Nghiên cứu đặc điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của Bạch đàn urô (E. urophylla ST. Blake) và một số dòng Bạch đàn lai tại Việt Nam

i
LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu khoa học này là do tôi thực
hiện, các số liệu trong luận án là hoàn toàn trung thực và chưa được người
khác công bố trong bất kỳ tài liệu hay công trình nào khác, nếu sai tôi hoàn
toàn chịu trách nhiệm.
Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là do tôi trực tiếp thu
thập, đồng thời có kế thừa kết quả đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống nhằm
tăng năng suất, ch
ất lượng cho một số loài cây trồng rừng chủ lực” giai
đoạn 2006 – 2010. Đề tài luận án của tôi là một phần trong kết quả đề tài
“Nghiên cứu cải thiện giống nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số
loài cây trồng rừng chủ lực” giai đoạn 2011 – 2015 do TS Hà Huy Thịnh
làm chủ nhiệm mà tôi là cộng tác viên và đã được chủ nhiệm đề tài cho
phép.

Hà Nộ
i, ngày 10 tháng 02 năm 2014
Tác giả





Mai Trung Kiên

i
LỜI CẢM ƠN

Luận án được hoàn thành tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam
năm 2013.
Có được kết quả này ngoài sự nỗ lực của nghiên cứu sinh không thể
thiếu sự giúp đỡ của Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam và đặc biệt là của
Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp, đơn vị trực tiếp
hỗ trợ về nhân lực, vật liệu giống và hiện trường nghiên cứ
u của các đề tài
nghiên cứu cải thiện giống do Viện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học
Lâm nghiệp chủ trì thực hiện.
Nghiên cứu sinh xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến
GS.TS Lê Đình Khả và TS. Hà Huy Thịnh, là những thầy hướng dẫn khoa
học, đã dành nhiều thời gian và công sức để giúp đỡ nghiên cứu sinh hoàn
thành luận án.
Xin chân thành cám ơn TS. Phí Hồng Hải, TS. Nguyễn Đức Kiên và
tập thể cán bộ Vi
ện Nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học lâm nghiệp
đã giúp đỡ nghiên cứu sinh trong việc thu thập, xử lý số liệu và hoàn thiện
luận án.

Hà Nội, tháng 02 năm 2014




ii
MỤC LỤC

TT Trang

LỜI CAM ĐOAN
i

LỜI CẢM ƠN
i

MỤC LỤC
ii

DANH MỤC HÌNH ẢNH, BIỂU ĐỒ
iii

MỞ ĐẦU
1

CHƯƠNG 1
6

TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
6
1 Trên thế giới 6
1.1 Phân bố và đặc điểm sinh học của Bạch đàn urô và pellita 6
1.2 Nghiên cứu về biến dị Bạch đàn urô và pellita 9
1.2.1 Biến dị giữa các xuất xứ 9
1.2.2 Khả năng di truyền 11
1.2.3 Hệ số tương quan giữa sinh trưởng và một số tính chất gỗ 12
1.2.4 Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh 13
1.3 Nghiên cứu về lai giống trong các loài bạch đàn 14

1.4 Chọn lọc dòng vô tính và phát triển rừng trồng dòng vô tính 17
2 Ở Việt Nam 20
2.1 Biến dị giữa các xuất xứ và gia đình Bạch đàn urô và pellita 20
2.1.1 Bạch đàn urô
20
2.1.2 Bạch đàn pellita
22
2.2 Khả năng di truyền 23
2.2.1 Hệ số di truyền 23
2.2.2 Hệ số tương quan giữa sinh trưởng
với khối lượng riêng của gỗ 24
2.2.3 Tương tác kiểu gen hoàn cảnh 25
2.2.4 Đánh giá cấu trúc di truyền quần thể chọn giống bạch đàn urô 26
2.3 Nghiên cứu về lai giống trong các loài Bạch đàn 27
2.4 Chọn lọc dòng vô tính và phát triển rừng trồng dòng vô tính 30
2.5 Nghiên cứu sâu bệnh hại 32
2.6 Một số nhận định 33

CHƯƠNG 2 35


iii

NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
35
2.1 Nội dung nghiên cứu 35
2.2 Vật liệu nghiên cứu 35
2.3 Phương pháp nghiên cứu 41
2.3.1 Phương pháp tiếp cận 41
2.3.2 Phương pháp bố trí thí nghiệm 41

2.3.3 Phương pháp thu thập số liệu 43
2.3.4
Phương pháp xác định khối lượng riêng và hàm lượng cellulose
của gỗ
45
2.3.5 Phương pháp xử lý số liệu 47
CHƯƠNG 3 51

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
51
3.1
Biến dị về sinh trưởng và chất lượng thân cây Bạch đàn urô
và Bạch đàn lai UP
51
3.1.1 Biến dị giữa các nguồn hạt giống Bạch đàn urô 52
3.1.2 Biến dị giữa các gia đìnhBạch đàn urô 53
3.1.3 Biến dị giữa các dòng vô tính Bạch đàn urô 60
3.1.4 Biến dị giữa các dòng vô tính Bạch đàn lai UP 64
3.1.5 Tổng hợp chung các dòng vô tính Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 67
3.2
Biến dị về khối lượng riêng và hàm l
ượng cellulose của Bạch
đàn urô và Bạch đàn lai UP
68
3.2.1 Biến dị về khối lượng riêng 70
a Biến dị giữa các gia đình Bạch đàn urô 70
b Biến dị giữa các dòng Bạch đàn urô 73
c Biến dị giữa các dòng Bạch đàn lai UP 75
3.2.2
Biến dị về hàm lượng cellulose giữa các dòng Bạch đàn urô và

