Phân lập, tuyển chọn và nghiên cứu các yếu tố ảnh hưởng đến khả năng sinh tổng hợp xenlulaza của một số chủng vi sinh vật nhằm ứng dụng xử lý phế thải ligno-xenluloza

I.Mở đầu
Cuộc sống ngày càng phát triển theo hớng tiến bộ với những thành tựu
về mặt khoa học kỹ thuật, cũng nh những lợi ích to lớn về kinh tế xã hội. Nh-
ng bên cạnh những gì mà con ngời đợc hởng thụ thì chúng ta cũng đang đối
diện với một vấn đề hết sức nghiêm trọng. Đó chính là sự ô nhiễm môi trờng
do các thành tựu mà chúng ta đã sáng tạo ra. Ô nhiễm môi trờng đã kéo theo
sự mất cân bằng sinh thái cũng nh phá huỷ môi trờng tự nhiên, đe doạ sức
khoẻ con ngời cũng nh các loại động thực vật khác.
Bên cạnh các nguyên nhân gây ô nhiễm môi trờng nh cháy rừng, khai
thác rừng bừa bãi, chảy dầu, các nhà máy điện hạt nhân, dò rỉ phóng xạ. ... thì
một nguyên nhân hết sức to lớn trong việc gây ô nhiễm môi trờng chính là rác
thải mà trong đó rác thải hữu cơ chiếm thành phần chủ yếu. Rác thải hữu cơ
có khả năng phân huỷ, chuyển hoá thành các dạng khác nhau. Sau một thời
gian chuyển đổi, các chất hữu cơ từ các vùng sản xuất nông nghiệp tại các
vùng nông thôn lại quay về làm ô nhiễm không chỉ thành phố mà còn làm ô
nhiễm các vùng nông thôn lân cận thành phố. Chính vì nó có khả năng phát
tán nhanh chóng, gây ô nhiễm trong diện rộng nên nếu không đợc thu gom và
xử lý triệt để thì rác thải hữu cơ sẽ gây hậu quả rất nghiêm trọng. Trong lợng
rác thải hữu cơ thu gom đợc, các chất ligno-xenluloza lại chiếm một lợng hết
sức lớn. Đối với động vật và con ngời, các chất ligno-xenluloza này thờng
không có mấy giá trị dinh dỡng. Trong các phế phẩm nông nghiệp, phần
không đợc sử dụng chiếm đến 50% tổng sinh khối. Khối lợng này đợc thu
gom và thải vào thiên nhiên, vừa gây lãng phí lại vừa gây ô nhiễm môi trờng.
Tuy nhiên, để có thể giải quyết đợc vấn đề ô nhiễm do rác hữu cơ gây nên,
chúng ta vấp phải một vấn đề phức tạp là làm cách nào để có thể tăng khả
năng thu gom và xử lý rác thải nhanh chóng nhằm đẩy nhanh vòng tuần hoàn
của rác, không để tồn đọng và gây ô nhiễm môi trờng trong khi lợng rác thải
của chúng ta ngày càng tăng lên mà các cơ sở xử lý lại có hạn.
1
Hiện nay có rất nhiều phơng pháp xử lý rác nh phơng pháp đốt, phơng
pháp chôn lấp thành những bãi chứa.... Tuy nhiên, các phơng pháp này đều

không mang lại những hiệu quả cao do lãng phí diện tích chôn lấp, thời gian
xử lý dài gây ô nhiễm thứ cấp.... Trong khi đó, phơng pháp xử lý rác bằng
công nghệ vi sinh vật tỏ ra có nhiều u điểm nhất cả về hiệu quả kinh tế lẫn kỹ
thuật, tạo ra sản phẩm phân bón hữu cơ dùng cho sản xuất nông nghiệp. Mặc
dù vậy, việc phân huỷ rác dựa trên các vi sinh vật tự nhiên có sẵn trong đống
rác ủ còn gặp nhiều hạn chế nh thời gian phân huỷ quá lâu, quá trình phân
huỷ cha triệt để.... Do đó, chúng ta cần tuyển chọn những chủng vi sinh vật
thích hợp bổ sung vào bên cạnh những vi sinh vật có sẵn để có thể giúp cho
quá trình xử lý đạt kết quả tốt hơn.
Với mong muốn có thể tham gia vào quá trình phân lập và tuyển chọn
các chủng vi sinh vật có khả năng phân huỷ rác thải cao phù hợp với điều kiện
Việt Nam dù bằng phần đóng góp hết sức nhỏ bé của mình, tôi đã thực hiện
đề tài Phân lập, tuyển chọn và nghiên cứu các yếu tố ảnh hởng đến khả
năng sinh tổng hợp xenlulaza của một số chủng vi sinh vật nhằm ứng
dụng xử lý phế thải ligno-xenluloza
II. Tổng quan
2
2.1. Sơ lợc tình hình và thành phần của rác thải
sinh hoạt ở Việt Nam
2.1.1. Sơ lợc tình hình rác thải ở Việt Nam
Rác thải từ sinh hoạt của con ngời, rác thải nông nghiệp và rác thải công
nghiệp chiếm thành phần chủ yếu trong khối lợng rác thải thu gom đợc trên
thế giới . ở Việt Nam, tuy sản lợng công nghiệp ít và các đô thị cha phải là
lớn cho nên rác thải công nghiệp cũng nh rác thải sinh hoạt ở những nơi tập
trung dân c còn ít so với các nớc phát triển, nhng do sự quản lý về môi trờng
còn nhiều thiếu sót, ý thức giữ gìn môi trờng của mỗi ngời dân cha cao nên
vấn đề môi trờng nói chung và vấn đề rác thải nói riêng là vấn đề hết sức nan
giải ở Việt Nam, đặc biệt ở các thành phố lớn. Hàng ngày, các thành phố lớn
ở Việt Nam thải ra khoảng 9100 m
3

