Luận án Tiến sĩ Nghiên cứu động thái cấu trúc hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò và Vườn Quốc gia Xuân Sơn

i
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

Nguyễn Tiến Dũng

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI CẤU TRÚC
HỆ SINH THÁI RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH
TẠI KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN HANG KIA - PÀ CÒ
VÀ VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội – Năm 2020


ii
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

Nguyễn Tiến Dũng

NGHIÊN CỨU ĐỘNG THÁI CẤU TRÚC
HỆ SINH THÁI RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH
TẠI KHU BẢO TỒN THIÊN NHIÊN HANG KIA - PÀ CÒ
VÀ VƯỜN QUỐC GIA XUÂN SƠN

Chuyên ngành: Sinh thái học
Mã số: 9 42 01 20

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS. TS Trần Văn Con
2. PGS. TS Nguyễn Văn Sinh

Hà Nội – Năm 2020


iii


i

Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kỳ cơng
trình nào. Những số liệu kế thừa đã được chỉ rõ nguồn và được sự cho phép sử dụng
của các tác giả.
Tác giả luận án

ii

Luận án được hoàn thành tại Khoa Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Học viện
Khoa học và Công nghệ, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam trong
khn khổ chương trình đào tạo nghiên cứu sinh.
Nghiên cứu sinh xin chân thành cám ơn Ban Lãnh đạo Học viện, Phịng Đào
tạo Học viện Khoa học và Cơng nghệ; Lãnh đạo Viện, Phòng Đào tạo Viện Sinh thái
và Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam; Lãnh đạo
Trường Đại học Tây Bắc, Lãnh đạo Vườn Quốc gia Xuân Sơn, Khu Bảo tồn thiên
nhiên Hang Kia – Pà Cò, Viện Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Khoa học Lâm nghiệp
Việt Nam đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tác giả trong suốt quá trình học tập và
nghiên cứu để hoàn thành luận án.
Trong suốt thời gian thực hiện và hoàn thành luận án, tác giả đã được sự hướng
dẫn chu đáo, giúp đỡ tận tình của PGS.TS. Trần Văn Con và PGS.TS. Nguyễn Văn
Sinh với tư cách là những người hướng dẫn khoa học đã dành nhiều thời gian và công
sức hướng dẫn, giúp đỡ tơi hồn thành luận án này. Xin bày tỏ lòng biết ơn đối với
PGS.TS Trần Văn Con, chủ nhiệm đề tài đã cho phép, tạo điều kiện để tác giả tham
gia cộng tác và thu thập số liệu gốc cho nghiên cứu này. Qua đây, tác giả xin bày tỏ
lòng biết ơn sâu sắc nhất.
Tác giả cũng xin chân thành cám ơn các nhà khoa học và đồng nghiệp tại Viện
Nghiên cứu Lâm sinh, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, đặc biệt là nhóm nghiên
cứu “Nghiên cứu các đặc điểm cấu trúc và động thái của một số kiểu rừng chủ yếu ở
Việt Nam” đã tận tình giúp đỡ tác giả trong công tác ngoại nghiệp và nội nghiệp phục
vụ cho luận án.
Sau cùng, tôi xin chân thành cám ơn tất cả các thầy giáo, người thân trong gia
đình, bạn bè đồng nghiệp đã động viên, hỗ trợ về vật chất và tinh thần để tác giả có
thêm nghị lực hoàn thành luận án này.
Hà Nội, tháng 12 năm 2020
Tác giả

iii

LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN ........................................................................................................................ ii
MỤC LỤC ............................................................................................................................iii
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ....................................................................................... v
DANH MỤC CÁC BẢNG ................................................................................................... vi
DANH MỤC CÁC HÌNH....................................................................................................vii
MỞ ĐẦU ............................................................................................................................... 1
1.1. Tính cấp thiết của luận án ........................................................................................... 1
1.2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án ................................................................................ 2
1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án .................................................... 2
1.4. Những nội dung chính của luận án ............................................................................. 2
1.5. Những điểm mới của Luận án..................................................................................... 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ....................................................... 4
1.1. Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới. ............................................................... 4
1.1.1. Nghiên cứu động thái tái sinh .......................................................................... 5
1.1.2. Nghiên cứu động thái sinh trưởng của rừng .................................................. 13
1.1.3. Nghiên cứu về động thái diễn thế .................................................................. 19
1.2. Nghiên cứu về động thái rừng tại Việt Nam ............................................................. 22
1.2.1. Nghiên cứu động thái tái sinh ở Việt Nam ........................................................ 22
1.2.2. Nghiên cứu về động thái sinh trưởng ở Việt Nam ............................................. 23
1.2.3. Nghiên cứu về động thái diễn thế ...................................................................... 27
1.2.4. Những nghiên cứu được triển khai ở khu vực KBTTN Hang Kia – Pà Cò và
VQG Xuân Sơn ............................................................................................................ 28
1.3. Thảo luận và xác định vấn đề nghiên cứu ................................................................ 30
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, GIỚI HẠN, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU .................................................................................................................... 33
2.1. Đối tượng, phạm vi và giới hạn nghiên cứu ............................................................. 33

2.1.1. Đối tượng nghiên cứu ........................................................................................ 33
2.1.2. Phạm vi, giới hạn nghiên cứu ............................................................................ 33
2.2. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................. 33
2.2.1. Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng và tính đa dạng lồi .................................. 33
2.2.2. Nghiên cứu động thái cấu trúc tầng cây cao (Tổ thành, N/D1.3) ...................... 33
2.2.3. Nghiên cứu động thái tái sinh bổ sung, quá trình chuyển cấp và quá trình chết
của tầng cây cao ........................................................................................................... 34
2.2.4. Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu ............................................................... 34
2.2.5. Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng .............................................................. 34
2.3. Phương pháp nghiên cứu .......................................................................................... 34
2.3.1. Cơ sở phương pháp luận .................................................................................... 34


iv
2.3.2. Kế thừa tài liệu ................................................................................................... 35
2.3.3. Phương pháp thu thập số liệu............................................................................. 35
2.3.4. Các phương pháp xử lý thông tin và công cụ sử dụng ...................................... 39
CHƯƠNG 3. ĐẶC ĐIỂM KHU VỰC NGHIÊN CỨU ...................................................... 46
3.1. Đặc điểm điều kiện tự nhiên ..................................................................................... 46
3.1.1. Vị trí địa lí .......................................................................................................... 46
3.1.2. Địa hình, địa thế ................................................................................................. 46
3.1.3. Địa chất và thổ nhưỡng ...................................................................................... 47
3.1.4. Điều kiện khí hậu, thuỷ văn ............................................................................... 49
3.2. Đặc điểm dân sinh kinh tế, xã hội ............................................................................. 50
3.2.1. KBTTN Hang Kia-Pà Cò ................................................................................... 50
3.2.2. Vườn Quốc gia Xuân Sơn .................................................................................. 51
3.3. Hệ thực vật ................................................................................................................ 52
3.3.1. KBTTN Hang Kia – Pà Cò ................................................................................ 53
3.3.2. VQG Xuân Sơn .................................................................................................. 53
3.3.3. Nhận xét chung về điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu ............................... 55