Bạch đàn lai UP
77
3.3
Khả năng di truyền của các tính trạng sinh trưởng, độ thẳng
thân
80
3.3.1 Khả năng di truyền ở các gia đình Bạch đàn urô 81
3.3.2 Khả năng di truyền ở các dòng vô tính Bạch đàn urô 84
3.3.3 Khả năng di truyền ở các dòng vô tính Bạch đàn lai UP 86
3.4
Tương quan tính trạng – tính trạng của Bạch đàn urô và
Bạch đàn lai UP
88


iv
3.4.1 Tương quan tính trạng – tính trạng của các gia đình Bạch đàn urô 88
3.4.2 Tương quan tính trạng – tính trạng của các dòng Bạch đàn urô 89
3.4.3 Tương quan tính trạng – tính trạng của các dòng Bạch đàn lai UP 91
3.5
Tương quan tuổi – tuổi của các tính trạng sinh trưởng trong
các trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 và Bạch đàn urô
93
3.6
Tương tác kiểu gen – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô và Bạch đàn
lai UP
94
3.6.1 Tương tác gia đình – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô 95
3.6.2 Tươ
ng tác dòng - hoàn cảnh ở Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP 97

3.7
Một số đề xuất cho cải thiện giống Bạch đàn urô và Bạch đàn
lai UP
101
3.7.1
Cải thiện các tính trạng sinh trưởng và tính chất gỗ ở các chương
trình cải thiện giống Bạch đàn urô
101
3.7.2 Độ tuổi trong nghiên cứu chọn giống Bạch đàn urô 104
3.7.3 Phát triển các dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP ưu việt 104
KẾT LUẬN, TỒN TẠI VÀ KHUYẾN NGHỊ 106
4.1 Kết luận 106
4.2 Tồn tại 110
4.3 Khuyến nghị 110
TÀI LIỆU THAM KHẢO 114




v

BẢNG KÊ CÁC TỪ VIẾT TẮT
Ký hiệu viết tắt Nghĩa đầy đủ
CV
a
Hệ số biến động di truyền
CV
G
Hệ số biến động kiểu gen
D Đường kính ngang ngực

Den Khối lượng riêng của gỗ
ĐC Đối chứng
Đ
nc
Độ nhỏ cành
Đ
tt
Độ thẳng thân
F
.pr
Xác suất của F (Fisher) tính toán
F
tính
Giá trị F tính
h
2
Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp
H
2
Hệ số di truyền theo nghĩa rộng
H Chiều cao vút ngọn
I
cl
Chỉ tiêu chất lượng tổng hợp
KNDVT Khảo nghiệm dòng vô tính
KNHT Khảo nghiệm hậu thế
L.sd (Least Significant
Diference)
Khoảng sai dị đảm bảo
PP

Chỉ số pilodyn (đo gián tiếp khối lượng
riêng của gỗ)
P
tn
Phát triển ngọn
SSO Vườn giống hữu tính
S
k
Sức khỏe


vi
TB Trung bình
TBVG Trung bình vườn giống
XH Xếp hạng
V% Hệ số biến động
σ
2
a
Phương sai di truyền lũy tích



vii
DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng Tên bảng Trang
2.1
Số lượng gia đình/dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP,
năm trồng và nguồn gốc vật liệu của các khảo nghiệm giống

được sử dụng trong các nội dung nghiên cứu của luận án
37
2.2
Đặc điểm khí hậu các địa điểm nghiên cứu
38
2.3
Tính chất vật lý và hóa học của đất ở các địa điểm
40
3.1
Sinh trưởng và chất lượng thân cây của các nguồn hạt Bạch
đàn urô tại khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở Ba Vì và Đông
Hà (6 tuổi)

52
3.2
Sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các gia đình bạch
đàn urô tại khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở Ba Vì – Hà Nội
(6 tuổi)
56
3.3
Sinh trưởng và chất lượng thân cây giữa các gia đình Bạch
đàn urô tại khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 ở Đông Hà –
Quảng Trị (6 tuổi)
59
3.4
Sinh trưởng và chất lượng thân cây của các dòng vô tính
Bạch đàn urô tại Nam Đàn (5 tuổi) và Ba Vì (4 tuổi)
62
3.5
Sinh trưởng và chất lượng thân cây của các dòng vô tính

Bạch đàn lai UP tại Đông Hà (5 tuổi) và tại Ba Vì (4 tuổi)
66
3.6
Sinh trưởng và trị số pilodyn của các gia đình Bạch đàn urô
tại các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Ba Vì (3 tuổi) và
Đông Hà (3 tuổi)

71
3.7
Khối lượng riêng của gỗ, trị số Pilodyn và thứ tự xếp hạng
về sinh trưởng của các dòng Bạch đàn urô trong khảo
nghiệm dòng vô tính tại Ba Vì (4 tuổi) và Nam Đàn (5 tuổi)
74
3.8
Khối lượng riêng của gỗ, trị số Pilodyn và thứ tự xếp hạng
về sinh trưởng của các dòng Bạch đàn lai UP trong khảo
nghiệm dòng vô tính tại Ba Vì (4 tuổi) và Đông Hà (5 tuổi)
76
3.9
Hàm lượng cellulose và thứ tự xếp hạng về sinh trưởng của
các dòng Bạch đàn urô trong khảo nghiệm dòng vô tính tại
Ba Vì (4 tuổi)
77
3.10
Hàm lượng cellulose và thứ tự xếp hạng về sinh trưởng của
78


viii
các dòng Bạch đàn lai UP trong khảo nghiệm dòng vô tính

tại Ba Vì (4 tuổi) và Đông Hà (5 tuổi)
3.11
Hệ số di truyền (h
2
) và hệ số biến động di truyền lũy tích
(
CV
a
) của các tính trạng sinh trưởng và chất lượng ở các gia
đình Bạch đàn urô tại Ba Vì (6 tuổi) và Đông Hà (6 tuổi)
82
3.12
Hệ số di truyền (H
2
) và hệ số biến động kiểu gen (CV
G
) của
các tính trạng sinh trưởng và chất lượng của các dòng vô
tính Bạch đàn urô tại khảo nghiệm Ba Vì (4 tuổi) và Nam
Đàn (5 tuổi)
85
3.13
Hệ số di truyền (H
2
) và hệ số biến động kiểu gen (CV
G
) của
các tính trạng sinh trưởng và chất lượng của các dòng vô
tính Bạch đàn lai UP trong các khảo nghiệm tại Ba Vì (4
tuổi) và Quảng Trị (5 tuổi)