rác nhng chỉ thu gom đợc khoảng 40
50%.
Chỉ tính ba thành phố lớn ở Việt Nam, lợng rác thải hàng ngày thu gom
đợc là rất lớn. Mỗi ngày Hải Phòng thải ra 270 tấn rác, Hà Nội khoảng 1000
tấn, Thành phố Hồ Chí Minh khoảng 4000 tấn. Đó chỉ là số liệu trên giấy tờ
mà các công ty vệ sinh đô thị thu gom đợc. Còn số lợng rác thực tế mà ngời
dân thải bỏ thì lớn gấp nhiều lần nh thế. [15,16]
Quá trình đô thị hoá nhanh chóng trong khi hệ thống cơ sở hạ tầng cha
phát triển tơng ứng sẽ làm tăng thêm các khó khăn hiện nay về tình hình ô
nhiễm môi trờng. Cùng với quá trình đô thị hoá thì mức sống của ngời dân
cũng đợc nâng lên và kéo theo đó là lợng rác thải ngày càng lớn.Lợng rác
trung bình ở thành phố Hồ Chí Minh tăng khoảng 20% hằng năm trong khi l-
ợng rác ở các thành phố lớn trên thế giới chỉ tăng trung bình dới 7%.Tuy
nhiên lợng rác xử lý vẫn cha đợc bao nhiêu so với các nớc trên thế giới. Mặc
dù nớc ta đã quan tâm đến vấn đề này song còn nhiều hạn chế.
3
Rác thải công nghiệp là những thành phần không thể tham gia vào quá
trình tạo nên sản phẩm hoặc bán thành phẩm phải loại bỏ khỏi các dây
chuyền sản xuất.
Rác thải sinh hoạt là những thành phần đợc loại bỏ từ các gia đình khu
công cộng hay các chợ, siêu thị...
Trong tất cả các loại rác kể trên thì rác thải sinh hoạt là loại chất thải
phức tạp hơn cả. Trớc hết thành phần của rác thải sinh hoạt hết sức đa dạng,
trong thành phần của chúng các hợp chất hữu cơ mà trớc hết là xenluloza và
lignin chiếm tỷ lệ cao nhất, thông thờng là 40 50%, có nhiều trờng hợp
chiếm đến 70 80%.... Bên cạnh đó do ý thức của đại bộ phận dân chúng
còn yếu, sự quản lý và các biện pháp xử lý vẫn cha đạt đợc hiệu quả nh mong
muốn, đòi hỏi phải phù hợp với mức sống và tập tục của cộng đồng. Ngoài ra
mong muốn tận dụng rác thải sinh hoạt để tạo ra các sản phẩm có ích cho xã
hội cũng là một yếu tố quan trọng khiến cho việc xử lý rác thải sinh hoạt còn

gặp nhiều vấn đề nan giải [2, 12, 14].
Là một nớc nông nghiệp nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới nên rác thải
sinh hoạt của Việt Nam có những đặc điểm riêng về thành phần và tính chất.
Độ ẩm trong rác thay đổi theo mùa trong năm - độ ẩm trung bình vào mùa
khô từ 40 45% và vào mùa ma từ 50 80%, lợng rác mỗi ngày tăng lên
một cách nhanh chóng.
Do đó việc nghiên cứu, tuyển chọn ra những chủng vi sinh vật có những
khả năng phân giải xenluloza mạnh, có thể áp dụng vào công nghệ xử lý rác
bằng vi sinh vật ở Việt Nam là rất cần thiết và cần đợc quan tâm hơn.
2.1.2. Thành phần của các rác thải sinh hoạt ở Việt Nam
Khác với rác thải công nghiệp, rác thải sinh hoạt là một tập hợp không
đồng nhất. Sự không đồng nhất thể hiện ngay ở sự đầu vào của nguyên liệu
4
ban đầu dùng cho sinh hoạt và thơng mại. Sự không đồng nhất này tạo ra một
số đặc tính rất khác biệt trong thành phần của rác thải sinh hoạt.
2.1.2.1. Thành phần cơ học
Đặc điểm rõ thấy nhất ở rác đô thị của Việt Nam là thành phần các chất
hữu cơ có trong đó. Số lợng này thờng chiếm rất cao, khoảng 55 65%.
Trong thành phần rác thải đô thị, các cấu tử phi hữu cơ (kim loại, rác xây
dựng...) chỉ chiếm khoảng 11 15%, phần còn lại là các cấu tử khác.[5]
Bảng 1: Thành phần rác sinh hoạt ở Hải Phòng,
Hà Nội, TP Hồ Chí Minh
Thành phần rác (%) Hải Phòng Hà Nội TP Hồ Chí Minh
Lá cây, vỏ hoaquả,
xác thực vật
50,70 50,72 62,64
Giấy 2,28 2,72 0,59
Vải vụn, củi gỗ 2,27 6,27 4,25
Nhựa, cao su, da 2,02 0,71 0,46
Vỏ ốc, xơng 3,68 1,06 0,50

Thuỷ tinh 0,72 0,31 0,20
Rác xây dựng 8,45 7,43 16,04
Kim loại 0,14 1,02 0,27
Tạp chất khó phân
giải
23,9 30,21 15,27
Chúng ta nhận thấy rằng thành phần rác thải hữu cơ chiếm một tỷ lệ lớn
trong rác thải sinh hoạt của Việt Nam. So với các nớc phát triển trên thế giới
thì tỷ lệ rác hữu cơ của nớc ta khá cao.[5]
Bảng 2. Thành phần rác sinh hoạt của một số nớc
phát triển trên thế giới (1990)
5
Thành phần (%) Nhật Pháp Mỹ
Giấy 12,1 30,0 30-40
Thực phẩm 8,1 34,0 9,4
Vải 5,1 2,0 2,0
Gỗ, cỏ 1,9 4,0 0,5
Chất dẻo 19,8 4,0 7,0
Cao su 1,4 10,0 0,5
Kim loại 20,0 7,0 6,5
Thuỷ tinh 22,7 13,0 7,9
Những thứ khác 3,2 13,0 3,2
2.1.2.2. Thành phần hoá học
Trong các cấu tử hữu cơ của rác sinh hoạt, thành phần hoá học của
chúng chủ yếu là: C, H, O, N, S và các chất tro.[14] Thành phần này rất quan
trọng trong việc nghiên cứu xử lý, tái sinh chúng cũng nh trong việc đánh giá
các tác động đến môi trờng nếu không đợc xử lý.[5]
Ta nhận thấy rằng tuỳ thuộc vào các chất khác nhau mà thành phần các
cấu tử hữu cơ có trong các chất dao động thay đổi trong khoảng rộng. Kết quả
này đợc minh hoạ qua bảng 3 dới đây.