CHƯƠNG 4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ............................................. 56
4.1. Đặc điểm cấu trúc rừng tại khu vực nghiên cứu ....................................................... 56
4.1.1. Đặc điểm cấu trúc tổ thành và tính đa dạng ....................................................... 56
4.1.2. Phân bố số cây theo cấp đường kính (N/D1.3) .................................................. 65
4.1.3. Phân bố số cây theo cấp chiều cao (N/Hvn) ...................................................... 71
4.2. Động thái cấu trúc rừng ............................................................................................ 74
4.2.1. Động thái cấu trúc tổ thành ................................................................................ 74
4.2.2. Động thái cấu trúc N/D1.3................................................................................... 78
4.3. Động thái tái sinh bổ sung, chuyển cấp và quá trình chết trong lâm phần ............... 84
4.3.1. Đặc điểm các quá trình động thái tái sinh bổ sung, chuyển cấp và quá trình chết
trong lâm phần ............................................................................................................. 84
4.3.2. Mơ phỏng các q trình động thái trong lâm phần. ........................................... 91
4.4. Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu .................................................................... 102
4.4.1. Mô phỏng động thái cấu trúc rừng bằng phần mềm MM&S........................... 102
4.4.2. Sử dụng các phương trình đã xác định được để mơ phỏng động thái cấu trúc của
lâm phần. .................................................................................................................... 109
4.5. Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng ................................................................... 118
4.5.1. Đề xuất các mẫu định hướng ........................................................................... 118
4.5.2. Đề xuất một số biện pháp quản lý rừng tại khu vực nghiên cứu ..................... 120
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................................... 122
1. Kết luận ...................................................................................................................... 122
2. Tồn tại ........................................................................................................................ 123
3. Kiến nghị.................................................................................................................... 124


v

Ký hiệu Diễn giải nội dung
∑G
Tổng tiết diện ngang

∑GD>40cm Tổng tiết diện ngang của những cây có đường kính >40cm
D1.3

Đường kính ngang ngực

ĐHLN
ĐTQH

Đại học Lâm nghiệp
Điều tra quy hoạch

G/D1.3

Phân bố tiết diện ngang theo cấp đường kính

Hvn

Chiều cao vút ngọn

Gbh

Chu vi tại vị trí 1,3m so với mặt đất

IUFRO
KBTTN
M
Mk-Dk

International Union of Forest Research Organizations
(Liên đoàn các Tổ chức Nghiên cứu Lâm nghiệp Quốc tế)

Khu bảo tồn thiên nhiên
Số cây chết
Số cây chết theo cấp đường kính

Mp
Mr
N
N/D1.3

Tỉ lệ chết
Hệ số chết
Mật độ
Phân bố số cây theo cấp đường kính

No, Nt
Ns
Ok
Ok-Dk

là số cây có đường kính ngang ngực > 10 cm tại các thời điểm đo
Số cây sống sót
Số cây chuyển ra khỏi cấp kính
Số cây chuyển cấp theo cấp đường kính

Ok-Nk
OTC
OTCĐV
PTS
QXTV
QXCG

R
Rp
Rr
VQG

Số cây chuyển cấp theo số cây tại từng cấp đường kính
Ơ tiêu chuẩn
Ơ tiêu chuẩn định vị
Phó tiến sĩ
Quần xã thực vật
Quần xã cây gỗ
Số cây tái sinh bổ sung
Hệ số chuyển cấp
Tỉ lệ chuyển cấp
Vườn quốc gia


vi

Bảng 2.1: Mẫu biểu ghi chép số liệu điều tra tầng cây cao ................................................. 36
Bảng 2.2: Thông tin cơ bản về các OTCĐV ........................................................................ 38
Bảng 3.1: Thành phần thực vật bậc cao có mạch tại khu vực so với các nơi khác ở Việt
Nam ...................................................................................................................................... 52
Bảng 4.1. Tổ thành thực vật tại khu vực nghiên cứu ........................................................... 57
Bảng 4.2. Số lồi xuất hiện khi tăng diện tích OTC ............................................................ 61
Bảng 4.3. Tính đa dạng thực vật tại khu vực nghiên cứu .................................................... 63
Bảng 4.4: Các tham số của phân bố khoảng cách tại các OTC ........................................... 66
Bảng 4.5: Phân bố N/D1.3 tại khu vực Hang Kia, Pà Cò .................................................... 66
Bảng 4.6
Sơn .................................... 68

Bảng 4.7: Tổng hợp các thông tin cơ bản của các OTC ...................................................... 75
Bảng 4.8: Biến đổi về tổ thành tại khu vực nghiên cứu ....................................................... 76
Bảng 4.9: Động thái cấu trúc N/D1.3 tại Hang Kia – Pà Cò ................................................. 78
Bảng 4.10: Động thái cấu trúc N/D1.3 tại Xuân Sơn ............................................................ 79
Bảng 4.11: Biến động về các đặc trưng cơ bản của các OTC.............................................. 83
Bảng 4.12
trạng thái IV (
Cò)............................. 85
Bảng 4.13: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái trạng thái IIIA3 (tại Hang Kia - Pà Cò) .... 86
Bảng 4.14: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái trạng thái IIIB (tại Xuân Sơn) .................. 87
Bảng 4.15: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB01 ........................................ 88
Bảng 4.16: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB03 ........................................ 88
Bảng 4.17: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC HB06 ........................................ 89
Bảng 4.18: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS01 ......................................... 89
Bảng 4.19: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS02 ......................................... 90
Bảng 4.20: Tổng hợp một số chỉ tiêu động thái cho OTC XS03 ......................................... 90
Bảng 4.21: Kết quả thăm dò các hàm mơ phỏng số cây chuyển cấp trong từng cấp đường
kính (Ok – Dk) tại Hang Kia – Pà Cò trạng thái IIIA3 .......................................................... 92
Bảng 4.22: Kết quả phân tích phương sai về sự tồn tại mối tương quan trong phương trình
bậc 3 ..................................................................................................................................... 94
Bảng 4.23: Kết quả kiểm tra sự tồn tại và ước lượng các hệ số của phương trình bậc 3 .... 94
Bảng 4.24: Dự đốn cấu trúc của lâm phần trạng thái IV trong tương lai tại Hang Kia – Pà
Cị ....................................................................................................................................... 112
Bảng 4.25: Dự đốn cấu trúc của lâm phần trạng thái IIIB trong tương lai tại Xuân Sơn 114
Bảng 4.26 :Dự đoán cấu trúc của lâm phần trạng thái IIIA3 trong tương lai tại Hang Kia –
Pà Cị .................................................................................................................................. 116
Bảng 4.27: Mơ hình mẫu định hướng N/D1.3 cho các trạng thái rừng ............................... 119


