chương v trao đổi vật chất và năng lượng

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 128
CHƯƠNG V
TRAO ĐỔI VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG
1. Trao đổi vật chất là gì?
Bất cứ một sinh vật nào cũng tồn tại trong một môi trường nhất định, có không gian và
thời gian nhất định và có quan hệ chặt chẽ với môi trường mà nó sống. Sinh vật và môi trường
là một hệ thống thống nhất, nó chịu sự chi phối của môi trường, dựa vào môi trường để sống,
đồng thời chúng tác động vào môi trường, gây ảnh hưởng tới môi trường. Hiện tượ
ng trao đi
đổi lại đó người ta gọi là trao đổi vật chất (t.đ.v.c). Sinh vật muốn tồn tại được là nhờ trao đổi
vật chất. Quá trình này tiến hành không ngừng từ lúc hình thành cơ thểở dạng phôi bào đến
lúc già và chết. Trao đổi vật chất là tiêu chuẩn quan trọng nhất của hiện tượng sống (trừ trạng
thái tiềm sinh). Giới vô cơ cũng có t.đ.v.c nhưng qua đó nó bị hao mòn. Trái lại thông qua
t.
đ.v.c mà giới sinh vật sinh sôi nảy nở và phát triển. Sự khác biệt về chất lượng này xuất phát
từ khả năng t.đ.v.c ở sinh vật có sự chọn lọc và cải biến các yếu tố ngoại cảnh, nó hấp thu
những yếu tố cần thiết của môi trường và biến hoá những yếu tốđó thành dạng thích hợp cho
cơ thểđể phát triển.
Trao đổi vật chất bao hàm những nộ
i dung gì? Sinh vật thực hiện t.đ.v.c. với môi
trường mà nó sống, nó lấy từ môi trường những yếu tố dinh dưỡng, khí O
2
, H
2
O, khoáng một
cách có chọn lọc và đào thải ra môi trường những yếu tố không cần thiết từ trong cơ thể, trong
quá trình tiếp nhận và đào thải đó sinh vật tác động qua lại với ngoại cảnh theo hai hướng, hai
quá trình gắn chặt với nhau đó là quá trình đồng hoá và quá trình di hoá.
Quá trình đồng hoá gồm những bước sau:
Chọn lọc những yếu tố từ bên ngoài (lúc này chọn lọc có tính chất thô qua thị giác,

thính giác, xúc giác, vị giác như con v
ật ăn thức ăn)
Xử lý để hấp thu (quá trình tiêu hoá hấp thu), sau quá trình này các yếu tố ngoại cảnh đã
được chuyển vào nội mô.
Từ các yếu tố chọn lọc đó, sinh vật kiến tạo nên những yếu tố của cơ thể (enzyme,kháng
thể ) để duy trì sự tồn tại và phát triển.
Quá trình đồng hoá có tính chất xây dựng, thông qua quá trình này các yếu tố ngoại
cảnh đã biến thành các yếu tố c
ủa cơ thể. Các nguyên liệu thức ăn lấy từ môi trường bên
ngoài vào đã biến thành những chất thích hợp, đặc trưng cho cơ thể. Từ những yếu tốđó, sinh
vật xây dựng cải tạo các mô bào, các hoạt chất của cơ thể. Đối với người và gia súc, quá trình
đồng hoá là quá trình sử dụng các nguyên liệu từ thức ăn thu được để tạo nên các mô bào.
Song song với quá trình xây dựng này, trong cơ thể sinh vật luôn luôn có quá trình th
ứ
hai, đó là quá trình dị hoá.
Quá trình dị hoá:
Từ trong cơ thể ngay từ bước chọn lọc xử lý để hấp thu cơ thể sinh vật đã loại thải
những yếu tố không cần thiết, quá trình này được tiếp tục thực hiện trong từng tế bào để loại
thải những yếu tố không cần thiết già cỗi ra ngoài dưới dạng những chất đào thải. Quá trình

