Nghiên cứu đáp ứng miễn dịch của cá chẽm con (Lates calcarifer Bloch, 1790) đối với vi khuẩn Streptococcus iniae

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG






TRẦN VĨ HÍCH






NGHIÊN CỨU ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH CỦA
CÁ CHẼM CON (Lates calcarifer Bloch 1790)
ĐỐI VỚI VI KHUẨN Streptococcus iniae

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

NHA TRANG – 2014

1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG






TRẦN VĨ HÍCH






NGHIÊN CỨU ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH CỦA
CÁ CHẼM CON (Lates calcarifer Bloch 1790)
ĐỐI VỚI VI KHUẨN Streptococcus iniae
Chuyên ngành: Nuôi trồng thủy sản
Mã số: 62 62 03 01

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học: TS. Nguyễn Hữu Dũng







NHA TRANG – 2014


2

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. các kết quả thu được
trong luận án này là kết quả nghiên cứu của dự án Bệnh ở cá chẽm, thuộc hợp phần
II dự án SRV-2701 do Na Uy tài trợ mà tôi là một thành viên tham gia thực hiện dự
án với tư cách là một nghiên cứu sinh theo kế hoạch hoạt động đào tạo của dự án.
Tôi đã được Chủ nhiệm dự án cho phép sử dụng tất cả số liệu nghi
ên cứu được cho
luận án tiến sĩ của mình.
Tôi xin cam đoan các kết quả, số liệu trong luận án là hoàn toàn trung thực
và chưa từng được ai công bố trong bất kỳ công trình khoa học nào.
NGHIÊN CỨU SINH



Trần Vĩ Hích

i
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cám ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Nha Trang, Khoa
Nuôi trồng Thủy sản, Phòng Đào tạo Đại học và Sau Đại học, dự án SRV 2701 đã
quan tâm giúp đỡ và tạo mọi điều kiện cho tôi hoàn thành đề tài nghiên cứu sinh.
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn tới Tiến sĩ Nguyễn Hữu Dũng, người đã định
hướng nghiên cứu và trực tiếp khuyên bảo và giúp đỡ, giải quyết những khó khăn
cả về vật chất lẫn tinh thần trong suốt quá trình thực hiện đề tài, giúp tôi hiểu rõ hơn
về giá trị của nghiê
n cứu khoa học.
Xin cám ơn Phó Giáo sư Tiến sĩ Đỗ Thị Hòa, người đã dìu dắt tôi từ những
ngày đầu chập chững trên con đường nghiên cứu khoa học và không ngừng dõi theo
từng bước chân của tôi. Chính Cô và Phó Giáo sư Tiến sĩ Nguyễn Đình Mão là
những người đã tạo cơ hội cho tôi trở lại con đư

ờng nghiên cứu khoa học.
Cho phép tôi kính gửi lòng biết ơn chân thành đến Giáo sư Heidrun Inger
Wergeland, người đã tận tình hướng dẫn tôi trong thời gian học tập phương pháp
phân tích mẫu tại Na Uy và giúp đỡ tôi trong việc công bố công trình nghiên cứu
trên tạp chí quốc tế.
Xin cám ơn Tiến sĩ Lại Văn Hùng và Tiến sĩ Lục Minh Diệp, những người
luôn tin tưởng và động viên tôi trong nghiên cứu khoa học cũng như giúp đỡ về vật
chất trong thời gian đầu của quá trình nghiên cứu.
Cám ơn Tiến sĩ Lê Minh Hoà
ng, Nghiên cứu sinh Đinh Văn Khương và
Thạc sĩ Vũ Đặng Hạ Quyên luôn kịp thời cung cấp các bài báo khoa học trong quá
trình nghiên cứu.
Xin chân thành cám ơn sự động viên, khích lệ và giúp đỡ của các Thầy, Cô
giáo trong Khoa Nuôi trồng Thủy sản, cảm ơn các em sinh viên ngành Bệnh học
thủy sản các khóa từ 46BH đến 50BH đã cùng tôi thực hiện nghiên cứu này.
Lời cảm ơn cuối cùng tôi xin được giành cho gia đình
của tôi: Ba, má, các
anh chị, vợ và con tôi, những người đã luôn yêu thương, nâng đỡ tôi về vật chất lẫn
tinh thần mà từ bao lâu nay tôi vẫn chưa nói ra một lời cám ơn.



ii
MỤC LỤC
Trang
LỜI CAM ĐOAN
i
LỜI CÁM ƠN
ii
MỤC LỤC

iii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
v
DANH MỤC CÁC BẢNG
vii
DANH MỤC CÁC HÌNH
viii
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1. TỔNG LUẬN 4
1.1 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ TÌNH HÌNH NUÔI CÁ CHẼM
4
1.1.1 Một số đặc điểm sinh học của cá chẽm.
4
1.1.2 Tình hình nuôi cá chẽm trên thế giới
5
1.1.2.1 Sản lượng c
á chẽm nuôi trên thế giới 5
1.1.2.2 Các hình thức nuôi cá chẽm thương phẩm 6
1.1.3 Tình hình nuôi cá chẽm tại Việt Nam
7
1.1.4 Các bệnh thường gặp ở cá chẽm nuôi
7
1.1.4.1 Bệnh do virus 7
1.1.4.2 Bệnh do vi khuẩn 8
1.1.4.3 Bệnh do kí sinh trùng 10
1.2 BỆNH DO Streptococcus iniae TRONG NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
11
1.2.1 Tình hình dịch bệnh Streptococcus iniae trong nuôi trồng thủy sản
11
1.2.2 Dấu hiệu bên ngoài của bệnh do Streptococcus inae

13
1.2.3 Giải phẫu bệnh lý cá nhiễm Streptococcus iniae
13
1.2.
4 Đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hóa của vi khuẩn S. iniae
14
1.2.5 Biện pháp phòng và trị bệnh do Streptococcus iniae
16
1.3 HỆ THỐNG MIỄN DỊCH Ở CÁ XƯƠNG
20
1.3.1 Miễn dịch tự nhiên
20
1.3.1.1 Hàng rào vật lý và hóa học 20

iii
1.3.1.2 Hàng rào tế bào 21
1.3.1.3 Hàng rào thể dịch 22
1.3.2 Đáp ứng miễn dịch thích ứng
24
1.3.2.1 Hàng rào tế bào trong đáp ứng miễn dịch thích ứng 24
1.3.2.2 Hàng rào thể dịch trong đáp ứng miễn dịch thích ứng 25
1.3.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến đáp ứng miễn dịch của cá
27
1.3.3.1 Các yếu tố ngoại cảnh 27
1.3.3.2 Các yếu tố nội tại 28
1.3.3.3 Các yếu tố phái sinh 28
Chương 2 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 34
2.1 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM NGHI
ÊN CỨU
34

