Nghiên Cứu Một Số Cơ Sở Khoa Học Để Bảo Tồn Loài Dẻ Tùng Sọc Trắng Hẹp (Amentotaxus Argotaenia (Hance) Pilg.) Tại 2 Tỉnh Sơn La Và Hòa Bình.pdf

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT
VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM
VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM
*****

*****

LƯU THẾ TRUNG
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ CƠ SỞ KHOA HỌC ĐỂ BẢO TỒN
LOÀI DẺ TÙNG SỌC TRẮNG HẸP (Amentotaxus argotaenia
(Hance)Pilg.) TẠI HAI TỈNH SƠN LA VÀ HỊA BÌNH
NGHIÊN CỨU MỘT SỐ CƠ SỞ KHOA HỌC NHẰM BẢO TỒN
LOÀI ĐỖ QUYÊN LÁ NHỌN Rhododendron moulmainense Hook. f
TẠI LÂM ĐỒNG

ngành:
Lâm sinh
LUẬN Chuyên
ÁN TIẾN
SĨ LÂM
NGHIỆP
Mã số: 9 62 02 05

Người hướng dẫn khoa học:
HD1: PGS.TS: Phí Hồng Hải
HD2: PGS.TS. Trần Văn Tiến

HÀ NỘI NĂM 2023

i

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ................................................ ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.
LỜI CẢM ƠN...................................................... ERROR! BOOKMARK NOT DEFINED.
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ TỪ VIẾT TẮT.......................................................... IV
DANH MỤC BẢNG BIỂU ................................................................................................ VI
DANH MỤC HÌNH ........................................................................................................VIII
MỞ ĐẦU ............................................................................................................................... 1
CHƯƠNG 1 .......................................................................................................................... 5
TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU .................................................................. 5
1.1. TRÊN THẾ GIỚI ................................................................................................................ 5
1.1.1. Nghiên cứu về chi Dẻ tùng (Amentotaxus) ........................................................ 5
1.1.2. Nghiên cứu về loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia) ............ 14
1.2. Ở VIỆT NAM ................................................................................................................. 19
1.2.1. Nghiên cứu về chi Dẻ tùng (Amentotaxus) ...................................................... 19
1.2.2. Nghiên cứu về loài Dẻ tùng sọc trắng (Amentotaxus argotaenia) ................... 26
1.3. NHẬN XÉT VÀ ĐÁNH GIÁ CHUNG................................................................................... 33
CHƯƠNG 2 ........................................................................................................................ 35
NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........................................................ 35
2.1. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU ................................................................................................ 35
2.1.1. Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học của cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại 2
tỉnh Sơn La và Hịa Bình ............................................................................................ 35
2.1.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền các quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp phân bố tại
Sơn La và Hịa Bình bằng kỹ thuật phân tử ISSR ..................................................... 35
2.1.3. Nghiên cứu kỹ thuật nhân giống bằng hom cành Dẻ tùng sọc trắng hẹp ...... 35
2.1.4. Bước đầu thử nghiệm trồng bảo tồn insitu và exsitu loài Dẻ tùng sọc trắng
hẹp tại Sơn La và Hịa Bình ........................................................................................ 35

2.1.5. Đề xuất giải pháp bảo tồn nguồn gen loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại Sơn La
và Hịa Bình ................................................................................................................. 35
2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........................................................................................... 35
2.2.1. Cách tiếp cận ..................................................................................................... 35
2.2.2. Phương pháp kế thừa tài liệu ........................................................................... 36
2.2.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp
...................................................................................................................................... 38


ii

2.2.4. Nghiên cứu đa dạng di truyền các quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp phân bố tại
Sơn La và Hịa Bình bằng kỹ thuật phân tử ISSR ..................................................... 46
2.2.5. Nghiên cứu nhân giống bằng hom cành Dẻ tùng sọc trắng hẹp ................ 51
2.2.6. Nghiên cứu thử nghiệm trồng bảo tồn tại chỗ và bảo tồn chuyển chỗ loài Dẻ
tùng sọc trắng hẹp ....................................................................................................... 56
2.2.7. Đề xuất giải pháp bảo tồn nguồn gen Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại 2 tỉnh Sơn La
và Hịa Bình ................................................................................................................. 58
CHƯƠNG 3 ........................................................................................................................ 59
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................................................ 59
3.1. NGHIÊN CỨU BỔ SUNG MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA LOÀI DẺ TÙNG SỌC TRẮNG
HẸP TẠI SƠN LA VÀ HỊA BÌNH............................................................................................ 59
3.1.1. Đặc điểm hình thái của lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp......................................... 59
3.1.2. Đặc điểm vật hậu của loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp ........................................... 63
3.1.3. Đặc điểm cấu tạo giải phẫu lá của loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp ...................... 66
3.1.4. Đặc điểm phân bố của loài cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp .................................... 70
3.1.5. Một số đặc điểm cấu trúc tầng cây cao rừng tự nhiên có lồi Dẻ tùng sọc
trắng hẹp phân bố ........................................................................................................ 78
3.1.6. Nghiên cứu phân bố thực nghiệm N/D1.3, N/Hvn ở các đai cao nơi có phân bố
của lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp. .................................................................................. 79

3.1.7. Đặc điểm tái sinh tự nhiên nơi có cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp phân bố .......... 89
3.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền các quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp phân bố tại
Sơn La và Hòa Bình bằng kỹ thuật phân tử ISSR ..................................................... 99
3.2.1. Đa dạng di truyền của các quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp phân bố tại Sơn
La và Hịa Bình............................................................................................................ 99
3.2.2. Mối quan hệ di truyền và đa dạng di truyền của các quần thể nghiên cứu . 101
3.2.3. Quan hệ di truyền giữa các quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp ........................ 102
3.2.4. Mức độ biến dị phân tử trong quần thể và giữa các quần thể Dẻ tùng sọc
trắng hẹp .................................................................................................................... 104
3.3. NGHIÊN CỨU KỸ THUẬT NHÂN GIỐNG BẰNG GIÂM HOM CÀNH DẺ TÙNG SỌC TRẮNG
HẸP ..................................................................................................................................... 106
3.3.1. Ảnh hưởng của chủng loại và các nồng độ chất điều hòa sinh trưởng đến khả
năng nhân giống của hom cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp ............................................ 107
3.3.2. Ảnh hưởng của mùa vụ và chủng loại chất điều hòa sinh trưởng đến khả
năng ra rễ của hom cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp. ...................................................... 112
3.3.3 Ảnh hưởng của các loại thành phần ruột bầu đến khả năng ra rễ của hom cây
Dẻ tùng sọc trắng hẹp. ............................................................................................... 116
3.4. NGHIÊN CỨU THỬ NGHIỆM TRỒNG BẢO TỒN TẠI CHỖ VÀ BẢO TỒN CHUYỂN CHỖ LOÀI
DẺ TÙNG SỌC TRẮNG HẸP .................................................................................................. 119
3.4.1. Các biện pháp kỹ thuật áp dụng trong mơ hình trồng thử nghiệm Dẻ tùng sọc
trắng hẹp .................................................................................................................... 119


iii

3.4.2. Kết quả trồng bổ sung cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp trong KBT tại chỗ ở 2 tỉnh
Sơn La và Hịa Bình. ................................................................................................. 121
3.4.3. Đánh giá sinh trưởng của cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp trồng bảo tồn chuyển
chỗ tại Thuận Châu – Sơn La................................................................................... 124
3.5. ĐỀ XUẤT GIẢI PHÁP BẢO TỒN NGUỒN GEN LOÀI DẺ TÙNG SỌC TRẮNG HẸP TẠI SƠN LA