vii

Hình 2.1: Sơ đồ các ơ phụ trong OTC định vị ..................................................................... 35
Hình 2.2: Sơ đồ các OTCĐV tại KBTTN Hang Kia – Pà Cị ............................................. 37
Hình 2.3: Sơ đồ vị trí các OTCĐV tại VQG Xn Sơn....................................................... 37
Hình 4.1: Biến đổi của số loài tại Hang Kia – Pà Cị khi diện tích OTC thay đổi .............. 62
Hình 4.2: Biến đổi của số loài tại Xuân Sơn khi diện tích OTC thay đổi............................ 62
Hình 4.3: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi của các OTC ........................................................ 65
Hình 4.4: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB01 ......................................... 67
Hình 4.5: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB03 ......................................... 67
Hình 4.6: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC HB06 ......................................... 68
Hình 4.7: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS01 .......................................... 69
Hình 4.8: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS02 .......................................... 70
Hình 4.9: Phân bố số cây theo cấp đường kính của OTC XS03 .......................................... 70
Hình 4.10: Phân bố N/Hvn tại Hang Kia - Pà Cị (OTC HB01) .......................................... 72
Hình 4.11: Phân bố N/Hvn tại khu vực Xuân Sơn (OTC XS02) ......................................... 72
Hình 4.12: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC HB01 ................................................... 73
Hình 4.13: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC HB06 ................................................... 73
Hình 4.14: Phân bố số cây theo tầng tán của OTC XS02 .................................................... 74
Hình 4.15: Động thái N/D1.3 của OTC HB01 ..................................................................... 80
Hình 4.16: Động thái N/D1.3 của OTC HB03 ..................................................................... 80
Hình 4.17: Động thái N/D1.3 của OTC HB06 ..................................................................... 81
Hình 4.18: Động thái N/D1.3 OTC XS01 ............................................................................ 81
Hình 4.19: Động thái N/D1.3 OTC XS02 ............................................................................ 82
Hình 4.20: Động thái N/D1.3 OTC XS03 ............................................................................ 82
Hình 4.21: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk trạng thái IIIA3 tại Hang Kia - Pà Cị .. 93
Hình 4.22: Mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk trạng thái IV tại Hang Kia - Pà Cị .................... 95
Hình 4.23: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Ok-Dk tại Xuân Sơn ........................................ 96
Hình 4.24: Mơ phỏng mối quan hệ Ok-Dk tại Xn Sơn bằng hàm bậc 3 ........................... 97
Hình 4.25: Kết quả mô phỏng mối quan hệ Mk-Dk trạng thái IIIA3 .................................... 99
Hình 4.26: Kết quả mơ phỏng mối quan hệ Mk-Dk tại Xn Sơn ...................................... 101

Hình 4.27: Kết quả mơ phỏng mối quan hệ Mk-Nk tại Xuân Sơn ...................................... 102
Hình 4.28: Sơ đồ mơ phỏng động thái cấu trúc rừng......................................................... 104
Hình 4.29: Hộp thoại nạp thông tin cho yếu tố trạng thái ................................................. 105
Hình 4.30: Mơ hình dạng văn bản ..................................................................................... 106
Hình 4.31: Kết quả chạy mơ hình với tổng số bước thời gian là 5 (tương đương 55 năm),
bước thời gian là 1 (11 năm) .............................................................................................. 106
Hình 4.32: Đồ thị thời gian vẽ cho các biến “cỡ đường kính” với tỉ lệ chung cho tất cả các
biến..................................................................................................................................... 107
Hình 4.33: Đồ thị thời gian vẽ cho các biến “số cây chết” với tỉ lệ chung ........................ 108
Hình 4.34: Dự đốn cấu trúc N/D1.3 trạng thái IV ........................................................... 113
Hình 4.35: Dự đốn cấu trúc G/D1.3 trạng thái IV ........................................................... 113
Hình 4.36: Dự đốn cấu trúc N/D1.3 trạng thái IIIB ......................................................... 115
Hình 4.37: Dự đốn cấu trúc G/D1.3 trạng thái IIIB ......................................................... 115
Hình 4.38: Dự đoán cấu trúc N/D1.3 trạng thái IIIA ......................................................... 117
Hình 4.39: Dự đốn cấu trúc G/D1.3 trạng thái IIIA ......................................................... 118


1

1.1. Tính cấp thiết của luận án
Rừng là một hệ sinh thái luôn luôn vận động thông qua các quá trình sinh
trưởng, tái sinh và diễn thế rất phức tạp. Rừng có vai trị quan trọng trong đời sống
của con người. Rừng điều hồ khí hậu, bảo vệ mơi trường sinh thái, bảo vệ và điều
hòa nguồn nước, bảo vệ đất chống xói mịn, phịng ngừa và giảm thiểu thiên tai.
Tại Việt Nam, diện tích rừng có sự thay đổi rất lớn qua các thời kỳ. Năm 1943,
diện tích rừng ở Việt Nam là 14,1 triệu ha (độ che phủ đạt 43%), tuy nhiên đến năm
1990 diện tích rừng suy giảm nghiêm trọng chỉ còn 9,18 triệu ha (độ che phủ đạt
27,2%), trong những năm 1980 – 1990, trung bình mỗi năm nước ta mất đi 100.000ha
rừng [1]. Sau năm 1995 đến nay, nhờ các nỗ lực to lớn của Nhà nước và chính phủ
Việt Nam, diện tích rừng đã tăng lên 11,7 triệu ha vào năm 2002 và đến năm 2019,

diện tích đất có rừng tồn quốc đã đạt 14,6 triệu ha (trong đó có 13,86 triệu ha đất có
rừng đủ tiêu chuẩn để tính tỉ lệ che phủ toàn quốc) với độ che phủ toàn quốc đạt
41,89% [2]. Tuy nhiên chất lượng rừng tự nhiên hiện nay còn thấp, tiếp tục suy giảm
về trữ lượng gỗ và đa dạng sinh học. Chất lượng rừng suy giảm dẫn đến vai trò của
rừng với đời sống con người cũng suy giảm theo, thiên tai liên tiếp xảy ra và ảnh
hưởng nặng nề đến đời sống của cong người.
Một trong những thách thức đặt ra đối với Việt Nam cũng như trên tồn thế
giới đó là quản lý sử dụng rừng một cách bền vững. Quản lý rừng bền vững được
hiểu là quá trình quản lý rừng và đất rừng theo cách thức và mức độ phù hợp để duy
trì tính đa dạng sinh học, năng suất, khả năng tái sinh, sức sống của rừng và duy trì
tiềm năng của rừng trong hiện tại và tương lai. Cơ sở lâm học để quản lý rừng bền
vững bao gồm: phân loại rừng tự nhiên, các đặc điểm cấu trúc của rừng tự nhiên, các
quy luật sinh trưởng và sản lượng rừng tự nhiên, các quy luật diễn thế và tái sinh rừng
[3]. Các q trình động thái diễn ra trong rừng có thể chia thành 3 nhóm q trình: (i)
tăng trưởng của cây rừng; (ii) quá trình tái sinh bổ sung; và (iii) q trình chết tự
nhiên trong các cấp kính. Các kiến thức về quy luật sinh trưởng, tái sinh của rừng
đóng vai trị rất quan trọng trong việc quản lý rừng bền vững. Thông tin về các quy
luật sinh trưởng và tái sinh của cây rừng cần được thu thập từ các quan sát lâu dài
bằng các ô định vị, bằng việc theo dõi các quy luật đó trong thời gian dài. Đây là cơng
việc địi hỏi khơng những kiến thức chun mơn mà cịn địi hỏi nhiều thời gian, tiền


2
bạc. Vì vậy có rất ít những nghiên cứu về rừng tự nhiên tiếp cận theo hướng này, còn
nhiều hạn chế về kiến thức trong lĩnh vực này cần nghiên cứu bổ sung để có những
hiểu biết sâu hơn về các quy luật cấu trúc và động thái của rừng [3]. Cho đến nay, tại
VQG Xuân Sơn và KBTTN Hang Kia – Pà Cị cịn có rất ít các nghiên cứu trên
OTCĐV về động thái của rừng, chưa có các nghiên cứu về động thái cấu trúc của
rừng vì vậy cần có các nghiên cứu về vấn đề này để nắm được những quy luật động
thái cấu trúc của rừng.

