Hệ gen ty thể, sinh học và sinh thái học của Cá bống răng cưa Butis koilomatodon (Bleeker, 1894) ở vùng cửa sông Hậu ven biển Đồng bằng sông Cửu Long.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

LÂM THỊ HUYỀN TRÂN

HỆ GEN TY THỂ, SINH HỌC VÀ
SINH THÁI HỌC CỦA CÁ BỐNG RĂNG CƯA
Butis koilomatodon (Bleeker, 1894)
Ở VÙNG CỬA SÔNG HẬU VEN BIỂN
ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ
CHUYÊN NGÀNH CÔNG NGHỆ SINH HỌC
MÃ SỐ: 9420201

Năm 2023


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

LÂM THỊ HUYỀN TRÂN
MÃ SỐ NCS: P0919005

HỆ GEN TY THỂ, SINH HỌC VÀ
SINH THÁI HỌC CỦA CÁ BỐNG RĂNG CƯA
Butis koilomatodon (Bleeker, 1894)
Ở VÙNG CỬA SÔNG HẬU VEN BIỂN
ĐỒNG BẰNG SÔNG CỬU LONG

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

CHUYÊN NGÀNH CÔNG NGHỆ SINH HỌC
MÃ SỐ: 9420201

NGƯỜI HƯỚNG DẪN

PSG. TS. ĐINH MINH
QUANG TS. TRƯƠNG THỊ
BÍCH VÂN

Năm 2023


XÁC NHẬN CỦA HỘI ĐỒNG
Luận án này với tựa đề “Hệ gen ty thể, sinh học và sinh thái học của Cá bống
răng cưa Butis koilomatodon (Bleeker, 1894) ở vùng cửa sông Hậu ven biển Đồng
bằng sông Cửu Long” do nghiên cứu sinh Lâm Thị Huyền Trân thực hiện theo sự
hướng dẫn của PGS. TS. Đinh Minh Quang và TS. Trương Thị Bích Vân. Luận án đã
báo cáo và được Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ thông qua ngày: ……./…../
Luận
án đã được
chỉnh sửa theo góp ý và được Hội đồng đánh giá luận án xem lại.
Thư ký

Ủy viên 1

Phản biện 1

Phản biện 2

Chủ tịch Hội đồng

Cán bộ hướng dẫn


LỜI CÁM ƠN
Trong quá trình học tập và thực hiện luận án, tôi đã nhận được sự giúp đỡ và hỗ
trợ của nhiều tổ chức và cá nhân. Qua đây, tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban
Giám hiệu Trường Đại học Cần Thơ, Ban Lãnh đạo Viện Công nghệ Sinh học và Thực
phẩm, Ban Chủ nhiệm Khoa Sau đại học, cùng quý thầy cô của Viện, Khoa Sư Phạm
và Khoa Thủy Sản đã truyền đạt kiến thức và tạo điều kiện thuận lợi cho tơi trong q
trình học tập và hồn thành luận án.
Tơi xin gửi lời biết ơn chân thành và sâu sắc nhất đến thầy PGS. TS. Đinh Minh
Quang và cơ TS. Trương Thị Bích Vân đã tận tâm hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt
q trình thực hiện luận án.
Tơi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia Hội đồng đề cương, Hội
đồng chuyên đề và tiểu luận tổng quan, Hội đồng báo cáo giữa kỳ, Hội đồng seminar
toàn luận án và Hội đồng báo cáo cấp cơ sở đã có các đóng góp q báu giúp tơi chỉnh
sửa và hồn thiện luận án tốt hơn.
Tơi xin gửi lời cám ơn đến thầy cơ và các bạn trong phịng thí nghiệm Động vật,
Khoa Sư phạm và phịng thí nghiệm Sinh học phân tử, Viện Công nghệ Sinh học và
Thực phẩm đã tạo điều kiện, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian thực hiện các thí nghiệm
của luận án. Đặc biệt, xin gửi lời cám ơn chân thành đến bạn CN. Nguyễn Hữu Đức
Tơn đã hỗ trợ nhiệt tình trong q trình tơi thực hiện luận án.
Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp đã luôn
ủng hộ và giúp đỡ để cho tôi hồn thành chương trình nghiên cứu sinh và luận án này.
Xin trân trọng cám ơn.
Tác giả