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 129
phân giải các chất có hiện tượng giải phóng năng lượng, năng lượng này được dùng vào các
quá trình sống của cơ thể.
Hai quá trình này xét khái quát thì có vẻ mâu thuẫn, nhưng xét về logic thì đây là hai
quá trình mâu thuẫn nhưng thống nhất với nhau, là hai mặt khăng khít của một vấn đề. Đây là
hai quá trình tiến hành song song trái ngược nhau, nhưng hỗ trợ lẫn nhau, không có đồng hoá
thì không có dị hoá và ngược lại. Thật vậy, quá trình đồng hoá tạo ra mọi thành phần củ
a cơ
thể trong đó có những enzyme xúc tác. Có những enzyme này thì những phản ứng phân giải
của quá trình dị hoá mới tiến hành được, nhưng mọi phản ứng tổng hợp ở cơ thểđều cần đến

năng lượng được sản sinh ra do quá trình dị hoá.
Ngoại cảnh (môi trường) đối với một sinh vật là tất cả những gì bao quanh sinh vật đó,
gồm những yếu tố thuận lợi c
ũng như yếu tố cản trở sự tồn tại của nó. Muốn duy trì và phát
triển, mỗi động vật phải thích nghi, phải khai thác được những yếu tố cần thiết cho sự tồn tại.
Đồng hoá và dị hoá được đặc thù ở từng loài, giống, giới, tiến tới từng cá thể sinh vật.
Cách đồng hoá, dị hoá đặc trưng đó người ta gọi là kiểu trao đổi vật chấ
t (k.t.đ.v.c). Vậy kiểu
trao đổi vật chất là cách sử lý tiếp thu các điều kiện ngoại cảnh một cách đặc thù, cách thực
hiện các phản ứng hoá sinh đặc thù. Chính kiểu trao đổi vật chất là cơ sở của khái niệm loài
và giống, loài giống khác nhau là do kiểu trao đổi vật chất khác nhau. Những biến đổi trong
tiến hoá chính là những biến đổi về k.t.đ.v.c.
Kiểu trao đổi vật chất có nề
n tảng vật chất cụ thể là các hệ thống enzyme hay nói khác
đi kiểu trao đổi vật chất được quyết định bởi các hệ thống enzyme đó, enzyme có bản chất là
protein nên chính protein quyết định kiểu trao đổi vật chất. Enzyme hay protein là hệ thống có
khả năng biến đổi thích nghi thông qua những ảnh hưởng kéo dài của ngoại cảnh, đó chính là
nền tảng của sự tiến hoá, của lai tạo giống. Khi đ
iều kiện môi trường đã ổn định thì kiểu hoạt
động của các hệ thống enzyme đó ổn định và được lưu lại trong hệ thống di truyền, trong cấu
trúc của DNA, nên kiểu trao đổi vật chất là một hệ thống ổn định chứ không cốđịnh và có thể
thay đổi tuỳ theo mức độ thay đổi của môi trường.
Quá trình trao đổi vật chất ởđộng vật được thể hi
ện ở sơđồ sau (Hình 5.1).
2. Trao đổi năng lượng
Một sinh vật muốn tồn tại được cần phải có năng lượng. Cơ thể sống khác cơ bản với
vật không sống là đòi hỏi sự chi phí liên tục về năng lượng để thực hiện quá trình sống. Sống
là quá trình chống lại Antropi Δ
S
( Δ