Xuất phát từ những lý do trên, đề tài: “Nghiên cứu động thái cấu trúc hệ sinh
thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia - Pà Cò và Vườn
quốc gia Xuân Sơn" được thực hiện với mong muốn nắm được một số quy luật động
thái cơ bản làm cơ sở đề xuất biện pháp quản lý rừng một cách ổn định và bền vững.
1.2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án
- Mục tiêu chung: Góp phần tìm hiểu một số quy luật, động thái cấu trúc của
rừng tự nhiên lá rộng thường xanh tại vùng núi phía Bắc làm cơ sở đề xuất các biện
pháp quản lý rừng theo hướng bền vững.
- Mục tiêu cụ thể:
+ Xác định được một số đặc điểm cấu trúc, đặc điểm động thái cấu trúc rừng
tại Khu bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò và tại khu vực Vườn Quốc gia Xuân
Sơn.
+ Đề xuất được một số giải pháp quản lý rừng theo hướng bền vững.
1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của luận án
- Ý nghĩa khoa học:
+ Bổ sung những hiểu biết về động thái cấu trúc và tính đa dạng sinh học của
hệ sinh thái rừng lá rộng thường xanh tại Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia – Pà Cò
tỉnh Hịa Bình và Vườn Quốc gia Xn Sơn tỉnh Phú Thọ.
+ Bước đầu mô phỏng được động thái chuyển cấp, chết tự nhiên của cây rừng
trong tầng cây cao của 3 trạng thái rừng và sự đoán cấu trúc rừng trong tương lai
thơng qua các mơ hình tốn và phần mềm chuyên dụng.
- Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu là cơ sở cho việc đề xuất các giải pháp
kỹ thuật tác động theo hướng thúc đẩy quá trình phục hồi bền vững hệ sinh thái rừng.
1.4. Những nội dung chính của luận án
- Nghiên cứu đặc điểm cấu trúc rừng và tính đa dạng lồi


3
- Nghiên cứu động thái cấu trúc tầng cây cao
- Nghiên cứu động thái tái sinh bổ sung, quá trình chuyển cấp và quá trình chết

- Đề xuất ứng dụng kết quả nghiên cứu
- Đề xuất một số giải pháp quản lý rừng
1.5. Những điểm mới của Luận án
1. Đã xác định được đặc điểm động thái, cấu trúc tầng cây gỗ của 6 quần xã thực
vật rừng tại Khu BTTN Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn.
2. Đã xác định được một số phương trình tốn học mô phỏng động thái cấu trúc
tầng cây gỗ và dự đoán cấu trúc rừng trong tương lai.
3. Đã xác định được sự thay đổi về lớp cây tái sinh, nhất là số lượng cây chết và
số lượng cây bổ sung vào tầng cây gỗ ở 6 quần xã thực vật tại Khu BTTN
Hang Kia – Pà Cò và VQG Xuân Sơn.


4

1.1. Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới.
* Khái niệm chung:
Cấu trúc rừng là sự sắp xếp các tổ chức nội bộ các thành phần sinh vật trong
hệ sinh thái rừng, mà qua đó các lồi có đặc điểm sinh thái khác nhau có thể chung
sống hài hồ và đạt tới sự ổn định tương đối trong một giai đoạn phát triển nhất định
của tự nhiên. Cấu trúc rừng bao gồm: cấu trúc sinh thái (tổ thành, dạng sống), cấu
trúc hình thái (tầng thứ, mật độ), cấu trúc thời gian (cấu trúc tuổi – N/D1.3) [4].
Động thái cấu trúc rừng được hiểu là sự biến đổi của các nhân tố cấu trúc: tổ
thành, mật độ, sự biến đổi về N/D1.3, quá trình chết của cây... theo thời gian.
Tái sinh rừng theo nghĩa hẹp được hiểu là quá trình phục hồi lại thành phần cơ
bản của rừng, chủ yếu là tầng cây gỗ. Các hình thức tái sinh bao gồm: tái sinh hạt, tái
sinh chồi và tái sinh thân ngầm.
Sinh trưởng của cây rừng là sự tăng lên về kích thước và trọng lượng của cây
(hoặc từng bộ phận) có liên quan với sự tạo thành mới của các cơ quan, các tế bào
cũng như các yếu tố cấu trúc của tế bào. Sinh trưởng của cá thể là q trình khơng đi
ngược chiều lại. Sinh trưởng của cá thể cây rừng bao gồm: sinh trưởng chiều cao,

sinh trưởng đường kính, sinh trưởng thể tích, sinh trưởng của cành, tán lá và sinh
trưởng của hệ rễ. Sinh trưởng của rừng theo thời gian là sự tăng lên về kích thước các
cây rừng và sự gia tăng về mức độ ảnh hưởng giữa chúng với nhau và giữa chúng với
hoàn cảnh xung quanh. Sinh trưởng của rừng là một quá trình ln ln có sự xuất
hiện một số cá thể mới và sự mất đi một số cá thể cũ.
Diễn thế rừng là sự thay thế thế hệ rừng này bằng thế hệ rừng khác, mà trong
đó tổ thành tầng cây cao - nhất là loài cây ưu thế sinh thái có sự thay đổi cơ bản. Theo
chiều hướng của q trình diễn thế, có thể chia thành diễn thế tiến hóa (hệ sinh thái
rừng mới có cấu trúc phức tạp hơn, có tính ổn định cao hơn, khả năng tận dụng điều
kiện lập địa tốt hơn, tạo ra năng suất sinh khối cao hơn) và diễn thế thoái bộ (đơn giản
hoá cấu trúc, hạ thấp khả năng tận dụng tiềm năng của điều kiện lập địa, giảm năng
suất sinh khối). Phân theo nguồn gốc của diễn thế ta có diễn thế nguyên sinh (diễn ra
trên thể nền chưa từng có thực vật sinh trưởng bao giờ) và diễn thế thứ sinh (diễn ra
sau khi hệ sinh thái rừng bị tiêu huỷ hết hoặc bị phá hoại do chặt phá, lửa rừng).


5
Nghiên cứu về động thái rừng trên thế giới chủ yếu tập trung vào ba hướng
chính: nghiên cứu q trình tái sinh rừng, nghiên cứu quá trình sinh trưởng và phát
triển của rừng và nghiên cứu về diễn thế rừng.
1.1.1. Nghiên cứu động thái tái sinh
Đối với nghiên cứu về động thái tái sinh đã có rất nhiều tác giả đề cập đến vấn
đề này trong cơng trình nghiên cứu của mình. Trước hết, trong nghiên cứu của mình,
các tác giả đã đề cập đến các hình thức tái sinh của rừng nhiệt đới cũng như các đặc
điểm tái sinh của rừng nhiệt đới ở các địa điểm khác nhau. Nghiên cứu tái sinh tự
nhiên ở rừng nhiệt đới Châu Phi, A Ôbrêvin (1938) nhận thấy các cây con của các
lồi cây ưu thế trong rừng mưa có thể cực hiếm hoặc vắng hẳn. Ơng gọi đây là hiện
tượng "khơng bao giờ sinh con đẻ cái" của cây mẹ trong thành phần tầng cây gỗ của
rừng mưa. Tổ thành loài cây mẹ ở tầng trên và tổ thành loài cây tái sinh ở tầng dưới
thường khác nhau rất nhiều; mặt khác tổ thành loài cây của rừng mưa, lại biến đổi

