Bài giảng Mô phôi: Phần 1 - Trường ĐH Tây Nguyên

TRƯỜNG ĐẠI HỌC TÂY NGUN
KHOA Y DƯỢC
BỘ MƠN HÌNH THÁI II

BÀI GIẢNG

MÔ PHÔI

GIẢNG VIÊN: LÊ THỊ THÙY NGÂN

Đắk Lắk, 2018


MỤC LỤC
CHƯƠNG 1. BÀI MỞ ĐẦU ...........................................................................................1
I. ĐỊNH NGHĨA MÔ VÀ MƠ HỌC ...........................................................................1
1. Mơ là gì .................................................................................................................1
2. Mơ học là gì ..........................................................................................................2
II. HỌC THUYẾT VỀ CÁC MƠ.................................................................................2
III. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU MÔ ..................................................................3
1. Phương pháp nghiên cứu tế bào và mô sống ........................................................3
2. Phương pháp nghiên cứu mô và tế bào chết .........................................................4
IV. KÍNH HIỂN VI ......................................................................................................4
1. Kính hiển vi quang học .........................................................................................4
2. Kính hiển vi điện tử ..............................................................................................5
TĨM TẮT NỘI DUNG .............................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 2. BIỂU MÔ ..................................................................................................7
I. BIỂU MÔ ..................................................................................................................7
1. Định nghĩa.............................................................................................................7

2. Đặc điểm chung của biểu mô................................................................................7
II. NHỮNG CẤU TRÚC ĐẶC BIỆT CỦA TẾ BÀO BIỂU MÔ ...............................8
1. Các bào quan đặc biệt trên tế bào .........................................................................8
2. Liên kết giữa các tế bào ........................................................................................9
III. PHÂN LOẠI ........................................................................................................10
1. Biểu mô phủ ........................................................................................................11
2. Những biểu mô đơn ............................................................................................11
3. Biểu mô tầng .......................................................................................................14
IV. TUYẾN ................................................................................................................16
1. Phân loại tuyến....................................................................................................16
2. Các kiểu chế tiết của tế bào tuyến ......................................................................21
TÓM TẮT NỘI DUNG .............................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 3. MÔ LIÊN KẾT .......................................................................................23
I. ĐỊNH NGHĨA.........................................................................................................23
II. MƠ LIÊN KẾT CHÍNH THỨC ............................................................................24
1. Tế bào .................................................................................................................24
2. Chất căn bản liên kết...........................................................................................30
3. Sợi liên kết ..........................................................................................................32
TÓM TẮT NỘI DUNG .............................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 4. MÔ SỤN - XƯƠNG ...............................................................................36
A. MÔ SỤN ...............................................................................................................36
I. ĐẶC ĐIỂM CỦA MÔ SỤN ...................................................................................36
1. Sụn trong .............................................................................................................36
2. Tế bào sụn ...........................................................................................................37
3. Chất căn bản sụn và sợi liên kết .........................................................................37
4. Màng sụn.............................................................................................................38

i


5. Sự tăng trưởng sụn ..............................................................................................39
6. Sự thối hóa sụn ..................................................................................................39
7. Sự tái tạo sụn.......................................................................................................40
II. SỤN CHUN ...........................................................................................................40
III. SỤN XƠ ...............................................................................................................40
B. MÔ XƯƠNG .........................................................................................................41
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG..............................................................................................41
II. VI THỂ ..................................................................................................................42
1. Tế bào xương ......................................................................................................42
2. Chất căn bản xương ............................................................................................44
3. Tủy xương ...........................................................................................................45
4. Màng xương ........................................................................................................45
III. SỰ CỐT HÓA CỦA XƯƠNG .............................................................................45
1. Tạo xương trực tiếp: Tạo xương từ màng xương. ..............................................46
2. Sự tạo xương trên mơ hình sụn (tạo ra xương ngắn và xương dài) ....................46
IV. CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ PHÁT TRIỂN CỦA XƯƠNG .............48
1. Bệnh scobut.........................................................................................................49
2. Bệnh cịi xương ...................................................................................................49
3. Bệnh lỗng xương ...............................................................................................49
4. Bệnh xốp xương ..................................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 5. MÔ CƠ ....................................................................................................51
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG..............................................................................................51
II. CƠ VÂN ................................................................................................................51
1. Tổ chức chung của một bắp cơ ...........................................................................52
2. Cấu tạo đại cương sợi cơ vân ..............................................................................52

3. Sự co cơ vân........................................................................................................56
III. CƠ TIM ...................................................................................................................57
1. Sợi cơ tim ............................................................................................................57
2. Hệ thống mô nút .................................................................................................58
IV. CƠ TRƠN................................................................................................................58
TÓM TẮT NỘI DUNG .................................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 6. MÔ THẦN KINH ...................................................................................60
I. ĐỊNH NGHĨA.........................................................................................................60
II. VI THỂ ..................................................................................................................60
1. Nơron ..................................................................................................................60
2. Synap ..................................................................................................................62
3. Tế bào thần kinh đệm .........................................................................................63
III. SINH HỌC MÔ THẦN KINH ............................................................................67
CÂU HỎI ƠN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TĨM TẮT NỘI DUNG .................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 7. HỆ THỐNG THẦN KINH .....................................................................69
I. ĐỊNH NGHĨA - NGUỒN GỐC .............................................................................69
II. HỆ THẦN KINH TRUNG ƯƠNG (HTKTW) .....................................................69
ii


1. Tủy sống .............................................................................................................70
2. Vỏ não .................................................................................................................70
3. Vỏ tiểu não ..........................................................................................................72
4. Màng não tủy ......................................................................................................73
III. HỆ THẦN KINH NGOẠI BIÊN .........................................................................74
1. Hạch thần kinh ....................................................................................................74