S
= q/T - nguyên lý thứ hai của nhiệt động học). Antropi
là hàm trạng thái, nó chỉ chiều hướng diễn biến của các quá trình. Chiều hướng của các quá
trình tự diễn là luôn hướng về phía đạt tới trạng thái cân bằng, tức là theo chiều hướng thủ
tiêu khả năng sinh ra công, hay là san bằng thừa số cường độ (thừa số không có cộng tính như
nhiệt độ, nồng độ, áp suất ) tức là làm cho Antropi đạt tới cực đại. Quá trình sống c
ũng tuân
thủ theo quy luật này, do đó cơ thể sinh vật muốn duy trì trạng thái sống thì đòi hỏi phải có
năng lượng để duy trì Antropi ở trạng thái cực tiểu. Muốn vậy nó phải khai thác năng lượng từ
các yếu tố ngoại cảnh như thức ăn, nước uống.
Sinh vật là một hệ thống mở, trong cơ thể bao giờ cũng tiến hành đồng thời hai loại
phả
n ứng toả nhiệt và thu nhiệt, nên Antropi bao giờ cũng ở trạng thái cực tiểu.
Trong nhiệt động học ta biết: ΔG = ΔH + T. ΔS. Trong đó ΔG là biến đổi năng lượng
tự do của hệ thống (tức là năng lượng có khả năng sinh ra công); ΔH là nhiệt lượng toả ra hay

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 130
thu vào hệ thống, T là nhiệt độ tuyệt đối của quá trình. ΔS là biến đổi Antropi. Do cơ thể là
một hệ thống mở có trạng thái ổn định nên ΔS coi bằng 0. Do đó biến đổi năng lượng tự do
của quá trình gần giống như hiệu quả nhiệt tức là ΔG ≈ ΔH và trong thực hành người ta đánh
giá giá trị năng lượng của quá trình qua nhiệt lượng (đơn vị
là Jun, calo ).
Hình 5.1
. Sơđồ của quá trình trao đổi vật chất ởđộng vật
Giai đoạn I
(Tiêu hoá, hấp thu)
Giai đoan II
( Chuyển hoá trung gian)

Giai đoạn III

( Oxy hoá)
Protein Glucid Lipid
Acid amin
Đường đơn
(Glucose)
Glyceral Acid béo
Acid Pyruvic
Acetyl CoA
Chu trình
Krebs
CO
2
2H
+
H
2
O
Chuỗi hô hấp
ATP

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 131
2.1. Sinh vật sống bằng năng lượng gì? Tất cả sinh vật trên trái đất đều sống bằng
năng lượng chuyển đổi điện tử của nguyên tử hydro, theo con đường oxy hoá khử.
Dựa theo cách khai thác năng lượng từ nguồn dinh dưỡng hữu cơ chứa cacbon, người ta
chia sinh vật thành hai nhóm:
Nhóm tự dưỡng (Autotrophe): Nhóm này gồm có quang dưỡng: sống bằng năng lượng
ánh sáng mặt trời và hoá dưỡng: sống bằng n
ăng lượng hoá học (oxy hóa S, F
e
)

Nhóm dị dưỡng (Heterotrophe): sống bằng năng lượng của sinh vật khác.
Nhìn chung nguồn gốc năng lượng mà sinh vật trên trái đất sử dụng là năng lượng ánh
sáng mặt trời thông qua quá trình quang hợp của cây xanh (diệp lục) mà quang năng đã biến
thành hoá năng:
hν
6 CO
2
+ 6 H
2
O > C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
Diệp lục
Xét về mặt năng lượng C
6
H
12
O
6
là vật chứa năng lượng (dự trữ hoá năng). Trong quá
trình quang hợp, năng lượng của lượng tử ánh sáng đã chuyền cho e của diệp lục, e của diệp
lục nhận được hν đã chuyển lên mức năng lượng cao hơn, từ trạng thái mức năng lượng cao
đó nó di chuyển qua các thành viên của quá trình phosphoryl hoá-quang hoá như feredoxyl,
xytocrom b, f Trong quá trình chuyển dịch như vậy nó "nhả" năng lượng, năng lượng này
được các thành viên trên tích lu