Bảng 3: Thành phần hoá học của các cấu tử hữu cơ trong
rác thải sinh hoạt.
Các chất
Thành phần
(%)
C H O N S Tro
Thực phẩm 48,0 6,4 37,6 2,6 0,4 5,0
Giấy 43,5 6,0 44,0 0,3 0.2 6,0
6
Caton 44,0 5,9 44,6 0,3 0,2 5,0
Vải 55,0 6,6 31,2 1,6 0,15 -
Cao su 78,0 10,0 - 2,0 - 10,0
Nhìn qua bảng số liệu chúng ta nhận thấy rằng thành phần của rác thải
hữu cơ hết sức phức tạp. Nếu rác thải đô thị phân huỷ tự do trong môi trờng tự
nhiên thì môi trờng, môi sinh và đặc biệt là các nguồn nớc sẽ bị ô nhiễm một
cách ghê gớm. Có rất nhiều biện pháp để xử lý lợng rác khổng lồ đợc tạo ra
mỗi ngày ví dụ nh thiêu đốt, chôn lấp... nhng bằng cách này hay cách khác,
chính những phơng pháp xử lý này lại có thể gây ra ô nhiễm cho môi trờng
trong tơng lai. Chính vì vậy, phơng pháp xử lý rác bằng vi sinh vật là sự lựa
chọn tối u nhất. Nếu chúng ta kiểm soát đợc quá trình xử lý rác thải đô thị
tạo ra nguồn phân hữu cơ thì đây chính là nguồn dinh dỡng lớn, vừa tạo ra đ-
ợc sự cân bằng về sinh thái, lại vừa tránh đợc nguy cơ gây ô nhiễm môi trờng.
2.2. Các phơng pháp xử lý rác bằng vi sinh vật
2.2.1. Bản chất của phơng pháp
Bản chất của quá trình xử lý rác nhờ vi sinh vật chính là quá trình phân
huỷ rác của các vi sinh vật có sẵn trong rác cũng nh các vi sinh vật đợc bổ
sung vào. Nhờ có các vi sinh vật này mà rác đợc phân huỷ thành các thành
phần nhỏ hơn, tạo ra sinh khối các sản phẩm trao đổi chất của vi sinh vật và
các loại khí nh CO
2

, CH
4
...[4]
Các quá trình chuyển hoá này có thể xảy ra trong điều kiện yếm khí
hoặc hiếu khí.
7
- Quá trình ủ hiếu khí là quá trình phân giải các chất hữu cơ nhờ sự có
mặt của oxy tạo ra sản phẩm cuối cùng là CO
2
, NH
3
, nớc, nhiệt và sinh khối
vi sinh vật.
- Quá trình ủ yếm khí là quá trình phân giải các chất hữu cơ vi sinh vật
nhng không có oxy sản phẩm cuối cùng là CH
4
, CO
2
, NH
3
một lợng nhỏ các
loại khí khác, axit hữu cơ và sinh khối vi sinh vật.
Trong quá trình ủ rác sẽ diễn ra một loạt các quá trình chuyển hoá khác
nhau. Các quá trình này có thể theo những hớng có lợi, cũng nh hớng không
có lợi. Do đó phải làm sao kiểm soát đợc quá trình xử lý, hạn chế những mặt
có hại cho quá trình xử lý, phát huy tối đa những mặt tích cực với mục tiêu
đặt ra là:
- Làm ổn định thành phần rác thải sau quá trình xử lý:
Chất thải hữu cơ khi đợc đa vào môi trờng sẽ còn đợc chuyển hoá liên
tục, vì thế nó cha ổn định. Quá trình lên men sẽ ổn định chúng bằng phản ứng

sinh hoá. Sản phẩm cuối cùng của quá trình này sẽ đợc ổn định khi chúng ta
sử dụng chúng.
- Tiêu diệt các vi sinh vật gây bệnh:
Trong rác thải thờng chứa nhiều vi sinh vật gây bệnh. Trong quá trình ủ
rác thì các vi sinh vật này sẽ bị tiêu diệt ở các nhiệt độ khác nhau.[6]
E.coli hầu hết chết ở 55
o
C trong 1 giờ, 60
o
C trong 15-20 phút
Shigella sp. chết ở 55
o
C trong 1 giờ
Các vi sinh vật gây bệnh thờng bị tiêu diệt ở trong khoảng nhiệt độ từ
45-60
o
C trong khoảng thời gian ngắn
- Cải tạo chất lợng dinh dỡng của rác thải:
Nhờ có các vi sinh vật mà các chất dinh dỡng thờng tồn tại ở dạng hữu
cơ đã đợc chuyển hoá thành các chất vô cơ và rất thích hợp cho cây trồng. Sau
8
khi lên men, các chất dinh dỡng này đợc chuyển hoá thành NO
3
hay P
2
O
5
là
những chất có tác dụng làm tăng dinh dỡng của đất có lợi cho cây trồng. Cây
trồng không thể sử dụng nitơ ở dạng hữu cơ mà chỉ có thể sử dụng ở dạng vô

cơ.[5]
Tuy nhiên việc ủ rác cũng có nhiều hạn chế . Do các vi sinh vật cần có
rất nhiều thời gian để phân huỷ đống ủ cho nên việc ủ rác thờng kéo dài, kéo
theo một loạt những vấn đề về kinh tế xã hội. Ngoài ra các đống ủ nếu không
đợc kiểm soát kỹ thì chính chúng sẽ trở thành nguồn gây ô nhiễm ra môi tr-
ờng xung quanh.
2.2.2. Các phơng pháp xử lý rác bằng công nghệ vi sinh vật
Có rất nhiều phơng pháp khác nhau để xử lý rác thải sinh hoạt có chứa
xenluloza và các chất hữu cơ khác. Ngời ta thờng tóm tắt chúng vào các nhóm
sau:
- Phơng pháp sản xuất khí sinh học từ rác (Biogas)
- Phơng pháp chôn lấp rác (landfill)
- Phơng pháp ủ rác (composting)
Tuỳ theo điều kiện kinh tế, xã hội và thành phần tính chất của rác mà
ngời ta áp dụng phơng pháp này hay phơng pháp kia cho phù hợp để có thể
tận dụng hết các u điểm của từng phơng pháp [6,10,11].
2.2.2.1. Phơng pháp sản xuất khí sinh học (Biogas)
Cơ sở của phơng pháp này là nhờ sự hoạt động của các vi sinh vật mà
các hợp chất khó tan (xenluloza, lignin, hemixenluloza, tinh bột và các hợp
chất phân tử khác) đợc chuyển hoá thành các chất dễ tan. Sau đó lại đợc
chuyển hoá thành các chất khí trong đó chủ yếu là metan (chiếm tuyệt đại đa
số >64%).
9
Ưu điểm của phơng pháp này là ta có thể thu đợc một loạt khí có thể
cháy đợc và cho nhiệt lợng cao, không gây ô nhiễm môi trờng, sử dụng cho
nhiều mục đích. Chất thải sau lên men đợc chuyển hoá thành phân hữu cơ có
chất lợng dinh dỡng cao. Tuy nhiên phơng pháp này có một số nhợc điểm:
- Khó lấy các chất thải sau lên men.
- Là quá trình kỵ khí bắt buộc vì vậy việc thiết kế bể ủ rất phức tạp, tốn
kém và đòi hỏi vốn đầu t lớn.