2. Dây thần kinh ngoại biên ....................................................................................75
3. Các tận cùng thần kinh .......................................................................................75
IV. HỆ THẦN KINH TỰ CHỦ .................................................................................77
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 8. HỆ THỐNG TUẦN HOÀN ....................................................................78
I. ĐỘNG MẠCH ........................................................................................................78
1. Cấu tạo chung .....................................................................................................78
2. Phân loại động mạch ...........................................................................................79
II. TĨNH MẠCH.........................................................................................................81
1. Cấu tạo ................................................................................................................81
2. Phân loại tĩnh mạch ............................................................................................81
III. MAO MẠCH .......................................................................................................83
1. Cấu tạo ................................................................................................................83
2. Phân loại mao mạch ............................................................................................84
IV. NỐI ĐỘNG TĨNH MẠCH ..................................................................................85
1. Nối thẳng đơn .....................................................................................................85
2. Nối cuộn (còn gọi là cơ quan Hoyer- Grosser)...................................................86
TÓM TẮT NỘI DUNG .............................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 9. CƠ QUAN TẠO HUYẾT VÀ MIỄN DỊCH .........................................87
I. ĐẠI CƯƠNG ..........................................................................................................87
II. NHỮNG TẾ BÀO THUỘC HỆ BẠCH HUYẾT .................................................88
1. Những tế bào võng (lưới) ...................................................................................88
2. Lympho bào ........................................................................................................88
III. TUỶ XƯƠNG ......................................................................................................90
IV. TUYẾN ỨC ( THYMUS ) ...................................................................................91
1. Cấu tạo ................................................................................................................91
2. Sự thoái hoá ........................................................................................................91

V. HẠCH BẠCH HUYẾT .........................................................................................92
1. Cấu tạo hạch........................................................................................................92
3. Chức năng của hạch ............................................................................................94
VI. LÁCH ...................................................................................................................94
1. Cấu tạo của lách: gồm có 2 phần cấu tạo............................................................94
2. Tuần hoàn của lách .............................................................................................96
3. Chức năng của lách .............................................................................................96
TÓM TẮT NỘI DUNG .............................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 10. DA VÀ CÁC THÀNH PHẦN PHỤ THUỘC CỦA DA ......................98
I. DA ...........................................................................................................................98
iii


1. Cấu tạo ................................................................................................................98
2. Phân loại da ...................................................................................................... 100
3. Sự phân bố tuần hoàn và thần kinh da ............................................................. 101
II. CÁC THÀNH PHẦN PHỤ THUỘC CỦA DA ................................................. 101
1. Tuyến mồ hôi ................................................................................................... 101
2. Lông ................................................................................................................. 103
3. Tuyến bã .......................................................................................................... 104
4. Móng ................................................................................................................... 105
TĨM TẮT NỘI DUNG .............................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 11: HỆ HÔ HẤP....................................................................................... 106
I. ĐẠI CƯƠNG ....................................................................................................... 106
II. PHẦN DẪN KHÍ ............................................................................................... 107
1. Hốc mũi: gồm hai phần : Tiền đình ở ngồi và hố mũi ở trong ...................... 107

2. Hầu ................................................................................................................... 108
3. Thanh quản ...................................................................................................... 109
4. Khí quản và Phế quản gốc ............................................................................... 109
B. ĐƯỜNG DẪN KHÍ TRONG PHỔI .................................................................. 109
1. Phế quản gian tiểu thùy.................................................................................... 110
2. Tiểu phế quản (chính thức) ............................................................................. 110
3. Tiểu phế quản tận............................................................................................. 110
III. PHẦN HÔ HẤP ................................................................................................ 111
1. Tiểu phế quản hô hấp ....................................................................................... 111
2. Ống phế nang ................................................................................................... 111
3. Phế nang ........................................................................................................... 112
TÓM TẮT NỘI DUNG .............................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 12. HỆ NỘI TIẾT ..................................................................................... 114
I. ĐẠI CƯƠNG ....................................................................................................... 114
II. TUYẾN YÊN ..................................................................................................... 115
1. Thùy trước tuyến yên ....................................................................................... 116
2. Phần trung gian tuyến yên ............................................................................... 118
3. Phần củ tuyến yên ............................................................................................ 119
4. Thùy sau tuyến yên .......................................................................................... 119
III. TUYẾN GIÁP ................................................................................................... 121
1. Vi thể................................................................................................................ 122
2. Sự tổng hợp và chế tiết hormon ....................................................................... 123
3. Sự giải phóng T3 và T4 ................................................................................... 124
IV. TUYẾN CẬN GIÁP ......................................................................................... 124
1. Vi thể................................................................................................................ 124
2. Hormon tuyến cận giáp .................................................................................... 125
V. TUYẾN THƯỢNG THẬN ................................................................................ 126
1. Thượng thận vỏ ................................................................................................ 126

2. Thượng thận tủy............................................................................................... 128
3. Các hormon tuyến thượng thận ....................................................................... 129
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
iv


TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 13. ỐNG TIÊU HĨA CHÍNH THỨC ..................................................... 131
I. CẤU TẠO CHUNG CỦA ỐNG TIÊU HÓA...................................................... 131
1. Tầng niêm mạc................................................................................................. 131
2. Tầng dưới niêm ................................................................................................ 132
3. Tầng cơ ............................................................................................................ 132
4. Tầng vỏ ngoài .................................................................................................. 132
II. THỰC QUẢN .................................................................................................... 133
1. Tầng niêm mạc................................................................................................. 133
2. Tầng dưới niêm ................................................................................................ 133
3. Tầng cơ ............................................................................................................ 134
4. Tầng vỏ ngoài .................................................................................................. 134
III. DẠ DÀY ........................................................................................................... 134
1. Tầng niêm mạc................................................................................................. 135
2. Các tầng khác của dạ dày................................................................................. 138
IV. RUỘT NON ...................................................................................................... 138
1. Tầng niêm mạc................................................................................................. 138
2. Các tầng khác của ruột non .............................................................................. 142
V. RUỘT GIÀ ......................................................................................................... 142
VI. RUỘT THỪA ................................................................................................... 142
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 14. TUYẾN TIÊU HOÁ .......................................................................... 143
I. GAN ..................................................................................................................... 153