2.2 ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU.
34
2.3 SƠ ĐỒ KHỐI NỘI DUNG NGHIÊN CỨU (Hình 2.1)
34
2.4 PHƯƠNG PHÁP BỐ TRÍ THÍ NGHIỆM VÀ PHÂN TÍCH MẪU
34
2.4.1 Phân lập và xác định đặc điểm vi khuẩn Streptococcus iniae.
34
2.4.1.1 Phân lập vi khuẩn S. iniae từ cá chẽm nuôi tại Khánh Hòa 34
2.4.1.2 Xác định độc lực của vi khuẩn phân lập 37
2.4.1.3 Kiểm tra độ nhạy kháng sinh của các chủng S. iniae phân lập 38
2.4.
1.4 Nghiên cứu phương thức xâm nhiễm của vi khuẩn Streptococcus iniae
vào cá chẽm 38
2.4.1.5 Tính tương đồng kháng nguyên của các chủng phân lập 39
2.4.2 Nghiên cứu đáp ứng miễn dịch của các chẽm đối với vi khuẩn S. iniae
41
2.4.2.1 Đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu của cá chẽm đối với vi khuẩn S.
iniae và ảnh hưởng của β-glucan lên đáp ứng miễn dịch này. 41
2.4.
2.2 Đáp ứng miễn dịch đặc hiệu của cá chẽm đối với tế bào vi khuẩn S.
iniae bất hoạt bằng formalin (Formalin Killed Cell - FKC) 43
2.4.3 Nghiên cứu sự hình thành và phát triển tuyến ức của cá chẽm
49
2.4.4 Phương pháp phân tích số liệu
49
Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 50

iv
3.1 NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM CỦA CÁC CHỦNG VI KHUẨN

Streptococcus iniae PHÂN LẬP TỪ CÁ CHẼM
50
3.1.1 Phân lập vi khuẩn S. iniae từ cá chẽm nuôi tại Khánh Hòa
50
3.1.1.1 Tình hình dịch bệnh do S. iniae gây ra ở cá chẽm nuôi tại Khánh Hòa 50
3.1.1.2 Đặc điểm phân loại của các chủng vi khuẩn phân lập 52
3.1.2 Độc lực của vi khuẩn S. iniae phân lập từ cá bệnh
54
3.1.3 Độ nhạy của S. iniae với các loại kháng sinh
57
3.1.
4 Con đường cảm nhiễm của vi khuẩn Streptococcus iniae vào cá chẽm
59
3.1.5 Tính tương đồng kháng nguyên của các chủng vi khuẩn gây bệnh đã
phân lập
62
3.2 ĐÁP ỨNG MIỄN DỊCH CỦA CÁ CHẼM ĐỐI VỚI VI KHUẨN S. iniae
64
3.2.1 Đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu của cá chẽm đối với vi khuẩn S.
iniae bất hoạt và ảnh hưởng của β-glucan đến đáp ứng này
64
3.2.
1.1 Hoạt tính thực bào và chỉ số thực bào 64
3.2.1.2 Nồng độ lysozyme trong huyết thanh của cá chẽm 66
3.2.1.3 Khả năng ức chế vi khuẩn S. iniae của huyết thanh cá chẽm 67
3.2.2 Đáp ứng miễn dịch đặc hiệu của cá chẽm đối với tế bào vi khuẩn S.
iniae bất hoạt bằng formalin (FKC)
70
3.2.2.1 Biến động hàm lượng kháng thể đặc hiệu trong máu cá thí nghiệm
sau khi tiêm FKC 70

3.2.2.2 Đặc điểm pr
otein kháng nguyên của vi khuẩn S. iniae 74
3.2.2.3 Hiệu quả bảo vệ của tế bào vi khuẩn bất hoạt (FKC) đối với bệnh do
Streptococcus iniae gây ra ở cá chẽm
76
3.3 SỰ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA TUYẾN ỨC
80
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 85
TÀI LIỆU THAM KHẢO 87





v
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

Viết tắt Viết đầy đủ Tiếng Việt
BA Blood Agar Môi trường thạch máu
CFU Colony Forming Unit Đơn vị khuẩn lạc
FKC Formalin-Killed Cells Tế bào vi khuẩn bất hoạt bằng formalin
IP Intraperitoneal Injection Tiêm vào xoang bụng
kDa Kilo Dalton Đơn vị tính khối lượng phân tử protein
KF KF-Streptococcus Agar Môi trường nuôi cấy vi khuẩn
L-15 Leibovitz Môi trường nuôi cấy tế bào
LD50 Lethal Dose 50% Liều gây chết 50%
OD Optical Density Mật độ quang
PBS Phosphate Buffered Saline Dung dịch muối sinh lý đệm Phosphate
RPP Relative Percent Protection Hệ số bảo vệ tương đối
SDS-

PAGE
Sodium Dodecyl Sulfate -
Polyacrylamide Gel Electrophoresis
Điện di tr
ên gel polyacrylamide có
SDS
TSA Tryptic Soy Agar Môi trường nuôi cấy vi khuẩn
TSB Tryptic Soy Broth Môi trường nuôi cấy vi khuẩn
xg Gravity Đơn vị tính lực ly tâm











vi
DANH MỤC CÁC BẢNG

Tên bảng Trang
Bảng 1.1 Một số đặc điểm sinh hóa của vi khuẩn Streptococcus iniae. 15
Bảng 1.2. Hiệu quả bảo vệ của các loại vaccine phòng bệnh do vi khuẩn S.
iniae sau bốn tuần tiêm chủng.
18
Bảng 1.3 Nguồn gốc và tác dụng của cytokin ở cá 29
Bảng 1.4 Sự hình thành các cơ quan và mô lympho ở một số loài cá 32

Bảng 3.1 Nguồn phân lập các chủng S. iniae từ cá chẽm nuôi tại Khánh Hòa 50
Bảng 3.2 Một số đặc điểm
sinh hóa của các chủng vi khuẩn phân lập từ cá
chẽm nuôi tại Khánh Hòa
53
Bảng 3.3 Độ nhạy cảm của các chủng vi khuẩn S. iniae phân lập từ cá chẽm
nuôi tại Khánh Hòa đối với 12 loại kháng sinh phổ biến trong nuôi trồng
thủy sản.
58
Bảng 3.4 Thời điểm phát hiện vi khuẩn S. iniae ở các cơ quan của cá chẽm 59















vii
DANH MỤC CÁC HÌNH

Tên hình Trang
Hình 1.1 Sản lượng và giá trị cá chẽm nuôi của thế giới từ năm 1959 – 2009 5