2.2.2.2. Phơng pháp chôn lấp (landfill) _ phơng pháp ủ rác yếm khí
Chôn lấp là phơng pháp xử lý lâu đời, ở nhiều nơi ngời ta đào một hố
sâu để đổ rác xuống và lấp lại. Đây cũng chính là u điểm của phơng pháp này,
rất dễ thực hiện. Sau một thời gian khoảng 2-3 năm rác đợc lên men và
chuyển hoá thành mùn. Nh vậy phơng pháp này ít tốn kinh phí, dễ thực hiện
nhng vẫn còn có rất nhiều khiếm khuyết. Đó chính là:
- Đòi hỏi thời gian rất dài để phân huỷ
- Đòi hỏi nhiều diện tích đất, tốn diện tích bề mặt
- Làm giảm thể tích rác ít
- Các chất hữu cơ trong rác khi phân huỷ sẽ tạo ra các khí độc hại nh
H
2
S, CH
4
... Ngoài ra lợng nớc rác rỉ ra khó có thể kiểm soát gây ô
nhiễm cho các nguồn nớc xung quanh đặc biệt là các nguồn nớc ngầm.
- Chịu ảnh hởng của thời tiết.
2.2.2.3. Phơng pháp ủ rác hiếu khí (aerobic composting).
Các phơng pháp ủ rác hiếu khí rất phong phú, đợc phân chia thành các
nhiều phơng pháp khác nhau:
- Phơng pháp ủ rác thành đống lên men tự nhiên có đảo trộn (Windrow
composting): Phơng pháp này là một phơng pháp cổ điển tuy rất dễ
10
thực hiện nhng ngợc lại rất mất vệ sinh, gây ô nhiễm mạnh nguồn nớc,
không khí.
- Phơng pháp ủ thành đống không đảo trộn có thổi khí (Aerated static
pile composting): phơng pháp này có u điểm là tiến hành nhanh hơn,
nhiệt độ của đống rác đợc ổn định và phù hợp với sự phát triển của vi
sinh vật.
- Phơng pháp lên men trong các thiết bị (Vessel Composting Unit): ph-

ơng pháp này có quá trình lên men nhanh hơn và dễ kiểm soát hơn nhờ
các vi sinh vật đợc chọn lọc kỹ khi đa vào lên men, bổ sung cho các vi
sinh vật tự nhiên có trong rác thải. Ngoài ra phơng pháp này còn giúp
chúng ta kiểm soát chặt chẽ lợng khí và lợng nớc thải trong quá trình
lên men.
- Các hệ thống xử lý rác công nghiệp (Commercial composting
systems): phơng pháp này có tính tự động hoá cao, phân huỷ rác tốt
nhng bù lại để có thể vận hành dây chuyền xử lý thì lại rất tốn kém.
Các phơng pháp xử lý hiếu khí dễ kiểm soát, đem lại hiệu quả xử lý và
bảo vệ môi trờng khá cao. Tuy nhiên phơng pháp này đòi hỏi phải có vốn đầu
t lớn cùng với các thiết bị máy móc hiện đại.
Trong các phơng pháp xử lý rác bằng công nghệ vi sinh vật kể trên, ph-
ơng pháp ủ hiếu khí có u điểm hơn phơng pháp ủ yếm khí vì có thể rút ngắn
quá trình phân hủy rác, dễ cơ giới và tự động hoá. Đây là phơng pháp có khả
năng áp dụng tốt trong điều kiện kinh tế, xã hội của Việt Nam hiện nay và
cũng phù hợp với trào lu công nghệ trên thế giới.
2.3. Sự phân bố và cấu trúc của xenluloza trong
tự nhiên
2.3.1. Sự phân bố của xenluloza trong tự nhiên
11
Sinh khối thực vật của trái đất ớc tính khoảng 1,8.10
12
tấn. Trong đó
xenluloza chiếm khoảng 4.10
10
tấn. Sản lợng xenluloza đợc tổng hợp hàng
năm trong tự nhiên lớn hơn bất kỳ chất hữu cơ nào khác.
Dới dạng phế thải, xenluloza có trong các phế liệu nông nghiệp chăn
nuôi, công nghiệp, đồ hộp, công nghiệp chế biến gỗ, trong chất thải sinh hoạt
từ nhà bếp, đờng phố ... Sự phân bố đa dạng với khối lợng lớn ở khắp nơi của

xenluloza có trong rác thải là một khó khăn và trở ngại cho việc bảo vệ môi
trờng, do đó để thu gom và xử lý triệt để lợng chất thải hữu cơ này đòi hỏi
phải có những biện pháp và công nghệ phù hợp với từng khu vực, từng vùng.
[3,5,11,20]
Bảng 4. Hàm lợng xenluloza có trong một số nguyên liệu.
Nguyên liệu Xenluloza
(%)
Nguyên liệu Xenluloza
(%)
Kiều mạch
Vỏ đậu tơng
Mía
Cây trởng thành
Bã
Thân ngô
42.8
51.0
34.0
42.0
56.6
36.0
Vỏ hạt
Sợi
Gỗ thông
Giấy báo
Rơm
Lúa mì
60.0
91.0
41.0