1. Tiểu thùy gan ................................................................................................... 153
2. Khoảng cửa (khoảng Kiernan) ......................................................................... 155
3. Chức năng của gan ........................................................................................... 156
II. TUYẾN NƯỚC BỌT ......................................................................................... 144
1. Cấu tạo chung của tuyến nước bọt................................................................... 145
III. TỤY................................................................................................................... 149
1. Tụy ngoại tiết ................................................................................................... 150
2. Tụy nội tiết (tiểu đảo Langerhans)................................................................... 151
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 15. HỆ SINH DỤC NỮ ............................................................................ 158
I. BUỒNG TRỨNG ................................................................................................ 158
1. Các nang trứng ................................................................................................. 160
2. Sự rụng trứng ................................................................................................... 163
3. Hồng thể ......................................................................................................... 163
II. VỊI TỬ CUNG .................................................................................................. 165
1. Tầng niêm mạc................................................................................................. 165
2. Tầng cơ ............................................................................................................ 165
3. Vỏ ngoài ........................................................................................................... 165
III. TỬ CUNG ......................................................................................................... 166
1. Hình thái và cấu tạo mơ học ............................................................................ 166
2. Nội mạc tử cung (tầng niêm mạc) ................................................................... 166
3. Tầng cơ ............................................................................................................ 168
4. Tầng vỏ ngoài .................................................................................................. 169
v


IV. CHU KỲ KINH VÀ NHỮNG BIẾN ĐỔI CỦA NỘI MẠC TỬ CUNG VÀ
BUỒNG TRỨNG THEO CHU KỲ KINH NGUYỆT ........................................... 169
V. SỰ LÀM TỔ .........................................................Error! Bookmark not defined.

VI. ÂM ĐẠO .......................................................................................................... 172
VII. BỘ PHẬN SINH DỤC NGOÀI ...................................................................... 173
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 16. HỆ SINH DỤC NAM ........................................................................ 174
I. TINH HOÀN ....................................................................................................... 174
II. CẤU TẠO VI THỂ CỦA TINH HỒN ............................................................ 175
1. Ống sinh tinh .................................................................................................... 176
2. Mơ kẽ tinh hoàn ............................................................................................... 180
III. NHỮNG ĐƯỜNG DẪN TINH ....................................................................... 181
1. Ống thẳng ......................................................................................................... 181
2. Ống ở lưới Haller (lưới tinh hoàn) ................................................................... 181
3. Ống ra .............................................................................................................. 181
4. Ống mào tinh ................................................................................................... 181
5. Ống tinh ........................................................................................................... 182
6. Ống phóng tinh ................................................................................................ 182
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 17: HỆ TIẾT NIỆU .................................................................................. 185
I. THẬN - CẤU TẠO ĐẠI CƯƠNG ...................................................................... 185
II. CẤU TẠO VI THỂ CỦA HỆ ỐNG SINH NIỆU (Nephron) ............................ 186
III. MÔ SINH LÝ CỦA THẬN .............................................................................. 190
IV. ĐÀI THẬN, BỂ THẬN VÀ NIỆU QUẢN ...................................................... 191
V. BÀNG QUANG ................................................................................................. 191
VI. NIỆU ĐẠO ....................................................................................................... 192
CÂU HỎI ÔN TẬP ....................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.
CHƯƠNG 18: MÔ MÁU VÀ BẠCH HUYẾT ............Error! Bookmark not defined.
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG .................................................Error! Bookmark not defined.
II. TẾ BÀO MÁU ..........................................................Error! Bookmark not defined.

1. Hồng cầu ................................................................Error! Bookmark not defined.
2. Tiểu cầu ..................................................................Error! Bookmark not defined.
3. Bạch cầu .................................................................Error! Bookmark not defined.
3.1. Bạch cầu trung tính ..........................................Error! Bookmark not defined.
3.2. Bạch cầu ưa acid ..............................................Error! Bookmark not defined.
3.3. Bạch cầu ưa baz ...............................................Error! Bookmark not defined.
3.4. Lympho bào .....................................................Error! Bookmark not defined.
3.5. Mono bào .........................................................Error! Bookmark not defined.
3.6. Một số chỉ số cơ bản về máu ...........................Error! Bookmark not defined.
III. BẠCH HUYẾT .......................................................Error! Bookmark not defined.
IV. SỰ TẠO HUYẾT ....................................................Error! Bookmark not defined.
1. Tạo huyết phôi thai.................................................Error! Bookmark not defined.
1.1. Tạo huyết ở thành túi nỗn hồng ...................Error! Bookmark not defined.
1.2. Tạo huyết ở gan ...............................................Error! Bookmark not defined.
1.3. Tạo huyết ở lách ..............................................Error! Bookmark not defined.
vi


1.4. Tạo huyết trong tủy xương ..............................Error! Bookmark not defined.
2. Tạo huyết sau sanh .................................................Error! Bookmark not defined.
2.1. Dòng hồng cầu .................................................Error! Bookmark not defined.
2.2. Dòng bạch cầu hạt ...........................................Error! Bookmark not defined.
2.3. Dòng mono bào ................................................Error! Bookmark not defined.
2.4. Dòng tế bào nhân khổng lồ ..............................Error! Bookmark not defined.
2.5. Dịng lymphơ bào ............................................Error! Bookmark not defined.
TĨM TẮT NỘI DUNG .................................................Error! Bookmark not defined.
CÂU HỎI ÔN TẬP .......................................................Error! Bookmark not defined.
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................Error! Bookmark not defined.