Hình 1.2 Tỉ lệ sản lượng cá chẽm nuôi của các nước với tổng sản lượng cá
chẽm nuôi trên thế giới từ năm 1959-2009
6
Hình 1.3 Một số bệnh thường gặp ở cá chẽm nuôi 10
Hình 2.1 Sơ đồ khối nội dung nghiên cứu 35
Hình 2.2 Phương pháp xác định kháng thể kháng S. iniae trong huyết thanh
cá chẽm
45
Hình 3.
1 Cá chẽm mắc nhiễm Streptococcus iniae nuôi tại Khánh Hòa 51
Hình 3.2. Hình dạng khuẩn lạc và tế bào các chủng vi khuẩn S. iniae phân
lập từ cá chẽm nuôi tại Khánh Hòa.
52
Hình 3.3 Tỉ lệ chết tích lũy ở các nhóm cá chẽm thí nghiệm sau khi tiêm S.
iniae vào xoang bụng với các nồng độ khác nhau.
55
Hình 3.4 Tương quan giữa nồng độ vi khuẩn S. iniae tiêm vào xoang bụng
và tỉ lệ chết tích lũy của các nhóm cá chẽm thí nghiệm.
56
Hình 3.5 Mang cá chẽm nhuộm mô hóa miễn dịch với
vi khuẩn ở mang sơ
cấp, mang thứ cấp và xoang tĩnh mạch mang
59
Hình 3.6 Thận cá chẽm nhiễm S. iniae nhuộm mô hóa miễn dịch 60
Hình 3.7 Một số cơ quan cá chẽm nhiễm vi khuẩn Streptococcus iniae sau
khi nhuộm mô hóa miễn dịch
61
Hình 3.8 Hiệu giá kháng thể của huyết thanh cá chẽm đối với các chủng S.
iniae khác nhau
63

Hình 3.9 Hoạt tính thực bào của đại thực bào cá chẽm trước và sau khi tiêm
vi khuẩn S. iniae.
64
Hình 3.10 Các tế bào nấm men
bị thực bào bởi các đại thực bào phân lập từ
tiền thận cá chẽm
65
Hình 3.11 Chỉ số thực bào của đại thực bào cá chẽm trước và sau khi tiêm 65

viii

ix
vi khuẩn S. iniae
Hình 3.12 Nồng độ lyzozyme của huyết thanh cá chẽm trước và sau khi
tiêm vi khuẩn S. iniae
66
Hình 3.13 Tỉ lệ (%) vi khuẩn S. iniae bị ức chế bởi huyết thanh cá chẽm.

67
Hình 3.14 Tỉ lệ cá chẽm có kháng thể đặc hiệu kháng lại S. iniae trong
huyết thanh cá chẽm đã được gây miễn dịch
71
Hình 3.15 Biến động hàm lượng kháng thể đặc hiệu kháng vi khuẩn S.
iniae trong huyết thanh của cá chẽm được tiêm vaccine thử nghiệm so
với
cá đối chứng (OD
492 nm
)
72
Hình 3.16 Tương quan giữa mật độ quang và độ pha loãng của huyết thanh

cá chẽm
73
Hình 3.17 SDS-PAGE protein profile của tế bào vi khuẩn S. iniae xử lý
bằng mutanolysin
74
Hình 3.18 Phân tích western blot của các chủng vi khuẩn S. iniae. 75
Hình 3.19 Tỷ lệ chết tích lũy ở các nhóm cá thí nghiệm trong thời gian theo
dõi sau khi công cường độc bằng vi khuẩn S. iniae chủng VN091211R
78
Hình 3.20 Mầm tuyến ức cá chẽm 10 ngày sau khi nở. 80
Hình 3.21 Tuyến ức cá chẽm 12 và 14 ngày sau khi nở. 81
Hình 3.22 Tuyến ức cá chẽm 30 ngày sau khi nở 82


MỞ ĐẦU

Trong những năm gần đây, thành công của những mô hình thử nghiệm nuôi
cá chẽm ở các ao nuôi tôm hoang hóa đã khẳng định cá chẽm là đối tượng có hiệu
quả kinh tế cao. Đặc biệt từ năm 2005, khi đã tìm được thị trường xuất khẩu sản
phẩm cá chẽm phi lê đông lạnh, nghề nuôi cá chẽm thương phẩm phát triển nhanh
chóng ở một số tỉnh như Bến Tre, Cà Mau, Bạc Liêu,
Khánh Hòa… Cùng với sự
phát triển về diện tích và mức độ thâm canh của nghề nuôi cá chẽm, dịch bệnh trên
đối tượng nuôi mới này bắt đầu xuất hiện, gây thiệt hại ở một số cơ sở nuôi cá
thương phẩm. Trong đó, bệnh truyền nhiễm đóng một vai trò hết sức quan trọng.
Nghiên cứu của Wendover (2010) về các bệnh quan trọng ở cá chẽm nuôi tại
Châu Á cho biết trong tất cả các bệnh thường gặp ở cá chẽm, bệnh do vi khuẩn
Streptoc
occus iniae gây ra là bệnh phổ biến nhất [190].
Streptoc

occus iniae lần đầu tiên được biết đến vào năm 1976, khi Pier và
Madin công bố kết quả định danh chủng vi khuẩn đã được phân lập từ ổ viêm dưới
da cá heo nước ngọt sông Amazon nuôi tại San Francisco từ năm 1972 [137], từ đó
đến nay, dịch bệnh cứ liên tục xảy ra trên khắp các vùng nuôi trên thế giới và ở hầu
hết cá loài cá nuôi như cá bơn Par
alichthys olivaceus, cá thơm Plecoglossus
altivelis, cá hồi Oncorhynchus rhodurus, cá dìa xám Siganus fuscescens, cá chẽm
Lates calcarifer, cá điêu hồng Oreochromis sp., cá chẽm châu Âu Dicentrarchus
labrax [121, 122, 127, 173] gây ra những thiệt hại lớn về kinh tế cho người nuôi.
Sử dụng kháng sinh là một trong những biện phá
p có hiệu quả trong việc trị
bệnh do S. iniae gây ra. Tuy nhiên, việc sử dụng thường xuyên kháng sinh sẽ làm
gia tăng các dòng vi khuẩn kháng thuốc. Nghiên cứu của Aoki và các cộng sự đã
chứng minh sự gia tăng các dòng liên cầu khuẩn kháng thuốc [13]. Probiotic hay
một số chất kích thích miễn dịch không đặc hiệu như inositol, levalmisole hay β-
glucan cũng đã đư
ợc sử dụng trong việc phòng trị bệnh do S. iniae gây ra ở cá. Tuy
nhiên, hiệu quả của việc phòng trị bệnh bằng các phương pháp này không cao và rất
khác nhau ở các nghiên cứu khác nhau [101, 136, 145, 149, 191].