VÀ HỊA BÌNH. .................................................................................................................... 125
3.5.1. Giải pháp về bảo tồn tại chỗ loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp ............................... 125
3.5.2. Giải pháp bảo tồn chuyển chỗ loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại Sơn La và Hịa
Bình ............................................................................................................................ 129
3.5.3. Giải pháp về kỹ thuật nhân giống loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp ...................... 129
3.5.4. Giải pháp về tổ chức – xã hội.......................................................................... 130
KẾT LUẬN – TỒN TẠI – KIẾN NGHỊ ........................................................................ 132
1. KẾT LUẬN....................................................................................................................... 132
2. TỒN TẠI .......................................................................................................................... 134
3. KHUYẾN NGHỊ ................................................................................................................ 134
CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ......................... 135
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................... 136
TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT......................................................................................................... 136
TÀI LIỆU TIẾNG ANH ......................................................................................................... 141
PHỤ LỤC.......................................................................................................................... 149


iv

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ TỪ VIẾT TẮT
AMOVA

Phân tích mức độ thay đổi phân tử

(Analysis of Molecular

Variance)

CĐHST

Chất điều hòa sinh trưởng

CS

Cộng sự

CT

Cơng thức

CTV

Cây triển vọng

D00

Đường kính gốc (cm)

D1.3

Đường kính ở vị trí 1,3m (cm)

ĐTC

Độ tàn che

GPS

Tổ chức nơng lương liên hợp quốc (Food and Agriculture
Organization of the United Nations)

Hệ thống định vị toàn cầu

Hvn

Chiều cao vút ngọn (cm)

I

Chỉ số Shannon

IAA

Chất điều hòa sinh trưởng Axit Indolyl axetic

IBA

Chất điều hòa sinh trưởng Axit indolyl butyric

ISSR

Lặp lại trình tự đơn giản ở giữa (Inter simple sequence repeats)

IUCN

Hiệp hội bảo tồn thiên nhiên quốc tế

IVI

Chỉ số quan trọng (Important Value Index) (%)

KBTTN

Khu bảo tồn thiên nhiên

LSNG

Lâm sản ngồi gỗ

NAA

Chất điều hịa sinh trưởng Naphthyl axit axetic

NĐ06

Nghị Định 06/2019/NĐ-CP ngày 22 tháng 1 năm 2019

NĐ32

Nghị định 32/2006/NĐ-CP ngày 30 tháng 3 năm 2006

FAO

NN & PTNT Nơng nghiệp và phát triển nơng thơn
ODB

Ơ dạng bản

OTC

Ơ tiêu chuẩn

PCoA

Phân tích tọa độ chính (Principal Coordinate Analysis)


v

PRA

Đánh giá nơng thơn có sự tham gia (Participatory Rural Appraisal)

RAPD
ScoT

Đa hình đoạn DNA được nhân bản ngẫu nhiên (Randomly
Amplified Polymorphic DNA)
Kỹ thuật Start Codon Targeted

SSR

Kỹ thuật Simple Sequence Repeats

TN

Thí nghiệm

VQG

Vườn quốc gia

vi

DANH MỤC BẢNG BIỂU
Bảng 2. 1. Phương pháp phân tích các chỉ tiêu đất trong phịng thí nghiệm ............ 40
Bảng 2. 2. Thông tin mẫu và địa điểm thu mẫu ........................................................... 47
Bảng 2. 3. Danh sách các mồi sử dụng trong nghiên cứu ......................................... 48
Bảng 2. 4. Thành phần phản ứng PCR ...................................................................... 49
Bảng 2. 5. Chu trình nhiệt cho phản ứng PCR .......................................................... 49
Bảng 2. 6. Cơng thức thí nghiệm chủng loại và nồng độ chất điều hòa sinh trưởng 52
Bảng 2. 7. Cơng thức thí nghiệm mùa vụ và loại chất điều hòa sinh trưởng ............ 53
Bảng 3. 1. Kích thước cây Dẻ tùng sọc trắng trưởng thành ...................................... 60
Bảng 3. 2. Kết quả điều tra vật hậu loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp ................................ 64
Bảng 3. 3. Kết quả phân tích giải phẫu lá Dẻ tùng sọc trắng hẹp ............................. 67
Bảng 3. 4. Đặc điểm khu vực phân bố của Dẻ tùng sọc trắng hẹp ........................... 71
Bảng 3. 5. Các chỉ tiêu khí hậu cơ bản nơi có phân bố của lồi ............................... 73
Bảng 3. 6. Đặc điểm hóa tính và thành phần cơ giới đất nơi loài loài Dẻ tùng sọc
trắng hẹp phân bố tại Sơn La và Hịa Bình ............................................................... 76
Bảng 3. 7. Cấu trúc tổ thành và mật độ tầng cây cao rừng tự nhiên có Dẻ tùng sọc
trắng hẹp phân bố tại Sơn La .................................................................................... 74
Bảng 3. 8. Cấu trúc tầng thứ, mật độ và độ tàn che của rừng nơi có lồi ................ 77
Bảng 3. 9. Kết quả mơ hình hóa phân bố N/D1.3 theo hàm ..................................... 80
Bảng 3. 10. Kết quả mơ hình hóa phân bố N/Hvn theo ............................................ 82
Bảng 3. 11. Chỉ số đa dạng tầng cây gỗ rừng tự nhiên nơi phân bố của................... 83
Bảng 3. 12. Quan hệ sinh thái loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp với các loài khác trong cấu
trúc tổ thành rừng tại tỉnh Sơn La ............................................................................. 86
Bảng 3. 13. Quan hệ sinh thái loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp với các loài khác trong cấu
trúc tổ thành rừng tại tỉnh Hịa Bình ......................................................................... 88

vii

Bảng 3. 14. Công thức tổ thành cây tái sinh dưới tán rừng tự nhiên nơi có lồi Dẻ
tùng sọc trắng hẹp phân bố........................................................................................ 89
Bảng 3. 15. Bảng tổng hợp mật độ cây tái sinh tại khu vực nghiên cứu .................. 91
Bảng 3. 16. Phân bố số cây tái sinh theo cấp chiều cao tại tỉnh Sơn La ................... 93
Bảng 3. 17. Phân bố số cây tái sinh theo cấp chiều cao tại Hịa Bình ...................... 94
Bảng 3. 18. Phân loại cây tái sinh theo chất lượng và nguồn gốc ............................ 96
Bảng 3. 19. Mức độ đa hình của các chỉ thỉ ISSR của Dẻ tùng sọc trắng hẹp........ 100
Bảng 3. 20. Mức độ đa dạng di truyền của 3 quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp ....... 103
Bảng 3. 21. Kết quả ảnh hưởng của chủng loại và nồng độ các CĐHST đến khả
năng hình thành rễ ở các cơng thức thí nghiệm ...................................................... 107
Bảng 3. 22. Kết quả ảnh hưởng của mùa vụ và chủng loại CĐHST đến khả năng
giâm hom của loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp ............................................................... 113
Bảng 3. 23. Kết quả ảnh hưởng của thành phần ruột bầu đến khả năng giâm hom
của loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp ................................................................................ 116
Bảng 3. 24. Nội dung cơng việc và dự định thời gian chăm sóc ............................ 120
Bảng 3. 25. Sinh trưởng cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại Sơn La .............................. 121
Bảng 3. 26. Sinh trưởng cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại Hịa Bình .......................... 122
Bảng 3. 27. Sinh trưởng cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại Thuận Châu – Sơn La ...... 125


viii

DANH MỤC HÌNH
Hình 3. 1. Cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp ....................................................................... 59
Hình 3. 2. Vết đẽo thân cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp................................................... 59
Hình 3. 3. Đặc điểm hình thái, kích thước lá Dẻ tùng sọc trắng hẹp ........................ 62
Hình 3. 4. Đặc điểm bộ rễ cây tái sinh Dẻ tùng sọc trắng hẹp .................................. 63