vii

CHƯƠNG 1. BÀI MỞ ĐẦU

MỤC TIÊU
− Kiến thức:
1. Nêu định nghĩa mơ, mơ học
2. Kể tên 5 loại mơ chính
3. Phân biệt được các mức độ cấu tạo đại thể, vi thể, siêu vi thể
4. Biết được một số phương pháp nghiên cứu về mơ
I. ĐỊNH NGHĨA MƠ VÀ MƠ HỌC
1. Mơ là gì
Muốn hiểu được mơ là gì cần phải nắm được 2 khái niệm: tế bào và quá trình biệt
hố tế bào.
Cơ thể người và động vật là một hệ thống nhất, tồn vẹn, có thể chia thành nhiều
mức độ tổ chức khác nhau: cơ thể  hệ thống cơ quan  cơ quan  mô  tế bào 
phân tử.
1.1. Tế bào
Là một đơn vị sống cơ bản về mặt cấu tạo và chức năng của mọi cơ thể sống (có
khả năng sinh sản, phát triển, già và chết ).
1.2. Biệt hố tế bào
Là q trình phát triển tế bào, từ những tế bào ban đầu có cấu trúc di truyền giống
nhau. Trong quá trình phát triển chúng biệt hoá theo nhiều hướng, để tạo ra những tế
bào có cấu trúc và chức năng đa dạng giúp cho chúng tồn tại và phát triển.
Trong cơ thể đa bào các tế bào luôn luôn tiết ra chất gian bào và vùi mình trong đó
để tạo nên các mơ và cơ quan. Nhờ có q trình biệt hố các tế bào mà ta có các mơ và
các cơ quan khác nhau.
 Ta có thể định nghĩa các mơ như sau: Mô là một hệ thống tế bào và chất gian bào
có cùng một nguồn gốc có cấu tạo gần giống nhau, cùng thực hiện một số chức năng nhất
định. Chúng được hình thành nên trong quá trình phát triển phôi thai và xuất hiện trong cơ

thể đa bào do q trình biệt hố.
 Trong cơ thể người và động vật có 5 loại mơ chính như sau: Biểu mơ, Mô liên
kết, Mô máu và bạch huyết, Mô cơ, Mô thần kinh.

1


Hình 1.1. Mức độ nghiên cứu mơ học [4]
2. Mơ học là gì
Mơ học là một mơn khoa học nghiên cứu sự phát triển cấu tạo và các hoạt động
của các mơ trong cơ thể phát triển bình thường.
Ngày nay với khoa học hiện đại mô học cùng với một số môn nghiên cứu khác
(sinh học tế bào, miễn dịch, sinh hoá, di truyền học…). Đã nghiên cứu nhiều ứng dụng
cho Y học hiện đại.
II. HỌC THUYẾT VỀ CÁC MÔ
① Mô học là một hệ thống: Mỗi mô đều được cấu tạo bởi 2 thành phần là tế bào và
chất gian bào. Các thành phần này được sắp xếp theo một trật tự nghiêm ngặt tạo nên
cấu trúc đặc thù của mơ đó.
② Tác động tương hỗ giữa các mơ: Các mô khác nhau là thành phần cấu tạo của các
cơ quan hay hệ thống cơ quan chúng ln có tác động tương hỗ với nhau theo sự điều
hoà của hệ thần kinh, nội tiết, miễn dịch theo cơ chế thơng tin.
③ Tính biến đổi của mơ: Các mơ có thể biến đổi tuỳ theo thời gian, điều kiện môi
trường và có thể tự điều chỉnh các biến đổi để thích nghi và tồn tại trong điều kiện
sống khác nhau. Khi sự biến đổi vượt quá giới hạn làm cơ thể không thể tự điều chỉnh
được dẫn đến bệnh lý.
2


④ Sự phát triển và biệt hố các mơ: Mọi tế bào của cơ thể sống đều có một cấu trúc
di truyền giống nhau. Trong q trình hình thành mơ và cơ quan chúng phát triển theo

nhiều hướng để tạo ra các mơ và cơ quan khác nhau có những cấu trúc và chức năng
đặc trưng.
III. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU MƠ
Hiện nay có nhiều phương pháp nghiên cứu mơ khác nhau tuỳ theo từng đối tượng
nghiên cứu mà ta lựa chọn mẫu vật và phương pháp nghiên cứu cho phù hợp.
1. Phương pháp nghiên cứu tế bào và mô sống
Cho phép ta biết được những thông tin đầy đủ về hoạt động của tế bào và mô, sự
chuyển động, quá trình phân chia, tăng trưởng, biệt hố, sự tăng trưởng giữa các tế bào
với nhau và với vi sinh vật. Có 2 phương pháp nghiên cứu:
 Nghiên cứu in vivo (trong cơ thể): dùng kính hiển vi có đèn rọi người ta quan
sát được động học của tuần hoàn trong các vi mạch, sự xuyên mạch của các bạch cầu, .
Nhờ có ống nội soi phóng đại ta có thể quan sát được hoạt động của các lơng chuyển,
q trình rụng trứng và thụ tinh.
 Nghiên cứu in vitro (nuôi cấy): Người ta có thể ni cấy nhiều thể loại tế bào trong
những môi trường nhân tạo khác nhau cho phép ta hiểu sâu hơn về những quy luật phân
chia, biệt hoá, sự già chết của tế bào, sự tương tác của các tế bào. Phương pháp nghiên
cứu cũng giúp trong việc chế tạo các vắc xin, sản xuất kháng thể hoặc hormone.

Hình 1.2. Phơi dưới ống nội soi [4]

3


Hình 1. 3. Phơi người ni cấy nhân tạo [4]
2. Phương pháp nghiên cứu mô và tế bào chết
Đây là phương pháp nghiên cứu cơ bản thường dùng trong sinh học tế bào và mô.
Đối tượng nghiên cứu là những tiêu bản mơ học. Những tiêu bản có thể là giọt đàn
(máu, dịch, tuỷ, xương,…), áp sát(các màng) hoặc cắt lát (các cơ quan).
Những tiêu bản mô học được xử lý qua các bước:
 Cố định mẫu vật.