Lâm Thị Huyền Trân

TÓM TẮT
Luận án “Hệ gen ty thể, sinh học và sinh thái học của Cá bống răng cưa
Butis koilomatodon (Bleeker, 1894) ở vùng cửa sông Hậu ven biển Đồng bằng sông
Cửu Long” được thực hiện từ 01/2019 đến 12/2020 tại Khoa Sư Phạm và Viện Công
nghệ Sinh học và Thực phẩm, Trường Đại học Cần Thơ. Mục tiêu của nghiên cứu
nhằm cung cấp các dẫn liệu về gen ty thể COI và Cytb; đặc điểm sinh học đá tai, sinh
sản và tăng trưởng; đặc điểm sinh dưỡng và quần thể của Cá bống răng cưa ở Đồng
bằng sông Cửu Long. Mẫu cá được thu thập tại sáu vùng cửa sông từ Trà Vinh đến Cà
Mau mỗi tháng một lần từ 01/2019 đến 12/2020 bằng lưới đáy với kích thước mắt lưới
1,5 cm. Kết quả phân tích thành phần chính cho thấy pH và độ mặn của nước có tác
động rõ rệt đến chỉ số hình thái của ba lồi cá thuộc giống Butis. Kết quả nghiên cứu
còn cho thấy kết hợp đặc điểm hình thái với mã vạch gen ty thể COI và Cytb đã giúp
định loại chính xác lồi
B. koilomatodon và xác định được mối quan hệ di truyền giữa ba loài cá thuộc giống
Butis. Đá tai của Cá bống răng cưa có hình dạng đặc trưng, tương đồng giữa hai bên
trái và phải và có quan hệ hồi quy trung bình với kích thước cơ thể cá. Cá đực chiếm
ưu thế trong quần thể so với cá cái với tỷ lệ giới tính 2,21: 1,00. Chiều dài thành thục
đầu tiên của Cá bống răng cưa khoảng 5 cm. Cá bống răng cưa là loài đẻ nhiều lần
trong mùa sinh sản nhưng tập trung vào mùa mưa từ tháng 06 đến tháng 10. Cá có
kiểu hình tăng trưởng chủ yếu là bất đẳng âm và thích nghi tốt với môi trường sống,
đặc biệt vào mùa khô và ở Trà Vinh. Cá bống răng cưa là loài ăn động vật với phổ
thức ăn gồm tép, cá nhỏ, mảnh vụn hữu cơ và giun nhiều tơ, trong đó, tép được xem là
loại thức ăn quan trọng với số lượng nhiều nhất. Quần thể Cá bống răng cưa hiện có
mức khai thác hợp lý với hai đỉnh phục hồi hằng năm vào tháng 04-05 và tháng 07-08.
Các kết quả của luận án là nguồn tài liệu tham khảo có giá trị cho công tác giảng dạy,
nghiên cứu, giúp bảo tồn và khai thác hợp lý nguồn lợi loài cá này ở vùng ĐBSCL.
Từ khóa: Cá bống răng cưa, gen COI, gen Cytb, đá tai, sinh sản, tăng trưởng, sinh
dưỡng, quần thể.

i


ABSTRACT
The thesis entitled "Mitochondrial genome, biology and ecology of the Mud
sleeper Butis koilomatodon (Bleeker, 1894) in the Hau estuary along the Mekong
Delta" was carried out during 01/2019-12/2020 at the School of Education and
Biotechnology and Food Institute, Can Tho University. The objective of the study is to
provide additional data about mitochondrial genes (COI and Cytb); biological
characteristics of otolith, reproduction and growth; feeding ecology and population of
Mud sleeper in Mekong Delta. Fish were collected in six estuaries from Tra Vinh to
Ca Mau, once a month from 01/2019 to 12/2020 by using bottom net with mesh size of
1.5 cm. The results of PCA analysis showed that the pH and salinity of the water had
significantly impact on the morphology of Butis species. The results also showed that
the combination of morphological and molecular (COI and Cytb genes) analyses was
helpful to accurately identify B. koilomatodon and to construct a phylogenetic tree of
three Butis species. The otolith of Mud sleeper had a characteristic shape, similarity
between the left and right, and showed an average regression relationship with fish
body size. Males predominated in the population over females with a sex ratio of 2.21:
1.00. The length at first maturation of B. koilomatodon was about 5 cm. B.
koilomatodon was an iteroparous species that spawned many times during the
breeding season but peaked in the wet season from June to October. This goby had a
predominantly negative allometry growth pattern and was well adapted to the habitat,
especially in the dry season and at Tra Vinh. Mud sleeper was a carnivorous with diet
composition consisted of shrimp, small fish, organic detritus and polychaetes, in
which, shrimp was the most important food with the largest amount. The population of
Mud sleeper had a reasonable exploitation, with two recruitment peaks once in AprilMay and once in July-August. This thesis is a valuable reference source for teaching
and research, and proposing solutions to conserve and sustainable exploitation the
resources of this fish species in the Mekong Delta.
Keywords: Mud sleeper, COI, Cytb, otolith, reproduction, growth, feeding ecology,