ỹ vào ATP (biến ADP thành ATP), khi trở về mức năng lượng
thấp (mức năng lượng ban đầu) nó trở lại diệp lục. Từ các ATP này mà tế bào cây xanh tổng
hợp được C
6
H
12
O
6
từ CO
2
và H
2
O (trong pha tối ).
Hydro nằm trong phân tử nước có điện tửở mức năng lượng thấp, khi ở phân tửđường
điện tử của nó ở mức năng lượng cao hơn, chính năng lượng ánh sáng đã được tích luỹởđiện
tử có mức năng lượng cao này. Toàn bộ quá trình khai thác năng lượng ở sinh vật dị dưỡng
chỉ là quá trình đưa điện tử có mức năng lượng cao trở về
bậc năng lượng ban đầu. Số năng
lượng dư thừa đó đã được chuyển sang các dạng cần cho quá trình sống (nhiệt năng, ATP ).
Quá trình khai thác năng lượng này được gọi là quá trình oxy hoá khử sinh học và được thực
hiện bởi một cơ chế gọi là chuỗi hô hấp hay còn gọi là sự hô hấp mô bào.
2.2. Sự hô hấp mô bào (quá trình oxy hóa-khử sinh học)
Đây là cách khai thác năng lượng các hợp chất hữu cơ
bao quát nhất của sinh vật dị
dưỡng, trong đó e cao năng của hợp chất hữu cơđược hạ thấp dần mức năng lượng, số năng
lượng dự trữđược giải phóng ra và được cất giữ dưới hình thức thích ứng tuỳ theo từng sinh
vật mà trước hết là vào các liên kết phosphoryl cao năng (∼ P ).
Quá trình oxy hóa khử sinh học là gì? bản chất nó không khác gì các quá trình oxy hóa
khử hoá học tức là quá trình trao đổi điện t
ử:

A
-e
+ B  A
+
+ B
-e
( A là chất khử, B là chất oxy hóa ).
Tuy nhiên quá trình oxy hóa-khử sinh học, sở dĩ là sinh học vì:
Quá trình diễn ra từ từ, do đó năng lượng toả ra không mãnh liệt, không ào ạt, biến đổi
năng lượng tự do của hệ thống không lớn, không gây ảnh hưởng tới môi trường tế bào.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 132
Quá trình xảy ra do enzyme xúc tác, do một hệ thống enzyme bố trí liên hoàn với nhau
thành một chuỗi, một dây chuyền nên có tên gọi là chuỗi hô hấp.
Quá trình diễn ra trong môi trường nước (môi trường hoạt động của enzyme).
Năng lượng toả ra phần lớn được cất giữ vào các liên kết cao năng như ATP, UTP Sự
tích luỹ hay toả nhiệt phụ thuộc vào yêu cầu của mô bào.
Chuỗi hô hấp được phân bốở màng trong của ty lạp thể, màng của diệp l
ạp thể, màng
của vi sinh vật.
Ty lạp thể (midochondrie) có thể ví như trạm điện của cơ thể. Cấu tạo của nó gồm màng
ngoài (không có vai trò về năng lượng), màng trong gồm nhiều nếp gấp để tăng diện tích, nó
liên quan tới số lượng chuỗi hô hấp điều này phụ thuộc vào chức năng của từng loại mô bào.
Giữa hai lớp màng là khoảng không gian và trong cùng là phần chất nền,
ởđây có DNA riêng
của ty lạp thể (hình 5.2.).
Hình 5.2. Cấu tạo của ty lạp thể ( midochondrie)

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 133
Các thành viên của chuỗi hô hấp:

Một số enzyme dehydrogenase: ứng với các cơ chất khác nhau có các coenzyme NAD
+
,
NADP
+
, FAD
+

Hệ thống vận chuyển điện tử bao gồm:
Hệ thống ubiquinon (UQ).
Hệ thống cytocrome như b, c
1
, c, a. a
3

Nhóm sắt không hem (Feredoxin).
Chuỗi hô hấp được biểu diễn theo sơđồ sau (hình 5.3).
S
H
H
NAD+
NADH2 FAD+
FADH2 UQ
UQ
H+
H
+
H+
H+
H+