40-80
44.0
30.5
12
Cỏ
Trấu lúa mì
28.0
30.5
Lúa mạch
Bông
34.0
91.0
2.3.2. Cấu trúc của xenluloza.
Xenluloza là thành phần cơ bản của tế bào thực vật. Thông thờng,
xenluloza của tế bào thực vật chiếm 50% tổng số hydratcacbon có trên trái
đất của chúng ta. Ngời ta nhận thấy rằng trong thiên nhiên hầu nh không gặp
xenluloza ở dạng tinh khiết mà nó thờng tồn tại ở dạng kết hợp với những
chất khác nh hemixenluloza, lignin, pectin... các chất này liên kết với nhau
tạo nên màng tế bào thực vật và có tên gọi chung là ligno-xenluloza. Trong
đó, xenluloza và hemixenluloza chiếm tỷ lệ cao nhất. Hai chất này đợc bao
bọc bởi một lợng lignin.Các thành phần này thờng có tỷ lệ khác nhau trong
các loại cây khác nhau tạo ra các đặc tính hoá lý riêng cho từng loại thực vật.
Về mặt cấu tạo hoá học, xenluloza là một polime mạch thẳng, có thành
phần cấu trúc cơ bản là các D-glucopiranoza. Các gốc này nối với nhau nhờ
liên kết -1,4-glucozit. Mức độ polime hoá của phân tử xenluloza thay đổi
nhiều (từ vài trăm đến 15000) trung bình là 3000.
Các đơn phân glucoza trong xenluloza thì có cấu trúc dạng ghế bành
(hình 1).Trong công thức phối cảnh, ngời ta biểu diễn glucoza số chẵn, quay
góc 180
o

so với glucza số lẻ và các nhóm hydroxyl đều nằm trên mặt phẳng
nằm ngang[11,17].
Hình 1: Cấu trúc của phân tử xenluloza
Dùng phơng pháp phân tích của Rơngen, ngời ta đã chứng minh đợc
rằng phân tử xenluloza có dạng sợi. Các sợi này của xenluloza lại gắn với
nhau nhờ liên kết hydro tạo thành từng bó nhỏ gọi là các microfibrin (hình
13
H
O
O
H
HO
O
CH
2
OH
H
OH
O
H
H
CH
2
OH
H
OH
H
HO
H
H

H
2A). Microfibrin có cấu trúc không đồng nhất và thờng có hai vùng (hình
2B).
-Vùng kết tinh có cấu trúc trật tự rất cao, vì thế nó rất bền vững với tác
động bên ngoài.
-Vùng vô định hình có cấu trúc trật tự không chặt do đó kém bền vững
hơn.
Hình 2: Cấu trúc bậc cao của xenluloza trong tự nhiên
A - Bó sợi xenluloza song song với nhau nhờ liên kết hydro
B Lát cắt bên của một sợi
Do có cấu trúc nh thế, vùng vô định hình của xenluloza có thể hấp thụ n-
ớc và trơng lên. Trong khi đó vùng kết tinh, mạng lới liên kết hydrogen ngăn
cản sự trơng này. ở vùng kết tinh, enzym chỉ tác dụng lên bề mặt các sợi.[5]
Xenluloza là một hợp chất cao phân tử có cấu trúc rất bền vững. Nó
không tan trong nớc, không đợc tiêu hoá trong đờng tiêu hoá của ngời và
động vật có dạ dày một túi. Tuy nhiên, trong dạ dày của động vật nhai lại và
Vùng vô định
hình
Vùng kết tinh
A
B
14
trong đất có tồn tại rất nhiều loại vi sinh vật có khả năng sinh sản xenlulaza,
là enzym thuỷ phân xenluloza.
Cấu trúc của xenluloza là một cấu trúc phức tạp, chặt chẽ. Chính vì vậy
mà xenluloza rất bền trong tự nhiên. Các thành phần hợp thành xenluloza có
cấu tạo và tính chất rất khác nhau. Do đó, việc phá vỡ cấu trúc này đòi hỏi
phải có sự hiểu biết sâu sắc đặc tính riêng của từng phần tạo ra chúng. Từ đó
tìm ra những biện pháp, những chủng vi sinh vật thích hợp để phân giải
chúng. Bên cạnh đó,xenluloza là thành phần có số lợng và cấu tạo phức tạp

hơn cả trong ligno-xenluloza . Sự tồn tại của hai vùng kết tinh và vô định hình
của xenluloza cũng đòi hỏi phải có những biện pháp hoàn toàn khác nhau.
Chính vì thế, quá trình thuỷ phân xenluloza trong tự nhiên thờng diễn ra rất
chậm chạp. Vấn đề xử lý các chất thải có chứa xenluloza là vấn đề không dễ
dàng.[11]
2.4.Hemixenluloza
Trong tế bào thực vật, hemixenluloza đứng thứ hai về khối lợng.
Hemixenluloza là nhóm polisacarit có phân tử lợng nhỏ hơn rất nhiều so với
xenluloza. Thông thờng chúng chỉ có 150 gốc đòng. Các gốc đòng đợc nối
với nhau bằng liên kết -1.4, -1.5, -1.6 glucozit. Chúng tạo thành mạch
ngắn và phân nhánh.
Do đó, so với xenluloza thì hemixenluloza có cấu trúc không chặt chẽ
bằng, chúng dễ dàng bị phân giải khi bị axit loãng tác dụng. Đôi khi
hemixenluloza còn bị phân giải trong nớc nóng và chúng dễ dàng bị phân giải
bởi enzym hemixenlulaza.
Hemixenluloza tồn tại chủ yếu ở các phần nh hạt, bẹ ngô, cám, rơm, rạ,
trấu. Trong các loại hemixenluloza thì xylan là loại có nhiều trong tự nhiên.
Trong đó nhiều nhất là ở rơm, rạ (chiếm hơn 30%) kế đến là cây lá rộng (20
30%). ở cây lá kim, xylan ít hơn nhiều (7 17%).[5,10,20]
15
2.5.Lignin
Lignin là hợp chất cao phân tử ngng tụ từ ba loại rợu chủ yếu: rợu trans-
P-cumarylic, trans-conyferylic và trans-cynapylic.[5]
Tuy nhiên, tỷ lợng ba loại rợu nói trên trong lignin của các loại thực vật
khác nhau không giống nhau.Trong lignin các đơn phân này thờng liên kết
với nhau bằng liên kết C-O và C-C. Trong đó kiểu liên kết aryl-glyxecol, aryl-
aryl hoặc diaryl ete là phổ biến.
Lignin của cây gỗ gồm 8% conyferylic; 14% cumarylic và 6%
cynapylic. Trong thực vật, lignin tập trung ở các mô hoá gỗ và vai trò nh chất
liên kết tế bào, do đó mà làm tăng độ bền cơ học, tăng khả năng chống thấm,