population

ii


LỜI CAM ĐOAN
Tôi tên Lâm Thị Huyền Trân, là NCS ngành Cơng nghệ Sinh học, khóa 2019. Tơi
xin cam đoan luận án này là cơng trình nghiên cứu khoa học thực sự của bản thân tôi
được sự hướng dẫn của PGS.TS. Đinh Minh Quang và TS. Trương Thị Bích Vân.
Các thông tin được sử dụng tham khảo trong đề tài luận án được thu thập từ các
nguồn đáng tin cậy, đã được kiểm chứng, được công bố rộng rãi và được tơi trích dẫn
nguồn gốc rõ ràng ở phần Danh mục Tài liệu tham khảo. Các kết quả nghiên cứu được
trình bày trong luận án này là do chính tơi thực hiện một cách nghiêm túc, trung thực
và không trùng lắp với các đề tài khác đã được công bố trước đây.
Tơi xin lấy danh dự và uy tín của bản thân để đảm bảo cho lời cam đoan này.
Cần Thơ, ngày
Người hướng dẫn

tháng

năm

Tác giả thực hiện

PGS. TS. Đinh Minh Quang

Lâm Thị Huyền Trân

TS. Trương Thị Bích Vân

iii


MỤC LỤC
TĨM TẮT.......................................................................................................................i
ABSTRACT...................................................................................................................ii
LỜI CAM ĐOAN.........................................................................................................iii
MỤC LỤC.....................................................................................................................iv
DANH SÁCH BẢNG.................................................................................................viii
DANH SÁCH HÌNH.....................................................................................................x
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT.....................................................................................xii
CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU..........................................................................................1
1.1 Đặt vấn đề..................................................................................................................1
1.2 Mục tiêu.....................................................................................................................2
1.2.1 Mục tiêu chung.......................................................................................................2
1.2.2 Mục tiêu cụ thể.......................................................................................................2
1.3 Đối tượng nghiên cứu................................................................................................2
1.4 Phạm vi nghiên cứu...................................................................................................2
1.5 Nội dung nghiên cứu.................................................................................................3
1.6 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn...................................................................................3
1.6.1 Ý nghĩa khoa học....................................................................................................3
1.6.2 Ý nghĩa thực tiễn....................................................................................................3
1.7 Tính mới của đề tài....................................................................................................3
CHƯƠNG 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU......................................................................5
2.1 Khái quát về điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu.........................................5
2.2 Khái quát về đối tượng nghiên cứu...........................................................................7
2.2.1 Cá bống răng cưa B. koilomatodon........................................................................7
2.2.2 Cá bống B. humeralis.............................................................................................9
2.2.3 Cá bống B. butis...................................................................................................10
2.3 Khái quát về các vấn đề nghiên cứu........................................................................11

2.3.1 Đặc điểm về hình thái...........................................................................................11
2.3.2 Đặc điểm di truyền bộ gen ty thể và mã vạch DNA.............................................12
2.3.2.1 Bộ gen ty thể.....................................................................................................12
iv


2.3.2.2 Phương pháp mã vạch DNA gen COI...............................................................14
2.3.2.3 Phương pháp mã vạch DNA gen Cytb..............................................................15
2.3.3 Đặc điểm sinh học đá tai......................................................................................16
2.3.3.1 Tổng quan về đá tai...........................................................................................16
2.3.3.2 Một số ứng dụng của đá tai...............................................................................17
2.3.4 Đặc điểm sinh học sinh sản..................................................................................18
2.3.4.1 Sinh học sinh sản và sự hình thành tế bào mầm sinh dục ở cá..........................18
2.3.4.2 Các giai đoạn phát triển của tuyến trứng...........................................................20
2.3.4.3 Các giai đoạn phát triển của tuyến tinh.............................................................21
2.3.4.4 Hình thức và mùa vụ sinh sản...........................................................................22
2.3.4.5 Chiều dài thành thục đầu tiên............................................................................25
2.3.4.6 Sức sinh sản.......................................................................................................25
2.3.5 Đặc điểm sinh học tăng trưởng............................................................................26
2.3.6 Đặc điểm sinh thái dinh dưỡng............................................................................28
2.3.6.1 Tính ăn của cá...................................................................................................29
2.3.6.2 Chỉ số sinh trắc dạ dày GI (Gastrosomatic index).............................................29
2.3.6.3 Hệ số béo Clark.................................................................................................30
2.3.6.4 Phổ thức ăn........................................................................................................30
2.3.7 Đặc điểm sinh thái quần thể.................................................................................32
2.3.7.1 Cấu trúc tuổi và tần suất chiều dài....................................................................32
2.3.7.2 Các chỉ số tăng trưởng của phương trình von Bertalanffy................................33
2.3.7.3 Hệ số chết..........................................................................................................34
CHƯƠNG 3: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU......................................................36
3.1 Đối tượng nghiên cứu..............................................................................................36

3.2 Thời gian nghiên cứu...............................................................................................36
3.3 Địa điểm nghiên cứu...............................................................................................36
3.4 Phương tiện nghiên cứu...........................................................................................36
3.5 Phương pháp thu mẫu..............................................................................................38
3.6 Phương pháp phân tích mẫu....................................................................................38
3.6.1 Sự biến động yếu tố môi trường ở khu vực nghiên cứu.......................................38
v