 Khử nước và đúc khối.
 Cắt lát mỏng.
 Nhuộm tiêu bản.
IV. KÍNH HIỂN VI
1. Kính hiển vi quang học
Phương tiện quan sát cấu trúc mơ học cơ bản là kính hiển vi (KHV) quang học, sử
dụng ánh sáng thấy được, có cấu tạo từ 2 phần chính: (1) phần cơ học và (2) phần
quang học.
Phần cơ học của bất kỳ kính nào cũng gồm có: đế kính, thân kính, bàn kính, ống
thị kính, thước cặp và các ốc điều chỉnh đại cấp và vi cấp. Phần cơ học đảm nhiệm
chức năng di chuyển mẫu vật.
Hệ thống quang học được cấu tạo từ những thấu kính. Quan trọng nhất là bộ vật
kính gồm 3-4 chiếc với độ phóng đại khác nhau. Vật kính x10 có độ phóng đại thấp,
vật kính x40 với độ phóng đại vừa, vật kính x100 với độ phóng đại cao. Do tính chất
vật lý đặc biệt, khi soi ở vật kính x 100, phải dùng một loại dầu soi nhỏ lên lam kính
sao cho giữa vật soi và vật kính khơng cịn khơng khí.
4


Thị kính là thấu kính chiếu ảnh, có thể phóng đại x5, x8, x10, x15 lần. Trong
phịng thí nghiệm mơ học, thị kính loại x8 và loại x10 thường được sử dụng nhất.
Chất lượng hình ảnh quan sát khơng chỉ phụ thuộc vào độ phóng đại mà cịn phụ
thuộc vào độ phân giải. Khi đã đạt đến giới hạn nhất định thì làm phóng đại tiếp tục sẽ
khơng có hiệu quả mới. Đối với KHV quang học thơng dụng thì độ phóng đại có ích
tối đa là 1500 lần và độ phân giải tối ưu là 0,1 micron. Hình ảnh thu được dưới KHV
quang học được gọi là hình ảnh vi thể.

Hình 1.4. Kính hiển vi quang học [1]
2. Kính hiển vi điện tử
Sự ra đời của KHV điện tử là một bước tiến to lớn, giúp khoa học hiểu biết cấu tạo

vật thể sâu sắc hơn. Cấu tạo tinh tế được quan sát dưới KHV điện tử được gọi là cấu
tạo siêu vi thể. Về mặt lý thuyết, KHV điện tử có thể có độ phân giải siêu nhỏ, khoảng
0,001 nm, tức là nhỏ hơn KHV quang học khoảng 100.000 lần. Trên thực tế hiện nay
KHV điện tử mạnh nhất đã đạt đến độ phân giải 0,1 nm (1Å).

Hình 1.5. Hồng cầu dưới kính hiển vi điện tử [5]
5


Trong nghiên cứu mơ học có hai loại KHV điện tử được sử dụng là KHV điện tử
xuyên và KHV điện tử quét. Nguyên tắc hoạt động của KHV điện tử tương tự KHV
quang học nhưng nguồn sáng được thay bằng chùm tia điện tử và cát lát cắt mô phải
mỏng hơn. Hình ảnh thu được dưới KHV điện tử được gọi là hình ảnh siêu vi thể.

Hình 1.6a. So sánh các mức độ quan sát được dưới mắt thường [1]

Hình 1.6b. So sánh các mức độ quan sát được dưới kính hiển vi quang học, kính hiển
vi điện tử [1]
6


CHƯƠNG 2. BIỂU MÔ
MỤC TIÊU
− Kiến thức:
1. Nêu được 5 đặc điểm cấu tạo của biểu mô phủ.
2. Mô tả cấu tạo và chức năng của những cấu trúc đặc biệt trên tế bào biểu mô phủ.
3. Nêu nguyên tắc chung dùng để phân loại biểu mô phủ. Mô tả cấu tạo của 7 biểu mô
phủ thường gặp.
4. Nêu các đặc điểm để phân loại biểu mô tuyến. Kể tên các kiểu tuyến ngoại tiết và
nội tiết chính trong cơ thể. Cho ví dụ cụ thể.

5. Nêu các kiểu chế tiết của tuyến ngoại tiết.
I. BIỂU MƠ
1. Định nghĩa
Biểu mơ là mô cấu tạo bởi các tế bào liên kết với nhau chặt chẽ và khơng có
hoặc có rất ít cấu trúc gian bào .
2. Đặc điểm chung của biểu mô
2.1. Các đặc điểm về cấu tạo của biểu mô
Các tế bào biểu mô luôn đứng sát nhau, tạo thành lớp và gắn vào mô liên kết
qua trung gian 1 màng đáy.
Biểu mơ thường có tính phân cực rõ
Trong biểu mơ khơng có mạch máu. Sự ni dưỡng biểu mơ nhờ sự thẩm thấu
các chất từ mô liên kết qua màng đáy của biểu mô.
Các tế bào biểu mô lân cận liên kết với nhau rất chặt chẽ bằng các hình thức
liên kết phong phú.
Biểu mơ có tính tái tạo mạnh và thường xuyên.
2.2. Nguồn gốc của biểu mô
Là mô được tạo ra từ cả 3 lá phơi: ngoại bì, trung bì, nội bì.
2.3. Chức năng của biểu mơ
Bảo vệ: nhờ đặc tính bao phủ mặt ngồi hay lót mặt trong khoang cơ thể mà biểu
mơ phủ có thể bảo vệ cơ thể chống lại một số tác nhân. Ví dụ, các tế bào thuộc biểu
mơ lát tầng sừng hóa giúp cơ thể không bị thấm nước, chống bốc hơi nước bên trong
cơ thể nhờ vào lớp tế bào bề mặt hóa sừng. Biểu bì da cũng bảo vệ cơ thể chống lại
các va chạm cơ học.
Hấp thu, tái hấp thu: các biểu mơ vng đơn ở ống thận có chức năng hấp thu tái
hấp thu rất mạnh để tạo nước tiểu, các tế bào trụ đơn ở ruột giữ vai trò hấp thu chất
dinh dưỡng nhờ vào các vi nhung mao.
Chế tiết: các tế bào đài ở ruột tiết nhầy giúp tạo phân nhờ vào tính kết dính của
7

