chuong 6 carbohydrate trong thức thức thủy sản

112
CHƯƠNG VI
CARBOHYDRATE TRONG THỨC ĂN
THỦY SẢN
VI.1. GIỚI THIỆU
Carbohydrate là hợp chất hữu cơ chứa C, H, O, hiện diện phổ biến trong thức
ăn. Công thức tổng quát của carbohydrate là (CH
2
O)
n
hay C
x
(H
2
O)
y
. Công thức trên
không bao gồm tất cả các hợp chất carbohydrate, vì một số carbohydrate còn chứa
thêm N, S và P. Carbohydrate cấu tạo từ các đơn vò cơ bản là monosaccharide. Các
monosaccharide nối với nhau, tạo nên các polimer như: ologosaccharide và
polysaccharide. Oligosaccharide bao gồm vài đơn vò monosaccharide nối nhau.
Chúng thường liên kết với protein tạo thành glycoprotein hay lipid, tạo thành
glycolipid. Polysaccharide bao gồm rất nhiều đơn vò monosaccharide nối nhau, tạo
nên cấu trúc bộ khung như: cellulose trong các tế bào thực vật hay chitin trong động
vật giáp xác. Polysaccharide cũng tạo nên các phân tử dự trữ năng lượng cao như:
tinh bột dự trữ trong thực vật hay glycogen ở động vật.
- Cấu trúc hóa học các polysaccharide gồm: nhóm homo-polysaccharide và
nhóm hetero- polysaccharide. Homo-polysaccharide gồm: cellulose, amylose, inulin,
chitin, chitosan, amylopectin, glycogen và pectin. Nhóm hetero-polysaccharide bao
gồm: glucomannan, galactoglucomannan, xyloglucan, 4-O-Methyl glucuronoxylan,
arabinoxylan, alginic acid, 4-O-Methyl glucuronoarabinoxylan, glycosaminoglycans,

chondroitin, và hyaluronic acid
- Thức ăn carbohydrate được chia làm 2 nhóm, dựa trên độ hòa tan và tiêu
hóa: sugar (đường) và non-sugar (không đường). Nhóm sugar bao gồm các
monosaccharide như: glucose, galactose, mannose và fructose. Chúng không phải là
thành phần chính của thức ăn, nhưng thường là sản phẩm của sự thủy phân các
polysaccharide. Nhóm non-sugar bao gồm: tinh bột, dextrin, glycogen, cellulose,
pectin thường hiện diện trong thức ăn thực vật.
VI.1.1. Tinh bột
Tinh bột hiện diện trong tế bào thực vật, dưới dạng hạt, bao gồm amylose (25%)
và amylosepectin (75%). Amylose là một chuỗi không phân nhánh (-1,4) các đơn vò
glucose. Amylosepectin gồm chuỗi chính (-1,4) và các nhánh ngang (-1,6). Tinh bột là
thành phần cung cấp năng lượng chính, có trong các loài ngũ cốc, khoai củ. Trong biến
dưỡng, tinh bột bò thủy phân bởi enzyme α amylase cho ra maltose và phần còn lại là hỗn
113
hợp dextrin, hòa tan trong nước, được dùng làm chất kết dính cho thức ăn thủy sản.
Hình VI.1. Cấu tạo phân tử
amylose và amylopectin
VI.1.2. Glycogen
Glycogen có cấu trúc giống tinh
bột nhưng trọng lượng phân tử lớn hơn,
chuỗi có 5.000-25.000 đơn vò glucose,
nối nhau bằng nối α 1-4 và nhánh β 1-6.
Glycogen là dạng dự trữ carbohydrate
trong gan động vật thủy sản. Đối với
động vật trên cạn, glycogen là nguồn dự
trữ và cung cấp năng lượng chính. Ở
động vật thủy sản, lipid dự trữ đóng vai
Hình VI.2. Cấu trúc glycogen
(với cấu trúc α 1-4 và nhánh β 1-6)
trò quan trọng hơn glycogen, trong cung cấp năng lượng cho cá.