1
Vaccine là sự lựa chọn tốt nhất trong việc kiểm soát bệnh do S. iniae gây ra.
Tuy nhiên, đôi khi việc sử dụng vaccine không mang lại hiệu quả như mong muốn
do những thay đổi mạnh mẽ của vi khuẩn nhằm thích nghi với điều kiện môi trường
cho phép chúng thay đổi cấu trúc protein kháng nguyên. Do đó, mặc dù đã có một
số loại vaccine phòng bệnh do S. iniae gây ra nhưng những nghiên cứu để tạo ra
những loại vaccine có hiệu lực cao vẫn hết sức cần t
hiết. Mặt khác, khả năng tiếp
nhận vaccine và chất kích thích miễn dịch còn phụ thuộc vào từng loài cá, thời điểm
sử dụng và phương pháp dẫn truyền. Nếu cá giống bị phơi nhiễm với một loại

kháng nguyên nào đó quá sớm thì thay vì kích thích hệ thống miễn dịch sinh kháng
thể, hiện tượng vô cảm miễn dịch xuất hiện và việc sản sinh khá
ng thể không xảy ra
khi cá tiếp xúc lại với kháng nguyên này. Vì vậy việc chủng vaccine quá sớm cho
cá giống có thể gây ra những hậu quả nghiêm trọng.
Từ thực tiễn nêu trên, đề tài: ”Nghiên cứu đáp ứng miễn dịch của cá chẽm
con (Lates calcarifer Bloch 1790) đối với vi khuẩn Streptococcus iniae” được
thực hiện.
Mục tiêu của đề tài:
Cung cấp cơ sở khoa học cho việc xây dựng các biện pháp phòng bệnh sớm
cho cá chẽm bằng phương pháp m
iễn dịch học
Các nội dung chính của đề tài:
1. Nghiên cứu đặc điểm của các chủng vi khuẩn S. iniae phân lập từ cá chẽm
nuôi tại Khánh Hòa
2. Đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu của cá chẽm đối với vi khuẩn S. iniae
3. Đáp ứng miễn dịch đặc hiệu của cá chẽm đối với vi khuẩn S. ini
ae
4. Đánh giá hiệu quả của việc sử dụng vi khuẩn bất hoạt trong phòng bệnh do S.
iniae gây ra ở cá chẽm.
5. Nghiên cứu sự hình thành và phát triển tuyến ức của cá chẽm





2

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu này đã bổ sung các hiểu biết về hệ miễn dịch và

đáp ứng miễn dịch của cá chẽm (Lates calcarifer) bao gồm sự phát triển hoàn thiện
của tuyến ức, cơ quan lympho trung ương đóng vai trò quan trọng trong đáp ứng
miễn dịch đặc hiệu; đáp ứng miễn dịch không đặc hiệu thể hiện qua hoạt tính của
đại thực bà
o và lysozyme; và đáp ứng miễn dịch dịch thể đặc hiệu khi bị hoạt hóa
bởi kháng nguyên vi khuẩn Streptococcus iniae.
Ý nghĩa thực tiễn: Các kết quả nghiên cứu của đề tài là cơ sở khoa học cho việc
nghiên cứu ứng dụng các biện pháp miễn dịch học nhằm phòng bệnh do vi khuẩn
gây ra trên cá chẽm nuôi tại Việt Nam bao gồm việc sử dụng các chế phẩm k
ích ứng
miễn dịch không đặc hiệu (immunostimulants) và liệu pháp vaccine, góp phần phát
triển nghề nuôi cá chẽm tại Việt Nam theo hướng bền vững, an toàn, giảm thiểu rủi
ro, giảm thiểu tác động tiêu cực đến môi trường do việc sử dụng kháng sinh và hóa
chất để phòng trị bệnh cho cá.
Tính mới của công trình: Đây là công bố đầu tiên về hệ miễn dịch của cá chẽm
và các đáp ứng miễn dịch của cá chẽm tại V
iệt Nam. Đồng thời, đây cũng là công
bố đầu tiên trên thế giới về sự phát triển hoàn thiện của tuyến ức của cá chẽm (Lates
calcarifer) được thực hiện bằng phương pháp mô học.

3
CHƯƠNG 1. TỔNG LUẬN

1.1 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ TÌNH HÌNH NUÔI CÁ CHẼM
1.1.1 Một số đặc điểm sinh học của cá chẽm.
Cá chẽm (Lates calcarifer) hay còn gọi là cá vược là loài cá có giá trị kinh tế,
phân bố tự nhiên ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới thuộc châu Á Thái Bình Dương,
từ đảo Đài Loan ở phía Bắc, đến bờ biển Đông Bắc nước Úc ở phía Nam, từ Papua
New Guinea ở phía Đông đến vùng Balka
n ở phía [75]. Đây là loài cá di cư xuôi
dòng, cá trưởng thành sống ở vùng cửa sông. Chúng thích sống ở những vùng sông,
lạch, đầm và cửa sông nơi có dòng chảy chậm nhưng vẫn có thể tìm thấy ở vùng
gần đảo hoặc bãi đá ngầm [157].
Cá chẽm là loài rộng muối. Chúng sống ở độ mặn từ 0 - 55‰ [132, 142] và
chịu được sự thay đổi đột ngột về độ mặn. Cá giống cỡ 2 - 3cm
có thể thuần hóa từ
độ mặn 30 - 32‰ xuống 5 - 10‰ trong vòng 2 - 3 giờ [95, 182]. Vì vậy, chúng
đư
ợc xem là đối tượng nuôi công nghiệp quan trọng trong các thủy vực nước ngọt,
nước lợ và nước mặn ở các nước châu Á và Úc [44, 134, 169]. Cá chẽm sống trong
môi trường có nhiệt độ từ 20 – 39
o
C, thích hợp nhất từ 26 - 32
o
C. Theo Kunvankij
và các cộng tác viên (1984) điều kiện môi trường nuôi phù hợp cho cá chẽm là pH:
7,5 – 8,5; hàm lượng oxy hòa tan từ 4 - 9 ppm; ammonia (NH
3
-N) < 1 ppm và H

2
S
< 0,3 ppm [95].
Cá chẽm trưởng thành là cá dữ, săn bắt mồi sống. Ngoài tự nhiên, cá giống
cỡ 1 - 10 c
m thường ăn tạp. Đối với cá có kích thước lớn hơn 20 cm, thức ăn của
chúng hoàn toàn là động vật. Trong điều kiện ương nuôi giống, cá chẽm sau giai
đoạn chuyển đổi thức ăn có thể sử dụng hoàn toàn thức ăn viên [71, 95]. Tuy nhiên,
đặc tính ăn nha
u của cá chẽm là một trong những nguyên nhân chính gây hao hụt số
lượng cá chẽm giống cho tới khi cá đạt đến kích cỡ 15 cm [144, 157].
Bên cạnh một số ưu điểm n
hư chịu đựng tốt với những biến động lớn của
điều kiện môi trường, cá chẽm còn là loài có tốc độ tăng trưởng nhanh, có thể đạt
đến 500 g sau 12 tháng nuôi. Ở những vùng có nhiệt độ cao, cá có thể đạt đến 800 g
sau 12 tháng nuôi và 2 - 3 kg sau 18 - 24 tháng nuôi [181].

