môi trường thì tốc độ truyền sóng ngang là:
𝑣=√

𝑁
𝜌

Sóng dọc
− Các phân tử đã bị “nén dãn” và môi
trường xuất hiện lực đàn hồi chống lại, do
đó phát sinh sóng dọc.
− Phương truyền sóng song song với
phương dao động nằm ngang của các phần
tử mơi trường.
− Mơi trường truyền sóng dọc là môi
trường xuất hiện lực đàn hồi chống lại sự
nén dãn. Mơi trường khí, lỏng, rắn đều có
thể truyền được sóng dọc.

− Gọi 𝜌 là mật độ mơi trường, 𝛼 là hệ
số đàn hồi của mơi trường thì tốc độ truyền
sóng dọc là:
1
𝑣=
√𝛼. 𝜌

(6.11)

0

1

2

3

4

Hình 5-3. Sóng dọc

(6.12)

Đặc điểm của sóng cơ học
− Giả sử điểm O thực hiện dao động, độ dịch chuyển biểu diễn bằng hàm f(t). Có thể khai
triển f(t) theo chuỗi Fourier (chuỗi của các hàm sin hoặc cosin), xét trường hợp đơn giản nhất:
𝑓(𝑡) = 𝑎cos(𝜔𝑡 + 𝛼)
(6.13)
a là biên độ dao động; 𝜔 là tần số vòng; 𝜔𝑡 + 𝛼 là pha, 𝛼 là pha ban đầu.
Sau một khoảng thời gian T, điểm O thực hiện một chu kỳ dao động, ta có:

𝜔(𝑡 + 𝑇) + 𝛼 = 𝜔𝑡 + 𝛼 + 2𝜋
Do đó 𝑇 =

2𝜋
𝜔

(6.14)
1

được gọi là chu kỳ, tính bằng giây. Đại lượng 𝜐 = 𝑇 , là số chu kỳ trong một

giây, gọi là tần số, đo bằng đơn vị Hertz (Hz)

x

0

M
Hình 6-4. Sơ đồ truyền dao động từ O tới M

101