87
3.14
Hệ số tương quan di truyền giữa đường kính và chiều cao với
trị số pilodyn của các gia đình Bạch đàn urô tại Ba Vì và
Đông Hà
89
3.15
Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, khối lượng riêng
của gỗ và hàm lượng cellulose ở các dòng bạch đàn urô tại
khảo nghiệm Ba Vì (4 tuổi) và Nam Đàn (5 tuổi)
90
3.16
Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, khối lượng riêng
của gỗ và hàm lượng cellulose ở các dòng Bạch đàn lai UP tại
khảo nghiệm Ba Vì (4 tuổi) và Đông Hà (5 tuổi)
92
3.17
Hệ số tương quan kiểu gen (Rg) và kiểu hình (Rp) của các
tính trạng sinh trưởng giữa các độ tuổi khác nhau trong
khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn urô tại Ba Vì và Đông Hà
93
3.18
Tương tác gia đình – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô giữa hai lập
địa Ba Vì và Đông Hà (6 tuổi)
95
3.19
Tương tác dòng – hoàn cảnh ở Bạch đàn urô giữa hai lập
địa Ba Vì và Nam Đàn (6 tuổi)
98
3.20

Tương tác dòng – hoàn cảnh ở Bạch đàn lai UP giữa hai lập
địa Ba Vì và Đông Hà (5 tuổi)
100


ix
DANH MỤC HÌNH ẢNH, BIỂU ĐỒ

Hình Tên hình Trang
1.1 Phân bố tự nhiên của bạch đàn urô 6
1.2 Phân bố tự nhiên của bạch đàn pellita 8
2.1 Địa điểm nghiên cứu 36
2.2
Cấu tạo của Pilodyn và phương pháp thu thập số liệu
pilodyn
45
2.3
Xác định khối lượng riêng của gỗ bằng phương pháp nước
chiếm chỗ
46
3.1
Khảo nghiệm hậu thế Bạch đàn urô Ba Vì (6 tuổi)
55
3.2
Độ vượt (%) về thể tích, đường kính ngang ngực và chỉ tiêu
chất lượng thân cây tổng hợp của 10 gia đình sinh trưởng tốt
nhất so với dòng U6 và trung bình toàn khảo nghiệm hậu thế
thế hệ 2 ở Ba Vì
57
3.3

Độ vượt (%) về thể tích, đường kính ngang ngực và chỉ tiêu
chất lượng thân cây tổng hợp của 10 gia đình sinh trưởng tốt so
với dòng U6 và trung bình toàn khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2
ở Đông Hà – Quảng Trị
58
3.4
Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP tại Ba Vì (3
tuổi)
67
3.5
Mở cửa sổ để đo trị số pilodyn tại khảo nghiệm hậu thế thế
hệ 2 tại Ba Vì
72
3.6
Dòng Bạch đàn lai UP54 tại Đông Hà (6 tuổi)
79
3.7
Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 76 gia đình Bạch
đàn urô tại Ba Vì và Đông Hà
97
3.8
Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 24 dòng Bạch
đàn urô ở Ba Vì và Nam Đàn
99
3.9
Giá trị chọn giống về thể tích thân cây của 28 dòng Bạch
đàn lai UP ở Ba Vì và Đông Hà
100

1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Các loài bạch đàn được nhập vào Việt Nam từ những năm 1930 và đến
nay đã trở thành nhóm cây trồng chủ lực trong các chương trình trồng rừng tập
trung và phân tán ở nước ta. Đến năm 2011, tổng diện tích rừng trồng Bạch đàn
ở Việt Nam là 353,000 ha, chiếm 32% diện tích rừng trồng cả nước (Bộ Nông
nghiệp và Phát triển nông thôn, 2011) [1]. Rừng tr
ồng bạch đàn đã góp phần
đáng kể đáp ứng nhu cầu gỗ nguyên liệu cho công nghiệp giấy, ván dăm, gỗ trụ
mỏ, gỗ xây dựng và đồ gỗ nội thất, góp phần tăng thu nhập của dân ở các nơi
trồng rừng ở nước ta.
Bạch đàn urô (Eucalyptus urophylla
S.T. Blake) là loài cây sinh trưởng
nhanh, thích nghi tốt với điều kiện lập địa ở miền Bắc, miền Trung và khu
vực Tây Nguyên. Gỗ của Bạch đàn urô thường được sử dụng làm gỗ nguyên
liệu giấy và ván dăm. Trong khi đó, Bạch đàn pellita (Eucalyptus pellita
F.Muel.) tuy mới được nhập vào Việt Nam nhưng cũng đã thể hiện là loài cây
có triển vọng trong trồng rừng, có khả năng chịu hạn và sâu bệnh tốt, tính ch
ất
gỗ rất phù hợp cho đóng đồ mộc cao cấp.
Trong những năm gần đây, chọn tạo các giống bạch đàn lai và sử dụng
trong trồng rừng là hướng đi mới có nhiều triển vọng và góp phần nâng cao
năng suất rừng trồng ở Việt Nam (Lê Đình Khả và Nguyễn Việt Cường,
2000) [72]. Trong giai đoạn 2000 - 2005, kết hợp khảo nghiệm hậu thế thế h
ệ
1 với xây dựng vườn giống Bạch đàn urô, Trung tâm nghiên cứu Giống cây
rừng (nay là Viện nghiên cứu Giống và Công nghệ sinh học Lâm nghiệp) đã
chọn được một số gia đình và cá thể tốt cho các nghiên cứu cải thiện giống

tiếp theo. Tiếp nối chương trình cải thiện giống, trong giai đoạn 2006 - 2010,
Viện đã xây dựng các quần thể chọn giống thế hệ 2 cho Bạch đàn urô và các