4

1.1.2 Tình hình nuôi cá chẽm trên thế giới
1.1.2.1 Sản lượng cá chẽm nuôi trên thế giới
Sản lượng cá chẽm nuôi trên thế giới bắt đầu được FAO thống kê từ năm
1959. Đến năm 1990, sản lượng cá chẽm của thế giới lần đầu tiên chạm đến mốc
10.000 tấn với giá trị xuất khẩu đạt 48.846 USD. Sang năm 1992, con số này tăng
lên 15.151 tấn với giá trị 85.650 USD. Tuy nhiên liên tục gần mười năm sau
đó, sản
lượng cá chẽm thế giới không tăng mà chỉ giữ ở mức xấp xỉ 20.000 tấn/năm. Những
năm gần đây, sản lượng cá chẽm của thế giới tăng liên tục. Theo số liệu thống kê
của FAO, năm 2009 sản lượng cá chẽm của thế giới đạt 49.299 tấn với giá trị xuất
khẩu đạt 163.729 USD (Hình 1.1).

0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
45000
50000
1959 1964 1969 1974 1979 1984 1989 1994 1999 2004 2009
Năm
Sản lượng (tấn)
0
20000
40000
60000
80000
100000
120000
140000
160000
180000
Giá trị xuất khẩu (nghìn
USD)
sản lượng cá chẽm giá trị xuất khuẩu

Hình 1.1 Sản lượng và giá trị cá chẽm nuôi của thế giới từ năm 1959 – 2009
(nguồn: FishStat plus - FAO)

Các nước và vùng lãnh thổ có sản lượng cá chẽm cao là Thái Lan, Đài Loan,
Malaysia, Indonesia và Úc. Tổng sản lượng cá chẽm nuôi do 5 nước này sản xuất ra
luôn chiếm trên 95% tổng sản lượng cá chẽm nuôi trên thế giới. Trong đó Thái Lan là
quốc gia có sản lượng cá chẽm nuôi lớn nhất thế giới. Tổng sản lượng cá chẽm mà
Thái Lan đã sản xuất ra đạt tới 36% tổng sản lượng của cá chẽm
nuôi trên thế giới
(Hình 1.2).

5
23%
36%
2
2%
11%
7%
1%
Đài Loan
Thái Lan
Mala ys ia
Indonesia
Úc
các nước khác

Hình 1.2 Tỉ lệ sản lượng cá chẽm nuôi của các nước với tổng sản lượng cá chẽm
nuôi trên thế giới từ năm 1959 - 2009 (nguồn: FishStat plus - FAO)
1.1.2.2 Các hình thức nuôi cá chẽm thương phẩm
Cá chẽm được nuôi với nhiều hình thức khác nhau nhưng hai hình thức nuôi
phổ biến nhất là nuôi trong ao và nuôi trong lồng.
Nuôi cá chẽm trong ao đất là hình thức nuôi phổ biến ở các nước Đông Nam
Á và Úc. Ao nuôi thường có hình chữ nhật và diện tích từ 0,08 – 2 ha [40, 181]. Độ

sâu của ao từ 1 – 2 m, đáy
bằng phẳng và hơi nghiêng về phía mương thoát nước.
Mật độ thả giống cá chẽm nuôi trong ao đất phụ thuộc vào cỡ ao và cỡ giống. Đối
với các nước Đông Nam Á, ở những ao có kích thước nhỏ từ 0,8 - 0,16 ha, người
nuôi thường thả cá có kích thước từ 10 - 15 cm với mật độ từ 5.000 – 10.000
con/ha, trong khi những ao có kích thước lớn hơn 0,3 ha, cá thường được thả nuôi
với mật độ 2500 – 5000 con /ha với cỡ giống khoảng 100 g/con.
Hình thức nuôi trong lồng là hì
nh thức nuôi phổ biến ở Thái Lan, Hồng
Kông, Malaysia, Singapore và Indonesia. Đây là hình thức nuôi cá chẽm đơn giản,
đem lại lợi nhuận cao hơn so với hình thức nuôi trong ao [157]. Lồng nuôi được cố
định dưới đáy biển hoặc thả nổi trên mặt nước. Khung của lồng nổi được làm bằng
tre, gỗ, nứa hay kim
loại. Lồng nuôi có dạng hình vuông, kích thước 3 m x 3 m
thường được sử dụng ở Singapore và các trang trại nuôi ở Malaysia, trong khi một
số lồng nuôi ở Singapore và hầu hết các trang trại nuôi ở Thái Lan lại sử dụng lồng
có kích thước 5 m x 5 m và 10 m x 10 m. Lồng nổi thường có độ sâu từ 2 - 3 m,
với
1,5 - 2,5 m chìm trong nước. Mật độ cá thả nuôi trong lồng giảm dần theo sự
tăng dần của kích cỡ cá, đối với cá 20 - 100 g/con mật độ nuôi khoảng 40 – 50

6
con/m
3
, trong khi cá từ 100 – 700 g/con, mật độ nuôi giảm còn 33 con/m
3
. Ở Úc,
khung lồng được làm bằng thép và nhựa PVC. Lồng nuôi được đặt ở biển hoặc ngay
trong ao nuôi. Hiện nay với công nghệ nuôi ngày càng cao, nhiều lồng nuôi biển
được thiết kế theo dạng hình tròn có đường kính tới 30 m. Năng suất của dạng lồng

này đạt đến 100 tấn/lồng.
1.1.3 Tình hình nuôi cá chẽm tại Việt Nam
Cá chẽm là đối tượng được nuôi ở Việt Nam từ lâu, nguồn giống được lấy từ
tự nhiên hoặc nhập từ Thá
i Lan. Tuy nhiên do thiếu chủ động về nguồn giống nên
nghề nuôi cá chẽm thương phẩm ít được chú ý. Năm 2003, với sự thành công trong
việc nghiên cứu hoàn thiện qui trình sản xuất giống nhân tạo cá chẽm của Trường
Đại học Nha Trang, nghề nuôi cá chẽm mới bắt đầu phát triển mạnh mẽ. Một số
vùng nuôi cá chẽm lớn ở Việt Nam có thể kể đến là Khánh Hòa, Bến Tre, Đồng
Thá
p, Kiên Giang, Quảng Ninh
Cũng giống như một số nước trên thế giới, ở Việt Nam, cá chẽm được nuôi
dưới 2 hình thức nuôi trong ao và nuôi trong lồng bè, trong đó hình thức nuôi trong
ao phổ biến hơn. Hầu hết các ao nuôi cá chẽm là các ao nuôi tôm bị bỏ hoang do
dịch bệnh. Ở các ao này, người nuôi thường thả giống 5 – 10 cm với mật độ 0,5 -
1,5 con/m
2
hoặc thả giống nhỏ cỡ 2 – 3 cm với mật độ 2 – 3 con/m
2
. Ở một số công
ty chuyên nuôi cá chẽm, mật độ thả nuôi cao hơn, từ 5 - 10 con/m
2
. Năng suất nuôi
ở các cơ sở này đạt 20 - 25 tấn/ha.
Phần lớn cơ sở nuôi cá chẽm ở Việt Nam sử dụng cá tạp làm thức ăn cho cá
chẽm. Hệ số tiêu tốn thức ăn thường dao động ở khoảng 5,0 – 7,0 tùy thuộc vào
chất lượng cá mồi. Nhìn chung, trình độ kỹ thuật của phần lớn người nuôi còn ở
mức thấp, việc quản lý chất lượng môi trường nước trong a
o nuôi còn khá đơn giản
[2]. Tuy nhiên, với sự phát triển mạnh mẽ của nghề nuôi cá chẽm