Hình 3. 5. Dẻ tùng sọc trắng hẹp ra nón tháng 11/2018 và nón chín tháng 4/2019 .. 64
Hình 3. 6. Các pha vật hậu loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp chu kỳ 2 năm ...................... 65
Hình 3. 7. Cấu tạo giải phẫu mặt cắt ngang lá Dẻ tùng sọc trắng hẹp ...................... 67
Hình 3. 8. Dẻ tùng sọc trắng hẹp thể hiện phần sợi nằm xen kẽ trong thịt lá, bắt màu
xanh (trái) và các hàng khí khổng màu trắng trong một dải khí khổng của lá (phải)
................................................................................................................................... 69
Hình 3. 9. Bản đồ phân bố Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại Sơn La và Hịa Bình ............. 70
Hình 3. 10. Phẫu diện đất tại Chiềng Sơn (A), Hang Kia (B)................................... 76
Hình 3. 11. Rừng nơi có Dẻ tùng sọc trắng hẹp phân bố (Xã Chiềng Sơn).............. 79
Hình 3. 12. Dẻ tùng sọc trắng hẹp tái sinh từ hạt tại Chiềng Sơn, Sơn La ............... 95
Hình 3. 13. Dẻ tùng sọc trắng hẹp tái sinh chồi tại Hang Kia, Hịa Bình ................. 95
Hình 3. 14. Biểu đồ hình cây thể hiện mối quan hệ di truyền của các quần thể Dẻ
tùng sọc trắng hẹp ................................................................................................... 101
Hình 3. 15. Mức độ biến động phân tử của các quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp dựa
trên chỉ thị ISSR ...................................................................................................... 105
Hình 3. 16. Phân tích tọa độ chính các mẫu nghiên cứu ......................................... 106
Hình 3. 17. Hom Dẻ tùng sọc trắng hẹp ra rễ ở các cơng thức ............................... 110
Hình 3. 18. Hom ra rễ và cây hom ra chồi ở cơng thức CT20 ................................ 117
Hình 3. 19. Cây Dẻ tùng sọc trắng hẹp trồng tại mơ hình bảo tồn ......................... 123
Hình 3. 20. Cây Dẻ tùng sọc trắng trồng tại Thuận Châu ....................................... 124


1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Tỉnh Sơn La và Hịa Bình nằm ở trung tâm đa dạng sinh học cao của vùng Tây
Bắc. Trong đó, Sơn La diện tích đất có rừng đạt 659.837 ha, diện tích rừng tự nhiên
chiếm 5,83% tổng diện tích rừng tự nhiên cả nước, độ che phủ rừng đạt 46,4%. Tại
Hịa Bình diện tích đất có rừng là 266.529 ha, diện tích rừng tự nhiên chiếm 1,4%

tổng diện tích rừng tự nhiên cả nước, độ che phủ rừng đạt 51,54% (theo quyết định
2860/QĐ-BNN-TCLN 2022 ngày 27/7/2022). Hai tỉnh có hệ thực vật vơ cùng phong
phú và có nhiều loại thực vật rừng quý hiếm có giá trị kinh tế cao như Nghiến, Sến,
Lát hoa, Trai lý, Thông đỏ bắc, Thông lông gà,.... Đặc biệt là sự có mặt của một số
thực vật hạt trần có giá trị cao như Bách xanh, Pơ mu, Du sam, Thơng xn nha,
Thơng pà cị, Đỉnh tùng, Dẻ tùng sọc trắng hẹp... có giá trị kinh tế và giá trị cho khoa
học cao.
Loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg.) thuộc họ
Thông đỏ (Taxaceae), là cây gỗ nhỡ cao từ 7-13m, mọc đứng, thân thẳng, phân cành
ngang tạo thành tán rất đẹp. Lá đơn gần như mọc đối, mặt trên xanh thẫm, mặt dưới
có 2 dải lỗ khí mầu trắng chạy song song với gân lá tạo, nón khi chín dài 2,5cm rộng
1-1,5cm khi chín có mầu đỏ. Ở Việt Nam, Dẻ tùng sọc trắng hẹp có mọc rải rác trên
diện tích nhỏ ở 1 số ít Vườn quốc gia (VQG) hoặc khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN)
thuộc các tỉnh như: Lào Cai, Hịa Bình, Sơn La, Thanh Hóa, Vĩnh Phúc, Phú Thọ...
Cây thường mọc rừng Á nhiệt đới thường xanh trên núi đá vôi, khe núi, bờ suối râm
mát và ẩm ướt, độ cao phân bố từ 950m – 1600m, thường mọc cùng các loài cây lá
kim như Thông tre lá ngắn, Đỉnh tùng, Thiết sam giả (Nguyễn Đức Tố Lưu (2004),
Nguyễn Hoàng Nghĩa (2004)) và các chi Dẻ, Côm tầng, các cây họ Dầu như Sao mặt
quỷ. Dẻ tùng sọc trắng hẹp thường dùng để lấy gỗ làm nhà, làm các vật dụng gia đình
hoặc làm cảnh, làm dược liệu chiết xuất từ lá vỏ có chất kháng tế bào ung thư và hạt
chứa hàm lượng tinh dầu cao... Nguyễn Đức Tố Lưu (2004), Phạm Văn Thế (2013).
Ở Sơn La và Hịa Bình, nơi phân bố của loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp đều nằm
trong các khu bảo tồn thiên nhiên thuộc huyện Mộc Châu – tỉnh Sơn La và huyện Mai


2

Châu – tỉnh Hịa Bình. Tại Mộc Châu - Sơn La xác định có 11 kiểu thảm thực vật
thuộc 3 đới phân theo độ cao ghi nhận có 1131 lồi, 493 chi, 164 họ thuộc 5 ngành
thực vật bậc cao có mạch; 21 lồi có trong sách đỏ Việt Nam, 26 lồi có trong sách

đỏ Thế giới IUCN năm 2019, 42 loài nằm trong Nghị định 06/2019/NĐ-CP. Tại Mai
Châu - Hồ Bình ghi nhận có phân bố 750 lồi thực vật có mạch thuộc 373 chi của
150 họ. Trong đó, bao gồm 29 loài thực vật bị đe doạ theo Sách Đỏ Việt Nam (2007),
07 loài được ghi trong Nghị Định 06/2019/NĐ-CP, 12 loài được xếp trong danh luc
đỏ thế giới IUCN và có 11 lồi đặc hữu.
Trong tự nhiên, lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp đang có nguy cơ bị khai thác và tàn
phá mạnh, mất sinh cảnh sống, làm giảm nghiêm trọng quy mơ quần thể lồi. Ngun
nhân gây suy thoái của các quần thể Dẻ tùng sọc trắng hẹp có thể do quần thể bị phân
mảnh dẫn tới số lượng cây mẹ gieo giống cịn rất ít, tái sinh tự nhiên của cây không
thường xuyên, tốc độ sinh trưởng chậm. Theo danh lục đỏ thế giới IUCN (Tháng
4/2014), Dẻ tùng sọc trắng hẹp đã được đưa vào danh sách các lồi ít nguy cấp (NT).
Nếu như chúng ta khơng có hành động bảo tồn và can thiệp ngay từ bây giờ thì lồi
này sẽ trở nên nguy cấp trong tương lai.
Tuy nhiên, ở Việt Nam nói chung và ở 2 tỉnh Sơn La và Hịa Bình nói riêng,
các nghiên cứu về loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp mới chỉ dừng lại ở việc mơ tả hình thái,
phân bố và công dụng, thiếu các nghiên cứu bổ sung và hoàn thiện về đặc điểm sinh
học, đánh giá đa dạng di truyền, gây trồng bảo tồn để từ đó làm cơ sở khoa học đề
xuất một số giải pháp kỹ thuật lâm sinh phù hợp góp phần bảo tồn nguồn gen loài cây
Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại 2 tỉnh Sơn La và Hịa Bình một cách bền vững.
Xuất phát từ những lý do nêu trên, luận án: “Nghiên cứu một số cơ sở khoa
học để bảo tồn loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia (Hance) Pilg.)
tại 2 tỉnh Sơn La và Hịa Bình” là cần thiết, có ý nghĩa khoa học và thực tiễn, góp
phần cung cấp thêm các luận cứ khoa học phục vụ cho công tác bảo tồn, phát triển
loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại 2 tỉnh Sơn La và Hịa Bình.
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
2.1. Ý nghĩa khoa học