H+
H+
H+
H+
H+
e
e
H+
H+
e
e
e
e
eee
e
Xyt b
Xytc1
Xytc
Xytaa3
1/2 O
O- H2O
e
e
e
e
e
e
e
e
e

e
Hình 5.3. Sơđồ của chuỗi hô hấp
Cơ chất là chất cho các cặp H
+
cao năng, cho năng lượng ví dụ các acid béo, các phân tử
đường
R
CH CH
H
COOH
H
> cặp hydro có thể cho
Tr
ước hết cơ chất bị tách H
+
do enzyme Dehydrogenase tương ứng, thường bắt đầu từ
Dehydrogenase có nhóm ghép là NAD
+
(Nicotin amid Adenin Dinucleotide) (hình 5.4).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 134
NAD
+
sau khi nhận cặp H
+
và e thành NADH
2
, nó lại trở thành đối tượng tác động của
enzyme Dehydrogenase có nhóm ghép là FAD
+

(Flavin Adenin Dinucleotide) (hình 5.5).
Hình 5.4.
NAD nhận cặp Proton và điện tử

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 135
Hình 5.5. FAD nhận cặp Proton và điện tử
FAD
+
nhận được cặp H
+
chuyển thành FADH
2
, FADH
2
lại chuyển cặp H
+
và e cho UQ
(hình 5.6).

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 136
Hình 5.6. Ubiquinone nhận cặp Proton và điện tử
Từ UQ cặp H
+
đi ra ngoài môi trường, cặp e đi qua hệ thống cytocrome. Cytocrome
nhận e, nguyên tử sắt từ Fe
+3
thành Fe
+2
, đến cytocrome a
3

nó sẽ hoạt hoá 1/2O
2
thành O
-
, O
-
kết hợp với cặp H
+
từ UQ chuyển vào thành H
2
O.
Hình 5.7. Sắt trong cytocrome ở dạng oxy hoá và dạng khử.
Ở các loài vi khuẩn yếm khí, chất nhận cặp Proton và e không phải là O
2
mà mỗi loài vi
khuẩn yếm khí có chất nhận đặc trưng riêng. Ví dụ tế bào men rượu chất nhận là aldehyt
axetic để trở thành rượu ethylic.
CH
3
- CHO + NADH
2
 CH
3
- CH
2
OH + NAD
+
Chuỗi hô hấp phân bốở màng trong của ty lạp thể về mặt không gian đây là nơi tiếp xúc
với phần chất nền là nơi thực hiện quá trình oxy hoá các hợp chất hữu cơ.
Một số enzyme như xantin oxydase sau khi nhận cặp e và Proton nó chuyển cho O

2
tạo
thành H
2
O
2
- là chất còn giầu về năng lượng, đây là chất độc đối với cơ thể vì nó phân ly tạo
ra oxy nguyên tử [O]. Oxy nguyên tử có tính oxy hoá cao làm phá vỡ các màng sinh vật, cơ
thể giải độc chúng bằng cách tiết enzyme catalase phân giải chúng thành nước và oxy phân tử:
Catalase
2 H
2
O
2
> 2H
2
O + O
2

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 137
2.3. Quá trình phosphoryl hoá (quá trình tích luỹ năng lượng)
Năng lượng giải phóng ra trong quá trình hô hấp mô bào, một phần toả ra dưới dạng
nhiệt năng sưởi ấm cơ thể, một phần được tích luỹ lại thông qua quá trình phosphoryl hoá.
Đây là quá trình quan trọng vì thông qua đó đã tạo ra các hợp chất cao năng mà điển hình là
chất ATP (Adenozin triphosphate) (hình 5.8).
Hình 5.8.
Cấu trúc phân tử ATP
Gốc acid phosphoric mất đi một nhóm OH thì gọi là gốc phosphoryl
P
O

OH
OH
HO
p
O
OH
OH
~
- OH
Acid phosphoric Gốc phosphoryl
Khi nó nhận một chất nào đó thì chất đó gọi là chất được phosphoryl hoá, ví dụ chất A:
p
O
OH
OH
~
A
+
p
O
OH
OH
~
A
Quá trình phosphoryl hoá được thực hiện bởi enzyme phosphopherase (enzyme vận
chuyển phosphate) hay còn gọi là kinase. Quá trình tích luỹ năng lượng trong cơ thểđộng vật
thông qua phản ứng phosphoryl hoá được thực hiện theo 2 cách:
Cách 1: phosphoryl hoá bậc cơ chất: Ví dụ từ acid 1,3 di P glyxeric (hình 5.9).