trong những năm
gần đây, những mô hình nuôi tiên tiến đã xuất hiện ở Việt Nam, điển hình như
những mô hình nuôi cá chẽm đạt năng suất 25 tấn/ha ở Bình Đại, Bến Tre hoặc các
lồng nuôi biển đường kính 30 m với năng suất 100 tấn/lồng ở Vạn Ninh, Khánh Hòa.
1.1.4 Các bệnh thường gặp ở cá chẽm nuôi
1.1.4.1 Bệnh do virus

7
Bệnh hoại tử thần kinh (Viral nervous necrosis disease).
Bệnh hoại tử thần kinh do nodavirus hay còn gọi là virus gây hoại tử thần
kinh (nervous necrosis virus - NNV) thuộc họ Nodaviridae gây ra. Virus này đã
được xác định là tác nhân gây bệnh ở nhiều loài cá biển như cá mú chấm đen
(Epinephelus malabaricus), cá mú chấm cam (Epinephelus coioides), cá đù đỏ
(Sciaenops oscellatus)…[27, 41, 117, 143]. Cá mắc bệnh hoại tử thần ki
nh thường
có màu đen sẫm hoặc nhợt nhạt, bơi không định hướng. Giải phẫu xoang bụng cho
thấy bóng hơi của cá thường căng phồng [48, 177]. Quan sát mô học của não và

võng mạc mắt cá thường phát hiện các dạng không bào hình tròn hoặc elip [120,
130]. Bệnh hoại tử thần ki
nh lây lan rất nhanh qua trục ngang hoặc trục dọc. Cá bố
mẹ mang mầm bệnh có khả năng truyền mầm bệnh sang đàn con hoặc virus gây
hoại tử thần kinh cũng có khả năng đi theo dịch tiết của cá bệnh vào môi trường
nước và xâm nhập vào cá khỏe qua da, mang và đường tiêu hóa [1]. Cá khỏe sau khi
tiếp xúc với virus 4 ngày sẽ biểu hiện bệnh [50]. Vì vậy có thể ngăn ngừa bệnh hoại
tử thần ki
nh ở cá chẽm đạt hiệu quả cao bằng việc sàng lọc cá bố mẹ mang mầm
bệnh và kiểm soát nguồn lây nhiễm trong sản xuất giống nhân tạo. Tỷ lệ chết tích
lũy ở những đàn cá nhiễm virus gây hoại tử thần kinh từ 70 - 100% ở cá giống cỡ
2,5 - 4,0 cm, nhưng khi cá lớn (15 cm) tỷ lệ chết giảm còn 20%.

Bệnh do iridovirus.
Bệnh do iridovirus là một trong những bệnh nghiêm
trọng xảy ra ở nhiều loài
cá biển thuộc vùng nhiệt đới như cá chẽm và cá mú. Iridovirus có thể gây chết đến
90% lượng cá nuôi. Ở cá chẽm, bệnh thường xảy ra ở giai đoạn từ 10 - 50 g. Dấu
hiệu bệnh lý của cá mắc nhiễm iridovirus là cá giảm ăn, màu sắc thân đen sậm,
mang cá tái nhợt và có thể xuất huyết. Một số cá mắc nhiễm iridovirus còn thể hiện
dấu hiệu xuất huyết ở mắt. Màu sắc nhợt nhạt của lách cũng là một trong những đặc
điểm n
hận biết bệnh này.
1.1.4.2 Bệnh do vi khuẩn
Bệnh do liên cầu khuẩn (streptococcosis).
Bệnh do liên cầu khuẩn đang ngày càng gia tăng ở các đối tượng nuôi thủy
sản trên khắp thế giới. Trong nuôi trồng thủy sản, thuật ngữ streptococcosis được

8
dùng để chỉ bệnh do ít nhất là 6 loài cầu khuẩn Gram dương gây ra thuộc 3 giống
Streptococcus, Lactococcus, và Vagococcus. Trong đó tác nhân chính gây bệnh ở cá
chẽm là Streptococcus iniae.
Dấu hiệu bệnh lý bên ngoài thường gặp ở cá nhiễm bệnh là màu sắc thân cá
đen tối, xuất huyết ở mắt, các gốc vây, hậu môn hoặc trên thân, mắt lồi, đục. Cá bơi
lội bất thường ở gần mặt nước hoặc bơi xoắn. Dấu hiệu bệnh lý bê
n trong là sự tích
dịch ở khoang bụng. Cá bệnh thường có biểu hiện sưng phù ở gan, thận. Các dấu
hiệu như xuất huyết ở gan, não bị hoại tử đôi khi cũng được bắt gặp ở các mẫu bệnh
phẩm [37, 172].
Bệnh do vi khuẩn vibrio.
Vi khuẩn vibrio luôn là mối nguy hiểm cho các đối tượng nuôi nước mặn, lợ
[201]. Vi khuẩn Vibr
io harveyi và V. anguilarum thường được xem là tác nhân

chính gây bệnh ở cá chẽm trong khi các loài vi khuẩn khác thuộc giống vibrio được
xem là tác nhân thứ cấp [93]. Cá chẽm
nhiễm vibriosis thường thể hiện một số dấu
hiệu như bơi lội bất thường, mắt mờ đục, xuất huyết ngoài da và ở trường hợp nặng
có thể nhìn thấy các vết loét ngoài da. Hiện tượng tích dịch ở xoang bụng, hoại tử
hoặc xuất huyết ở một số cơ quan như gan, thận, lách đôi khi cũng xuất hiện ở cá
nhiễm bệnh [20, 93, 94, 179]. Vibriosis có thể gây chết 2 - 3% cá trong một ngà
y.
Bệnh chướng bụng (Big belly).
Bệnh chướng bụng xuất hiện ở cá chẽm nuôi ở một số nước Đông Nam Á
như Indonesia, Singapore và Malaysia. Đến nay bệnh chỉ được tìm thấy ở cá chẽm.
Dấu hiệu chính của bệnh là cá chuyển màu đen sậm và phân thành nhiều đám bơi
lội ở tầng mặt hoặc tụ thành từng đám dưới đáy. Cá biếng ăn, bụng căng tròn, phần
cơ teo tóp gây mất cân đối. Tá
c nhân gây bệnh là trực khuẩn bacillus lưỡng cực, kí
sinh nội bào. Việc chẩn đoán bệnh thường dựa trên dấu hiệu bệnh như đã mô tả và
khối kết dính của ruột. Mặt khác, cũng có thể dựa vào sự hiện diện của dạng vi
khuẩn gây bệnh đặc trưng ở mẫu mỡ nội tạng hoặc các chất khác trong ruột hay
kiểm tra bằng phương phá
p PCR. Bệnh không gây chết nhanh nhưng tỉ lệ chết tích
lũy lên đến 90 - 95% cá thể trong quần đàn [190].
Bệnh do vi khuẩn Tenacibaculum maritimum.