3

Luận án góp phần bổ sung thơng tin về đặc điểm sinh học, cung cấp thêm các
luận cứ khoa học về biện pháp kỹ thuật gây trồng nhằm phục vụ cho cơng tác bảo tồn
lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại địa phương nghiên cứu nói riêng và khu vực Tây Bắc
cũng như các tỉnh có Dẻ tùng sọc trắng hẹp phân bố tại Việt Nam nói chung.
2.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả nghiên cứu của luận án đã đề xuất được một số giải pháp kỹ thuật có
tính khả thi trong việc nhân giống từ hom, thử nghiệm trồng bảo tồn loài Dẻ tùng sọc
trắng hẹp tại hai tỉnh Sơn La và Hịa Bình.
3. Mục tiêu của luận án
3.1. Mục tiêu lý luận
Xây dựng được một số cơ sở khoa học góp phần bảo tồn ngồn gen lồi Dẻ
tùng sọc trắng hẹp tại 2 tỉnh Sơn La và Hòa Bình.
3.2. Mục tiêu thực tiễn
Xác định được một số đặc điểm sinh học, đặc điểm di truyền nguồn gen Dẻ
tùng sọc trắng hẹp tại Sơn La và Hịa Bình.
Xác định được các biện pháp kỹ thuật nhân giống và trồng bảo tồn loài Dẻ
tùng sọc trắng hẹp tại 2 tỉnh Sơn La và Hịa Bình.
Đề xuất bổ sung được một giải pháp bảo tồn loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại Sơn
La và Hịa Bình.
4. Những đóng góp mới của luận án
- Đã xác định được một số cơ sở khoa học về đặc điểm sinh học, kỹ thuật nhân
giống bằng giâm hom loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại 2 tỉnh Sơn La và Hịa Bình phục
vụ cho cơng tác bảo tồn.
- Đã phân tích được đặc điểm đa dạng di truyền loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại
2 tỉnh Sơn La và Hịa Bình.
- Đã đề xuất được một số biện pháp bảo tồn nguồn gen loài Dẻ tùng sọc trắng
hẹp tại Sơn La và Hịa Bình.
5. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
5.1. Đối tượng nghiên cứu

4

Đối tượng nghiên cứu của luận án: Loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp
Tên khoa học: Amentotaxus argotaenia (Hance)Pilg.
5.2. Phạm vi nghiên cứu
Nghiên cứu được thực hiện trên các lâm phần có lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp
(Amentotaxus argotaenia (Hance)Pilg.) phân bố tự nhiên tập trung nhiều tại 2 tỉnh
Sơn La và Hịa Bình.
5.3. Giới hạn nghiên cứu
5.3.1. Giới hạn về nội dung nghiên cứu
- Nghiên cứu kỹ thuật nhân giống: tập trung nghiên cứu nhân giống từ hom
cành Dẻ tùng sọc trắng hẹp do không thu hái được hạt để nhân giống.
- Nghiên cứu kỹ thuật trồng bảo tồn loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp mới chỉ thử
nghiệm trồng bảo tồn Insitu (nội vi) tại Mộc Châu – Sơn La và Hang Kia – Hịa Bình.
Bảo tồn Exsitu (ngoại vi) tại Thuận Châu – Sơn La bằng cây hom 12 tháng tuổi.
5.3.2. Giới hạn về địa điểm nghiên cứu
Nghiên cứu đặc điểm sinh học loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại 4 điểm: Xã Tân
Lập và xã Chiềng Sơn, huyện Mộc Châu, Sơn La; xã Hang Kia và xã Pà Cị, huyện
Mai Châu, Hịa Bình;
6. Bố cục luận án
Ngồi các phần lời cam đoan, lời cảm ơn, danh mục từ viết tắt, danh mục bảng
biểu, hình ảnh, tài liệu tham khảo và các phụ lục, luận án dài 135 trang gồm các phần
chính sau:
- Phần mở đầu
- Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu
- Chương 2: Nội dung và phương pháp nghiên cứu
- Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận
- Kết luận, tồn tại và kiến nghị

5

CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Trên thế giới
1.1.1. Nghiên cứu về chi Dẻ tùng (Amentotaxus)
a. Phân loại, đặc điểm hình thái
+ Phân loại
Theo Pilger (1916) lần đầu mơ tả chi Amentotaxus đã xếp lồi A. argotaenia
(Hance) Pilg. vào Họ Cephalotaxaceae về sau với những nghiên cứu sâu thêm về hình
thái có sự khác biệt ơng đã xếp chi Amentotaxus vào họ Thông đỏ Taxaceae. Đến năm
1952 tác giả Hui Lin Li (1952) sửa đổi và bổ sung thêm mơ tả hình thái chỉ ra sự khác
biệt về cấu tại giải phẫu và đặc biệt là sự khác nhau về độ rộng của các dải lỗ khí ở
mặt dưới của lá cho ba loài của chi Amentotaxus là A. cathayensis hay chính là lồi
A. argotaenia, A. yunnanensis và A. formosana. Kết quả nghiên cứu phân loại này
của chi Amentotaxus qua nhiều nghiên cứu của các tác giả khác cũng đã được giữ
nguyên cho đến nay.
Năm 2017 theo kết quả nghiên cứu mới nhất của Gao (2017) dựa trên dữ liệu
phân tích đặc điểm hình thái và phân tử DNA của 2 loài Dẻ tùng sọc nâu (Amentotaxus
hatuyenensis TH Nguyen) với loài Dẻ tùng vân nam (Amentotaxus yunnanensis)
chứng minh bằng sinh học phân tử với độ chính xác 100%. Kết luận 2 loài
Amentotaxus hatuyenensis với loài Amentotaxus yunnanensis là 1 loài. Đến năm
2019 tác giả Lian – Ming Gao (2019) đã cơng bố thêm 1 lồi mới cho chi Dẻ tùng có
tên là Amentotaxus hekouensis LM Gao.
Như vậy, với kết quả nghiên cứu của các tác giả trên cho thấy số lồi thuộc
chi Amentotaxus hiện nay có 6 lồi sau khi cơng bố thêm 1 lồi Dẻ tùng mới vào năm
2019.
+ Đặc điểm hình thái: Kết quả nghiên cứu mơ tả và so sánh các đặc điểm
hình thái của các loài trong chi Dẻ tùng là cơ sở khoa học ban đầu để nhận biết và

phân biệt các loài thực vật với nhau trong chi được trình bày dưới đây:
Tác giả Averyanov Leonid V. và cộng sự (2014) mô tả đặc điểm chung của


6

chi Amentotaxus - lá dài 3,5 - 10 cm, rộng 8 - 15 mm, các dải lỗ khí mầu trắng rộng
hơn 1 mm; nón cái đơn (hình bầu dục) mọc từ nách lá cuống dài 2cm, nón đực mọc
thành chùm, áo hạt mầu đỏ, cấu trúc mang hạt giống dài.
Theo Peter G. Gosling (2008) Amentotaxus là một chi có phân bố hẹp ở Đông
Á. Chủ yếu là cây gỗ nhỡ cao 20m (Rushforth, 1987) mặc dù cây lớn cao tới 40m,
đường kính có thể đạt đến 1m. Trong chi Amentotaxus lồi Amentotaxus argotaenia
có phân bố rộng nhưng bị chia cắt qua Nam Trung Quốc, Bắc Việt Nam và Lào. Còn
4 trong số 5 lồi cịn lại là những lồi đặc hữu phân bố hẹp trong khu vực Đông Nam
Đài Loan (A. assamica D.K. Ferguson) và (A. formosana H.L. Li) và Việt Nam (A.
hatuyenensis T.H. Nguyễn & Vidal và A. poilanei (Ferré & Roudan) D.K. Ferguson).
Loài thứ năm A. yunnanensis được biết đến từ Đông Nam Trung Quốc, miền Bắc
Việt Nam và khu vực liền kề của Lào (Thomas và cộng sự 2007).
Năm 1985 ở Đông Bắc của Ấn Độ, một lồi mới của chi Amentotaxus có tên
khoa học là Amentotaxus assamica D. K. Ferguson sp. nov được công bố bởi Ferguson
(1985). Nghiên cứu này đã chỉ ra sự khác nhau về cấu tạo giải phẫu của loài mới này so
với các lồi đã cơng bố trước như A.argotaenia và A. formosana về các đặc điểm như:
chiều dài lá, tỉ lệ của dải biên và dải lỗ khí, ống nhựa, bề dày tầng cutin, Kích thước biểu
bì, Mơ dậu, Bề dày tầng cutin, và đặc biệt là sự khác nhau về kích thước của cơ quan sinh
sản như nhị hoa, số lượng túi phấn.
Nghiên cứu của Farjon (2010) về loài Amentotaxus assamica là cây cao đến
20m, lá xanh quanh năm. Lá dài 2-3,7 cm, rộng 5-7 mm. Phấn hoa hình nón mọc
thành chùm 10 nón, nón dài 1,5-5,5 cm. Hạt giống kích thước dài 20 mm và rộng 10
mm.
Theo Averyanov Leonid V. và cộng sự (2014) đã mô tả đặc điểm Dẻ tùng vân