từ nơi này sang nơi khác. Vì vậy, tổ thành lồi cây của rừng mưa đều khơng cố định
trong khơng gian và theo thời gian; khơng có một tổ hợp của lồi cây nào có thể đạt
được thế "cân bằng sinh thái" với hoàn cảnh một cách vĩnh viễn và ổn định. Ngay ở
cùng một địa điểm và cùng một thời gian nhất định tổ hợp các loài cây sẽ được thay
thế, khơng phải bằng tổ hợp có thành phần như cũ mà bằng một tổ hợp có thành phần
khác hẳn. Từ những nhận định trên, đã dẫn A. Ôbrêvin đi đến lý luận bức khảm tái
sinh (còn gọi là lý luận tuần hoàn tái sinh). Theo lý luận này có thể coi một diện tích
rừng mưa rộng lớn là một bức khảm mà mỗi đơn vị của bản ghép hình đó là một tổ
hợp hình thành bởi những lồi cây ưu thế khác nhau. Mặc dù, xét trên diện tích nhỏ,
tổ hợp lồi cây tái sinh khơng mang tính kế thừa, nhưng nếu xét trên một phạm vi
rộng lớn hơn thì các tổ thành lồi cây sẽ kế thừa nhau ít nhiều theo phương thức tuần
hồn. Ơbrêvin đã có cơng lao khái qt hố các hiện tượng tái sinh ở rừng nhiệt đới
châu Phi để đúc kết nên lí luận bức khảm tái sinh, nhưng phần lý giải các hiện tượng
đó thì cịn hạn chế. Ơng coi hiện tượng đó là "thuần t ngẫu nhiên", khơng thể phán
đốn trước được vì cịn phụ thuộc vào q nhiều ngun nhân phức tạp. Ơng chưa
giải thích được do tác nhân nào, do cơ chế nào đã dẫn đến việc hình thành các tổ hợp
lồi cây tái sinh khác nhau. Vì vậy, lí luận của ơng cịn ít sức thuyết phục, chưa giúp
ích được cho thực tiễn sản xuất, đề xuất các biện pháp kỹ thuật điều khiển tái sinh
rừng theo những mục tiêu kinh doanh đã đề ra. Mặt khác, điều đáng lưu ý hơn, những


6
kết quả quan sát của David và P.W. Richards (1933), Beard (1964), Sun (1960),
Rollet (1969) ở rừng nhiệt đới Nam Mỹ lại khác hẳn với nhận định của A. Ôbrêvin.
Ở đây, tất cả những lồi cây có nhiều trong cấp thể tích lớn thì đồng thời cũng có
nhiều trong cấp thể tích nhỏ, tuy độ nhiều tương đối của các lồi cây trong cấp thể
tích nhỏ có khác so với các tầng cao hơn. Như vậy, ở đây xuất hiện hiện tượng tái
sinh tại chỗ và liên tục của các lồi cây và tổ thành lồi cây có khả năng giữ nguyên
- không đổi trong một thời gian dài. Sự khác nhau này có thể giải thích được, nếu coi
rừng Nam Mỹ đã đạt tới giai đoạn tương đối ổn định, cân bằng với hồn cảnh, cịn ở

châu Phi, nơi A. Ôbrêvin đã từng quan sát, rừng chưa đạt tới giai đoạn cân bằng với
hoàn cảnh, tổ thành loài cây chưa ổn định, rừng đang trong một quá trình phát triển
để hướng tới một quần lạc ổn định về thành phần loài cây (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ,
Phùng Ngọc Lan, 2005) [4]
Van Stennit (1956) đã chỉ ra một số đặc điểm của tái sinh rừng nhiệt đới: tái
sinh phân tán, liên tục, tái sinh vệt (thích hợp với những lồi ưa sáng tại rừng mưa).
Đặc điểm này thường xuất hiện ở rừng nguyên sinh già, ở đây những cây già cỗi bị
tàn lụi, gió đổ tạo nên những lỗ trống trong rừng. Do ánh sáng thay đổi, quan hệ cạnh
tranh của hệ rễ dưới đất giảm bớt nên nhiều loài cây tái sinh có khả năng xuất hiện.
Tổ thành lồi cây tái sinh ở những lỗ trống là những loài cây ưa sáng, mọc nhanh, đời
sống ngắn, gỗ mềm không có mặt trong tổ thành rừng. Nguồn gốc ở đây, có thể là do
hạt giống lưu tồn trong đất nhưng có nhiều khả năng là do chim chóc, cơn trùng hoặc
do một tác nhân truyền giống nào khác đã đưa hạt giống từ xa đến. Diện tích lỗ trống
càng lớn thì tỷ lệ các lồi cây ưa sáng chiếm trong tổ thành tái sinh càng lớn. Đây là
những loài cây tiên phong làm nhiệm vụ hàn gắn lỗ trống trong tán rừng mà Magơnơ
đã gọi nó một cách hình tượng là "loài liền vết sẹo". Sau khi những loài cây ưa sáng
đã tạo ra được bóng rợp thì tái sinh của những lồi cây chịu bóng có trong thành phần
rừng nguyên sinh mới xuất hiện. Do những loài cây ưa sáng có đời sống ngắn nên tàn
lụi sớm và những lồi cây chịu bóng sẽ vươn lên tiêu diệt tồn bộ thế hệ cây tiên
phong đầu tiên và tham gia vào thành phần của rừng (dẫn theo Hoàng Kim Ngũ,
Phùng Ngọc Lan, 2005) [4].
Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng cũng rất đa dạng. Một trong những
phương pháp nghiên cứu tái sinh là lấy không gian thay thế thời gian. JIN Yong-huan
và các cộng sự (2003) [5] đã nghiên cứu sự thay đổi các chỉ số đa dạng sinh học ở


7
rừng thứ sinh sau khai thác chọn tại vùng núi Trường Bạch, phía Đơng Bắc Trung
Quốc. Đối tượng nghiên cứu là các lâm phần sau khai thác chọn đã có thời gian phục
hồi khác nhau (5 năm, 10 năm, 15 năm, 19 năm và 28 năm) với các cường độ khai