2
quần thể chọn giống thể hệ 1 cho Bạch đàn pellita, từ đó đã tạo được một số
tổ hợp lai giữa hai loài này và đưa vào khảo nghiệm giống tại Ba Vì - Hà Nội,
Nam Đàn - Nghệ An, Đông Hà - Quảng Trị.
Tuy nhiên các nghiên cứu trước đây mới chỉ tập trung tiến hành các
nghiên cứu đối với các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 1, còn các khảo nghiệ
m
hậu thế thế hệ 2 và khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP mới nghiên
cứu đánh giá về biến dị sinh trưởng. Vì vậy, việc đi sâu nghiên cứu biến dị di
truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ, nhằm đẩy nhanh quá trình chọn
giống đối với Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP, tạo ra các giống vừa sinh
trưởng nhanh vừa có chất lượng tốt là rất cầ
n thiết. Đề tài “Nghiên cứu đặc
điểm biến dị và khả năng di truyền về sinh trưởng và một số tính chất gỗ của
Bạch đàn urô (E. urophylla ST. Blake) và một số dòng Bạch đàn lai tại Việt
Nam” của nghiên cứu sinh là một phần trong đề tài “Nghiên cứu cải thiện giống
nhằm tăng năng suất, chất lượng cho một số loài cây trồng rừ
ng chủ lực” (giai
đoạn 2005 - 2010 và 2011 - 2015), do TS. Hà Huy Thịnh làm chủ nhiệm, mà
nghiên cứu sinh là một trong những cộng tác viên chính của đề tài.

2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
- Ý nghĩa khoa học của đề tài
Kết quả của luận án là cơ sở khoa học cho cải thiện giống bạch đàn
theo hướng nâng cao năng suất và chất lượng gỗ cho trồng rừng gỗ xẻ.
- Ý nghĩa thực tiễn của đề tài

+ Dựa trên các kết quả nghiên cứu về biến dị và khả năng di truyền về
sinh tr
ưởng và chất lượng gỗ trong các khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 và các
khảo nghiệm giống lai UP, đề tài đã chọn được 11 dòng Bạch đàn urô và


3
Bạch đàn lai UP có sinh trưởng tốt, được Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông
thôn công nhận là giống Quốc gia và giống tiến bộ kỹ thuật. Cụ thể: tại Ba Vì
– Hà Nội trung bình 5 dòng (UP35; UP72, UP95, UP97 và UP99) vượt PN14
56,3% và vượt 52,5% so với dòng U6 về thể tích thân cây; tại Đông Hà –
Quảng Trị là các dòng UP54, U892 vượt 54,9% tới 127% so với đối chứng
sản xuất đại trà; tại Nam Đàn – Nghệ An trung bình của 4 dòng (U821, U416,
U262 và dòng U1088) vượt 23% so với dòng U6 về thể tích thân cây.
+ Đã xác định được giai đoạn 3 tuổi là phù hợp để đánh giá sinh trưởng
và khối lượng riêng của gỗ Bạch đàn urô.
+ Kết quả đánh giá về sinh trưởng trong khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2
là cơ sở để lựa chọn được tập đoàn các cây mẹ cung cấp hạt giống xây dựng
vườn giống thế hệ kế tiếp, đồng thời c
ũng xác định được các cây, các gia đình
cần tỉa thưa để chuyển hóa khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 thành vườn giống có
chất lượng.
3. Mục tiêu nghiên cứu
- Mục tiêu chung
Xác định được một số cơ sở khoa học phục vụ chọn giống bạch đàn.
- Mục tiêu cụ thể
+ Xác định được đặc điểm biến dị và khả
năng di truyền của một số
tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây và một số tính chất gỗ.
+ Xác định được một số dòng Bạch đàn urô và Bạch đàn lai UP có

năng suất cao và chất lượng thân cây tốt cho trồng rừng sản xuất.




4
4. Những điểm mới của luận án
- Là lần đầu tiến đánh giá một cách tổng hợp và toàn diện biến dị và
khả năng di truyền về các tính trạng sinh trưởng, chất lượng thân cây, khối
lượng riêng của gỗ và hàm lượng cellulose của các gia đình trong các khảo
nghiệm hậu thế thế hệ 2 và dòng vô tính Bạch đàn urô.
- Cung cấp một số cơ sở khoa học cho việc ch
ọn giống Bạch đàn lai UP
sinh trưởng nhanh, có tính chất gỗ tốt và xác định được một số dòng ưu việt
Bạch đàn lai UP.
5. Đối tượng nghiên cứu
80 gia đình Bạch đàn urô trồng khảo nghiệm hậu thế thế hệ 2 tại Ba Vì –
Hà Nội vào tháng 10 năm 2005 và tại Đông Hà – Quảng Trị trồng tháng 12 năm
2005; 47 dòng Bạch đàn urô trồng tháng 12 năm 2007 tại Nam Đàn – Nghệ An
và 67 dòng tại Ba Vì – Hà Nội tr
ồng tháng 8 năm 2008; 39 dòng Bạch đàn lai
UP trồng tại Ba Vì tháng 8 năm 2008 và 34 dòng tại Đông Hà – Quảng Trị trồng
tháng 12 năm 2007.
6. Phạm vi nghiên cứu
- Nội dung
+ Nghiên cứu chỉ giới hạn trong việc tìm hiểu biến dị về sinh trưởng,
chất lượng thân cây, khối lượng riêng của gỗ, hàm lượng cellulose.
+ Nghiên cứu tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng, khối lượng
riêng của gỗ và hàm lượng cellulose.
- Địa điể

m nghiên cứu
+ Khảo nghiệm hậu thế (thế hệ 2) tại Ba Vì - Hà Nội.
+ Khảo nghiệm hậu thế (thế hệ 2) tại Đông Hà - Quảng Trị.