VI.1.3. Non-starch polysaccharide (NSP)
NSP là chuỗi polysaccaride bao gồm: cellulose, hemicellulose, β-glucan,
pectin và gum. NSP được chia ra hai nhóm, tùy theo khả năng tan trong nước. NSP
không tan gồm cellulose và nhiều dạng hemicelluse. Trong khi, NSP tan chứa pectin,
gum và chất nhầy. NSP khó tiêu hóa và hiện diện trong thức ăn của cá ăn thực vật và
cá ăn tạp. NSP được tìm thấy trong ngũ cốc, bánh dầu thực vật và chất kết dính. Chưa
có bằng chứng cho thấy: loài cá ăn thực vật có thể tiêu hóa và hấp thụ NSP. Sự thay
đổi thành phần của pectin trong thực vật thượng đẳng thủy sinh (mycrophyte), rong
biển và tảo dẫn đến sự thay đổi khả năng sử dụng NSP trong thức ăn thủy sản.
NSP hạn chế việc sử dụng các dinh dưỡng khác trong thức ăn, nên có tác dụng
kháng dinh dưỡng. Ở thực vật, NSP tạo thành cấu trúc mạng lưới, với chức năng liên
kết với phân tử nước, trao đổi cation, hấp thụ muối khoáng và hấp thụ các hợp chất
hữu cơ như sterol và các acid hữu cơ. NSP tiếp tục tác động khi vào ống tiêu hóa và
thường tác dụng xấu đến sự tiêu hóa và hấp thụ dưỡng chất.
NSP còn làm tăng tốc độ di chuyển thức ăn trong ống tiêu hóa của cá hồi (O.
mykiss) và làm giảm độ tiêu hóa carbohydrate, protein và lipid. Thí nghiệm in vitro
cho thấy: pectin, gum karaya, alginate và cellulose trong NSP có thể ngăn cản sự
thủy phân (Storebakken, 1985).
114
Cellulose
Cấu tạo nên vách tế bào thực vật, trọng lượng phân tử 2.000-28.000 đơn vò
glucose nối nhau qua nối -1,4. Celluose là thành phần chính của chất xơ. Các thú
độc vò và hầu hết loài cá không có men nội sinh thủy phân nối -1,4, nên cellulose
không được tiêu hóa trong thức ăn.
Chitin và Chitosan
Chitin là polymer của các đơn vò N-acetyl glucosamine, còn chitosan cấu tạo
bởi các đơn vò glucosamine. Chitin cấu tạo nên bộ khung chống đỡ ở các động vật
giáp xác, cũng như cellulose ở thực vật.
Chitin Chitosan
Hình VI.3. Cấu tạo chitin và chitosan

VI.1.4. Chất xơ
Bao gồm cellulose, hemicellulose, pectin, gum và các chất nhầy trong thức ăn.
Ngoài ra, chất xơ còn chứa lignin, không phải là carbohydrate. Chất xơ là thành phần
chính trong thực vật, chia ra hai nhóm:
- Chất xơ tan trong nước: Hiện diện nhiều trong các loại quả và rau cải. Chất
xơ này làm chậm sự di chuyển thức ăn trong ống tiêu hóa, làm giảm sự hấp thụ
glucose trong ruột và làm giảm lượng cholesterol trong máu.
- Chất xơ không tan: Hiện diện trong ngũ cốc và rau cải. Chất xơ không tan
làm gia tăng tốc độ di chuyển thức ăn và tăng lượng phân thải vào môi trường nước.
VI.2. SỰ TIÊU HÓA VÀ BIẾN DƯỢNG CARBOHYDRATE
Carbohydrate là nguồn cung cấp năng lượng thức ăn đáng kể cho các loài cá
ăn tạp và ăn thực vật. Khi các phân tử carbohydrate phân cách, sinh vật sẽ hấp thụ
năng lượng hóa học. Động vật thủy sản chỉ tiêu hóa được tinh bột và glycogen với
các enzyme nội sinh, được tiết ra trong ống tiêu hóa. Động vật thủy sản thiếu các
enzyme thủy phân: cellulose, chitin và lignin. Chỉ có thú đa vò (trâu bò) có thể tiêu
hóa được cellulose, nhờ hệ vi sinh trong dạ trữ, giúp lên men vi khuẩn và rồi vi khuẩn
sản sinh men cellulase. Tất cả thú độc vò và động vật thủy sản, tiêu hóa tinh bột nhờ
hệ thống enzyme amylase như sau:
Tinh bột Dextrin + maltose+ glucose

amylase
Thủy phân

-
1,4 của amylose
115
Dextrin Maltose + glucose
Maltose Glucose + glucose
Amylase là men thủy phân tinh bột. Men tiêu hóa này hiện diện ở loài cá ăn
thực vật và cá ăn động vật (hoạt lực thấp hơn cá thực vật).

Bảng VI.1. Vò trí được tiết ra và giá trò pH tối ưu của amylase
Giống loài Vò trí tiết pH tối ưu
C. gariepinus
C. mossambicus
C. carpio
Heterotis niloticus
O. mossambicus
O. niloticus
P. major
Rutilus rutilus
Ruột
Ruột
Ruột
Dạ dày, ruột, manh tràng
Dạ dày, ruột
Dạ dày, ruột
Manh tràng
Ruột
7,8
-
-
8,5
6,7
6,0
6,0
7,0-7,4
Men α-Amylase thủy phân tinh bột cho hỗn hợp dextrin, maltose và glucose.
Kế tiếp, enzyme -1,6 glucosidase thủy phân dextrin thành maltose và glucose.
Tùy theo từng giống loài, amylase hiện diện ở dạ dày, ruột, manh tràng và tụy
tạng. pH có ảnh hưởng đến hoạt động của men amylase, trong khoảng 6-8,5.