nam A. yunnanensis cây cao đến 30 m, đường kính 0,8 m, lá dài 3,5 - 10,0 cm, rộng
0,8 - 1,5 cm, mặt dưới lá có các dải lỗ khí màu nhạt. Dải xanh đậm ở mép lá 1,5 - 2,0
mm, dải lỗ khí rộng 3 - 4 mm. Nón đực mọc thành cặp hoặc mọc thành chùm 4 - 6 ở
ngọn cành nhỏ, dài 10 - 15 cm. Hạt giống hình trứng, hạt dài bầu dục 2,2 - 3,0 cm,
đường kính 1,4 - 1,5 cm. Chín ngon ngọt, màu đỏ chuyển tím. Thụ phấn tháng tư, hạt


7

giống chín tháng mười.
Lồi mới Amentotaxus hekouensis LM Gao đã được tác giả Lian Ming Gao
(2019) so sánh các đặt điểm hình thái gần tương tự như A. argotaenia lá hình mác
hoặc hình mác thẳng, các dải khí khổng màu trắng và các vi hạt 6–8, mỗi lá có 4–6
túi phấn, nhưng khác với loại sau bởi kích thước lá lớn hơn với 8–12,5 cm × 0,9–1,4
cm (so với 2– 11 cm × 0,5–1,1 cm ở A. argotaenia ), đỉnh lá dài (so với trịn đến hình
tam giác nhọn ở A. argotaenia ), dải khí khổng có 25–30 hàng (so với 15–25 hàng
ở A. argotaenia), dải khí khổng bằng hoặc hẹp hơn một chút so với dải biên (so với
hẹp hơn dải biên ở A. argotaenia ); Hạt phấn hình nón sinh ra từ 1–2 (so với 2–4 (10)
ở A. argotaenia ), nón trong 12–16 cặp (so với khoảng 12 cặp ở A. argotaenia ). Sự
khác biệt để công nhận nó là lồi mới đã được xác nhận thơng qua phân tích mã vạch
DNA của chi này.
b. Đặc điểm phân bố, sinh thái
+ Phân bố:
Nghiên cứu về chi Dẻ tùng Amentotaxus (Taxaceae) của Thomas (2007) cho
rằng trước đó khơng có phân bố tại Lào. Hiện tại ghi nhận sự phân bố của 2/6 loài
của chi. Amentotaxus là một chi nhỏ gồm 6 lồi được phân bố ở Đơng Bắc Ấn Độ,
Nam Trung Quốc, và Việt Nam (Farjon, 2001). Bốn loài là những loài đặc hữu hẹp:
Amentotaxus assamica D.K.ferguson từ Assam ở Đông Bắc Ấn Độ và Xizang trong
Trung Quốc, A. formosana từ Đài Loan, A. poilanei từ Trung tâm Việt Nam và A.
hatuyenensis từ miền bắc Việt Nam.

Theo Farjon (2010) các loài thuộc chi Amentotaxus (Taxaceae) bao gồm sáu
loài, phân bố ở miền nam Trung Quốc (bao gồm cả Đài Loan), các khu vực nhỏ của
phía đơng dãy Himalaya và một phần của Đơng Dương. Cụ thể các lồi được phân
bố dưới các nghiên cứu sau:
Nghiên cứu của các tác giả ThoMaS (2007) và Farjon (2010) về lồi A.
yunnanensis có ghi nhận phân bố ở Trung Quốc (Quý Châu, Vân Nam); Việt Nam
(Bắc Cạn, Hà Giang, Tuyên Quang, Lào Cai, Nghệ An và Thanh Hóa); ThomMaS
(2007) những nghiên cứu ở Lào sau 2002 ghi nhận phân bố 2 loài thuộc chi


8

Amentotaxus là (A. argotaenia, A. yunnanensis ở tỉnh Hủa Păn.
Theo các nghiên cứu của Farjon, A. (2010) và Averyanov (2014) Lồi A.
poilanei là lồi đặc hữu của Việt Nam có phân bố tại núi Ngọc Pan, Kon Tum. Lào
phân bố tại Attapeu, Xekong.
Theo Lian Ming Gao (2019) nghiên cứu phân bố của lồi Dẻ
tùng A.s hekouensis được tìm thấy ở các khu vực nhỏ lẻ khơng cịn tồn tại ở Trung
Quốc (Funing, Malipo và Hekou County, Vân Nam), Việt Nam (Mường Khương,
tỉnh Lào Cai; Mai Châu, tỉnh Hịa Bình) và Lào (Xiêng Khoảng).
+ Sinh thái:
Các loài thuộc Chi Amentotaxus (Taxaceae) theo kết quả của Lian Ming Gao
(2017) cho thấy các loài này thường xuất hiện ở vùng dưới núi ẩm ướt và rừng nửa
rụng lá hoặc thường xanh trên núi đá vơi. Cụ thể các lồi được phân bố dưới các
nghiên cứu sau:
Nghiên cứu của Chin Su Lin (2007) và Farjon, A. (2010) cho thấy lồi A.
formosana có phân bố phía Đơng Nam của Đài Loan trong các rừng nhiệt đới thường
xanh và rừng cận nhiệt đới lá rộng với thảm thực vật đa dạng. Loài A. formosana là
cây thường xanh, phân bố độ cao 700 - 1500m thường mọc dưới tán rừng ở độ cao
900m trong rừng hỗn giao cây lá kim và lá rộng, mọc ở sườn dốc, trong khe núi, hoặc

trên các vách đá. Dẻ tùng sọc thường mọc cùng các loài cây cây lá rộng chiếm ưu thế
chính của rừng thuộc họ Fagaceae (Castanopsis, Lithocarpus, Quercus) và một cây
lá kim khác như Podocarpus nakaii.
Theo Thomas (2007), Farjon.A (2010) và Fu Lk (1999), A. yunnanensis trước
đây chỉ được biết đến từ một vài quần thể phân bố hẹp trong các khu rừng thường
xanh ở hệ tầng karst ở Đông Nam Vân Nam, Tây Nam Quý Châu và các khu vực giáp
ranh của Việt Nam và Lào. Ở miền Bắc Việt Nam tại Khu bảo tồn thiên nhiên Pù
Luông (Nguyễn Tiến Hiệp và cộng sự, 2004). Vào tháng 11 năm 2005, loài này được
phát hiện tại Lào ở huyện Vieng Xai, tỉnh Luông Pha Băng. Trong khu vực này, cây
cao đến 20m với đường kính đến 0,75m đã được tìm thấy ở độ cao từ 1100-1700m
so với mực nước biển thường mọc cùng với Cickyhamia konishii và Fokienia