5
+ Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn urô tại Ba Vì - Hà Nội và Nam
Đàn - Nghệ An.
+ Khảo nghiệm dòng vô tính Bạch đàn lai UP tại Ba Vì - Hà Nội và
Đông Hà - Quảng Trị.
+ Nghiên cứu về khối lượng riêng của gỗ và hàm lượng cellulose tại
Phòng thí nghiệm Viện nghiên cứu giống và công nghệ sinh học Lâm nghiệp
(Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam).
7. Thời gian: Nghiên cứu được thực hiện 4 năm (2009 - 2013).
8. Bố cục luận án
Luận án được viết trong 112 trang, ngoài phần tài liệu tham khảo, danh
mục các công trình đã công bố liên quan và phụ lục, luận án được kết cấu như sau:
- Phần mở đầu
- Chương 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu
- Chương 2: Nội dung, vật liệu và phương pháp nghiên cứu
- Chương 3: Kết quả nghiên cứu và thảo luận
- Kết luận, tồn tại và khuyến nghị
Luận án đã tham khảo 124 tài liệu, trong đ
ó 31 tài liệu tiếng Việt và 93 tài
liệu tiếng Anh;


6
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.Trên thế giới
1.1. Phân bố và đặc điểm sinh học của Bạch đàn urô và pellita
- Bạch đàn urô

Bạch đàn urô (Eucalyptus urophylla ST. Blake) có nguồn gốc từ
Indonesia và Đông Timor, có sức sinh trưởng nhanh trên nhiều điều kiện lập
địa khác nhau. Do Bạch đàn urô đóng một vai trò quan trọng trong trồng rừng
nên đã có nhiều nghiên cứu về loài cây này, bao gồm các nghiên cứu về đặc
điểm sinh học đến kỹ thuật gây trồng cũng như khả năng sử dụng.



Hình 1.1. Phân bố tự nhiên của bạch đàn urô
(nguồn: Eldridge et al, 1993) [46]

Bạch đàn urô có phân bố tự nhiên tại các quần đảo thuộc Indonesia và
Đông Timor, phân bố từ 7
0
30 đến 10
0
vĩ độ Nam và 122 – 127
0
kinh độ Đông


7
(hình 1.1), tập trung ở các dốc núi và trong các thung lũng trên các loại đất
bazan, diệp thạch (schits) và phiến thạch, đôi khi mọc ở núi đá vôi. Bạch đàn
urô có phân bố ở độ cao 300 – 2960 m so với mực nước biển (chủ yếu ở độ cao
1000 – 2000 m), lượng mưa trung bình hàng năm 600 – 2200 mm với 2 – 8

tháng khô, nhiệt độ trung bình tối cao 29
0
C, nhiệt độ trung bình tối thấp 8 –
12
0
C. Các đảo chính có Bạch đàn urô phân bố tự nhiên là Flores (Egon và
Lewotobi), Adona, Pantar, Wetar và Timor. Nơi nguyên sản Bạch đàn urô có
thể cao 25 – 45 m, cá biệt có thể cao 55 m, đường kính có thể đạt 1 – 2 m
(Turnbull & Brooker, 1978; Eldridge et al, 1993; Davidson, 1998) [106], [46],
[44]. Ở những nơi thấp Bạch đàn urô có thể mọc lẫn với Bạch đàn E. alba (Dẫn
từ Lê Đình Khả, 2005) [14].
Hàng trăm loài bạch đàn đã được khảo nghiệm ở nhiều nước, song chỉ có
ít loài và xuất xứ
được chọn để trồng rừng trên diện tích rộng như bạch đàn urô
(Davdson, 1998) [44]. Bạch đàn urô có khả năng thích nghi với các lập địa khác
nhau và đang được sử dụng để gây trồng rộng rãi ở nhiều nước trên thế giới như
Indonesia, Malaysia, Australia, Brazil, Nam Phi, Congo, Trung Quốc, v.v.
- Bạch đàn pellita
Eucalyptus pellita F. Muell có phân bố là vùng Irian Jaya ở Indonesia,
Keru ở Papua New Guinea và Đông bắc Queensland của Australia. Bạch đàn
pellita phân bố từ 7 đến 19
0
vĩ độ Bắc, song tập trung chủ yếu ở 14 – 15
0
vĩ độ
Bắc (hình 1.2), tại các vùng ven biển có lượng mưa 1200 – 2300 mm/năm
(Harwood, 1998) [61].
Bạch đàn pellita là cây gỗ lớn, ở nơi nguyên sản có thể cao 25 – 40 m,
đường kính có thể đạt trên 1 m. Trên đất nghèo dinh dưỡng Bạch đàn pellita

8
chỉ ở dạng cây bụi không quá 10 m, còn trên các lập địa tốt có thể cao 30 m.
Lá đơn mọc cách, không có lá kèm, lá thuôn đầu nhọn dài 15 – 20 cm, rộng
2,5 – 4 cm, gân nổi rõ ở mặt sau. Thân hình trụ tròn không có bạnh vè, vỏ dày
sù sì nứt dọc sâu không bong mảng, hoa tự chùm, ra hoa vào tháng 3- 4, hình
thành quả từ tháng 4 - 5, mùa quả chín vào tháng 2 – 3 năm sau.