Các loài cá tiêu hóa rất hạn chế các NSP và chất xơ, do không có men tiêu
hóa nội sinh. Tuy nhiên, trong tự nhiên, những loài cá ăn mùn bã hữu cơ hay ăn lọc
có thể tiêu hóa và hấp thụ một lượng đáng kể các chất hữu cơ gốc thực vật giàu NSP.
pH rất thấp, trong dạ dày của một số loại cá như: cá rô phi (pH 2-3) giúp thủy phân
vách tế bào thực vật, để dòch tiêu hóa có thể tiếp xúc với tế bào chất bên trong vách
(cấu tạo chủ yếu là NSP). Ngoài ra, các vi sinh vật trong mùn bã hưu cơ, thức ăn tự
nhiên có thể lên men thủy phân một phần chitin, cellulose và pectin trong thức ăn.
Người ta thấy các loài cá biển ăn thực vật có khả năng tiêu hóa carbohydrate dự trữ,
dùi dạng các β-glucan có trong tảo biển.
VI.2.1. Độ tiêu hóa các carbohydrate
Độ tiêu hóa carbohydrate của cá tôm thay đổi rất lớn từ 0% đến 90%, tùy thuộc
vào giống loài thủy sản, tính chất carbohydrate và phương pháp chế biến thức ăn.
Giống loài thủy sản
Cá ăn thực vật có hệ thống enzymes tiêu hóa tinh bột hiệu quả hơn cá ăn tạp
và ăn động vật. Ví dụ: cá trắm cỏ có thể tiêu hóa và sử dụng tinh bột với tỷ lệ 60%
lượng thức ăn và độ tiêu hóa tinh bột là 80-70%. Cá hồi chỉ tiêu hóa được 10-20%

-
1,6 glucosidase
Thủy phân

-
1,6 cu
ûa amylopectin

glucosidase (maltase)
116
tinh bột trong thức ăn. Sự khác nhau về độ tiêu hóa tinh bột giữa các loài cá là do
hoạt tính amylase khác nhau.
Khi so sánh hoạt tính amylase của các loài cá, bảng VI.2 cho thấy: loài cá ăn

thực vật và ăn tạp (cá trắm cỏ, cá rô phi) có
hoạt tính amylase cao gấp nhiều lần cá ăn
động vật (cá hồi, cá chình).
Tuy nhiên, người ta ghi nhận cùng một
loài cá, hoạt tính amylase thay đổi tùy theo
thành phần thức ăn. Ở cá hồi, khi tăng hàm
lượng protein thức ăn và không thay đổi hàm
lượng tinh bột (15%), hoạt tính men amylase
có khuynh hướng tăng. Trái lại, trên cá rô phi
hoạt tính men tăng lên khi cá được chuyển
sang ăn thức ăên giàu tinh bột.
Bảng VI.2. So sánh hoạt tính amylase
của các loài cá đối với cá diếc
(Nagayama & Saito, 1968)
Loài cá Hoạt tính amylase
Cá diếc
Trắm cỏ
Rô phi
Chép
Mè trắng
Hồi
Cá chình
100
84
44
35
31
8
1
Tính chất của Carbohydrate

Độ tiêu hóa carbohydrate của động vật thủy sản, lệ thuộc rất nhiều vào trọng
lượng phân tử và cấu tạo các nối của carbohydrate. Đường đơn dễ tiêu hóa hơn
đường đa và phức hệ đường như thí nghiệm trên hai loài cá hồi cho thấy: độ tiêu hóa
giảm dần theo thứ tự glucose, maltose, dextrin, tinh bột nấu chín và tinh bột. Thủy
phân tinh bột làm gia tăng độ tiêu hóa, nên nấu chín hay hồ hóa tinh bột đều giúp cải
thiện sự tiêu hóa thức ăn chứa tinh bột.
Cá và hầu hết động vật thủy sản không có enzymes thủy phân nối -1,4. Vì
thế, việc tiêu hóa các cellulose và chitin hầu như không đáng kể. Mặc dù đã có một
số báo cáo về khả năng tiêu hóa chitin trên một số loài tôm.
Bảng VI.3. Độ tiêu hóa các loại carbohydrate của hai loài cá hồi (Philips, 1970)
Độ tiêu hóaCác loại carbohydrate
Salmo trutta Salmo gairdneri
Glucose 99 79 – 80
Maltose 92
Sucrose 73
Lactose 60
Dextrin _ 77 – 80
Tinh bột nấu chín 57 52 – 70
Tinh bột 38 20 – 24
 - cellulose
10 – 14
Độ tiêu hóa carbohydrate lệ thuộc rất nhiều vào lượng thức ăn và tỉ lệ cellulose
trong thức ăn. Khi gia tăng lượng thức ăn của cùng một loại thức ăn hàng ngày động
117
vật thủy sản có khuynh hướng giảm độ tiêu hóa do tốc độ thức ăn qua ống tiêu hóa
nhanh và nhiều, nên khả năng tiêu hóa của cá sẽ giảm. Cá hồi (Salmo gairdneri) được
cho ăn tinh bột bắp, với lượng thức ăn tăng dần, từ 10, 25 đến 40% trọng lượng thân, độ
tiêu hóa giảm xuống lần lượt 36, 28 và 22%.
Ngay đối với những cá ăn tạp như: cá chép, rô phi, khi tăng lượng cellulose
trong thức ăn độ tiêu hóa giảm xuống. Như trên cá chép, khi tỷ lệ cellulose trong thức