9

hodginsii.
Kết quả nghiên cứu khác của Leonid V. Averyanov và cộng sự (2014) và
Thomas và cộng sự (2013), ở Ấn Độ loài Dẻ tùng vân nam phân bố độ cao 800 1600m, mọc gần đỉnh của các rặng núi đá vơi, trên đất hình thành karst đá vơi, đá
granit hoặc gneiss, hiếm khi mọc trên đất có nguồn gốc silicat. Dẻ tùng vân nam tái
sinh tự nhiên khá tốt. Thường mọc cùng các cây lá kim như Cephalotaxus mannii,
Dacrycarpus

imbricatus,

Dacrydium

elatum,

Fokienia

hodginsii,

Nageia

wallichiana, Podocarpus neriifolius, Pseudotsuga sinensis, Taxus chinensis, Tsuga
chinensis và Xanthocyparis.
Nghiên cứu phân bố và cấu trúc quần thể của Das, A. K. (2011) cho thấy loài
Amentotaxus assamica thuộc họ Taxaceae. DK Ferguson (1985) báo cáo lần đầu tiên
vào năm 1985, loài này là một loài đặc hữu và cực kỳ nguy cấp ở Arunachal Pradesh,
một bang ở Đơng Bắc, Ấn Độ, có sự phân bố đai cao từ 1.600 - 2.000m thường mọc
cùng loài Chimnobambusa sp với số lượng rất nhiều. Mật độ cây con cao cho thấy
khả năng tái sinh tốt trên lâm phần tự nhiên này.
Nghiên cứ của Farjon (2010) cho thấy loài A. poilanei phân bố ở rừng nhiệt
đới thường xanh, ở độ cao khoảng 2300m, lượng mưa rất cao khoảng 3000 mm mỗi
năm và nhiệt độ mát mẻ quanh năm. Mọc hỗn giao với cây lá rộng chỉ mọc cùng loài
Nageia wallichiana là loài cây lá kim duy nhất tại đây.
Như vậy từ các kết quả nghiên cứu kể trên ta thấy rằng các loài trong chi Dẻ
tùng có đặc điểm sinh thái là thường mọc ở các khu rừng thường xanh á nhiệt đới hỗ
giao cây lá kim với cây lá rộng trên núi đá vôi, đa số là các cây chịu bóng và bị đe
dọa tuyệt chủng bởi nguyên nhân mất sinh cảnh sống do nạn phá rừng...
c. Nghiên cứu đa dạng di truyền chi Amentotaxus
Wang Chieh Ting và cộng sự (1996) đã phân tích ADN đa hình được khuếch
đại ngẫu nhiên (RAPD) và isozyme để điều tra sự biến đổi di truyền trong các quần
thể phân bố hẹp của A. formosana. Tổng số 20 locus từ 10 hệ thống enzyme đã được
phân tích bởi 50 cây riêng lẻ từ hai quần thể tự nhiên. Phosphoglucose isomerase
(Pgi-1) là enzyme đa hình duy nhất trong quần thể Tawu, tạo ra 5% locus đa hình với


10

0,008 dị hợp tử được mong đợi. Khơng có khoảng cách di truyền được tìm thấy giữa
hai quần thể khi sử dụng isozyme phân tích. A. formosana đã chứng minh một tỷ lệ
cao các đoạn RAPD đơn hình, khoảng 79%, cho 20 đoạn mồi oligonucleotide tùy
ý. Mức độ tương đồng cao (0,994) được tìm thấy giữa quần thể Tawu và
Tsatsayalai. Các dấu hiệu RAPD cung cấp thêm xác nhận về mức độ biến đổi di
truyền thấp ở A. formosana khi phân tích isozyme. Giá trị của phân tích isozyme được
nhấn mạnh bởi việc phát hiện ra alen hiếm, Pgi-la vốn chỉ có trong quần thể Tawu.
Dựa trên phân tích 110 cá thể, đại diện cho 16% quần thể loài, người ta thấy rằng loại
cây non hơn có tần suất cao hơn của PGI-LA (0,125) so với cây trưởng thành (0,053),
dẫn đến mức độ hợp tử được mong đợi là 0,250 và 0,105.
Theo Wang De Lian và cộng sự (2005) loài A. yunnanensis là một lồi q
hiếm và có phân bố hẹp. Chỉ thị RAPD được sử dụng để xác định sự biến đổi di truyền
trong và giữa 4 quần thể A. yunnanensis và một quần thể A. formosana. Mặc dù mức
độ đa dạng di truyền cao đã được tìm thấy ở A. yunnanensis ở cấp độ loài (Tỷ lệ locus
đa hình: 79,0%, đa dạng di truyền của Nei: 0,2718), nhưng tồn tại sự biến đổi di
truyền thấp hơn nhiều trong quần thể (Tỷ lệ locus đa hình: 18,0% và 6,9 %; Đa dạng
di truyền của Nei: 0,0688 và 0,0198, đối với A. yunnanensis và A. formosana, tương
ứng). Mức độ khác biệt cao giữa các quần thể được phát hiện ở A. yunnanensis (tương
ứng là 0,7611, 0,7503 và 0,7526 đối với ANOVA, hệ số phân biệt Nei (GST) và chỉ
số đa dạng Shannon.
Nghiên cứu đa hình ISSR trong Amentotaxus của Xue-Jun Ge và cộng sự
(2005). Tổng cộng 15 mồi được sử dụng trong khảo sát này đã cho ra 193 locus trên
310 cây được khảo sát. Trong số 193 locus, 177 (91,7%), 154 (79,9%) và 135 (69,9%)
locus của các cá thể này là có mặt tương ứng ở A. argotaenia, A. yunnanensis và A.
formosana; 40 (20,7%) là đơn hình trên tất cả các loài. Trong số 193 locus, 30 locus
(15,5%) là hiếm, với tần số thấp hơn 10%. Trong số 15 quần thể được khảo sát, quần
thể phân bố ở tỉnh Hồ Nam của loài A. argotaenia sở hữu số lượng cao nhất (11) và
phân bố ở Đài Loan có 7 cá thể, trong khi phân bố ở Yongxin, Dujiangyan và Anlong
mỗi địa điểm có một locus riêng. Ở cấp độ quần thể, rất ít đa hình và độ đa dạng thấp

11

được phát hiện cho cả 3 taxon, với P (Tỷ lệ phần trăm locus đa hình): 9,22, 11,01 và
10,36%, Hpop (Chỉ số đa dạng kiểu hình trong lồi theo Shannon): 0,055, 0,063, và
0,063 và He (Hệ số gen dị hợp): 0,038, 0,043 và 0,043 cho A. argotaenia, A.
yunnanensis và A. formosana. Trong số 15 quần thể được khảo sát, quần thể Suining
của A. argotaenia cho thấy mức độ di truyền cao nhất biến thể (P: 16,58%, He: 0,064;
Hpop: 0,094), trong khi Quần thể Xingshan của A. argotaenia thể hiện thấp nhất mức
độ biến đổi (P: 4,66%; He: 0,020; Hpop: 0,029). Tại cấp loài, A. argotaenia sở hữu
mức độ di truyền cao hơn biến thiên (P: 64,77%; HT: 0,184; Hsp: 0,287) so với A.
yunnanensis (P: 41,97%; HT: 0,125; Hsp (Chỉ số đa dạng kiểu hình giữa các lồi theo
Shannon): 0,214). Phân biệt gen và phân cụm quần thể. Trong các phân tích AMOVA
phân cấp, sự khác biệt giữa lồi chỉ chiếm 27,38% tổng biến thể, trong khi sự khác
biệt giữa các quần thể và trong loài lần lượt là 57,70 và 14,92%.
Tác giả Ya-Zhu Ko (2011) đã nghiên cứu về đa dạng di truyền trong bảo tồn
loài A.s argotaenia đã cho thấy rằng chi Amentotaxus là một dòng dõi cổ xưa của
thực vật Hạt trần. Dựa trên các bằng chứng hóa thạch Tertiary, thời cổ xưa dòng này
đã từng phổ biến rộng rãi ở Bắc bán cầu, nhưng phạm vi hẹp trong kỷ Pleistocene và
Holocene. Hiện nay, các vùng phân bố hạn chế đến Tây Nam Trung Quốc, Việt Nam
và Đài Loan. Trong nghiên cứu này, phân tích DNA sử dụng 15 cặp mồi microsatellite
đa hình đã được thiết kế từ A. formosana, và được sử dụng các đoạn mồi này cho
nghiên cứu di truyền ở mức độ loài và xuất xứ. Ở mức độ loài, bốn loài A. argotaenia,
A. formosana, A. poilanei và A. yunnanensis đã được đánh giá mức độ di truyền.
Trong mức độ lồi, 15 mồi microsatellite có 100% các đoạn DNA khuếch đại thành
cơng trong ba lồi, cũng cho thấy đa hình cao (PIC = 0,25-0,61). Phân tích đa dạng
di truyền trong hai lồi A. formosana cho thấy hệ số di truyền quan sát được trong
khoảng 0,52-0,60 và 0,28-0,36 theo thứ tự tương ứng. Ngoài ra, 15 locut này có phân
bố lệch theo định luật cân bằng Hardy-Weinberg (P <0,001) và hệ số cận huyết là FIS
= 0,48368 (P <0,05), cho thấy có sự giao phối cận huyết giữa các cá thể trong lồi.