Hình 1.2. Phân bố tự nhiên của bạch đàn pellita
(Nguồn: Harwood, 1998) [61]


9
Bạch đàn pellita có sinh trưởng nhanh đồng thời có chất lượng gỗ rất
tốt đáp ứng được nhu cầu đa dạng cho các loại gỗ chất lượng cao như đồ gỗ
trong nhà, đồ gỗ ngoài trời, gỗ xây dựng và ván sàn (Bootle, 1983) [36]. Bạch
đàn pellita đã được gây trồng thành công ở nhiều nước nhiệt đới như
Indonesia, Malaysia và Brazil (Harwood, 1998) [61].
1.2. Nghiên cứu về biến dị Bạch đàn urô và pellita
1.2.1. Biến dị giữa các xuất xứ
- Bạch đàn urô
Biến dị giữa các xuất xứ về sinh trưởng và khối lượng riêng của gỗ
Bạch đàn urô đã được nghiên cứu ở nhiều nước (Eldridge et al., 1993; Hodge
et al., 2001; Ngulube, 1989; Tripiana et al., 2007; vercoe & Clarke, 1994;
Wei & Borralho, 1998a) [46], [63], [84], [104], [113], [122]. Các nghiên cứu
cũng chỉ ra rằng các xuất xứ ở vùng thấp từ đảo Flores nhìn chung sinh
trưởng tốt tại các địa đi
ểm trồng thuộc vùng thấp. Ngoài ra, biến dị lớn giữa
các xuất xứ về khối lượng riêng của gỗ đã được tìm thấy ở Nam Phi (Darrow
& Roeder, 1983) [43] và Malawi (Ngulube, 1989) [84], nơi có hàng loạt các

xuất xứ đã trồng khảo nghiệm. Ngulube (1989) [84] đã phát hiện ra khối
lượng riêng của gỗ ở các xuất xứ có xu hướng giảm khi độ cao phân bố của
xuất xứ tăng . Tuy nhiên sự khác biệt về khố
i lượng riêng của gỗ không đáng
kể giữa các xuất xứ ở vùng thấp tại các khảo nghiệm ở Trung Quốc (Wei &
Borralho, 1997) [121].
- Bạch đàn pellita:
Khảo nghiệm loài và xuất xứ Bạch đàn pellita ở một số nước nhiệt đới
đã cho thấy Bạch đàn pellita có sinh trưởng khá nhanh với lượng tăng trưởng
bình quân hàng năm về đường kính đạt từ 2 – 4 cm/năm và chiều cao đạt từ
2


10
– 4 m/năm tùy thuộc vào điều kiện lập địa (Harwood et al., 1997;
Pinyopusarerk et al., 1996; Harwood et al., 1998) [62], [89], [61]. Kết quả
nghiên cứu của Harwood và cộng sự. (1997) [62] cũng cho thấy ở vùng thấp
nhiệt đới, nơi có lượng mưa lớn, mùa mưa ngắn thì các xuất xứ Bạch đàn
pellita từ Papua New Guinea (PNG) có sinh trưởng nhanh, dạng thân đẹp và
khả năng chống chịu bệnh tốt hơn so với các xuất xứ
ở vùng Đông bắc
Queensland, Australia. Trong khi đó các xuất xứ ở vùng Đông bắc
Queensland có sinh trưởng tương đương các xuất xứ tốt nhất của vùng Papua
New Guinea trong điều kiện nhiệt đới có mùa khô kéo dài 5 – 6 tháng
(Pinyopusarerk et al., 1996) [89]. Khảo nghiệm 4 xuất xứ PNG và 5 xuất xứ
Queensland của E. pellita trên vùng đất mùn sét tại Dongmen, vùng bờ biển
phía nam Trung Quốc (Pegg & Wang, 1994) [88], nơi có lượng mưa bình
quân năm là 1.223 mm vàcó 6 tháng mùa khô, cũng cho thấy sau 3 năm xuất
xứ Kuranda (Queensland), Ggoe - Kiriwo (vùng Keru, PNG) sinh trưở
ng tốt

nhất, còn giữa các xuất xứ PNG và Queensland không khác nhau rõ ràng.
Trong khi, tại khảo nghiệm xuất xứ Bạch đàn pellita được thiết lập ở vùng khí
hậu nhiệt đới khô theo mùa tại Bắc Queensland và vùng khí hậu nhiệt đới ẩm
tại Luasong, Malaysia, sau 2 – 3 năm, kết quả có sự khác biệt rõ rệt giữa các
xuất xứ. Xuất xứ PNG có tỷ lệ sống, sinh trưởng, và dáng thân tốt hơn xuất xứ
Queensland. Tương tự, t
ại khảo nghiệm ở Melville Island, Northern Territory,
xuất xứ PNG tốt hơn xuất xứ Queensland về sinh trưởng và dáng thân, nhưng
lại kém hơn so với xuất xứ Cardwell, Queensland. Trong các xuất xứ
Queensland thì Helenvale và Karanda sinh trưởng tốt hơn so với xuất xứ Cape
York, Tozer Gap, Lankelly Creek, nhưng ít sự khác biệt giữa các xuất xứ
New Guinea, Bupul - Muting (Irian Jaya) và Keru (Papua New Guinea). Sự