3.6.2 Nội dung nghiên cứu 1.........................................................................................38
3.6.2.1 Xác định loài dựa trên đặc điểm hình thái.........................................................39
3.6.2.2 Xác định lồi dựa trên phân tích di truyền........................................................40
3.6.3 Nội dung nghiên cứu 2.........................................................................................43
3.6.3.1 Nghiên cứu đặc điểm sinh học đá tai................................................................43
3.6.3.2 Nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản............................................................43
3.6.3.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh học hình thái và tăng trưởng...................................47
3.6.4 Nội dung nghiên cứu 3.........................................................................................49
3.6.4.1 Nghiên cứu đặc điểm sinh thái dinh dưỡng.......................................................49
3.6.4.2 Nghiên cứu đặc điểm sinh thái quần thể...........................................................51
CHƯƠNG 4: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN.............................................................53
4.1 Sự biến động yếu tố môi trường ở khu vực nghiên cứu..........................................53
4.2 Đặc điểm hình thái và di truyền của ba loài thuộc giống Butis...............................55
4.2.1 Định loại ba lồi thuộc giống Butis dựa trên đặc điểm hình thái.........................55
4.2.2 Mối quan hệ giữa yếu tố môi trường với số đo và tỷ lệ hình thái........................56
4.2.3 Định loại ba loài cá bống thuộc giống Butis bằng phương pháp mã vạch DNA
của gen COI và Cytb.....................................................................................................59
4.2.3.1 Kết quả tách chiết DNA....................................................................................59
4.2.3.2 Kết quả khuếch đại các vùng gen nghiên cứu bằng kỹ thuật PCR....................60
4.2.3.3 Kết quả phân tích và xác định trình tự các vùng gen nghiên cứu.....................61
4.2.3.4 Khoảng cách di truyền vùng gen COI và Cytb của ba loài thuộc giống Butis. .70

4. 2.3.5 Xây dựng cây quan hệ di truyền của ba loài thuộc giống Butis dựa trên gen COI
và Cytb...........................................................................................................................71
4.3 Đặc điểm sinh học đá tai, sinh sản, hình thái và tăng trưởng của lồi Cá bống răng
cưa.................................................................................................................................75
4.3.1 Đặc điểm sinh học đá tai......................................................................................75
4.3.1.1 Hình thái đá tai..................................................................................................75
4.3.1.2 Sự khác biệt các số đo hình thái của đá tai........................................................75
4.3.1.3 Quan hệ hồi quy giữa kích thước cá và kích thước đá tai.................................78
4.3.2 Đặc điểm sinh học sinh sản của loài Cá bống răng cưa.......................................79
4.3.2.1 Tỷ lệ giới tính....................................................................................................79
vi


4.3.2.2 Đặc điểm hình thái và mơ học của tuyến sinh dục............................................81
4.3.2.3 Hình thức sinh sản.............................................................................................86
4.3.2.4 Mùa sinh sản......................................................................................................86
4.3.2.5 Chiều dài thành thục đầu tiên............................................................................92
4.3.2.6 Sức sinh sản tuyệt đối và quan hệ hồi quy với TL và W...................................93
4.3.3 Đặc điểm sinh học hình thái và tăng trưởng của lồi Cá bống răng cưa..............94
4.3.3.1 Sự biến động giá trị TL và W.............................................................................94
4.3.3.2 Quan hệ hồi quy chiều dài-khối lượng và hình thức tăng trưởng.....................97
4.3.3.3 Hệ số điều kiện (CF).........................................................................................99
4.4 Đặc điểm sinh thái dinh dưỡng và quần thể của loài Cá bống răng cưa...............100
4.4.1 Đặc điểm sinh thái dinh dưỡng..........................................................................100
4.4.1.1 Tập tính ăn.......................................................................................................101
4.4.1.2 Cường độ bắt mồi............................................................................................102
4.4.1.3 Hệ số béo Clark...............................................................................................103
4.4.1.4 Thành phần thức ăn.........................................................................................105
4.4.1.5 Sự biến động thành phần thức ăn....................................................................106
4.4.2 Đặc điểm sinh thái quần thể...............................................................................111

CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT...............................................................115
5.1 Kết luận.................................................................................................................115
5.2 Đề xuất..................................................................................................................115
TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................................116
DANH MỤC CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ.........................................................144
PHỤ LỤC.......................................................................................................................I

vii


DANH SÁCH BẢNG
Bảng 2.1: Thông tin về sinh sản của một số loài cá bống ở khu vực ĐBSCL..............24
Bảng 2.2: Kiểu hình tăng trưởng và tương quan chiều dài-khối lượng của một số loài
cá bống...........................................................................................................................28
Bảng 2.3: Chỉ số RGL ở một số lồi cá bống................................................................29
Bảng 2.4: Điều kiện mơi trường sống của Cá bống răng cưa........................................33
Bảng 2.5: Các thông số quần thể của một số loài cá bống ở khu vực ĐBSCL.............34
Bảng 3.1: Các điểm nghiên cứu thực địa dọc theo vùng cửa sơng Hậu........................36
Bảng 3.2: Trình tự các cặp mồi và kích thước vùng gen đích theo lý thuyết................41
Bảng 3.3: Thành phần hóa chất một phản ứng PCR.....................................................41
Bảng 3.4: Chu trình nhiệt sử dụng để khuếch đại vùng gen COI và Cytb....................41
Bảng 3.5: Quy trình khử nước và tẩm parafin mẫu buồng tinh.....................................44
Bảng 3.6: Quy trình khử nước và tẩm parafin mẫu buồng trứng..................................44
Bảng 3.7: Quy trình nhuộm mẫu buồng tinh.................................................................45
Bảng 3.8: Quy trình nhuộm mẫu buồng trứng...............................................................46
Bảng 4.1: Sự biến động các giá trị pH và độ mặn.........................................................54
Bảng 4.2: Khóa định loại ba lồi trong giống Butis ở ĐBSCL.....................................55
Bảng 4.3: Sự biến động các chỉ số đo và khối lượng của ba loài thuộc giống Butis.....56
Bảng 4.4: Kết quả đo nồng độ và độ tinh sạch của các mẫu DNA tổng.......................60
Bảng 4.5: Mã truy cập được cấp trên ngân hàng gen NCBI của các trình tự nucleotide

trong nghiên cứu............................................................................................................62
Bảng 4.6: Tỷ lệ phần trăm các loại nucleotide của gen COI và Cytb............................63
Bảng 4.7: Chín trình tự vùng gen COI và Cytb tham chiếu sử dụng trong nghiên cứu
.......................................................................................................................................70
Bảng 4.8: Tỷ lệ % tương đồng giữa trình tự các vùng gen COI trong nghiên cứu với
trình tự tham chiếu trên Genbank..................................................................................70
Bảng 4.9: Tỷ lệ % tương đồng giữa trình tự các vùng gen Cytb trong nghiên cứu với
trình tự tham chiếu trên Genbank..................................................................................71
Bảng 4.10: Phần trăm khoảng cách di truyền K2P của vùng gen COI và Cytb trong và
giữa ba lồi thuộc giống Butis.......................................................................................71
Bảng 4.11: Số đo hình thái đá tai trái và phải của Cá bống răng cưa ở bốn điểm thu mẫu
.......................................................................................................................................77
viii


Bảng 4.12: Chiều dài, chiều rộng và khối lượng của đá tai trái và phải........................77
Bảng 4.13: Sự biến động chiều dài, chiều rộng và khối lượng đá tai phải theo giới tính,
mùa và điểm thu mẫu....................................................................................................78
Bảng 4.14: Số lượng cá thu ở bốn điểm từ 07/2019 đến 06/2020.................................81
Bảng 4.15: Tỷ lệ giới tính ở Cá bống răng cưa.............................................................81
Bảng 4.16: Chiều dài thành thục đầu tiên và sức sinh sản của Cá bống răng cưa ở các
điểm thu mẫu.................................................................................................................93
Bảng 4.17: Sự biến động giá trị W và TL theo giới tính, mùa và điểm thu mẫu...........96
Bảng 4.18: Sự biến động kiểu hình tăng trưởng và hệ số điều kiện (CF) theo giới tính,
mùa và điểm thu mẫu....................................................................................................98
Bảng 4.19: Sự biến động kiểu hình tăng trưởng và hệ số điều kiện (CF) hàng tháng. .99
Bảng 4.20: Giá trị RGL, GI và hệ số béo Clark theo giới tính, mùa, kích thước cá và
điểm thu mẫu...............................................................................................................102
Bảng 4.21: Phần trăm tần suất xuất hiện, khối lượng và điểm số các loại thức ăn theo
giới tính, kích thước cá và mùa thu mẫu.....................................................................108

Bảng 4.22: Phần trăm tần suất xuất hiện, khối lượng và điểm số các loại thức ăn theo
điểm thu mẫu...............................................................................................................108
Bảng 4.23: Các thông số quần thể của Cá bống răng cưa và một số loài cá bống khác
.....................................................................................................................................113