Các phân tích phương sai phân tử (AMOVA) cho thấy biến dị di truyền cao của 2
loài (83,85% và 52,39% theo thứ tự tương ứng), và cũng cho thấy mức độ cao của sự


12

khác biệt giữa các loài (FST = 0,10972-0,16155; P <0,05).
Chin Shang Ho và cộng sự (2012), tiến hành nghiên cứu phân tích đa dạng di
truyền của 4 lồi thuộc chi Amentotaxus gồm:
+ A. formosana Chachayalaishan, Đài Loan.
+ A. argotaenia Datian, Phúc Kiến, Trung Quốc
+ A. yunnanensis Xingyi, Quý Châu, Trung Quốc
+ A. poilanei Lao Va Chải, huyện Yên Minh, Tỉnh Hà Giang, Việt Nam.
Phân lập và xác định đặc điểm của 15 locus microsatellite trong bốn
lồi Amentotaxus có nguy cơ tuyệt chủng (Taxaceae). Đối với các nghiên cứu trong
tương lai, việc ước tính sự biến đổi di truyền và xác định các đơn vị di truyền riêng
biệt của các loài trong chi Amentotaxus có nguy cơ tuyệt chủng này sẽ cho phép thực
hiện một chiến lược bảo tồn hiệu quả hơn.
Nghiên cứu của Lian Ming Gao và cộng sự (2017) đã chọn 5 mã vạch DNA
(rbcL, matK, trnH-psbA, trnL-F và bộ đệm phiên mã bên trong (ITS)) để đánh giá
khả năng phân biệt 6 loài trong chi Amentotaxus. Khi sáu loài được nhận dạng, vùng
DNA của ribosome nhân ITS và vùng DNA của lục lạp trnL-F được sử dụng riêng
cho kết quả nhận dạng cao nhất (60%). Kết quả phân tích DNA kết luận
chi Amentotaxus chính xác có 5 lồi. Do kết quả phân tích DNA của 2 lồi lồi A.
hatuyenensis tương đồng 100% với A. yunnanensis như vậy 2 loài này chỉ là 1 loài.
d. Giá trị sử dụng các loài chi Amentotaxus
Theo các tài liệu Averyanov (2004), (2014) và Dad, A.K và cộng sự (2011),
Farjon A và cộng sự (2010), Hilton Taylor và cộng sự (2013), các loài trong chi
Amentotaxus gỗ được sử dụng để làm công cụ, đồ nội thất. Ngồi ra, do lá có các dải
lỗ khí mầu trắng ở mặt dưới và quả chín có mầu đỏ khá đẹp nên còn được sử dụng để

làm cây cảnh. Hạt giống có hàm lượng dầu cao, gần đây có những nghiên cứu bước
đầu về hoạt chất trong hạt và lá của 1 số loài trong chi này có hoạt chất chống ung
thư tương tự như được tìm thấy trong chi Taxus.
e. Mức độ nguy cấp và bảo tồn
+ Mức độ nguy cấp


13

Theo Fu (1999); Farjon (2013); Hilton (2013), chi Amentotaxus (Taxaceae)
với mức độ bảo tồn nguy cấp, dễ bị tổn thương hoặc gần bị đe dọa ở cấp quốc gia
hoặc toàn cầu. Cụ thể:
Mức độ nguy cấp của các loài thuộc chi Amentotaxus của Farjon (2010), loài
A. assamica phân bố rất hẹp tại 2 tỉnh của Ấn Độ, theo IUCN: sẽ nguy cấp - VU
(A1c). A. poilanei theo IUCN: sẽ nguy cấp VU (A2c). Thomas et al. (2013), Farjon
(2010) và Nguyen và cộng sự (2004) Loài A. yunnanensis theo IUCN: sẽ nguy cấp
(VU) A2acd. Ở Trung Quốc và Việt Nam đã được đánh giá trên toàn quốc là nguy
cấp (EN) và sẽ nguy cấp (VU) tương ứng chủ yếu theo tiêu chí B1AB (I - V) dựa trên
khả năng gây ra nạn phá rừng và môi trường sống.
Theo Lian Ming Gao (2019) loài A. hekouensis tạm thời được đánh giá là có
nguy cơ tuyệt chủng (EN) theo Tiêu chí B2ab (ii, iii) do phân bố hạn chế, quy mô dân
số nhỏ và mức độ phổ biến của việc phá hủy môi trường sống trong phạm vi của
chúng.
+ Bảo tồn:
Theo Farjon (2010), lồi A. formosana có mối đe dọa lớn nhất đối với nó là do
chuyển đổi từ rừng thường xanh hỗn hợp với các đồn điền chủ yếu là Cryptoneria
Japonica. Những năm gần đây Đài Loan đã tuyên bố ngừng chương trình chuyển đổi
mục đích sử dụng đất rừng này ủng hộ tái sinh tự nhiên của loài này tại Khu bảo tồn
thiên nhiên Tawu - Đài Loan có diện tích 86 ha.
Nghiên cứu của Lian Ming Gao (2019) A. hekouensis xuất hiện trong

các khoảnh rừng nhỏ và biệt lập với mật độ rất thấp. Tất cả các quần xã thực vật đã
biết đều bị suy thối do hoạt động nơng nghiệp và phá rừng xung quanh. Quy mô
quần thể nhỏ và sự chuyển đổi và phá hủy môi trường sống trong tồn bộ phạm vi
của nó cho thấy tình trạng Sẽ nguy cấp - VU.
f. Nhân giống
Tiến hành giải phẫu hạt giống và thử nghiệm nhân giống của Peter G. Gosling
(2016) cho thấy nón khi chín có chiều dài 40mm và rộng 15mm, thịt quả có màu đỏ
tươi. Hạt giống có khả năng nảy mầm rất cao với phương pháp ủ hạt không rửa và


14

khơng loại bỏ áo hạt. Nên ủ hạt trong bóng tối trên giá thể than bùn và cát ở nhiệt độ
thay đổi từ 10-15 °C, độ ẩm cao là điều kiện cần thiết để thúc đẩy tốc độ nảy mầm tốt
nhất. Gieo ươm từ 107 hạt ban đầu kết quả có 78 cây giống sinh trưởng tốt sau 6
tháng theo dõi. Đây là nghiên cứu đầu tiên về nhân giống bằng hạt đối với chi
Amentotaxus cho thấy khả năng nhân giống từ hạt đơn giản với tỉ lệ nảy mầm cao.
Mở ra triển vọng trong công tác nhân giống từ hạt phục vụ trồng rừng bảo tồn đối với
các loài trong chi Amentotaxus.
1.1.2. Nghiên cứu về loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp (Amentotaxus argotaenia)
a. Phân loại, đặc điểm hình thái
+ Phân loại
The Plant List (2010), Dẻ tùng sọc trắng hẹp được Henry Fletcher Hance mô
tả khoa học đầu tiên năm 1883 dưới danh pháp Podocarpus argotaenia. Năm
1916, Robert Knud Friedrich Pilger chuyển nó sang chi Amentotaxus.
Theo Farjon (2010), Dẻ tùng sọc trắng hẹp được đặt tên đầu tiên là Podocarpus
argotaenia Hance vào năm 1883, qua nhiều lần được đổi thành các tên như Nageia
argotaenia (Hance) vào năm 1891; Cephalotaxus argotaenia (Hance) Pilg. vào năm
1903. Amentotaxus cathayensis H.L. Li,1952 và được đổi thành tên Amentotaxus
argotaenia (Hance) Pilg. var. cathayensis (H.L. Li) P.C. Keng, 1957 và được sử dụng