ăn tăng cao đến 18%, độ tiêu hóa tinh bột giảm từ 89% xuống còn 48%. Độ tiêu hóa
các nguồn tinh bột ở cá chép cũng cho thấy: khi thức ăn chứa nhiều chất xơ độ tiêu
hóa giảm từ 91% xuống còn 14%, như bảng sau:
Bảng VI.4. Độ tiêu hóa carbohydrate của các loại thức ăn trên cá chép
(Kirchgessner và Schwarz, 1982)
Thức ăn % Carbohydrate
trong thức ăn
% Chất xơ
trong thức ăn
Độ tiêu hóa
(%)
Bột mì 71 2,1 91
Cám mì lau 59 5,7 56
Cám mì tinh 56 8,7 38
Cám mì thô 52 12,0 14
Phương pháp chế biến
Hồ hóa tinh bột giúp gia tăng độ tiêu hóa ở cá ăn động vật và ăn thực vật.
Trên cá hồi, độ tiêu hóa của tinh bột bột mì từ 54% sẽ tăng lên 96%, khi bột mì được
hồ hóa, trong quá trình ép đùn hay phản ứng thủy phân. Độ tiêu hóa của
carbohydrate trên cá và các yếu tố ảnh hưởng đến độ tiêu hóa, đïc Guillaume và
ctv(1999) tổng kết ở bảng VI.5 dựa trên cơ sở số liệu của cá hồi:
Bảng VI.5. Các ảnh hưởng lên độ tiêu hóa tinh bột của cá hồi (Guillaume và ctv., 1999)
Nguyên liệu Độ tiêu hóa
tinh bột (%)
Nguyên liệu Độ tiêu hóa
tinh bột (%)
Tinh bột chưa xử lý
* Gạo
* Lúa mì
* Khoai tây

* Khoai mì
* Bắp (28% amylose)
* Bắp (98% amylosepectin)
Nhiệt độ nước nuôi
* 8
o
C
*18
o
C
39
54
< 5
<15
33
54
31
41
Tinh bột xử lý
* Lúa mì ép đùn
* Lúa mì hồ hóa
Lượng tinh bột
trong thức ăn
* 10%
* 25%
* 40%
96
96
38
26

22
118
VI.2.2. Biến dưỡng glucose
Hiệu quả sử dụng carbohydrate ở động vật thủy sản, đặc biệt cá, không phải luôn
luôn tỉ lệ với độ tiêu hóa của carbohydrate. Có những loài cá có thể tiêu hóa tốt glucose
hơn các đường đa như tinh bột, nhưng khi bổ sung glucose với hàm lượng cao vào thức ăn,
cá tôm có tăng trưởng kém hơn thức ăn sử dụng tinh bột. Hiện tượng hạn chế tăng trưởng
của cá tôm do khả năng biến dưỡng giới hạn glucose, khác với động vật trên cạn.
VI.2.2.1. Hàm lượng đường trong máu và hyperglycemia
Để giữ ổn đònh và quân bình cơ thể, hàm lượng đường trong máu của các động
vật trên cạn gần như là hằng số. Khi cơ thể sinh vật ăn thức ăn giàu tinh bột, glucose
được hấp thụ vào máu, làm tăng hàm lượng đường trong máu. Đó là hiện tượng
hyperglycemia. Khi đó, insulin được tiết ra, để chuyển glucose thành glycogen trong
gan hay cơ, làm nguồn năng lượng dự trữ. Trái lại, khi cơ thể nhòn đói, glycogen được
giải phóng để giữ hàm lượng glucose luôn không đổi. Ở các loài tôm cá, người ta ghi
nhận hàm lượng đường trong máu cá, sau khi cho ăn thức ăn giàu tinh bột hay giàu
glucose, tăng lên rất cao và kéo dài rất lâu mới trở về trạng thái bình thường. Do đó,
nhiều nhà nghiên cứu đã so sánh khả năng biến dưỡng kém tinh bột và glucose trên cá,
tôm như các bệnh nhân “tiểu đường”, không có khả năng giữ hàm lượng glucose ổn
đònh trong máu sau những bữa ăn, vì thiếu insulin hay lượng insulin tiết ra không đủ.
Hình VI. 4. Diễn thế của glucose trong máu người và cá sau khi ăn thức ăn giàu glucose
(Guillaume và ctv, 1999)
Hình VI. 5.
Sơ đồ chuyển hóa glucose thành glycogen hay acid béo với tiếp thụ thể insulin
119
Hình VI.5 cho thấy glucose trong máu được chuyển thành glycogen nhờ glucose
transporter 4 và insulin hấp thụ vào tế bào gan hay cơ. Cơ chế hấp thụ insulin qua tế bào,
thông qua các tiếp thụ thể insulin phân bố ở vách tế bào. Bằng kỹ thuật phân tích, người
ta thấy ở tôm cá, khả năng tiết ra insulin sau bữa ăn tăng lên rất nhiều (từ 1–3 mg/ml
huyết tương khi cá nhòn đói, tăng lên 5–48 mg/ml sau bữa ăn). Như vậy, khả năng tiết