ix


DANH SÁCH HÌNH
Hình 2.1: Cá bống răng cưa Butis koilomatodon (Bleeker, 1849)..................................8
Hình 2.2: Cá bống B. humeralis (Valenciennes, 1837)...................................................9
Hình 2.3: Cá bống B. butis (Hamilton, 1822)................................................................10
Hình 2.4: Trật tự gen ty thể ở cá....................................................................................12
Hình 2.5: Lát cắt ngang mẫu mơ học buồng trứng và buồng tinh của B. butis.............22
Hình 3.1: Bản đồ địa điểm thu mẫu được biến đổi từ bản đồ của Dinh (2018a)...........37
Hình 4.1: Đồ thị PCA của các biến định lượng cho thấy mối tương quan giữa các yếu
tố mơi trường và chỉ số hình thái của giống Butis.........................................................57
Hình 4.2: Đồ thị PCA của các biến định lượng cho thấy mối tương quan giữa các yếu
tố môi trường và đặc điểm hình thái của ba lồi Butis..................................................58
Hình 4.3: Kết quả điện di sản phẩm tách chiết DNA tổng số........................................60
Hình 4.4: Kết quả điện di sản phẩm PCR khuếch đại gen COI.....................................61
Hình 4.5: Kết quả điện di sản phẩm PCR khuếch đại gen Cytb....................................61
Hình 4.6: Kết quả so sánh trình tự vùng gen COI của ba lồi Butis với các mẫu tương
đồng trên ngân hàng gen NCBI.....................................................................................66
Hình 4.7: Kết quả so sánh trình tự vùng gen Cytb của ba loài Butis với các mẫu tương
đồng trên ngân hàng gen NCBI.....................................................................................69
Hình 4.8: Cây quan hệ di truyền gen COI của các lồi thuộc giống Butis....................73
Hình 4.9: Cây quan hệ di truyền gen Cytb của các lồi thuộc giống Butis...................74
Hình 4.10: Hình dạng đá tai trái và phải của Cá bống răng cưa....................................76
Hình 4.11: Kích thước đá tai trái ở Cá bống răng cưa...................................................76

Hình 4.12: Tương quan giữa khối lượng đá tai phải với kích thước cơ thể cá..............79
Hình 4.13: Gai sinh dục ở Cá bống răng cưa................................................................80
Hình 4.14: Đặc điểm hình thái (a) và mơ học (b) nỗn sào giai đoạn I.........................82
Hình 4.15: Đặc điểm hình thái (a) và mơ học (b) nỗn sào giai đoạn II.......................83
Hình 4.16: Đặc điểm hình thái (a) và mơ học (b) nỗn sào giai đoạn III......................83
Hình 4.17: Đặc điểm hình thái (a) và mơ học (b) nỗn sào giai đoạn IV......................84
Hình 4.18: Đặc điểm hình thái (a) và mơ học (b) tinh sào giai đoạn I..........................84
Hình 4.19: Đặc điểm hình thái (a) và mơ học (b) tinh sào giai đoạn II.........................85
Hình 4.20: Đặc điểm hình thái (a) và mơ học (b) tinh sào giai đoạn III.......................85
x


Hình 4.21: Đặc điểm hình thái (a) và mơ học (b) tinh sào giai đoạn IV.......................86
Hình 4.22: Các giai đoạn thành thục sinh dục của tuyến trứng ở Cá bống răng cưa....87
Hình 4.23: Các giai đoạn thành thục sinh dục của tuyến tinh ở Cá bống răng cưa.......88
Hình 4.24: Biến động hệ số GSI của Cá bống răng cưa cái ở các điểm nghiên cứu.....89
Hình 4.25: Biến động hệ số GSI của Cá bống răng cưa đực ở các điểm nghiên cứu....89
Hình 4.26: Biến động hệ số HSI của Cá bống răng cưa cái ở các điểm nghiên cứu.....90
Hình 4.27: Biến động hệ số HSI của Cá bống răng cưa đực ở các điểm nghiên cứu....91
Hình 4.28: Tương quan giữa sức sinh sản (LogF) và chiều dài tổng cá cái (LogTL)...94
Hình 4.29: Tương quan giữa sức sinh sản (LogF) và khối lượng cá cái (LogW).........95
Hình 4.30: Ảnh hưởng của tương tác mùđiểm thu mẫu lên khối lượng cá...............97
Hình 4.31: Ảnh hưởng của tương tác mùa×điểm thu mẫu lên chiều dài tổng cá..........97
Hình 4.32: Sự biến động giá trị RGL hàng tháng........................................................103
Hình 4.33: Sự biến động giá trị GI hàng tháng...........................................................104
Hình 4.34: Sự biến động hệ số béo Clark hàng tháng.................................................105
Hình 4.35: Các loại thức ăn trong ống tiêu hóa của Cá bống răng cưa.......................106
Hình 4.36: Biểu đồ % thành phần thức ăn dựa trên điểm số.......................................106
Hình 4.37: Biểu đồ Costello minh họa chiến lược ăn của Cá bống răng cưa..............111
Hình 4.38: Phương trình đường cong tăng trưởng của quần thể Cá bống răng cưa....112