thác chọn tương ứng (36%, 33%, 45%, 43% và 42%). Việc lựa chọn những lâm phần
trong cùng một khu vực nhằm hạn chế sự khác nhau về điều kiện tự nhiên. Chỉ số đa
dạng được lựa chọn để nghiên cứu đó là: chỉ số về độ giàu lồi (S), Simpson,
Shannon-Wiener. Kết quả nghiên cứu sự thay đổi chỉ số S cho thấy: đối với lớp cây
tái sinh chỉ số này giảm dần, mức giảm lớn nhất là đối tượng rừng 10 đến 15 năm sau
khi khai thác (giảm tới 55% so với rừng nguyên sinh), sau đó lại tăng dần về mức ban
đầu (đối tượng sau khai thác chọn 28 năm). Đối với lớp cây dưới tán chỉ số này đều
giảm theo các năm và sau khi khai thác 28 năm chỉ số này chỉ còn 74% so với rừng
nguyên sinh.
Đối với chỉ số Simpson (D): Lớp cây tái sinh có chỉ số D giữ nguyên sau 5
năm khai thác (so với rừng nguyên sinh). Với lớp cây tầng dưới tán sau khi khai thác
5 năm, chỉ số này giảm mạnh, giai đoạn sau khai thác 10 – 15 năm chỉ số D tăng
nhanh, sau đó giảm dần đến giai đoạn sau khai thác 28 năm thì chỉ số này thấp hơn
so với rừng nguyên sinh.
Khác với sự biến đổi của hai chỉ số trên, chỉ số Shannon-Wiener có sự biến
động không nhiều giữa các đối tượng (trong phạm vi ±10% so với rừng nguyên sinh)
Chỉ số này tại khu vực nghiên cứu biến động từ 1,91 đến 2,26 chứng tỏ rừng tại khu
vực có tính đa dạng lồi tương đối cao.
Nguyên nhân của sự thay đổi khác nhau như vậy được giải thích như sau: Khi
con người tác động vào hệ sinh thái tự nhiên sẽ làm cho hệ sinh thái bị biến đổi, đặc
biệt là hệ sinh thái rừng. Trong rừng thứ sinh phục hồi tự nhiên, sự phản ứng của các
loài cây và các lớp cây là rất khác nhau. Sau 10 năm khai thác, lớp cây tầng dưới thay
đổi mạnh mẽ nhờ sự phát triển rất nhanh của cây tái sinh ở những lỗ trống tạo ra trong
quá trình khai thác. Do mức độ tác động ban đầu khác nhau, trong quá trình phục hồi
lại rừng, cấu trúc, chức năng và mức độ đa dạng của các đối tượng là khác nhau. Sau
khi khai thác chọn tạo ra các lỗ trống trong rừng sẽ tạo điều kiện thuận lợi cho hạt
giống nảy mầm, sinh trưởng mạnh mẽ của cây tầng dưới và lớp cây tái sinh. Vì vậy
chỉ số D (Simpson), là chỉ số tỷ lệ thuận với độ phong phú và với sự phân bố đồng
đều cá thể theo loài (Nguyễn Văn Sinh, 1997) [6] tăng lên nhanh chóng. Sau khai

8
thác 10 - 15 năm, sự phát triển mạnh mẽ của cây bụi, thảm tươi ảnh hưởng lớn tới sự
phát triển của cây tái sinh dẫn tới chỉ số D giảm xuống. Từ động thái thay đổi của chỉ
số Shannon-Wiener có thể kết luận rằng: sự phát triển của cây tái sinh một cách nhanh
chóng trong phương thức khai thác chọn cường độ thấp sẽ làm cho chỉ số ShannonWiener tăng từ từ trong suốt quá trình tái sinh. Như vậy, việc hình thành bức khảm
từ các lỗ trống rải rác được tạo ra trong quá trình khai thác chọn sẽ giúp duy trì tính
đa dạng trong q trình khai thác rừng. Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng cường độ và
chu kỳ khai thác chọn là nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến tính đa dạng và động thái
của nó. Đồng thời các tác giả cũng đề nghị xem xét lại chu kỳ khai thác hiện tại, cần
tiếp tục nghiên cứu mơ hình động thái biến đổi của khơng gian, tính đa dạng sinh học
trong các lớp cây khác nhau và sự biến đổi của các thành phần cấu trúc rừng trong
suốt quá trình tái sinh rừng sau khai thác chọn.
Phương pháp nghiên cứu tái sinh được nhiều tác giả sử dụng đó là nghiên
cứu trên các OTC định vị qua nhiều năm khác nhau. Jeanine Maria Felfili (1997)
[7] đã nghiên cứu trong vòng 6 năm trong khoảng 64 ha rừng hành lang ngun sinh
dọc theo dịng sơng Gama tại quận Federal, Brazil. Các cây có chu vi từ 31 cm trở
lên tại vị trí 1,3m (tương ứng với D1.3 > 10cm) được đo 3 năm 1 lần kể từ năm 1985
trong 151 ô định vị (10x 20 m). Tái sinh tự nhiên (của cây riêng lẻ có gbh < 31cm)
được đo vào năm 1986, 1989 và 1991 trong các ô dạng bản. Kết quả nghiên cứu cho
thấy tổng số cây (gbh ≥ 31 cm) gồm 93 loài, 81 chi và 44 họ vào thời điểm năm
1985. Hầu hết các lồi, hiện tại đã có cây tái sinh vài lần trong suốt thời gian theo dõi,
nhưng đối với phần lớn các loài đã bị thiếu hụt trong một số thời điểm nhất định.
Tỉ lệ chết chung cho quần xã là 3,5%/năm, trong khi tỉ lệ bổ sung là 2,7%.
Không có sự khác biệt giữa tỉ lệ bổ sung và tỉ lệ chết của 55 loài. Tỉ lệ bổ sung đủ bù
đắp cho tỉ lệ chết của các loài ưu thế.
Q trình tái sinh khoảng 80% số lồi xuất hiện trong giai đoạn mới hình
thành. Cấu trúc mật độ cây và tái sinh tự nhiên tương tự như nhau với hơn 80% số
loài xuất hiện với mật độ thấp. Tỷ lệ giảm số cây giữa các lớp chiều cao kế tiếp là
50%, cho thấy số lượng cây ở tầng thấp tiêu biểu cho lớp cây non tại các khu rừng

nhiệt đới. Các loài phổ biến nhất cũng là những loài tái sinh nhiều, ngoại trừ vài
trường hợp ngoại lệ. Vì vậy, khu rừng ở đây đủ khả năng để duy trì một sự đa dạng
các lồi và cấu trúc trong điều kiện không bị xáo trộn.


9
Nghiên cứu sự ảnh hưởng của các nhân tố đến quá trình tái sinh cũng được
các tác giả quan tâm nghiên cứu. Đối với rừng nhiệt đới thì các nhân tố sinh thái
như nhân tố ánh sáng (thông qua độ tàn che của rừng), độ cao, địa hình, độ ẩm của
đất, kết cấu quần thụ, cây bụi, thảm tươi... là những nhân tố ảnh hưởng trực tiếp
đến quá trình tái sinh rừng, cho đến nay đã có nhiều cơng trình nghiên cứu, đề cập
đến vấn đề này. Baur G.N. (1962) cho rằng, sự thiếu hụt ánh sáng ảnh hưởng đến
phát triển của cây con còn đối với sự nảy mầm và phát triển của cây mầm, ảnh
hưởng này thường không rõ ràng và thảm cỏ, cây bụi có ảnh hưởng đến sinh trưởng
của cây tái sinh. ở những quần thụ kín tán, thảm cỏ và cây bụi kém phát triển
nhưng chúng vẫn có ảnh hưởng đến cây tái sinh. Nhìn chung ở rừng nhiệt đới, tổ
thành và mật độ cây tái sinh thường khá lớn. Nhưng số lượng loài cây có giá trị
kinh tế thường khơng nhiều và được chú ý hơn, cịn các lồi cây có giá trị kinh tế
thấp thường ít được nghiên cứu.
Koichi Takahashi và các cộng sự (2003) [8] đã nghiên cứu về cấu trúc đứng
và động thái tái sinh của những cây có chiều cao > 2m thời kỳ từ 1982 – 1998 trong
một ô thí nghiệm có diện tích 1ha tại rừng thực vật hạt trần gỗ cứng ở miền Bắc Nhật
Bản với thảm thực vật tre lùn dày đặc phía dưới tán. Các tác giả tập trung nghiên cứu
tỉ lệ bổ sung vào tầng cây cao của các loài và xác định nguyên nhân chính ảnh hưởng
đến q trình đó. Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng loài Quercus crispula chiếm ưu thế
ở tầng tán nhưng cây tái sinh rất ít. Trong khi Acer mono, Acer japonicum và Abies
sachalinensis chiếm ưu thế trong tầng phụ nhưng ở tầng dưới có rất nhiều cây tái
sinh. Kết quả quan sát cho thấy việc bổ sung của lồi Q. crispula khơng có, trong khi
đó 3 lồi cịn lại được bổ sung rất nhiều. Có thể giải thích rằng Q. crispula phụ thuộc
vào sự tồn tại dai dẳng của quần thể. Sự bổ sung của 3 loài không tập trung ở những