insulin của tôm cá, không giới hạn. Insulin của tôm cá cũng làm giảm hàm lượng đường
trong máu, như các động vật trên cạn khác. Tuy nhiên, vì sao tôm cá có khả năng điều
tiết glucose máu chậm và không hiệu quả như các loài động vật trên cạn.
Hàm lượng glucose trong máu giảm xuống còn tùy thuộc vào các thể tiếp nhận
insulin (receptor) hiện diện trong tế bào và mối tương quan với glucagon. Trong chuỗi
phản ứng biến dưỡng glucose, phản ứng phosphoryl hóa chuyển glucose thành glucose - 6
– phosphate, từ đó sản phẩm này có thể tiếp tục được oxy hóa đến pyruvate và đi vào chu
trình Carboxylic acid, để tạo ra 36–38 ATP. Một khả năng khác là từ glucose - 6 -
phosphate chuyển sang dạng dự trữ glycogen qua glucose - 1 - phosphate (xem chuỗi
phản ứng trong Giáo trình Sinh hóa). Phản ứng phosphoryl hóa được xúc tác bởi
hexokinase. Sự gia tăng insulin làm gia tăng hoạt tính của hexokinase, nhưng hàm lượng
đường trong máu không giảm xuống nhanh trong cơ thể cá, so với các động vật trên cạn
(Hình VI.5).
Nghiên cứu gần đây cho thấy: cá rô phi thiếu thể tiếp thụ glucose. Vì thế, gây
phản ứng chậm và không hiệu quả đối với insulin. Các thực nghiệm cho thấy, khi tăng số
lần cho ăn, cá sẽ tăng khả năng sử dụng glucose. Như thế, có thể rút ra kết luận khả năng
biến dưỡng glucose của cá chậm hơn động vật trên cạn và khi thêm một lượng lớn thức
ăn chứa glucose, sẽ dẫn đến sự gia tăng đột ngột và lâu dài hàm lượng glucose trên cá.
VI.2.2.2. Phản ứng đường phân (glycolysis)
Glycolysis là một loạt phản ứng, diễn ra trong cơ thể sinh vật, để chuyển
glucose thành pyruvate và sản sinh năng lượng dự trữ dưới dạng ATP. Glucose trong
máu đi đến các tế bào. Nơi đây, các enzyme tiến hành phản ứng đường phân.
Glycolysis bao gồm hai giai đoạn. Trong giai đoạn 1, phân tử glucose chứa 6 đơn vò
carbon được phosphoryl hóa và phân cắt, cho ra hai phân tử glyceraldehyde 3-
phosphate. Giai đoạn này, cần hai phân tử ATP để hoạt động. Giai đoạn kế tiếp, mỗi
phân tử glyceraldehyde được chuyển hóa, thành sản phẩm pyruvate và loạt phản ứng
này sản sinh ra 4 phân tử ATP. Tổng hợp hai giai đoạn từ glucose đến pyruvate, có
hai phân tử ATP được tạo thành (Hình VI.6).
Song song với phản ứng đườøng phân, chuỗi chuyển vận điện tử (electron
transport chain) trong đó, phân tử NADH liên tục được oxy hóa để cung cấp NAD

+
giúp phản ứng chuyển ADP sang ATP phân tử mang năng lượng cao. Quá trình đường
phân có thể diễn ra trong điều kiện hiếu khí hay kỵ khí. Lúc hiếu khí, phân tử NADH
được oxy hóa thành NAD
+
và tạo ra 3 phân tử ATP. Trái lại, trong điều kiện kỵ khí,
NAD
+
được tái tạo, khi NADH khử pyruvate cho ra lactate. Hoạt động đường phân kỵ
120
khí được quan sát trong cơ trắng của các loài cá, khi chúng hoạt động tích cực. Đa số
hoạt động đường phân tích cực diễn ra trong cơ vân và cơ tâm. Trái lại, hoạt động
này xảy ra kém hơn trong gan và thận.
Hình VI.6. Các phản ứng trong quá trình glycolysis và neoglucosegenesis
(De Silva & Anderson, 1995)
Tương tự như động vật trên cạn, các phản ứng trong quá trình đường phân
121
(Hình VI.6) là phản ứng thuận nghòch, ngoại trừ 3 phản ứng: tạo thành glucose 6-
phosphate, fructose 1,6 diphosphate và chuyển đổi phosphoenol pyruvate thành
pyruvate. Phản ứng theo chiều ngược lại quá trình glycolysis là chuỗi phản ứng sản
sinh glucose từ acid béo và các acid amin. Đó là quá trình neoglucogenesis.
Pyruvate là sản phẩm của quá
trình glycolysis, bò khử gốc carboxyl
cho ra Acetyl-CoA và tiếp tục đi vào
chu trình tricarboxylic acid (TCA), để bò
oxy hóa trong ti thể. TCA là một loạt
phản ứng để chuyển gốc acetyl
(CH
3
CO-) của Acetyl-CoA thành hai

phân tử CO
2
với việc giải phóng năng
lượng dự trữ trong ATP.
Chu trình TCA là trung tâm oxy
hóa, sản sinh năng lượng từ pyruvate.
Ngoài ra, con đường pentose phosphate
cũng xảy ra ở động vật thủy sản, hoạt
động này chủ yếu tập trung trong gan.
Hình VI.7. Chu trình TCA
VI.2.2.3. Neoglucosegenesis
Neoglucogenesis là con đường biến dưỡng, qua đó, glucose có nguồn gốc từ sự
chuyển hóa lipid và protein, thay vì từ sự thủy phân tinh bột và các carbohydrate khác.
Con đường này được ghi nhận trên cá cũng như các động vật khác. Riêng ở tôm cá, sự ổn
đònh hàm lượng glucose trong máu là do sự chuyển hóa từ protein và lipid, qua phản ứng
khử amin, trên các acid amin hay phản ứng β oxy hóa các acid béo. Gan và thận là hai cơ
quan chính diễn ra sự chuyển hóa này.
Hình VI.8. Các acid amin oxy hóa và đi vào chu trình TCA
122
Các amino acid đều có thể được chuyển hóa tạo ra glucose. Trong đó, alanine,
serine và glycine được ưa thích hơn glutamic acid và aspartic acid. Con đường chuyển
hóa neoglucogenesis từ các amino acid rất phổ biến và thường xuyên xảy ra hơn ở
các loài cá, so với động vật trên cạn.
Neoglucogenesis ngược với lại
glycolysis, nhưng sử dụng cùng một
enzyme, vì các phản ứng glycolysis đều
thuận nghòch, ngoại trừ 3 phản ứng
(xem glycolysis trên). Nguyên liệu ban
đầu cho phản ứng neoglucogenesis là
các pyruvate, có nguồn gốc từ sự khử