chất nhầy, các tuyến bã ở da tiết chất nhờn giúp da giữ ẩm, tuyến mồ hôi giúp cơ thể
thải nhiệt, …
Vận chuyển: các lông chuyển ở bề mặt của biểu mô hô hấp giúp vận chuyển chất
bụi từ trong đường hơ hấp ra mơi trường ngồi.
Thu nhận cảm giác: biểu mơ khơng có mạch máu nhưng có đầu tận
thần kinh giúp biểu mơ có thể thu nhận được các cảm giác nóng, lạnh, đau.
II. NHỮNG CẤU TRÚC ĐẶC BIỆT CỦA TẾ BÀO BIỂU MÔ
1. Các bào quan đặc biệt trên tế bào
1.1. Vi nhung mao
Là những nếp gấp của màng bào tương ở cực ngọn tế bào trong nhung mao có các
sợi actin chạy dọc và có các protein nối nối các siêu sợi lại với nhau và nối chúng với
màng bào tương.Vi nhung mao có tác dụng làm tăng diện tích bề mặt tế bào. Do đó
thường có ở cực các tế bào giữ chức năng hấp thu.

Hình 2.1. Cấu tạo siêu vi của vi mao [3]

Hình 2.2. Cấu tạo siêu vi của lông chuyển [3]
8


1.2. Lơng chuyển
Là cấu trúc có ở cực ngọn tế bào biểu mô của một số cơ quan, như biểu mơ đường
hơ hấp, biểu mơ vịi trứng, ống mào tinh…
Cấu tạo lơng chuyển là những cấu trúc hình sợi mảnh dính vào cực ngọn tế bào bởi
hạt đáy, xung quanh được bọc bởi màng tế bào ở cực ngọn. Trong lông chuyển được
cấu tạo bởi những cặp siêu ống sắp xếp giống cấu trúc của tiểu thể trung tâm. Giữa các
các cặp ống siêu vi có một loại protein đặc biệt gọi là Dynein. Protein này đóng vai trị
quan trong tạo sự lay động của lông chuyển.
Tác dụng của lông chuyển: Tạo ra một chuyển động theo kiểu làn sóng và do đó
đẩy các chất dịch theo một hướng nhất định.

1.3. Nếp gấp đáy
Là những nếp gấp của màng tế bào lõm sâu vào trong bào tương của tế bào ở phía
cực đáy tạo nên những nếp gấp hay các vách ngăn chúng được gọi là những mê đạo đáy.
Tác dụng: Làm tăng diện tích tiếp xúc ở cực đáy của tế bào do đó làm tăng q
trình tái hấp thu, nên thường có ở cực đáy những tế bào giữ chức năng tái hấp thu.
2. Liên kết giữa các tế bào
Tế bào biểu mô gần nhau liên kết với nhau rất chặt chẽ, nhờ các cấu trúc liên kết
phong phú.
Chất gắn là những phân tử kết dính tế bào nằm trong khoảng gian bào hẹp giữa
các tế bào.
Khớp mộng là những cấu trúc lồi lõm của tế bào khớp vào nhau.
Dải bịt là vùng liên kết khít ở cực ngọn, hai màng tế bào như

được may lại bởi

những hàng phân tử protein. Liên kết vòng bịt ngăn cách với mơi trường ngồi, khơng
cho các đại phân tử và ion vượt qua.
Vịng dính cũng tạo thành một dải quanh tế bào ở phần cực ngọn.
Thể liên kết là những cấu trúc liên kết điển hình thường gặp, có dạng bầu
dục (200 - 500 nm). Ở mỗi phần tế bào đối diện có một tấm bào tương đặc với nhiều
siêu sợi trương lực (hay còn gọi sơi keratin).
Các sợi keratin xuyên qua màng và đan vào nhau ở khoảng gian bào làm cho sự
liên kết càng thêm chắc.
Liên kết khe là những vùng rộng có đường kính khoảng 1000 nm, ở đó hai màng
tế bào cách nhau 2 – 3 nm, trên màng tế bào có những phức hợp protein đặc biệt
(connexon) tạo nên những khe thơng có thể đóng mở để giúp chuyển ion có trọng
lượng phân tử 2.103 từ tế bào này đến tế bào kia. Loại liên kết này có thể gặp ở tất
cả các mơ.
9

Hình 2.3. Liên kết giữa các tế bào biểu mơ [3]
III. PHÂN LOẠI
Người ta phân biệt 2 nhóm biểu mơ: biểu mô phủ và biểu mô tuyến.
Biểu mô phủ là loại biểu mô lợp mặt trong của 1 khoang cơ thể hoặc phủ mặt
ngồi 1 cơ quan. Biểu mơ phủ ln tựa lên mơ liên kết. Biểu mơ phủ có khả năng
tái tạo mạnh, không chứa mạch máu nhưng đôi khi có phân bố thần kinh rất phong
phú. Biểu mơ phủ được nuôi dưỡng bằng các chất dinh dưỡng từ mô liên kết
khuyếch tán qua màng đáy.
Biểu mô tuyến cũng là mô được tạo bởi các tế bào liên kết với nhau chặt chẽ, và
khơng có hoặc có rất ít cấu trúc gian bào chen giữa. Tuy nhiên, các tế bào đã được
biệt hóa thành tế bào tuyến có khả năng tổng hợp và chế tiết một hay nhiều sản
phẩm đặc hiệu. Biểu mơ tuyến được chia thành 2 nhóm lớn: các tuyến ngoại tiết và
các tuyến nội tiết. Tuyến ngoại tiết là những tuyến đổ sản phẩm chế tiết ra mơi
trường ngồi thơng qua ống dẫn (ống chế tiết), tuyến nội tiết khơng có hệ thống
ống dẫn, đổ sản phẩm chế tiết trực tiếp vào máu.