Hình 5.9. Phosphoryl hoá bậc cơ chất

Quá trình tách gốc phosphate cao năng (∼ P) từ cơ chất không qua quá trình trao đổi e,
quá trình này hiệu quả khai thác năng lượng không cao.
Cách 2: phosphoryl hoá - oxy hoá ( quá trình tạo ATP do sự chuyển đổi e xảy ra trong
chuỗi hô hấp). Vấn đề đặt ra là năng lượng được giải phóng ra trong quá trình hô hấp từ các
cặp e cao năng làm thế nào để gắn được vào gốc phosphoryl (∼ P) để biến ADP thành ATP?

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 138
Quá trình phosphoryl hoá - oxy hoá là một quá trình rất độc đáo trong hệ thống khai
thác năng lượng của tự nhiên. Người ta đã xác định được vị trí thực hiện quá trình này, đó là
màng trong của ty lạp thể, màng của diệp lạp thể, màng của VSV. Ở tất cả những màng này
đều có một cấu trúc đặc biệt gọi là cấu trúc hình nấm, ở ty lạp thể cấu trúc này hướng vào bên
trong chất nền, ở diệp lạp thể
hướng ra bên ngoài.
Màng thực hiện quá trình phosphoryl hoá - oxy hoá gọi là màng "hợp diễn"
(couphingmembrane) tức là màng thực hiện đồng thời hai quá trình: oxy hoá cho năng lượng
và phosphoryl hoá để tích luỹ năng lượng đó (hình 5.10).
Đặc điểm của màng hợp diễn là: Trong màng tỷ lệ protein/lipid = 2/1; Chiều dày của
màng ổn định và bằng khoảng 70-90 A
0
; Trong màng có chứa chuỗi hô hấp đồng thời có
chứa hệ thống enzyme để thực hiện quá trình phosphoryl hoá, tức là quá trình tích luỹ năng
lượng do quá trình oxy hoá giải phóng ra. Quá trình đó tạo ra ATP nên hệ thống enzyme này
được gọi là adenozin triphosphatase (hay là ATPase). Hai quá trình oxy hoá và phosphoryl
hoá bao giờ cũng tiến hành đồng thời trong màng hợp diễn nên người ta gọi là 2 quá trình
"hợp diễn".
Bằng phương pháp đo thế năng oxy hoá hoàn nguyên và qua hệ số hô hấp P/O (P dùng
để este hoá và O tiêu thụ, người ta thấy rằng mỗi c
ặp e và Proton qua chuỗi hô hấp mang đủ
năng lượng để lập được 3 ATP (P/O = 3), tức là:
2e + 2 H

+
+ O > H
2
O  O = 1
3ADP + 3H
3
PO
4
> 3ATP  P = 3
Nghĩa là khi dùng một nguyên tử oxy cho quá trình hô hấp thì cơ thể thu được 3 ATP.
Người ta cũng đã xác định được 3 vị trí tạo ra ATP, đó là: NAD  FAD, Cytocrome b 
cytocrome c
1
và cytocrome a  a
3
.
Từ H
3
PO
4
làm thế nào thành gốc phosphoryl cao năng (
∼
∼∼
∼
P) và tạo thành ATP? có
nhiều giả thiết như lý thuyết màng hợp diễn hoá học của Lehninger năm 1972 (có hợp chất
hoá học trung gian X,Y,Z nào đó nhận năng lượng của quá trình oxy hoá rồi chuyển cho gốc
phosphoryl); Thuyết biến hình cấu trúc (có sự biến hình cấu trúc của một loại protein nào đó
để tạo ra thế năng rồi chuyền cho gốc phosphoryl), nhưng đều không có tính thuyết phục.
Thuyết phục hơn cả là thuyế