amin của các acid amin và sản phẩm
cuối cùng là phân tử glucose.
Nhờ quá trình neoglucosegenesis
những loài cá ăn động vật có thể duy trì
hàm lượng glucose trong máu, tương tự
như cá ăn tạp và của thực vật.
Hình VI.9. Neoglucogenesis và các enzyme
VI.2.2.4. Dự trữ glycogen và sử dụng nguồn dự trữ cho các hoạt động
Cá cũng như các động vật khác dự trữ năng lượng dưới dạng glycogen ở gan,
não, cơ đỏ và cơ trắng. Glycogen trong gan chiếm tỷ lệ 1-2% trọng lượng và thay đổi
tỷ lệ thuận với lượng carbohydrate trong thức ăn. Trong não, glycogen có thể đạt đến
350mg/100gr. Riêng ở cơ, glycogen dự trữ nhiều trong cơ đỏ hơn so với cơ trắng
(300–900mg/100gr so với 40–200mg/100gr).
Ở động vật hữu nhũ trên cạn, carbohydrate được hấp thụ và tích lũy dưới dạng
glycogen, khi dư thừa, mới dự trữ ở dạng dạng lipid. Khi nhòn đói hay lượng thức ăn
không đủ cung cấp năng lượng, glycogen sẽ được sử dụng trước lipid. Ở hầu hết các
loài cá, việc sử dụng năng lượng khác hơn. Lipid và protein từ mô tế bào là nguồn
cung cấp năng lượng cho cá, khi cá nhòn ăn, qua con đường neoglucogenesis, hơn là
sử dụng kho dự trữ glycogen. Trên cá, con đường neoglucogenesis quan trọng hơn sự
thủy phân glycogen, để duy trì hàm lượng glucose ổn đònh như động vật trên cạn.
Như vậy, glycogen chỉ là nguồn dự trữ năng lượng tạm thời và được sử dụng cho
những hoạt động nhanh, tức thì, giống như hoạt động của các cơ trắng. Các loài cá ưu
tiên sử dụng glucose biến dưỡng, theo con đường neoglucogenesis, hơn sự thủy phân
từ glycogen.
VI.3. SỬ DỤNG CARBOHYDRATE TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN
Carbohydrates gồm nhiều thành phần khác nhau, nhưng để sử dụng trong thức
ăn thủy sản, tinh bột, cellulose và chitin là ba thành phần được dùng phổ biến. Việc
sử dụng các loại đường đơn như: glucose, sucrose không kinh tế.
123
Carbohydrate không phải là thành phần dinh dưỡng cần thiết trong thức ăn

thủy sản và động vật thủy sản không có nhu cầu carbohydrate trong thức ăn như: acid
amin và acid béo thiết yếu. Tuy nhiên, carbohydrate là nguồn thức ăn, cung cấp năng
lượng rẻ tiền. Khi thiếu nguồn năng lượng này trong thức ăn cá và các động vật thủy
sản sẽ sử dụng protein và lipid làm nguồn năng lượng. Một số loài cá, đặc biệt cá ăn
tạp dùng carbohydrate trong thức ăn, sẽ giúp cá tăng trưởng tốt hơn và sử dụng
protein hiệu quả hơn.
Trong tự nhiên, thức ăn của cá và các động vật thủy sản khác, hầu như không
chứa hay chứa rất ít carbohydrate, ngoại trừ chitin. Đây là đặc tính tự nhiên của hệ
thủy sinh vật chứa ít carbohydrate, rất khác với hệ sinh vật trên đất liền. Khi sử dụng
carbohydrate trong thức ăn thủy sản, cần quan tâm đến 2 vấn đề:
- Khả năng tiêu hóa carbohydrate rất giới hạn đối với đa số động vật thủy
sản, đặc biệt đối với các loại đường phức tạp.
- Khả năng biến dưỡng các đường đơn như: glucose của động vật thủy sản
rất chậm và khó thích nghi hơn so với động vật trên cạn.
VI.3.1. Tinh bột
Tinh bột là nguồn cung cấp năng lượng như protein và lipid. Ngoài ra, trong
công nghiệp chế biến thức ăn, tinh bột còn được sử dụng như chất kết dính.
VI.3.1.1. Tinh bột là nguồn thức ăn cung cấp năng lượng rẻ tiền
Tinh bột của các loài thực vật có giá trò năng lượng thô 4.200 kal/kg cao hơn,
năng lượng thô của glucose (khoảng 3.800 kcal/kg). Tuy nhiên, năng lượng tiêu hóa
thay đổi rất nhiều tùy theo giống loài, và cách chế biến (phần sinh lý dinh dưỡng). Do
đó, khi sử dụng tinh bột trong thức ăn thủy sản, phải chú ý đến độ tiêu hóa tinh bột.
Do tinh bột là nguồn thức ăn cung cấp năng lượng rẻ tiền so với protein và lipid, các
nhà sản xuất thức ăn có khuynh hướng sử dụng tối đa tinh bột trong thức ăn cho cá và
tôm. Bảng VI.6 cho thấy tỷ lệ phần trăm tinh bột dễ tiêu hóa (nấu chín hay qua ép
viên) được sử dụng trong thức ăn của một số loài cá (Guillaume,1999).
Bảng VI. 6. Tỉ lệ % tinh bột được sử dụng tối đa trong thức cho một số loài cá
Cá nước ngọt % tinh bột Cá biển % tinh bột
Cá chép
Cá da trơn