ngăn chặn các chất độc gây bệnh và các vi sinh vật gây bệnh cũng nh các tác
dụng khác từ bên ngoài.
Lignin không hoà tan trong nớc, trong các dung môi hữu cơ đậm đặc kể
cả axit. Chỉ có tác dụng với kiềm bisunfit natri và axit sunfurơ, lignin mới
mới lại bị phân giải từng phần.
Lignin rất bền đối với tác dụng của các enzym. Do đó trong cây lignin
chỉ đợc tạo ra mà không tham gia vào sự trao đổi chất.
Ba cấu tử xenluloza, hemixenluloza, lignin tạo nên ligno-xenluloza.
Thành phần lignin, xenluloza, hemixenluloza trong các loại thực vật có sự
khác biệt lớn. Sự khác biệt này quyết định sự khác nhau giữa các loại thực vật
về tính chất vật lý và thành phần hoá học. Chính vì thế đòi hỏi phải có biện
pháp, tác nhân xử lý khác nhau đối với các loại thực vật khác nhau.[5, 20]
2.6.Cơ chế chuyển hoá ligno-xenluloza
Từ các yếu tố trên ta thấy rằng ligno-xenluloza là một chất rất khó
chuyển hóa và chuyển hoá rất chậm trong điều kiện tự nhiên. Đặc tính khó
chuyển hoá này do một số nguyên nhân:
16
Ligno-xenluloza là một tập hợp thành phần phức tạp, có mức độ polime
cao, khó tan trong nớc, do đó rất khó bị thuỷ phân bởi enzym.
Các cấu phần hợp thành nên ligno-xenluloza đợc liên kết chặt chẽ với
nhau và liên kết với các thành phần khác tạo ra một cấu trúc hết sức chặt chẽ.
Do thành phần cấu tạo của ligno-xenluloza rất đa dạng và phức tạp nên
để có thể thuỷ phân đợc chúng một cách triệt để cần phải có một phức hệ
enzym tơng ứng. Một loại vi sinh vật riêng rẽ không đủ khả năng để có thể
sinh tổng hợp một phức hệ enzym phong phú và đa dạng nh vậy. Muốn
chuyển hoá đợc ligno-xenluloza cần phải có sự phối hợp của các loại vi sinh
vật khác nhau.
2.6.1.Enzym và cơ chế thuỷ phân xenluloza
a) Enzym thuỷ phân xenluloza: xenlulaza
Xenlulaza ở vi sinh vật và cơ chế tác dụng của chúng gần đây đã đợc

một số tác giả tổng kết khá chi tiết. Đây là phức hệ enzym thuỷ phân
xenluloza tạo ra các đờng đủ nhỏ để đi qua vách tế bào thực vât. Nhiều tác giả
cho rằng phức hệ enzym xenlulaza bao gồm ba enzym chủ yếu sau:
-Exo-(1,4)-glucanaza (Avicelaza) hay xenlobiohydrolaza (1,4 -D-
glucanxenlobiohydrolaza E.C.3.2.1.91)
Enzym này phân cắt chuỗi xenluloza từ đầu không khử và giải phóng ra
xenlobioza. Enzym này không thuỷ phân xenluloza kết tinh cũng nh
xenluloza hoà tan (caboxymetyl xenluloza) nhng có thể thuỷ phân đợc
xenluloza đã bị cắt ngắn mạch. Có lẽ vai trò chính của enzym này là giúp cho
enzym endoxenlulaza tác động lên đợc xenluloza kết tinh.
-Endoglucanaza hay Endoxenlulaza (1,4 -D-glucano-hydrolaza
E.C.3.2.1.4)
17
Enzym này có nhiệm vụ cắt đứt các liên kết 1,4-glucozit trong phân tử
xenluloza một cách ngẫu nhiên để giải phóng ra xenlodextrin, xenlobioza và
glucoza. Enzym này phân giải mạnh mẽ các xenluloza vô định hình nhng lại
tác dụng yếu trên xenluloza kết tinh và không phân giải đợc xenlobioza.
Chính nhờ sự phân cắt trớc của endoxenlulaza, đã tạo ra các đầu không
khử làm dễ dàng enzym xenlobio-hydrolaza, do đó mà thuỷ phân đợc
xenluloza kết tinh. Còn thứ tự ngợc lại thì hiện nay ngời ta cha biết.
-Enzym -1,4-glucozidaza hay xenlobiaza
Đây là những enzym rất đặc hiệu. -glucozidaza làm thuỷ phân
xenlobioza và các xenlooligo-sacarit mạch ngắn thành glucoza.
Vận tốc chung của phản ứng thuỷ phân xenluloza phụ thuộc chặt chẽ
vào quá trình hoạt động của xenlobiaza. Tuy nhiên theo một số tác giả cơ chế
thuỷ phân xenluloza bởi phức hệ enzym trên diễn ra theo một trật tự khác
nhau.
b)Cơ chế thuỷ phân xenluloza
Theo Reese và các đồng sự thì C1 là enzym tiền tố thuỷ phân hay là
không đặc hiệu. Các enzym này chỉ có tác dụng làm trơng xenluloza tự nhiên.

Các xenluloza tự nhiên sẽ đợc chuyển thành các xenluloza hoạt động trơng nở
có mạch ngắn hơn. Các chuỗi này sẽ đợc enzym Cx tiếp tục phân cắt tạo
thành đờng tan (xenlobioza) và sau cùng thành glucoza[11].
18
Xeluloza tự nhiên Xenluloza hoạt động Đường tan
Glucoza
C1 Cx
Xenlobiaza
Tuy nhiên Erikson và các đồng sự lại cho rằng: Đầu tiên enzym
endoglucanaza tác động vào vùng vô định hình trên bề mặt xenluloza, cắt các
liên kết -1,4 glucozit và tạo ra các đầu mạch tự do. Sau đó exoglucanaza sẽ
cắt ra tạo thành những đoạn xenlobioza. Kết quả tạo thành xenlo-oligosacarit
mạch ngắn,xelobioza, glucoza. Cuối cùng enzym xenlobiaza thuỷ phân tiếp
theo tạo thành glucoza.
Dựa trên kết quả trên mà Reese đã hiệu chỉnh quan niệm của mình về
enzym C1 và Cx. Theo ông thì C1 có tác dụng làm trơng nở xenluloza kết
tinh, phá vỡ liên kết đồng hoá trị tạo ra xenluloza biến tính. Sau đó enzym
endoglucanaza tác động lên chuỗi và tạo ra xenlobioza. Ông cho rằng sự thuỷ
phân xenluloza là kết quả của sự tác động cùng một lúc của cả
endoglucanaza, enxoglucanaza và xenlobiaza.
Endoglucanaza
Vùng vô định
hình
Vùng kết tinh
Exoglucanaza
-glucozidaza
Glucoza
19
Mặc dù có rất nhiều kết quả nghiên cứu về quá trình thuỷ phân
xenluloza nhng cho đến này thì cơ chế thuỷ phân xenluloza vẫn cha hoàn toàn