lỗ trống của tầng tán bởi vì tre lùn che phủ rất dày đặc. Họ chỉ ra rằng có sự quần hợp
theo hướng tiêu cực giữa các cây trong tầng tán, nhưng sự quần hợp giữa các cá thể
của Q. crispula lại rất chặt chẽ. Hầu hết các cây cao nhất của ba loài kia đều thấp hơn
lồi Q. crispula. Sự liên kết khơng gian giữa các q trình bổ sung với tầng tán chính
đã đem lại hiệu quả trong q trình cạnh tranh cho lồi Q. crispula trên tỉ lệ tăng
trưởng của ba loài kia và của chính nó. Tuy nhiên tỉ lệ chết thấp của những cây cao
hơn 2m đã chỉ ra rằng sự cạnh tranh giữa các cá thể cùng loài và giữa các lồi khơng
mạnh mẽ trong quần xã cây rừng. Nghiên cứu này cũng chỉ ra rằng trong các nhân tố


10
ảnh hưởng đến sự bổ sung cây (sự thống trị, sự che phủ của tre lùn phía dưới mặt đất)
là quan trọng hơn so với quá trình cạnh tranh giữa các cá thể có chiều cao lớn hơn
2m.
Nikolaos M. Fyllas và cộng sự (2008) [9] đã nghiên cứu động thái tái sinh của
rừng Thông tại một vùng chuyển tiếp ở vùng địa trung hải. Mật độ tái sinh của tất cả
các lồi cây gỗ trong 102 vị trí ngẫu nhiên trên đảo Lesbos, Hy Lạp đã được theo dõi.
Các cá thể thơng được xếp vào các cấp đường kính khác nhau. Các yếu tố địa hình
(cao độ, hướng, và chiều sâu đất) và ánh sáng được đo tại từng địa điểm. Phân tích
thống kê đã được áp dụng để khám phá tác dụng của từng yếu tố đến mật độ bổ sung
thơng qua cạnh tranh của các lồi thơng. Kết quả cho thấy việc mở tán là thông số
quan trọng nhất kiểm sốt sự bổ sung của lồi Pinus brutia, trong khi mật độ tái sinh
của loài Pinus nigra chủ yếu liên quan đến cả việc mở tán và tải nhiệt. Q trình bổ
sung của hai lồi đã có một sự phản ứng riêng được xác định theo gradient của bóng
râm và hạn hán. Sự suy giảm mật độ của q trình bổ sung lồi P. nigra với điều kiện
hạn hán đã nhấn mạnh mối đe dọa đến sự duy trì mật độ ngay cả trong trường hợp
khơng có lửa. Mặt khác dường như P. brutia là một loài xâm lấn mạnh mẽ hơn trong
khu vực chuyển tiếp.
Marcus V.N. và cộng sự (2011) [10] đã tiến hành nghiên cứu động thái tái sinh
rừng trên các lỗ trống nhân tạo tại vùng Amazon. Các tác giả đã nghiên cứu ảnh

hưởng của diện tích lỗ trống và mức độ mở tán đến động thái tái sinh như tăng trưởng
của cây tái sinh, tỉ lệ chết, tỉ lệ tái sinh bổ sung, mật độ, tổ thành và sự tích luỹ sinh
khối trên mặt đất. Nghiên cứu được thực hiện trên 32 lỗ trống nhân tạo có diện tích
từ 200 đến 1.200m2 và độ mở tán từ 10 – 45% từ năm thứ 2 đến năm thứ 12 sau khi
mở tán. Kết quả cho thấy, Trong năm năm đầu tiên, tăng trưởng cây non đạt 0,54
cm/năm, tỷ lệ tử vong 3,9%/năm tại các lỗ trống, tỉ lệ này cao hơn so với tăng trưởng
của cây con dưới tán rừng (tương ứng là 0,17cm/năm, 1,5%/năm) và tương quan theo
chiều thuận với kích thước lỗ trống và mức độ mở tán. Trong thời gian này, tỉ lệ tái
sinh bổ sung tại các lỗ trống cũng cao hơn đáng kể (5,8%/năm) so với dưới tán rừng
chỉ đạt 0,4%/năm. Tỉ lệ này giảm khi kích thước lỗ trống tăng và tỉ lệ nghịch với mức
độ mở tán. Trong năm đầu tiên, mật độ tương đối của những loài tiên phong cao hơn
ở các chỗ trống nhưng khơng có tương quan với diện tích lỗ trống và mức độ mở tán.
Thời gian 12 năm sau khi tạo lỗ trống và mở tán khơng có sự khác biệt đáng kể về


11
các thông số: tỉ lệ tăng trưởng, tỉ lệ chết, tái sinh bổ sung, có thể do kích thước lỗ
trống và mức độ mở tán ban đầu khơng cịn ảnh hưởng đến các chỉ tiêu này.
Toshihiro Yamada và cộng sự (2013) [11] đã nghiên cứu sự ảnh hưởng của
quá trình khai thác chọn sau 50 năm đến thành phần và số lượng cây tại Khu bảo tồn
Pasoh (rừng tại vùng đất thấp) của Malaysia. Kết quả nghiên cứu của các tác giả cho
thấy: tỉ lệ tái sinh bổ sung tại rừng sau khai thác thấp hơn so với rừng nguyên sinh,
do đó số lượng cá thể trong rừng nguyên sinh cao hơn đáng kể. Điều này phù hợp với
nhận định của các tác giả đã đưa ra ban đầu, quá trình khai thác gỗ sau 50 năm vẫn
ảnh hưởng đến mật độ và năng suất của cây rừng.
Trong cơng trình nghiên cứu của Steven A. Acker và cộng sự (2015) [12] quan
điểm quá trình tái sinh bổ sung là một động thái cơ bản của hệ sinh thái rừng một lần
nữa được các tác giả khẳng định. Tái sinh sẽ giúp bù đắp cho quá trình chết của cây
đồng thời chúng kết hợp với nhau dẫn đến sự thay đổi của mật độ và thành phần loài.
Nghiên cứu này xác định xu hướng của quá trình chết và tái sinh bổ sung trong các

khu rừng quá thành thục ở phía Tây tiểu bang Washington, Hoa Kỳ. Tỉ lệ tái sinh bổ
sung cao hơn so với tỉ lệ chết của cây. Tái sinh bổ sung làm tăng sự hiện diện của
những lồi chịu bóng trong lâm phần.
Nghiên cứu của Wei Xiang, và cộng sự (2016) [13] đã chỉ ra rằng điều kiện
ngoại cảnh là một yếu tố quan trọng ảnh hưởng đến tái sinh bổ sung. Bốn biến khí
hậu: nhiệt độ trung bình hàng năm, nhiệt độ tối thiểu hàng năm, nhiệt độ tối thiểu
mùa sinh trưởng và nhiệt độ trung bình hàng năm chia cho lượng mưa trung bình
hàng năm được tìm thấy có liên quan trực tiếp đến số lượng cây tái sinh bổ sung.
Phân tích phương sai cho thấy tỉa thưa có tác động đến q trình tái sinh bổ sung.
Nghiên cứu về quá trình tái sinh bổ sung tại rừng mưa vùng Amazon, Luiz
Fernandes Silva Dionisio và cộng sự (2018) [14] đã nghiên cứu sự ảnh hưởng của
khai thác rừng đến động thái của các loài cây. Tỉ lệ tái sinh bổ sung của các lồi cây
có đường kính ≥45 cm được theo dõi ở các khu rừng khác nhau được nghiên cứu
trong suốt 13 năm (2002 - 2015) ở Đơng Amazon. Tổng cộng 49 lồi đã được phân
tích trong nghiên cứu, các lồi này được chia làm 3 nhóm: tiên phong, ưa sáng và
chịu bóng. Tái sinh bổ sung tăng đáng kể đối với các loài từ tất cả các nhóm sinh thái.
Các lồi tiên phong, ưa ánh sáng có tỉ lệ tái sinh bổ sung cao hơn lồi chịu bóng trong
11 năm đầu sau khi khai thác. Đến năm thứ 13 sau khai thác, các lồi tiên phong có