Cá hồi
Cá rô phi
Cá chình
40-45
30-35
25-30
35-40
25-30
Cá măng biển
Cá chẽm
Cá bơn Atlantic
Cá cam
(Seriola quiqueradiata)
35-40
20-25
15-20
10-15
Để tăng hiệu quả sử dụng tinh bột trong thức ăn thủy sản, các biện pháp sau
đây được chú ý:
124
 Tăng độ tiêu hóa tinh bột bằng cách nấu chín hay hồ hóa khi ép viên qua
phương pháp ép đùn.
 Tăng số lần cho ăn, sẽ giúp cá sử dụng hiệu quả tinh bột, do glucose biến
dưỡng chậm. Việc chia nhỏ lượng thức ăn sẽ giúp lượng glucose trong cơ thể
cá tăng từ từ, thay vì tăng đột ngột sau bữa ăn. Shiau (1997). Trong chương
tổng quan về sử dụng carbohydrate cho cá nhiệt đới: khi tăng tần số cho cá rô
phi ăn trong 8 tuần, thay đổi số lần cho ăn từ 2 lần/ngày lên 6 lần/ngày, kết
quả cho thấy: khi tăng số lần cho ăn từ 2 lên 6 lần/ngày cá tăng trọng tốt hơn
và hiệu quả sử dụng thức ăn được cải thiện đáng kể (Bảng VI.7). Tăng số lần
cho ăn trong ngày nhưng lượng tinh bột trong thức ăn không thay đổi, sẽ giúp

cá hạn chế tác động của hiện tượng hyperglycemia.
Bảng VI.7. Sự tăng trọng và hiệu quả sử dụng thức ăn của cá rô phi khi sử dụng các
nguồn tinh bột khác nhau (Shiau, 1997)
Thức ăn Tần số
cho ăn
Tăng trọng
(%)
Hiệu quả sử
dụng thức ăn
% Protein
tích lũy
% Năng
lượng tích lũy
Tinh bột
Dextrin
Glucose
2
6
2
6
2
6
246,29 a
288,41 bd
262,39 a
294,11 b
225,15 c
270,78 d
1,31 a
1,25 bc

1,26 ac
1,21 b
1,33 a
1,19 b
39,40 a
43,75 b
31,31 c
35,83 d
38,32 a
43,91 b
28,94 ad
32,84 b
23,31 c
28,55 d
20,66 c
28,69 d
Ghi chú: Các giá trò cùng hàng có cùng ký tự sẽ không khác nhau về mặt thống kê
VI.3.1.2. Tinh bột là chất kết dính trong thức ăn
Trong thức ăn thủy sản, tinh bột khi chòu tác dụng nhiệt và độ ẩm sẽ bò gelatin
hóa. Phản ứng này làm cho tinh bột bò hồ hóa và có tính kết dính. Tinh bột tác dụng như
chất kết dính, rất cần thiết trong ép viên thức ăn thủy sản. Tỉ lệ tinh bột tối thiểu cần
đạt 20% đối với thức ăn viên nổi (ép đùn) và 10% đối với viên nén (thức ăn tôm).
Nhiệt độ tối ưu để gelatin hóa hoàn toàn, tối thiểu phải đạt 80
o
C và độ ẩm
trung bình khối thức ăn 30%. Độ ẩm thay đổi tùy theo nguyên liệu (lúa mì cần độ ẩm
31%; bắp 31% độ ẩm; và tấm cần độ ẩm 34%)
VI.3.2. Chất xơ trong thức ăn thủy sản
Chất xơ là thành phần phổ biến trong thức ăn thực vật, bao gồm cellulose,
hemicellulose, pectin và lignin. Trong đó, hợp chất xơ (trừ lignin) có thể được tiêu

hóa một phần, nhờ môi trường acid trong dạ dày và men tiêu hóa, do vi sinh vật
đường ruột sản sinh. Đặc biệt, là những loài cá ăn thực vật. Như vậy, chất xơ gần như
không được tiêu hóa, mặc dù hệ vi khuẩn đường ruột của một số loài cá có thể thủy
phân cellulose trong chất xơ. Độ tiêu hóa các chất xơ giảm dần theo thứ tự:
125
Lignin < cellulose < hemicellulose < pectin
Chất xơ làm tăng tốc độ thức ăn đi qua đường tiêu hóa, vì thế, giúp tăng lượng
thức ăn cá ăn vào và làm giảm độ tiêu hóa dưỡng chất. Shiau và ctv (1998) chứng
minh khi tăng Carboxyl Methyl Cellulose (CMC), một dạng cellulose biến tính tan
được trong nước, sẽ làm giảm độ tiêu hóa tổng cộng và giảm thời gian làm trống dạ
dày của cá rô phi (Bảng VI.8).
Bảng VI.8. Độ tiêu hóa thức ăn và thời gian làm trống dạ dày cá (Shiau và ctv, 1988)
Thức ăn Độ tiêu hóa tổng cộng
(%)
Thời gian làm trống dạ dày
(phút)
Thức ăn 30% casein
+ 2% CMC
+ 6% CMC
+ 10% CMC
+ 14% CMC
82,5
81,3
78,2
78,1
402
345
230
202
Tăng lượng chất xơ đến một mức độ nào đó, sẽ làm giảm khả năng tiêu hóa