10


Hình 2.4. Tuyến nội tiết và ngoại tiết [4]
1. Biểu mơ phủ
Ta có thể phân loại biểu mơ phủ theo 2 cách:
Dựa vào số lượng lớp tế bào, có 2 loại: biểu mô phủ đa tầng gồm nhiều lớp
tế bào và biểu mơ phủ đơn tầng chỉ có 1 lớp tế bào.
Dựa vào hình dạng của các tế bào biểu mơ ở lớp nơng nhất, có 3 loại: biểu
mơ lát (tế bào dẹt, mỏng), biểu mơ vng (tế bào hình khối vng) và biểu mơ trụ
(tế bào hình khối chữ nhật).
Tổng hợp cả 2 cách phân loại, ta có các loại biểu mô phủ như sau:
Đơn: Biểu mô lát đơn, biểu mô vuông đơn, biểu mô trụ đơn và biểu mô trụ

giả tầng đường hô hấp.
Tầng: Biểu mô lát tầng sừng hóa, biểu mơ lát tầng khơng sừng, biểu mơ
vng tầng, biểu mô trụ tầng.
Một số biểu mô không thuộc các loại biểu mô trên được gọi là biểu mô giả tầng
hoặc biểu mơ chuyển tiếp.

Hình 2.5. Các loại biểu mô [4]
2. Những biểu mô đơn
11


Là những biểu mơ chỉ có một hàng tế bào.
2.1. Biểu mô lát đơn
Là 1 biểu mô phủ cấu tạo bởi 1 lớp tế bào hình đa diện, dẹt có bờ không đều.
Vùng trung tâm của mỗi tế bào thường có một nhân hơi lồi vào lịng khoang. Biểu
mơ lát đơn thường gặp trong lá ngoài bao Bownman, đoạn lên quai Henlé. Màng
bụng, màng phổi, màng tim cũng được lợp bởi biểu mơ lát đơn nhưng có nguồn gốc
từ trung mô nên được gọi là trung biểu mô. Mặt trong các thành mạch máu cũng
được lợp bởi biểu mô lát đơn nhưng có nguồn gốc từ nội bì nên được gọi là nội mơ.

Hình 2.6. Biểu mơ lát đơn [6]
2.2. Biểu mô vuông đơn
Được thấy ở nhiều ống bài xuất của các tuyến, là một biểu mô phủ cấu tạo bởi
một lớp tế bào hình khối vng.

Hình 2.7. Biểu mơ vuông đơn [6]
2.3. Biểu mô trụ đơn
Được tạo bởi một lớp tế bào cao nhiều hơn rộng. Mỗi tế bào có một cực đáy nằm tựa
trên mơ đệm và một cực đỉnh hướng vào lịng ống. Đơi khi cực đỉnh khơng có gì đặc
biệt, tuy nhiên, thường thì cực đỉnh có biến đổi:

12


− Cực đỉnh chứa một giọt chất nhầy lớn và sáng mà tế bào sẽ bài xuất ra ngồi,
ví dụ: biểu mô lợp mặt trong dạ dày. Giọt chất nhầy giúp niêm mạc dạ dày không bị
tổn thương do HCl được tiết ra bởi các tuyến môn vị.
− Cực đỉnh của tế bào có chức năng hấp thu được viền bởi một đường có
những khía dọc rất mảnh và đều. Ví dụ: biểu mơ trụ đơn ở ruột non có cực đỉnh gọi
là mâm khía, và ống thận gọi là viền bàn chải. Dưới kính hiển vi điện tử, mâm khía và
viền bàn chải đều tạo bởi các cấu trúc hình trụ xếp song song gọi là các vi nhung
mao. Biểu mô trụ đơn thấy trong ống mào tinh của cơ quan sinh dục nam, từ cực
đỉnh tế bào mọc ra một số nhánh dài cong queo, khơng có khả năng chuyển động
gọi là các lơng giả. Lơng giả có cấu tạo như vi nhung mao, giúp tăng diện tích trao
đổi chất, có thể tạo nhánh với nhau.
− Biểu mơ trụ đơn trong vòi trứng, cực đỉnh tế bào được phủ bởi những vạch
dọc dầy, dài, không đều và thưa hơn so với mâm khía. Đó là các lơng chuyển, có khả
năng chuyển động. .
Như vậy biểu mơ trụ đơn là một biểu mô phủ cấu tạo bởi một lớp tế bào hình trụ.
Cực đỉnh có thể có các biến đổi như chứa một giọt chất nhầy do tế bào chế tiết, có vi
nhung mao, lơng giả hay lơng chuyển.

Hình 2.8. Biểu mô trụ đơn [6]
13


3. Biểu mơ tầng
Là biểu mơ có nhiều hàng tế bào, tùy vào hình dáng lớp tế bào trên cùng mà ta có
các loại biểu mơ khác nhau.
3.1. Biểu mơ lát tầng sừng hóa