Hình 4.39: a) Chiều dài chuyển đổi từ đường cong đánh bắt ở Cá bống răng cưa; b)
Mơ hình phục hồi của Cá bống răng cưa từ 07/2019 đến 06/2020.............................113
Hình 4.40: a) Sinh khối và sản lượng/lượng bổ sung của quần thể Cá bống răng cưa; b)
Biểu đồ đường đẳng trị về năng suất tương đối mỗi lần phục hồi của Cá bống răng cưa
.....................................................................................................................................114

xi


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
A

Vây hậu môn (Anal fin)

BD

Chiều cao thân (body deep)

CF

Hệ số điều kiện (Condition factor)

COI

Cytochrome c oxidase I

Cytb

Cytochrome b

ĐBSCL

Đồng bằng sông Cửu Long

DE

Khoảng cách giữa hai mắt (Distance between eyes)

ED

Đường kính mắt (Eye diameter)

F

Hệ số chết do khai thác (Fishing mortality)

GI

Chỉ số sinh trắc dạ dày (Gastrosomatic index)

GSI

Hệ số thành thục sinh dục (Gonadosomatic index)

HL

Chiều dài đầu (Head length)

HSI

Hệ số tích lũy năng lượng (Hepatosomatic index)

K2P

Kimura 2 parameter

Lm

Chiều dài thành thục đầu tiên (Length at first maturity)

LWR

Tương quan chiều dài và khối lượng (Length weight relationship)

M

Hệ số chết tự nhiên (Natural mortality)

P

Vây ngực (Pectoral fin)

PCA

Phân tích thành phần chính (Principal Component Analysis)

SL

Chiều dài chuẩn (Standard length)

TL

Chiều dài tổng (Total length)

TSXH

Tần số xuất hiện

V

Vây bụng (Ventral fin)

W

Trọng lượng cá có nội quan (Weight)

W0

Trọng lượng cá khơng có nội quan

Z

Hệ số chết tổng

xii


Chương 1: GIỚI THIỆU
1.1 Đặt vấn đề
Trên thế giới có hơn 32.500 loài cá tồn tại, chiếm hơn phân nửa tổng số lượng

động vật có xương sống. Bên cạnh vai trò quan trọng trong đa dạng sinh học, cá còn có
giá trị kinh tế và là nguồn dinh dưỡng quan trọng cho con người (Ward et al., 2005).
Loài Cá bống răng cưa Butis koilomatodon thuộc bộ Gobiiformes, họ Butidae, giống
Butis (Froese & Pauly, 2022). Gobiiformes là một trong những Bộ lớn nhất trong Lớp
cá xương, với khoảng 2.000 lồi có kích thước nhỏ (4-10 cm) sinh sống trong mơi
trường nước ngọt, nước lợ và nước mặn trên khắp thế giới (Agorreta et al., 2013).
Chúng thể hiện sự đa dạng về hình thái, sinh thái, tập tính (Patzner et al., 2011) và
chúng được sử dụng như sinh vật điển hình trong các nghiên cứu so sánh nhằm tìm
hiểu quá trình đa dạng hóa của tiến hóa cơ bản (Nakatsuji et al., 1997; Sayer, 2005;
Gracey, 2008; Agorreta & Rueber, 2012). Họ Butidae có tên chung là “SLeeper goby”,
trước đây họ này là một phân họ của Eleotridae nhưng sau đó đã được công nhận là
một họ riêng gồm 10 giống với 46 loài (Nelson et al., 2016). Theo Eschmeyer & Fong
(2015), hiện có sáu lồi thuộc giống Butis được ghi nhận trên thế giới là: Butis
amboinensis (Bleeker, 1853); Butis butis (Hamilton, 1822); Butis gymnopomus
(Bleeker, 1853); Butis humeralis (Valenciennes, 1837); Butis koilomatodon (Bleeker,
1849) và Butis melanostigma (Bleeker, 1849). Ở Việt Nam, năm trong số sáu loài trên
đã được ghi nhận ngoại trừ loài
B. melanostigma, riêng ở Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL), Tran et al. (2020) ghi
nhận có ba lồi thuộc giống này là B. butis, B. humeralis và B. koilomatodon.
Các nghiên cứu định loại dựa trên hình thái học thường bị hạn chế bởi sự đa dạng
hóa sinh thái diễn ra phổ biến, xu hướng biệt hóa cũng như việc giảm hoặc mất các đặc
điểm hình thái do sự tiến hóa, và thiếu các nhóm định loại gần đáng tin cậy của các
loài cá bống (Winterbottom, 1993). Nelson (2006) cho rằng việc xác định các nhóm cá
bống dựa trên đặc điểm hình thái đơi khi chưa rõ ràng và một số nhóm mới chỉ được
công nhận tạm thời. Thai & Dang (2015) cho rằng việc sử dụng phương pháp mã vạch
DNA ty thể để định loại, nghiên cứu các quan hệ hồi quy phát sinh lồi và tiến hóa ở
mức phân tử là cần thiết. Phương pháp mã vạch DNA (DNA barcoding) dựa trên các
đoạn gen ty thể như COI và Cytb đã được sử dụng rộng rãi trong xác định loài và
nghiên cứu đa dạng sinh học (Harada et al., 2002; Pepe et al., 2005; Ward et al., 2005;
Bingpeng et al., 2018). Do đó, phương pháp mã vạch DNA có thể giúp phân loại ba