t hoá thẩm thấu do Peter Midchell đề xướng năm 1962 và được
Skonlatsov chứng minh năm 1972.
Theo thuyết hoá thẩm thấu của Peter Midchell thì cặp Proton được tách ra từ cơ chất do
enzyme Dehydrogenase, sau khi đến UQ được quay trở lại môi trường ngoài, cặp e được vận
chuyển tiếp xuyên qua màng vào trong. Như vậy nhờ hoạt động của chuỗi hô hấp đã tạo nên 2
hệ quả quan trọng là:
Thế hiệu điện tích (gradien e), màng trở thành một cái tụđi
ện với điện thế 90-140 von,
với chiều dày 70-90 A
0
thì đây là một chất cách điện tuyệt vời nhất trong tự nhiên.
Gradien nồng độ H
+
, quá trình oxy hoá càng mạnh thì hàm lượng H
+
ở mặt ngoài màng
càng lớn, chính gradien nồng độ H
+
là nhân tố tích lại năng lượng nhiều nhất, nó là động lực
chính để gây là quá trình tổng hợp ATP.


Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 139
Hình 5.10. Cấu trúc của màng “hợp diễn” và quá trình phosphoryl hoá-oxy hoá
Hình 5.11. Quá trình tạo ATP theo thuyết hoá thẩm thấu của Peter Midchell ở lạp thể

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 140
Như vậy hoạt động hoá học đã dẫn tới hiện tượng bán thấm của màng vềđiện tích (nên
gọi là hoá thẩm thấu), năng lượng của quá trình oxy hoá tích luỹ lại dưới dạng đầu tiên là một
gradien nồng độ H

+
và e.
Nhưng từ thế hiệu đó làm thế nào để tích lại ở ATP? Người ta thấy rằng cấu trúc hình
nấm của màng có một hệ thống H
+
translocase vận chuyển H
+
từ mặt ngoài màng vào trong để
làm giảm gradien nồng độ H
+
, hệ thống này có 2 yếu tố F
1
và F
0
, H
+
đi qua yếu tố F
0
và F
1
.
Khi qua F
1
thì tạo ra ATP từ ADP và Pi. Một cặp H
+
qua hệ thống H
+
translocase cho ra 1
ATP và 1 cặp e cho 3 ATP.
Vấn đề tạo ra ATP khi H

+
qua hệ thống H
+
translocase như thế nào? có hai giả thiết:
Giả thiết trực tiếp của Peter Midchell: Theo thuyết này khi cặp H
+
đi qua F
0
nó tác động
vào 1 oxy của H
3
PO
4
tạo thành H
2
O và gốc phosphoryl cao năng (∼ P), ở F
1
có sẵn ADP nó
sẽ kết hợp với gốc phosphoryl cao năng này (∼ P) để tạo thành ATP (hình 5.11).
Giả thiết gián tiếp của Boyer: Theo thyết này việc vận chuyển H
+
từ bên ngoài vào
không có tác dụng trực tiếp tạo ra ATP mà nó tác dụng lên ATPase ở phần F
l
làm biến đổi cấu
trúc của nó làm cho ATP đã có sẵn ởđó được thoát ra ngoài.
YÊU CẦU CẦN NẮM
CHƯƠNG V: TRAO ĐỔI VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG
Khái niệm, nội dung của trao đổi vật chất, kiểu trao đổi vật chất. Khái niêm về
trao đổi năng lượng. Năng lượng sống của sinh vật. Sự hô hấp mô bào. Quá trình

photphoryl hoá.
Câu 1: Khái niệm về trao đổi vật chất ởđộng vật? Cho biết sơđồ của quá trình này?
Câu 2: Thế nào là kiểu trao đổi vật chất ởđộ
ng vật? Cơ sở vật chất của nó?
Câu 3: Trình bày quá trình oxy hoá khử sinh học ởđộng vật (sự hô hấp mô bào)?
Câu 4: Trình bày quá trình photphryl hoá - oxi hoá?
Câu 5: Nêu vắn tắt các quá trình sinh hoá chủ yếu tạo ATP ở mô bào động vật?