9
Tenacibaculum maritimum là vi khuẩn dạng sợi, Gram âm và là tác nhân gây
bệnh nguy hiểm ở một số loài cá biển như cá chẽm, cá hồng bạc, cá mú, cá bớp và
cá chim. Cá mắc nhiễm loài vi khuẩn này thường xuất hiện những vết loét nhỏ ở
mang và vùng bụng. Sau đó, các vết loét này lan rộng ra khắp cơ thể và cả vùng
đầu, hiện tượng rụng vảy cũng xuất hiện ở cá mắc nhiễm vi khuẩn này. Bệnh đặc
biệt nguy hiểm khi có mặt ngoại kí sinh trùng hoặc cá bị stress. Tỉ lệ chết tích lũy

của cá nhiễm bệnh c
ó thể lên đến 60% [190]
.
1.1.4.3 Bệnh do kí sinh trùng
Sự xuất hiện kí sinh trùng ở cá chẽm là điều hầu như không thể tránh khỏi vì
thông thường thì kí sinh trùng hiện diện như là một phần của hệ sinh thái thủy sản.
Các loài Chilodonella spp., Chilodonella hexasticha, Ichthyobodo necator,
Piscinoodinium sp., Amyloodinium ocellatum, Epistylis sp., Trypanosoma sp. và đặc
biệt là Cryptocaryon irritans và Trichodina spp., là các loài nguyên sinh động vật
có khả năng gây bệnh trên cá chẽm nuôi. Dấu hiệu của cá chẽm nuôi mắc nhiễm
nguyên sinh động vật là màu sắc thân cá chuyển sang đen sậm, cá thường bơi lên
mặt nước, tiết nhớt nhiều và tần số đóng mở nắp m
ang tăng cao [190].











1g 15g 100g
VNN
0,3g
<0,1g
Irridovirus
Streptococcus iniae

Tenacibaculum maritium
Big belly
N
eobenedenia
20g
3g
1500g0g
Hình 1.3 Một số bệnh thường
gặp ở cá chẽm nuôi [190]
Một số nhóm kí sinh trùng khác
như sán dây, sán song chủ hay giáp xác kí
sinh cũng đã được ghi nhận ở nhiều nghiên cứu, trong đó bệnh do nhiễm sán lá đơn

10
chủ đặc biệt là Neobenedinia sp. là một bệnh nguy hiểm gây chết tích lũy khoảng 30
- 40% [190]. Neobenedinia thường gây lồi và mù mắt cá chẽm nuôi. Nếu thời gian
nhiễm
kéo dài, kí sinh trùng sẽ gây mòn vây, đuôi và xuất huyết ở thân. Việc phát
hiện kí sinh trùng neobenedinia tương đối dễ dàng khi khi ngâm cá mắc nhiễm vào
nước ngọt, kí sinh trùng neobenedinia sẽ chuyển màu trắng đục.
Nhìn chung, ở mỗi giai đoạn phát triển, cá chẽm mẫn cảm với mỗi tác nhân
gây bệnh khác nhau (Hình 1.3) nhưng rõ ràng trong suốt quá trình nuôi, cá chẽm
chịu tác động nhiều bởi vi khuẩn Streptococcus iniae. Do đó những nghiên cứu
bệnh do S. iniae gây ra là hết sức cần thiết để phát triển nghề nuôi cá chẽm.
1.2 BỆNH DO Strept
ococcus iniae TRONG NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
1.2.1 Tình hình dịch bệnh Streptococcus iniae trong nuôi trồng thủy sản
Bệnh do vi khuẩn Streptococcus iniae gây ra ở các loài cá nuôi đang có chiều
hướng gia tăng và gây ra những thiệt hại nghiêm trọng cho ngành nuôi trồng thủy
sản thế giới. Loài vi khuẩn Streptococcus iniae được phân lập và đặt tên lần đầu tiên

ở cá heo nước ngọt (Inia geoffrensis) [137], sau đó vi khuẩn nà
y được tìm thấy ở
nhiều loài cá nuôi khác.
Năm 1979, Minami cùng các cộng sự đã công bố việc phân lập thành công vi
khuẩn Streptococcus equisimilis từ cá trác sọc vàng Seriola quinqueradiata nuôi tại
Nhật Bản khi vi khuẩn này gây ra những thiệt hại lớn trong quá trình sản xuất cá
giống [115]. Tuy nhiên, khi so sánh các đặc điểm
sinh hóa của chủng Streptococcus
equisimilis mà các tác giả đã đưa ra với các báo cáo đã được công bố trước đó của
Pier và các cộng sự [137, 138], có thể nhận ra rằng Mi
nami cùng các cộng sự của
mình đã có sự nhầm lẫn. Vi khuẩn mà các tác giả đã phân lập được là Streptococcus
iniae chứ không phải là S. equisimilis như đã công bố. Kết quả này được xem là lần
đầu tiên vi khuẩn streptococcus được phân lập ở cá trác giống nuôi tại Nhật Bản.
Năm 1984, khi nghiên cứu về sự dị hình cột sống của cá trác nuôi ở Mie
Kaige và các cộng sự cho rằng khi cá trác (Seriola quinqueradiata) bị nhiễm v
i
khuẩn S. iniae ở giai đoạn giống thì chúng sẽ bị gù lưng hoặc vẹo cột sống khi lớn
lên [89]. Cũng trong khoảng t
hời gian này, dịch bệnh do Streptococcus iniae đã
bùng nổ khắp vùng nuôi trồng thủy sản của Nhật. Các báo cáo về bệnh do S. iniae