11
khác nhau giữa đặc điểm sinh trưởng, dáng thân và tỷ lệ sống đã thể hiện rõ
giữa các gia đình trong một xuất xứ.
1.2.2. Khả năng di truyền
1. Hệ số di truyền
Các tính trạng sinh trưởng của cây rừng có hệ số di truyền từ thấp đến
trung bình và có hệ số biến động di truyền lũy tích cao (Cornelius, 1994) [42].
Hệ số di truyền theo nghĩa hẹp củ
a các tính trạng sinh trưởng biến động từ
0,10 đến 0,30, với giá trị trung bình là 0,20. Hệ số biến động di truyền lũy tích
nằm trong khoảng 7% đến 13% cho đường kính và chiều cao (Apiolaza et al.,
2005; Gapare et al., 2003; Hamilton & Potts, 2008) [32], [50], [57].
Khối lượng riêng của gỗ là một chỉ tiêu ngày càng được quan tâm nghiên
cứu nhiều trong những năm gần đây, vì chúng có liên quan chặt chẽ tới các tính
chất cơ lý và hiệu suất bột giấy (Dinwoodie, 2000) [45]. Hệ số di truyền c
ủa

khối lượng riêng của gỗ bạch đàn thường biến động trong khoảng 0,29 đến 1,0,
với giá trị trung bình 0,67 và giá trị này cũng hoàn toàn phù hợp với hầu hết
các loài cây rừng (Cornelius, 1994) [42]. Theo các kết quả nghiên cứu về bạch
đàn của Raymond (2002) [92] thì hệ số di truyền về khối lượng riêng của gỗ
cao hơn hệ số di truyền của hiệu suất bột giấy và chiều dài sợi gỗ trong bạ
ch
đàn E. globulus và E. nitens. Có rất ít thông tin về hệ số biến động di truyền lũy
tích của khối lượng riêng của gỗ bạch đàn. Nhưng trong đánh giá của Cornelius
(1994) [43] nó biến động trong một phạm vi nhỏ. Cũng theo Cornelius (1994)
[42] thì hệ số biến động di truyền lũy tích

cho khối lượng riêng của gỗ là 5,1%.
Hàm lượng cellulose và hiệu suất bột giấy đã được nghiên cứu trong 2
loài bạch đàn là E. globulus và E. nitens, và kết quả cho thấy hệ số di truyền


12
của hiệu suất bột giấy và hàm lượng cellulose từ trung bình đến cao. Một số
tác giả cũng đã ghi nhận hệ số di truyền của hàm lượng cellulose và hiệu suất
bột giấy là gần như nhau (Raymond et al., 2001; Raymond & Schimleck,
2002) [93], [94]. Nhưng cũng có một số tác giả khác đã tìm thấy hệ số di
truyền của hiệu suất bột giấy (h
2
= 0,63) cao hơn của hàm lượng cellulose (h
2
= 0,43) (Kube et al., 2001; Raymond et al., 2001; Raymond & Schimleck,
2002; Schimleck et al., 2004; Tibbits & Hodge, 1998) [68], [93], [94], [97],
[102]. Các nghiên cứu hệ số biến động di truyền lũy tích về hàm lượng
cellulose và hiệu suất bột giấy khẳng định chúng biến động từ 2 đến 3%
(Apiolaza et al., 2005; Kube et al., 2001; Raymond et al., 2001) [32], [68],

[97].
1.2.3. Hệ số tương quan giữa sinh trưởng và một số tính chất gỗ
Tương quan giữa các tính trạng sinh trưởng với khối lượng riêng của gỗ
bạ
ch đàn urô thường không đồng nhất, với khoảng biến động từ -0,36 đến -0,04
(Wei & Borralho, 1997; Ignacio-Sasnchez et al., 2005) [121], [69]. Mối tương
quan được ước tính có sai số lớn và không có ý nghĩa. Tương quan giữa hàm
lượng cellulose hoặc hiệu suất bột giấy với tính trạng sinh trưởng hoặc khối
lượng riêng của gỗ đã được công bố cho bạch đàn E. nitens, với khoảng biến
động rất lớn từ -0,53
đến 0,86 (Hamilton & Potts, 2008) [57].
Biến động trong các ước tính tương quan di truyền giữa tính trạng này
với tính trạng khác trong một loài có thể do sự khác biệt trong các quần thể
(Falconer & Mackay, 1996) [47]. Biến động lớn cũng đã được tìm thấy khi
kiểm tra các vật liệu di truyền phân bố trong các môi trường khác nhau
(Raymond & Schimleck, 2002) [94]. Ngoài ra kích cỡ mẫu tương đối nhỏ


13
thường được sử dụng để ước tính tương quan di truyền giữa các tính trạng
sinh trưởng và các tính chất gỗ đã làm giảm độ chính xác của các ước tính.
Tương quan giữa một tính trạng ở các độ tuổi khác nhau (tương quan
tuổi – tuổi) ở các loài bạch đàn nhiệt đới về các tính trạng sinh trưởng thường
là rất chặt (Marques et al., 1996; Osorio et al., 2003; Wei & Borralho, 1998a)
[79], [86], [124], do vậy các công tác chọn giống có thể thực hi
ện sớm ở độ
tuổi 1 đến tuổi 3.
Một số nghiên cứu cũng đã mô tả tương quan tuổi – tuổi cho khối lượng
riêng của gỗ bạch đàn (Greaves et al., 1997b; Osorio et al., 2003) [53], [86], và
tương tự như với các tính trạng sinh trưởng, tương quan tuổi – tuổi của khối

lượng riêng của gỗ cũng đã được xác định là rất chặt. Các nghiên cứu này ghi
nhận các tương quan di truyề
n về khối lượng riêng của gỗ ở tuổi 3 và 6 hoặc 7
dao động trong khoảng 0,71 – 0,95, như vậy việc chọn lọc tính trạng khối
lượng riêng có thể được thực hiện sớm ở tuổi 3.
1.2.4. Tương tác kiểu gen - hoàn cảnh
Sự tương tác kiểu gen – hoàn cảnh thường rất mạnh cho tính trạng sinh
trưởng trong các loài bạch đàn (Mahmood et al., 2003; Mori et al., 1988;
Pinyopusarerk et al., 1996; Raymond et al., 2001; Varghese et al., 2008) [77],
[80], [89], [93], [111]. Ngược lạ
i sự tương tác này thường yếu đối với khối
lượng riêng của gỗ, hàm lượng cellulose và hiệu suất bột giấy (Kube et al.,
2001; MacDonald et al., 1997; Raymond, 2002; Raymond at al., 2001; Wei &
Borralho, 1997) [68], [76], [92], [93], [121]. Những kết quả này có một số ý
nghĩa quan trọng cho các chương trình cải thiện giống cây rừng, cụ thể là:


14
- Đối với các tính trạng sinh trưởng thì các kiểu gen phải được thử
nghiệm rộng rãi trên các lập địa khác nhau với mục tiêu chọn được kiểu gen
tốt nhất cho từng loại lập địa.
- Nghiên cứu khối lượng riêng của gỗ và hiệu suất bột giấy có thể được
giới hạn trong 1 hoặc 2 lập địa và chỉ có tương tác nhỏ cho những tính trạng
này tại các địa
điểm khác trong dự kiến.
1.3. Nghiên cứu về lai giống trong các loài bạch đàn
Lai giống để tạo ra giống lai có ưu thế lai là hướng đi mà các nhà chọn
giống từ lâu đã rất quan tâm. Năm 1963, Shelbourne và Danks (1963) [98] đã
tạo ra tổ hợp lai giữa [E. torelliana x (E. urophylla x E. pellita)] ở
Philippines. Chương trình cải thiện giống bạch đàn dựa trên phép lai đôi và lai

ba cũng được thực hiện tại Brazil. Sinh trưởng về thể tích ở
tuổi 7 của những
cá thể lai ba [E. urophylla x (E. camaldulensis x E. grandis)] vượt trội các cây
lai tốt nhất của các tổ hợp lai đôi (E. grandis x E. urophylla, E. grandis x E.
camaldulensis, E. urophylla x E. camaldulensis) và loài bạch đàn urô và
grandis(Assis, 2000) [34].
Theo Martin (1989) [78] thì đến năm 1989 đã có hơn 20 tổ hợp lai khác
loài được tạo ra ở chi bạch đàn, trong đó chủ yếu là hai loài E. urophylla và E.
grandis được dùng làm cây mẹ. Từ năm 1989 Viện lâm nghiệp nhiệt đới
Trung Quốc cũng tạo ra 204 cây lai từ các cặp bố
mẹ giữa E. urophylla với
các loài E. tereticornis, E. camaldulensis, E. exserta, E. grandis, E. saligna và
E. pellita. Trong đó một số cây cá thể lai từ tổ hợp E. urophylla x E.
tereticornis và E. urophylla x E. camaldulensis đã có ưu thế lai về sinh trưởng
so với bố mẹ của chúng. Cây lai có thể vượt bố mẹ với các giá trị tương ứng
là 120,7% và 89,4% ( Shen, 2000) [99]. Bên cạnh đó, các tổ hợp lai thuận


15
nghịch giữa E. urophylla và E, grandis cũng đã được tạo ra ở Trung Quốc
(Rezende, G & Rezende, M., 2000; Bouvet & Combes, 1997) [95], [40].
Thông thường ưu thế lai thể hiện rõ hơn trong những điều kiện môi
trường sống bất lợi và chúng có phạm vi thích ứng rộng hơn mức bình thường.
Nghiên cứu của Verryn (2000) [114] cho thấy những tổ hợp lai có khả năng
chống chịu với điều kiện môi trường bấ
t lợi tốt là E. grandis x E.
camaldulensis, E. grandis x E. tereticornis, E. grandis x E. urophylla. Nghiên
cứu ưu thế lai về năng suất được thực hiện ở các tổ hợp lai E. grandis x E.
urophylla và E. pellita x E. urophylla, kết quả cho thấy chúng đều là những tổ
hợp lai có ưu thế lai vượt hơn các loài thuần và được trồng thành rừng kinh tế ở

Brazil và Congo (Eldridge, 1993) [46].
Ưu thế lai về sinh trưởng và tính chịu lạnh đã được tìm thấy ở tổ hợp
lai E. grandis x E. nitens, còn ưu thế lai về sinh trưởng và chống chịu bệnh
loét thân thể hiện ở tổ hợp lai E. grandis x E. urophylla (Verryn, 2000) [114].
Tính ưu trội về chịu lực cũng như khả năng làm bột giấy của các tổ hợp lai E.
urophylla x E. grandis tốt hơn so với E. urophylla x E. pellita (Bauvet , 1997)
[40]. Tổ hợp lai E. grandis x E. urophylla có năng suất rừng trồng lên tới 45,5
m
3
/ha (2,5 tuổi) trong lúc xuất xứ Wetar tốt nhất của Bạch đàn urô chỉ đạt
29,31 m
3
/ha (Turvey, 1995) [108].
Fowler (1978) [49] đã nhận định ưu thế lai trong các tổ hợp lai khác
loài và xuất xứ có tính chất ngoại lệ hơn là có tính quy luật. Theo ông, khi
giao phối giữa các loài bố mẹ thích ứng cao chưa chắc đã sản sinh ra cây lai
cũng có thích ứng cao với chính lập địa mà các loài bố mẹ đã sinh sống. Còn
theo Eldridge và cộng sự (1993) [46] thì nhiều giống bạch đàn lai đã sinh
trưởng kém hơn bố mẹ, ngay cả khi bố mẹ được ch
ọn lọc cẩn thận về loài và