thồng nhất.
2.6.2. Enzym và cơ chế thuỷ phân hemixenluloza
Khi nghiên cứu hemixenluloza, ngời ta nhận thấy có nhiều điểm giống
nhau giữa hai thành phần này.Chính vì vậy mà nhiều tác giả cho rằng enzym
hemixenlulaza cũng có nhiều điểm tơng đồng với xenlulaza ví dụ nh cơ chế
tác động.... Tuy nhiên, giữa hemixenlulaza và xenlulaza vẫn còn nhiều điểm
khác biệt:
- Hemixenluloza có phân tử nhỏ hơn, cấu trúc phân tử đơn giản và kém
bền hơn so với xenluloza
- Hemixenluloza là cơ chất dễ đồng hoá hơn xenluloza do đó
hemixenlulaza thờng đợc tạo thành sớm hơn trong quá trình nuôi cấy vi sinh
vật.
Mặc dù vậy thì quá trình phân giải hemixenluloza thờng diễn ra song
song với quá trình phân giải xenluloza.[5]
2.6.3. Enzym và cơ chế thuỷ phân lignin
Có nhiều quan điểm trái ngợc nhau về cơ chế phân giải lignin. Một số
tác giả cho rằng, lignin có tác dụng nh một nguồn cảm ứng để tổng hợp ra
ligninaza. Nhng một số tác giả khác lại cho rằng quá trình phân giải lignin là
một quá trình trao đổi chất thứ cấp. Chúng chỉ xảy ra khi môi trờng thiếu các
nguồn dinh dỡng cacbon dễ đồng hoá hoặc thiếu nguồn nitơ. Nếu thêm nitơ
vào sẽ làm giảm nhanh quá trình phân giải lignin.
Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy có khoảng 15 loại enzym tham
gia vào quá trình thuỷ phân lignin . Ligninaza không thuỷ phân lignin thành
các tiểu phần hoà tan nh phân giải xenluloza và hầu hết các polime khác, vì
lignin chứa một số lợng các liên kết có thể bị phân huỷ nhỏ. Mặt khác
20
ligninaza lại rất khó hoà tan, chúng sẽ liên kết theo một kiểu nào đó cho phép
tiếp xúc với lignin . Quá trình thuỷ phân có thể diễn ra theo điều kiện phản
ứng hoá học sau:
-Cắt oxy hoá mạch bên của đơn vị phenylpropan

-Hình thành nhóm carboxyl thơm
-Tách nhóm methoxyl
- Hydroxyl hoá vòng thơm
2.7. Vi sinh vật phân giải xenluloza và một số yếu
tố ảnh hởng đến khả năng sinh tổng hợp enzym
xenlulaza của vi sinh vật
2.7.1. Vi sinh vật phân giải xenluloza
Trong tự nhiên, khu hệ vi sinh vật có khả năng phân giải xenluloza vô
cùng phong phú bao gồm vi khuẩn, nấm và xạ khuẩn.
2.7.1.1. Nấm sợi
Trong rất nhiều loại vi sinh vật có khả năng tổng hợp xenlulaza thì nấm
sợi thuộc nhóm có khả năng tổng hợp xenlulaza mạnh nhất. Chúng là những
vi sinh vật thuộc nhóm hạ đẳng, không có diệp lục, chúng chủ yếu sống hoại
sinh ở trong đất và tiết ra môi trờng một lợng lớn enzym chuyển hoá các tàn
d của thực vật thành những chất dinh dỡng cung cấp cho cây và làm cho đất
trở nên màu mỡ hơn.[11]
Trong thực tế không có một loại nấm hay vi sinh vật nào có khả năng
sinh tổng hợp đầy đủ cả một phức hệ enzym cần cho quá trình chuyển hoá
xenluloza đến sản phẩm cuối cùng mà mỗi loài chỉ có thể sinh tổng hợp một
vài loại enzym nào đó mà thôi. Các loại nấm đáng chú ý nhất là:Alternaria
tenuis, Aspergillus wentii, Aspergillus fumigatus, Trichoderma reesei,
Fusarium solani, Penicillium pinophinum,, Aspergillus niger... [10]
21
Các nấm a nhiệt cũng đợc chú ý vì chúng có thể tổng hợp các enzym
bền nhiệt hơn, chúng sinh trởng và phân giải nhanh xenluloza nhng hoạt tính
xenlulaza của dịch lọc lại thấp. Nấm có khả năng sinh trởng và sản xuất
xenlulaza cực đại ở phạm vi pH bằng 3,5 - 6,6.[11]
2.7.1.2. Vi khuẩn
Từ thế kỷ XIX, các nhà khoa học đã nghiên cứu và nhận thấy một số vi
sinh vật kỵ khí có khả năng phân giải xenluloza. Những năm đầu thế kỷ

XX(1903) G.Van Iterson phân lập đợc các vi khuẩn hiếu khí cũng có khả
năng này. Trong các vi khuẩn hiếu khí phân giải xenluloza, niêm vi khuẩn
chiếm một vị trí quan trọng, chúng thờng có hình que nhỏ bé hơi uốn cong,
có thành tế bào mỏng, bắt màu thuốc nhuộm kém, chủ yếu ở các giống
Cytophaga, Sporocytophaga và Sorangium. Niêm vi khuẩn nhận đợc năng l-
ợng khi oxy hoá các sản phẩm của sự phân giải xenluloza thành CO
2
và H
2
O.
[11]
Ngoài ra còn thấy các loài thuộc giống Cellvibrio cũng có khả năng
phân huỷ xenluloza. Trong điều kiện kỵ khí, các loài a ấm hoặc a nhiệt thuộc
giống Clostridium và Bacillus tiến hành phân giải xenluloza. Chúng phát
triển yếu trên môi trờng chứa đờng đơn. Khi phân giải xenluloza thành
glucoza và xenlobioza, chúng sử dụng các đờng này nh nguồn năng lợng và
nguồn cacbon cũng thờng kèm theo việc tạo thành các axit hữu cơ CO
2
và H-
2
O.
Trong dạ cỏ của các động vật ăn cỏ có một hệ vi sinh vật đặc biệt.
Chúng có khả năng phân giải xenluloza thành các sản phẩm.Các vi sinh vật
đó thờng là: Ruminococcus albus, Ruminococcus flavofaciens, Butyrivibrio
fibrisolvens, Cillobacterium cellulosolvens, Bacteroides amylophillus,
22
Bacteroides ruminicola, Clostridium perfringens, Clostridium butycium....
[11]
Ngoài ra còn có Cellulomonas, Bacillus cũng có khả năng phân giải
xenluloza rất mạnh.