thức ăn. Người ta ghi nhận: có tương quan ngược giữa hàm lượng chất xơ và năng
lượng thức ăn. Việc tiêu hóa chất xơ trong thức ăn rất phức tạp, nhất là đối với những
loài thủy sản ăn tạp hay ăn thực vật.
Gonzalez-Pena và ctv (2002) cho rằng tôm càng xanh có thể tiêu hóa α-
cellulose và hàm lượng chất cellulose gia tăng, sẽ dẫn đến độ tiêu hóa các dưỡng
chất giảm xuống. Độ tiêu hóa protein sẽ giảm từ 69% xuống còn 32%, khi cellulose
tăng từ 0% đến 15% (Bảng VI.9).
Bảng VI. 9. Độ tiêu hóa cellulose trong thức ăn của tôm càng xanh
Cellulose trong thức ăn
(%)
Độ tiêu hóa tổng cộng
(%)
Độ tiêu hóa protein
(%)
0
5
10
15
41 a
33 b
29 c
17 d
69
45
40
32
Chất xơ trong thức ăn tác dụng như chất pha loãng và được sử dụng trong các
thử nghiệm thức ăn, để cân bằng năng lượng hay dưỡng chất của các công thức.
Những loài cá ăn thực vật như cá rô phi, có thể sử dụng đến 30% -cellulose.
Trong ép viên, chất xơ thức ăn có tác dụng giảm khả năng kết dính, nhất là

trong kỹ thuật ép đùn. Thông thường, đối với thức ăn cho cá, tỉ lệ chất xơ được đề nghò,
không vượt quá 6-7%. Riêng đối với thức ăn tôm, tỉ lệ này thường không quá 3-4%.
VI.3.3. Chitin
Chitin hiện diện trong vách tế bào một số vi khuẩn, cấu tạo nên bộ khung của
126
loài giáp xác và lớp biểu mô bên ngoài của một số annelid và nhuyễn thể. Các loài
cá tuy không có nhu cầu chitin trong thức ăn, nhưng chúng có chitinase trong ống tiêu
hóa, để thủy phân chitin trong thức ăn. Đó chính là nguồn cung cấp năng lượng và
gốc amin cho sự biến dưỡng.
Loài giáp xác có nhu cầu chitin đáng kể, mặc dù chúng có khả năng sinh tổng
hợp một phần chitin. Nhu cầu chitin của tôm sú khoảng 0,5%. Trong thức ăn nuôi
tôm: bột đầu tôm, vỏ tôm là nguồn cung cấp chitin rẻ tiền. Thí nghiệm trên tôm sú, tỉ
lệ bổ sung chitin là 5% bột vỏ đầu tôm vào thức ăn, giúp tôm tăng trưởng tốt. Trong
khi chitosan, một polymer của chitin, khi bổ sung vào thức ăn sẽ ức chế tăng trưởng.
TÀI LIỆU THAM KHẢO CHÍNH
1. De Silva S. S., Anderson T. A. (1995). Fish Nutrition in Aquaculture. Chapman &
Hall. London. 319 ps
2. Gonza´lez-Pena M. C., Alex J. A., David M. S., Gloria S. M. (2002). Effect of
dietary cellulose on digestion in the prawn Macrobrachium rosenbergii.
Aquaculture, 211:291–303
3. Guillaume, J., Kaushik, S., Bergot, P. & Metailler, R. (1999). Nutrition et
alimentation des poissons et crustacés. INRA-IFREMER.
4. Kirchgessner M. & Schwarz F.J. (1982). Zur Bestimung der
Nahrstoffverdaulichkeit beim Karpfen (Cyprinus carpio) 4. Mitt. Zur
Verddaulichkeit von Weizen und dessen Muhlenaachproduckten. Beyer.
Landwirtsch. Jahrb. 59: 441-445
5. Philips A. M. (1970). Trout feeds and feeding. Manual of fish culture. Part 3,
Section B, chapter 5. Bureau of sport fisheries and wildlife. Washington D.C.
6. Shiau S. Y. (1997). Utilization of carbohydrates in warmwater fish-with particular
reference to tilapia, (Oreochromis niloticus x 0. aureus). Aquaculture 151: 79-96

7. Shiau, S.Y., Yu, H.L., Hwa, S., Chen, S.Y. and Hsu, S.I., (1988). The influence of
carboxymethylcellulose on growth, digestion, gastric emptying time and body
composition of tilapia. Aquaculture, 70: 345-354.
8. Storebakken, T. (1985). Binders in fish feeds 1. Effect of alginate and guar gum
on growth, digestibility, feed intake and passage through the gastrointestinal tract
of rainbow trout. Aquaculture, 47, 11–26.