Hình 2.9. Biểu mơ lát tầng sừng hóa ở da [6]
Chỉ gặp ở da, là một biểu mô phủ đa tầng tạo bởi một lớp đáy gồm các tế bào
hình khối vng, nhiều lớp trung gian chứa các tế bào đa diện có nhân và các lớp bề
mặt gồm các tế bào dẹt khơng nhân và hóa sừng. Biểu mơ lát tầng sừng hố gồm 5
lớp, từ cực đáy lên cực đỉnh: lớp đáy là một hàng tế bào hình khối vng tựa lên
màng đáy (lớp sinh sản có nhiệm vụ tái tạo biểu mơ), lớp gai gồm các tế bào hình đa
diện liên kết với nhau bằng các thể liên kết có dạng gai, lớp hạt có chứa hạt ưa
bazơ trong bào tương gọi là hạt keratohyalin, lớp sừng và lớp bóng gồm các tế bào
đã chết, lớp bóng chứa các hạt eleidin (do sự kết hợp giữa protein của tơ trương lực và
hạt keratohyalin).
3.2. Biểu mơ lát tầng khơng sừng
Lót trong miệng, thực quản và âm đạo, có cấu trúc tương tự biểu mơ lát tầng
sừng hóa. Biểu mơ lát tầng khơng sừng cũng có 1 lớp đáy tạo bởi tế bào hình khối
vng có khả năng sinh sản để tái tạo các lớp bên trên, nhiều lớp trung gian gồm tế
bào đa diện có nhân lớn và các lớp bề mặt có tế bào dẹt bị bong tróc dần. Chỉ có điểm
khác biệt là các tế bào bề mặt vẫn cịn nhân và khơng hóa sừng.

14


Hình 2.10. Biểu mơ lát tầng khơng sừng ở thực quản [6]
3.3. Biểu mơ trụ giả tầng có lơng chuyển

Hình 2.11. Biểu mơ trụ giả tầng có lơng chuyển ở khí quản [6]
Thực chất là một biểu mơ phủ đơn tầng, tạo bởi các tế bào hình trụ có hình dạng
khúc khuỷu cài xen vào nhau. Nhân tế bào nằm ở độ cao khác nhau, do đó, trên lát
cắt có vẻ như nằm chồng chất lên nhau, tạo cảm giác là 1 biểu mô đa tầng. Cảm giác
này càng tăng lên do sự hiện diện của các tế bào dự trữ kích thước nhỏ, nằm chen
giữa cực đáy của các tế bào trụ.
3.4. Biểu mô đa dạng giả tầng

Chỉ gặp trong các đường dẫn tiểu, tạo bởi một lớp đáy gồm tế bào hình khối
vng nằm tựa trên một mơ đệm, tuy nhiên lớp đáy này không được liên tục và đều
đặn; một hoặc hai lớp trung gian gồm các tế bào hình vợt có trục dọc vng góc với
bề mặt biểu mô; một lớp bề mặt gồm các tế bào rất lớn, có cực đáy bị ấn lõm bởi các
tế bào bên dưới. Lớp bề mặt này sẽ bị ép dẹt khi lòng ống dẫn tiểu bị căng đầy.

15


Hình 2.12. Biểu mơ trung gian giả tầng ở niệu quản [6]
IV. TUYẾN
Là biểu mô tạo nên các tuyến. Các tế bào tuyến có nhiệm vụ tổng hợp và bài tiết
sản phẩm đặc hiệu hoặc chất tiết. Do đó bào tương của tuyến thường có lưới nội bào
rất phát triển.
1. Phân loại tuyến
Dựa vào cách chế tiết, bản chất của sản phẩm chế tiết người ta chia làm 2 loại
tuyến: Tuyến ngoại tiết, tuyến nội tiết.
1.1. Tuyến ngoại tiết
Là các tuyến đổ thẳng các sản phẩm chế tiết, gọi là chất chế tiết, vào mơi
trường ngồi. Tuyến được cấu tạo gồm hai phần: phần bài xuất là các ống dẫn chất
chế tiết ra mơi trường ngồi, phần chế tiết gồm các tế bào có tính phân cực rõ rệt,
cực đỉnh hướng ra ngoài, chứa chất chế tiết; cực đáy chứa nhân và bào quan. Hình
dạng tế bào tuyến thay đổi tùy theo bản chất của chất chế tiết.

Hình 2.13. Tuyến ngoại tiết [4]
16


Sự chế tiết là một q trình trong đó các tế bào tuyến hấp thụ những phân tử nhỏ
từ máu và bằng cơ chế sinh tổng hợp nội bào, biến chúng thành một sản

phẩm có cấu tạo phức tạp hơn rồi sau đó bài xuất ra khỏi tế bào. Những chất được
chế tiết trong tế bào có thể là protein (tuyến tụy), lipid (tuyến thượng thận vỏ, tuyến
bã) hoặc là phức hợp protein với hydrat cacbon (tuyến nước bọt). Riêng tuyến sữa
có khả năng tiết cả ba loại: protein, lipid, hydrat cacbon.
Tuyến được gọi là tiết nhầy khi tổng hợp và chế tiết chất nhầy. Cực đỉnh chứa
các giọt chất nhầy sáng (do chất nhầy ít bắt mầu khi dùng các kỹ thuật nhuộm thông
thường).
Nếu tế bào chứa nhiều chất nhầy, nhân sẽ bị ép dẹt về phía cực đáy; nếu chứa ít
chất nhầy hơn, nhân vẫn có hình trịn hoặc bầu dục. Cấu tạo hóa học của chất nhầy
chứa nhiều glucid nên sẽ được thấy rõ khi dùng các phẩm nhuộm có ái tính cao đối
với các phân tử glucid, như trong kỹ thuật nhuộm P.A.S (Periodic Acid Schiff).
Tuyến được gọi là tiết nước khi tổng hợp chất chế tiết khác với chất nhầy.
Cực đỉnh có dạng hạt do chứa nhiều hạt chế tiết. Số lượng và kích thước của các hạt
thay đổi tùy theo loại tế bào cũng như tình trạng hoạt động của tế bào. Nhân trịn,
nằm trong 1 vùng bào tương ái kiềm ở cực đáy.
Để phân loại tuyến ngoại tiết người ta dựa vào cấu tạo của tuyến và chia làm 3 loại
chính: Tuyến ống, tuyến túi, tuyến ống túi.

Hình 2.14. Tuyến chế tiết nhầy - nước [3]
1.1.1. Các tuyến ống
Có dạng ống và gồm 4 loại: ống đơn, ống chia nhánh, ống phức tạp và ống cong queo.

17