loài trong giống Butis ở ĐBSCL, do chúng có kích thước cơ thể nhỏ và nhiều đặc điểm
hình thái tương đồng.
Cũng như các lồi cá bống khác, Cá bống răng cưa là lồi có giá trị thương phẩm
ở một số tỉnh ven biển ĐBSCL đặc biệt là vùng cửa sông ven biển từ Trà Vinh đến Cà
Mau và nguồn lợi từ chúng đã góp phần nâng cao thu nhập cho các ngư dân địa
phương. Tuy nhiên, khu hệ cá ở vùng này luôn bị biến động (Dinh et al., 2018b; Tran
et al., 2020; Hùng và ctv., 2022) do nhiều nguyên nhân như sự biến đổi khí hậu
1


(Badjeck et al., 2010;

2


King, 2015), xây các đập ở thượng nguồn (Baran & Myschowoda, 2009; Baird, 2011)
và sự khai thác quá mức nguồn lợi thủy sản (Nhiên & Định, 2012; Tuấn, 2015). Hơn
nữa, đến thời điểm hiện tại, chỉ có một số ít cơng trình nghiên cứu rời rạc được cơng
bố có liên quan đến B. koilomatodon như: phát hiện loài mới, các đặc điểm hình thái
ngồi, và điều kiện mơi trường sống của chúng (Lasso-Alcalá et al., 2005; Yokoo et
al., 2006; Macieira et al., 2012; Soares et al., 2012; Contente et al., 2016; Bonfim et
al., 2017; GuimarãEs et al., 2017; Hossin et al., 2019; Thủy và ctv., 2020). Vì vậy,
nghiên cứu kết hợp đặc điểm hình thái và phương pháp mã vạch DNA trong định loại
ba loài Butis; đặc điểm sinh học đá tai, sinh sản và tăng trưởng; đặc điểm sinh thái
dinh dưỡng và quần thể của Cá bống răng cưa là cần thiết. Các kết quả đạt được sẽ
cung cấp dẫn liệu cho công tác giảng dạy, nghiên cứu, phân loại học, giúp đề xuất các
nhóm giải pháp bảo vệ, khai thác hợp lý loài cá này ở ĐBSCL.
1.2 Mục tiêu
1.2.1 Mục tiêu chung
Cung cấp dẫn liệu về trình tự hai gen ty thể COI và Cytb và đặc điểm hình thái

trong định loại ba lồi thuộc giống Butis; các đặc điểm sinh học đá tai, sinh sản, và
tăng trưởng; các đặc điểm sinh thái dinh dưỡng và quần thể của loài Cá bống răng cưa
ở ĐBSCL.
1.2.2 Mục tiêu cụ thể
1. Phân loại ba loài cá trong giống Butis dựa trên các đặc điểm hình thái ngồi
kết hợp với trình tự hai gen ty thể COI và Cytb.
2. Cung cấp được dẫn liệu sinh học về: đá tai và quan hệ hồi quy giữa kích thước
đá tai với cơ thể cá; sinh sản như hình thức và mùa vụ sinh sản; chỉ số hình thái và
tăng trưởng của lồi Cá bống răng cưa ở khu vực nghiên cứu.
3. Cung cấp được dẫn liệu sinh thái về: dinh dưỡng như tính ăn và phổ thức ăn;
và quần thể của loài Cá bống răng cưa ở khu vực nghiên cứu.
1.3 Đối tượng nghiên cứu
Ba loài cá thuộc giống Butis (B. koilomatodon, B. humeralis và B. butis) được sử
dụng trong nghiên cứu định danh lồi dựa trên đặc điểm hình thái và trình tự hai gen ty
thể COI và Cytb.
Cá bống răng cưa B. koilomatodon là đối tượng trong các nghiên cứu về đặc
điểm sinh học đá tai, sinh sản, và tăng trưởng; đặc điểm sinh thái dinh dưỡng và quần
thể.
1.4 Phạm vi nghiên cứu
Nghiên cứu “Hệ gen ty thể, sinh học và sinh thái học của Cá bống răng cưa
Butis koilomatodon (Bleeker, 1894) ở vùng cửa sông Hậu ven biển Đồng bằng sông
Cửu Long” chủ yếu được thực hiện ở sáu khu vực cửa sông dọc theo sông Hậu, thuộc
bốn tỉnh ở ĐBSCL là Duyên Hải (Trà Vinh), Cù Lao Dung và Trần Đề (Sóc Trăng),
3


Hòa

4