2.7.1.3. Xạ khuẩn
Xạ khuẩn là một nhóm vi khuẩn đặc biệt, tế bào đặc trng bởi sự phân
nhánh, đa số sống trong đất gram dơng và hiếu khí. Dựa vào đặc điểm về
nhiệt độ sinh trởng, ngời ta chia xạ khuẩn thành hai dạng:
- Xạ khuẩn a ấm: phát triển tốt ở nhiệt độ 25 30
0
C
- Xạ khuẩn a nhiệt: phát triển tốt ở nhiệt độ 50 70
0
C
Xạ khuẩn có mặt ở khắp mọi nơi đặc biệt trong đất. Xenlulaza của xạ
khuẩn là enzym ngoại bào.[5]
Hungater phân lập đợc loài Micromonospora có khả năng thuỷ phân
xenluloza.
Các xạ khuẩn khác nhau có nhu cầu khác nhau về dinh dỡng. Nhiều
nhóm đòi hỏi nguồn dinh dỡng cao. Các môi trờng có dịch chiết nấm men,
pepton, dịch thuỷ phân cazein thờng thuận lợi cho sinh trởng. xạ khuẩn thờng
sinh sản bằng cách đứt đoạn hay phân chia tế bào bình thờng. Bào tử của xạ
khuẩn thờng có hình cầu hay hình bầu dục chứa axitdipicolinic, canxi và một
số ít magiê là chất quyết định tính kháng nhiệt của chúng. Các xạ khuẩn khác
nhau có nhu cầu khác nhau về dinh dỡng. Việc hình thành cuống bào tử diễn
ra mạnh hơn khi thêm các nguyên tố vi lợng .[11]
Veigia và cộng sự đã phân lập đợc 36 chủng xạ khuẩn từ bùn ở vịnh
Lacoruva (Tây Ban Nha), trong đó có 19 chủng có khả năng tổng hợp
23
xenluloza và sinh trởng tốt trong môi trờng chứa 3,5% NaCl. Mandels và
cộng tác viên nghiên cứu khả năng tổng hợp enzym xenlulaza của hai chủng
Streptomyces antibioticus và Streptomyces sp. 0143 với cơ chất là CMC,
nhiệt độ tối thích là 37
0

C và pH tối thích là 5,9.[11]
2.7.2. Vi sinh vật phân giải hemixenluloza
Hemixenlulaza là enzym ít ngời nghiên cứu ngoại trừ xylanaza vì xylan
là một loại hemixenluloza phổ biến trong tự nhiên.Các tác giả cho rằng nhiều
vi sinh vật có khả năng tổng hợp cả xenlulaza đồng thời tổng hợp cả
hemixenlulaza. Khả năng này thờng thấy ở vi khuẩn dạ cỏ nh Bacillus,
Bacteriodes, Butyvibrio và các loại thuộc chi Clostridium.
Ngoài vi khuẩn thì nhiều loại nấm sợi cũng có khả năng tổng hợp
xylanaza. Các loại nấm này bao gồm: Mycothecium verrucaria, Aspergillus
oryzae, A.niger, A.wentti, Aspergillus terreus, ,T.reesei, Chaetomium
trilaterates, Penicilium...
2.7.3. Vi sinh vật phân giải lignin
Đối với lignin, là loại có chất khó chuyển hoá nhất thời gian phân huỷ
rất chậm kéo dài hàng tháng đến hàng năm. Các vi sinh vật phân giải lignin
thờng là các loại nấm mục xốp nh Paocylimyces,Allescheria, Pseussis,
Chaetomium, Stachybotrys, Lemzites... Ngoài ra còn có các loại nấm trắng
nh Corrolus versicolor, Polyrus anceps, Phanerochaeter chrysosporium,
Sporotrichum pulverulentum, Aspergillus fumigatus...
2.7.4. Các yếu tố ảnh hởng tới sinh tổng hợp enzym xenluloza của vi
sinh vật
24
2.7.4.1.ảnh hởng của nguồn cacbon tới sinh tổng hợp xenlulaza của
vi sinh vật
Xenlulaza là enzym cảm ứng, cơ chất của enzym này là xenluloza. Vì
thế, xenluloza có ảnh hởng rất rõ rệt đến quá trình sinh tổng hợp xenlulaza.
Xenluloza gây cảm ứng cho việc hình thành xenlulaza ở nhiều loại nấm khác
nhau.[11] Nấm sợi Trichoderma lignorum và Trichodema koningi tổng hợp
rất nhiều enzym C1 và enzym Cx khi cho vào môi trờng dinh dỡng nguồn
cacbon giấy lọc. Còn T.reesei lại rất thích hợp trong môi trờng gồm cám bã
và củ cải đờng. Một số nguồn cacbon khác lại gây ức chế quá trình sinh tổng

hợp xenlulaza nh glucoza, xenlobioza... Khi nuôi cấy nấm trên môi trờng
chứa giấy lọc và tăng dần lợng glucoza lên, ngời ta nhận thấy khi glucoza
tăng lên đến 2-3% sẽ xảy ra sự ức chế việc sinh tổng hợp xenlulaza. Với
Pyrenochaeta terrestris là 0,001% với Fusarium culmorum là 2%.....[11]
2.7.4.2.ảnh hởng nguồn nitơ tới khả năng sinh tổng hợp xenlulaza
của vi sinh vật
Nguồn nitơ có ảnh hởng rất rõ tới quả trình sinh tổng hợp xenlulaza của
nấm mốc và vi sinh. Sin cho thấy khi sử dụng hết 1 gam nitơ, nhiều vi khuẩn
có khả năng phân huỷ hết 24- 25 g xenluloza.[5]
Nitrat là nguồn nitơ thích hợp để tổng hợp xenlulaza ở rất nhiều nấm sợi
nh: Aspergillus, Fusarium, Trichoderma.
Muối amôn thờng làm ức chế sinh tổng hợp enzym xenlulaza ở
Aspergillus, Trichoderma và một số nấm khác. Nguyên nhân có thể là do
muối amôn làm giảm pH của môi trờng, làm bất hoạt một số enzym và làm
cho các enzym này nằm trong khuẩn ty của nấm mà không thoát ra ngoài đ-
ợc.
Các nguồn nitơ hữu cơ thờng có ảnh hởng không giống nhau đến các
loài vi sinh vật. Pepton làm kích thích sinh tổng hợp ở Helminihosporium,
25