11
liên tục được công bố ở nhiều đối tượng nuôi khác nhau trên khắp nước Nhật như
cá bơn (Paralichthys olivaceus), cá thơm (Plecoglossus altivelis), cá hồi
(Oncorhynchus rhodurus), cá dìa xám (Siganus fuscescens) [121, 122, 127, 173].
Báo cáo tiếp theo về sự bùng nổ của bệnh do S. ini
ae xảy ra ở vùng nuôi
thuộc bờ biển Đông Bắc Singapore [69]. Dịch bệnh đã xảy ra ở nhiều loài cá nuôi

và gây chết 100% cá dìa chấm trắng (Siganus canaliculatus). Tuy nhiên dịch bệnh
không gây chết nhiều ở hai loài cá nuôi tại đây là cá chẽm (Lates calcarifer) và cá
mú mỡ (Epinephelus tauvina) mặc dù các tác giả đã cho biết hai loài cá này được
cho ăn cùng loại thức ăn, nguồn lây nhiễm vi khuẩn S. iniae, như cá dìa chấm trắng.
Giả thiết được đặt ra là cá dìa chấm trắng mẫn cảm với vi khuẩn S. iniae hơn và các
tác giả đã chứng m
inh được rằng sức đề kháng của cá dìa chấm trắng với vi khuẩn
S. iniae thấp hơn so với các loài cá khác [36, 199].
Streptoc
occus iniae cũng được xem là mối đe dọa lớn nhất cho sự thành công
của nghề nuôi cá rô phi và vượt sọc (Morone saxitilis) ở Mỹ [23, 170]. Năm 1991
sự lây nhiễm v
i khuẩn S. iniae từ cá rô phi sang người được phát hiện ở Texas [12].
Năm 1994 Perera và các cộng sự tìm thấy vi khuẩn S. iniae ở Arkansas [135].
Nhiều công bố sau đó đã chứng m
inh bệnh do S. iniae gây ra lan rộng khắp nước
Mỹ trên các đối tượng như rô phi (Oreochromis niloticus) [33], cá rô phi lai
(
Oreochromis aura x O. nilotica) [23], cá vượt sọc [170].
Trong khoảng t
hời gian dịch bệnh do S. iniae bùng nổ tại Singapore thì ở
Israel, bệnh này cũng thường xảy ra trong các hệ thống nuôi trồng thủy sản [56].
Đầu tiên, bệnh đư
ợc tìm thấy ở cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss) và cá rô phi. Đến
năm 1996, một chủng S. iniae mới được phát hiện ở cá hồng mỹ (Sciaenops
ocellatus) và cá chẽm châu Âu (Dicentrarchus labrax) nuôi lồng ở Địa trung Hải và
Biển Đỏ [43].
Ở Úc, S. iniae được phát hiện lần đầu tiên năm
1992 ở cá chẽm nuôi lồng
[37]. Bệnh chủ yếu xuất hiện ở giai đoạn cá giống, biểu hiện ở dạng m

ãn tính và
gây chết cá rải rác hàng ngày với các dấu hiệu bệnh lý của cá tương tự với những
mô tả của các tác giả khác [96, 135] như lồi mắt, màu sắc thân chuyển sang sậm
đen. Tuy nhiên, khi nhiệt độ của môi trường nuôi tăng lên, biểu hiện bệnh cấp tính

12

13
sẽ xảy ra và tỉ lệ chết lên đến 70%. Năm 2004, dịch bệnh do vi khuẩn này lại bùng
lên và gây thiệt hại cho cá chẽm nuôi ước tính 2 triệu USD.
Dịch bệnh do Streptococcus iniae cũng đã xuất hiện ở nhiều nước khác. Ở
Bahrain, trong khoảng thời gian từ 1994 - 1999, bệnh do S. iniae xảy ra trên cá dìa
chấm trắng (Siganus canaliculatus) gây chết khoảng 10% đàn cá mắc nhiễm mỗi
ngày [199]. Ấn Độ cũng đã thông báo về những thiệt hại nặng nề khi sự bùng nổ
của dịch bệnh xảy ra trên cá rô phi nuôi ở nước này [118].
1.2.2 Dấu hiệu bên ngoài của bệnh do Streptococcus inae
Vi khuẩn S. iniae có khả năng gây bệnh ở rất nhiều loài cá. Độc lực của vi
khuẩn này khá cao. Hiện tượng cá chết thường xảy ra trong các quần đàn sau
khoảng 24 giờ kể từ khi dấu hiệu bệnh lý đầu tiên của bệnh xuất hiện. Nhiều báo
cáo cho biết thời gian ủ bệnh do S. iniae ở họ cá dìa (Siganus spp.) và cá chẽm
thường ngắn [36, 69, 199] trong khi ở các loài cá khác, thời gian ủ bệnh thường kéo
dài nhiều ngày nên có thể quan sát được sự tiến triển của dấu hiệu bệnh bệnh lý của cá
bị nhiễm khuẩn [43, 56, 63].
Dấu hiệu thường gặp nhất ở cá nhiễm bệnh do S. iniae gâ
y ra là màu sắc thân
chuyển sậm và những thương tổn ở mắt. Mắt cá bị bệnh thường bị lồi, mờ đục, ở
những trường hợp nặng, cầu mắt của cá bị hủy hoại [3, 6, 37, 135]. Trong trường
hợp này vi
khuẩn có thể được phân lập từ mắt của cá nhiễm bệnh. Dấu hiệu điển
hình của bệnh do S. iniae gây ra ở cá còn biểu hiện ở tình trạng bơi bất thường của

cá. Cá bơi xoắn, không định hướng và do đó ở một số nơi, người ta gọi là “bệnh cá
điên” để mô tả cá bị nhiễm S. iniae. Hiện tượng bơi bất thường này của cá nhiễm v
i
khuẩn S. iniae được mô tả ở nhiều báo cáo về bệnh này ở cả cá tự nhiên, cá nuôi
hoặc cá cảm nhiễm thực nghiệm [3, 118, 172]. Nguyên nhân gây ra triệu chứng bơi
bất thường đư
ợc giải thích là do sự thoái hóa của mô não do vi khuẩn S. iniae có khả
năng xuyên qua màng não và gây chứng viêm não.
Một số dấu hiệu khác như lở loét ngoài da hay xuất huyết ở các gốc vây, nắp
mang, hậu môn cũng đã được quan sát ở một số loài cá nuôi nhiễm S. iniae [118,
172]. Tuy nhiên, chúng không phải là dấu hiệu đặc trưng của bệnh do S. iniae gâ
y
ra ở cá.
1.2.3 Giải phẫu bệnh lý cá nhiễm Streptococcus iniae
Dấu hiệu bên trong của cá nhiễm S. iniae được công bố là sự sưng phồng của
các cơ quan nội tạng như gan, thận và lách [37, 172, 184]. Một số biểu hiện khác
như sự tích dịch ở xoa
ng bụng, lách đỏ sậm, gan nhợt nhạt hoặc viêm xung quanh
tim cũng được tìm thấy ở cá bệnh. Trong những trường hợp bệnh nặng, có thể nhìn
thấy vi khuẩn trong máu của cá bệnh [69]. Tuy nhiên trong tất cả các trường hợp, vi


14