đến bây giờ.
+ Đặc điểm hình thái:
Lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp được rất nhiều tác giả nghiên cứu. Tuy nhiên các
đặc điểm hình thái chung nhất để nhận biết loài được một số các tác giả mô tả cụ thể
như sau:
Theo Chinese Plant Names @ efloras (2018) loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp tại
Trung Quốc được mô tả là cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ cao 7m. Lá hình dải hay hình mác
đơi khi hơi cong hình lưỡi liềm tạo thành một góc với thân gần như mọc đối, đầu lá
nhọn, kích thước lá rộng 4,5-8 × dài 8-15 cm, cuống lá dài 3mm. Mặt trên lá màu
xanh thẫm, mặt dưới có các sọc trắng và 2 dải lỗ khí phân biệt nằm giữa các dải xanh
ở mép và ở hai bên dải xanh dọc gân giữa. Dải lỗ khí rộng tới 1,5 lần dải xanh ở mép.


15

Mép lá dẹt và hơi cuốn lại, đỉnh lá nhọn. Lá thường xanh quanh năm, chồi ngọn vng
hình chữ nhật. Vỏ cây có vàng lục ở tuổi 1, chuyển sang màu vàng đỏ thứ 2 và năm
thứ 3.
Dẻ tùng sọc trắng hẹp là cây đơn tính khác gốc, nón cái mọc từ các nách lá của
các chồi ngắn. Nón khi chín có màu đỏ, hạt hình bầu dục trứng ngược rủ xuống với
kích thước 1,9-2,6 × 1-1,3 cm, cuống dài 1,1-1,4 cm. Nón thụ phấn vào tháng 4 và
chín vào tháng 10 trong năm, 2n = 24.
Theo Averyanov Leonid V. và cộng sự (2004) mô tả Dẻ tùng sọc trắng hẹp
cao đến 20m, đường kính đạt 0,5m. Lá ngắn có màu xanh đậm dài 5 - 10cm, rộng 0,8
- 1,2cm. Các dải lỗ khí mặt dưới lá rộng 1 - 2 mm, hẹp hơn các dải biên. Hoa đơn
tính khác gốc, nón đực mọc cụm 2 - 5, dài 2 - 5cm, đường kính rộng 8 - 14mm; nón
hình ovan, mọc đơn ở nách lá. Nón khi chín màu đỏ rực. Kích thước nón dài 1,2 1,6cm, đường kính 5 - 7 mm. Thụ phấn tháng 3-4, nón chín vào tháng 2 - 3 năm sau.
Nghiên cứu của Zhou QX (2001) về vật hậu của loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp
cho thấy Nón khi chín phần đế nón chuyển sang màu đỏ mọng nhằm thu hút các loài
chim ăn quả, giúp cho việc phát tán cây được rộng hơn. Khi bóc ra thì phần thịt màu

đỏ nhớt dính và hơi ngái, vị hơi ngọt.
b. Đặc điểm phân bố, sinh thái
+ Phân bố:
Theo các nghiên cứu của Farjon và Filer (2013), Fu LK (1999), Averyanov
(2004), Xiaodong Li (1990), loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp có phân bố rộng nhất nhưng
với các quần thể nhỏ biệt lập xuất hiện ở miền Nam và miền Trung - Trung Quốc có
phân bố ở các tỉnh Phúc Kiến, Cam Túc, Quảng Đông, Quảng Tây, Quý Châu, Hồ
Bắc, Hồ Nam, Giang Tô, Giang Tây, Tứ Xuyên, Đài Loan, Tây Tạng, Thượng hải,
Chiết Giang thường mọc ở độ cao từ 400-2000m. Khu vực Đông Dương phân bố ở
miền Bắc Việt Nam và Lào.
+ Sinh thái học:
Các nghiên cứu của Averyanov Leonid V và cộng sự vào năm (2004) và
(2014), Dẻ tùng sọc trắng hẹp có thể mọc ở rừng thường xanh hỗn giao cây lá kim và


16

cây lá rộng, trên đất silicat và đá vôi, đá sa thạch, đá phiến sét andgranite. Thường
mọc rải rác rừng trên núi đá vôi ở độ cao 1000-1700 m, khe núi, bờ suối mát mẻ và
ẩm ướt và rất hiếm chiếm ưu thế của rừng.
Tương tự, Farjon (2010), Furguson (1999); HiltonTaylor, và cộng sự (2013),
Lin (2007), Liu Zhi Hui (1994), IUCN (2014) nghiên cứu về loài Dẻ tùng sọc trắng
hẹp tại Lào, Trung Quốc cho thấy môi trường sống ưa thích là núi đá vơi, rừng, khe
núi, bờ suối râm mát và ẩm ướt, ở độ cao 500–1100 m. Cây mọc phân tán và ít khi
chiếm ưu thế của rừng. Cây trưởng thành và cây con ưa bóng. Quần thể cây Dẻ tùng
sọc trắng hẹp mọc ở khu vực rừng hỗn giao cây lá rộng và lá kim thường xanh cận
nhiệt đới. Thường mọc cùng các cây Cephalotaxus mannii, Dacrycarpus imbricatus,
Keteleeria eveliniana, Podocarpus neriifolius, Podocarpus pilgeri và Taxus
wallichiana. Thường hay mọc cùng các loài cây lá kim như Pinus kwangtungensis,
Nageia spp., Podocarpus neriifolius, P. pilgeri, P. macrophyllus và Taxus chinensis.

Trên các loại đá có tính axit nó mọc với Dẻ tùng vân nam, Cephalotaxus spp. và cây
lá rộng và cây bụi (thực vật hạt kín) như Magnolia, Quercus, và Rhododendron.
Theo Averyanov Leonid V. và cộng sự (2014), tại Lào loài Dẻ tùng sọc trắng
hẹp có khả năng tái sinh tương đối tốt. Gần đây phát hiện được 1 số quần thể nhỏ và
cần sự bảo vệ nghiêm ngặt. Tái sinh tốt bằng hạt giống nên được khuyến khích để
cung cấp nguyên liệu trồng cho bảo tồn Insitu tiềm năng.
c. Nghiên cứu đa dạng di truyền loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp
Các tác giả Guan, Qi-liang; Yu, Zhong-lu; Feng, You-lin (1993), Nghiên cứu
về bộ nhiễm sắc thể của loài Dẻ tùng sọc trắng hẹp chỉ ra rằng nó là cây đơn tính
khác gốc. Thơng qua việc phân tích nhiễm sắc thể ở tế bào của đầu rễ, nó được hiển
thị như sau: số lượng nhiễm sắc thể ở cả cây đực và cây cái được tìm thấy là 2n = 40.
Cơng thức bộ nhiễm sắc thể là 2n = 40 = 4m + 36T. Từ số lượng nhiễm sắc thể và vị
trí của vệ tinh thắt thứ cấp, lồi Dẻ tùng sọc trắng hẹp khác với tất cả chi khác của
Họ Thơng đỏ về loại và tính đa dạng của nó.
Nghiên cứu của Chin Shang Ho (2012) đã chứng minh rằng tất cả 15 chỉ thị vi
vệ sinh (Microsatellite) được phát triển cho Dẻ tùng sọc trắng hẹp là đa hình cho các