12
tỉ lệ tái sinh bổ sung thấp hơn so với lồi ưa sáng và lồi chịu bóng (hai lồi này có tỉ
lệ tái sinh bổ sung bằng nhau tại thời điểm sau khi khai thác 13 năm).
Trong những nghiên cứu gần đây, một số tác giả đã sử dụng các mơ hình tốn
học để mơ phỏng q trình tái sinh rừng. Xiongqing Zhang và cộng sự (2012) [15]
đã sử dụng một số mơ hình tốn học để dự đốn tỉ lệ tái sinh bổ sung cho lồi Thơng
Trung Quốc tại khu vực Bắc Kinh. Kết quả cho thấy mơ hình hỗn hợp nhị thức âm là
tốt nhất để mô phỏng q trình tái sinh bổ sung của lồi này.
Sebastián Andrés Torrella và cộng sự (2013) [16] đã nghiên cứu sự tái sinh bổ
sung dưới sự ảnh hưởng của kích thước lơ cịn lại (sau khi bị chia cắt) và độ che phủ

của rừng tại Chaco, Argentina. Các tác giả đã chỉ ra mối quan hệ đồng biến giữa mật
độ cây non và kích thước mảnh của các lồi cây của tầng giữa, và mối quan hệ giữa
mật độ cây con và độ che phủ rừng với các loài tầng trên. Các tác giả cũng đã chỉ ra
tầm quan trọng của hoàn cảnh và tỉ lệ phân mảnh, đồng thời hiểu rõ hơn quá trình
phân mảnh và đề xuất các biện pháp quản lý các khu vực đã bị phân mảnh.
Lamthai Asanok, và các cộng sự (2013) [17] đã nghiên cứu mối quan hệ giữa
chức năng và khả năng của các loài cây rừng để tái thiết lập tại rừng thứ sinh và làm
giàu rừng trồng tại Vườn quốc gia Suthep-Pui Chiang Mai miền bắc Thái Lan. Các
tác giả đã nghiên cứu trên 5 OTC định vị có diện tích 1ha trên 3 loại rừng: rừng tự
nhiên, rừng thứ sinh và rừng trồng làm giàu. Thành phần loài của tầng tán, cây con
tái sinh và cây non được các tác giả này phân tích để xác định vai trị của chúng và
các nhân tố ảnh hưởng đến tổ thành của rừng như là môi trường vật lý và sự giới hạn
của tái sinh bổ sung. Kết quả nghiên cứu của các tác giả cho thấy: trong rừng nguyên
sinh gỗ có xu hướng nặng hơn, hạt giống có kích thước lớn hơn so với rừng thứ sinh.
Sự thống trị của một số lồi trong khu rừng ngun sinh có tương quan rõ rệt với với
tỉ trọng gỗ và kích thước hạt mặc dù các mối tương quan trong rừng thứ sinh và rừng
làm giàu khác nhau về cấu trúc tầng thứ. Cây giống của các lồi có lá với độ dẻo dai
cao, lá dày, rộng và tỉ trọng gỗ có xu hướng nhạy cảm hơn với các điều kiện mơi
trường. Những lồi có kích thước hạt lớn có xu hướng hạn chế trong việc tái sinh bổ
sung, vì vậy việc trồng bổ sung làm giàu rừng thích hợp hơn đối với việc tái sinh của
những loài này. Kết quả nghiên cứu của các tác giả cũng cho thấy rằng sự phục hồi
của rừng nguyên sinh bằng cách tái sinh tự nhiên là khó khăn bởi vì nó bị ảnh hưởng
bởi cả 2 nhân tố: điều kiện môi trường và sự hạn chế tái sinh bổ sung.


13
Với quan điểm: các mơ hình tái sinh bổ sung là các cơng cụ quan trọng để dự
đốn động thái của rừng, đặc biệt là cho các dự báo dài hạn về thành phần rừng trong
tương lai. Nghiên cứu của Wei Xiang, và cộng sự (2016) [13] đã chỉ ra rằng tái sinh
bổ sung là một quá trình biến đổi cao, phức tạp và phần lớn là ngẫu nhiên, quá trình

tái sinh bổ sung vẫn khó tìm được mơ hình chính xác để mơ phỏng. Các mơ hình
truyền thống bỏ qua các biến khí hậu và khơng áp dụng cho tăng trưởng rừng và dự
báo năng suất dưới sự thay đổi khí hậu. Trong nghiên cứu này, các tác giả đã phát
triển các mơ hình tái sinh bổ sung bao gồm điều kiện ngoại cảnh, sự cạnh tranh và
khí hậu đối với các khu rừng hỗn giao có tỉa thưa ở phía đơng bắc Trung Quốc. Các
mơ hình hỗn hợp nhị thức âm và mơ hình hỗn hợp Poisson được so sánh, kết quả mơ
hình nhị thức âm được cho là mơ hình tốt nhất. Các biến mật độ đứng (mật độ thân
hoặc tiết diện ngang) đã được tìm thấy có ý nghĩa đối với tất cả các lồi (thơng, cây
lá kim khác và gỗ cứng).
Như vậy các nghiên cứu về động thái tái sinh trên thế giới tập trung nghiên
cứu các nội dung: mật độ, tổ thành cây tái sinh và mối quan hệ giữa cây tái sinh và
tầng cây cao; Các hình thức tái sinh của rừng nhiệt đới; Nghiên cứu khả năng tái sinh
bổ sung của lớp cây tái sinh cho tầng cây cao và các nhân tố ảnh hưởng đến khả năng
tái sinh (diện tích lỗ trống, lớp cây bụi thảm tươi…); Nghiên cứu sự biến đổi về tính
đa dạng thực vật của lớp cây tái sinh sau thời gian khai thác khác nhau; Nghiên cứu
về sinh trưởng của cây tái sinh trong các điều kiện sinh thái khác nhau; Sử dụng mơ
hình tốn học để dự đoán tỉ lệ tái sinh bổ sung… Các nghiên cứu về động thái tái sinh
trên thế giới hầu hết được tiến hành trên các ô tiêu chuẩn định vị được thiết lập bài
bản và nghiên cứu lâu dài. Phương pháp nghiên cứu này chưa được sử dụng nhiều tại
Việt Nam.
1.1.2. Nghiên cứu động thái sinh trưởng của rừng
Sinh trưởng của cây rừng bao gồm các nhân tố chính: sinh trưởng đường kính,
sinh trưởng chiều cao và sinh trưởng thể tích, ngồi ra cịn có sinh trưởng của cành,
tán lá, hệ rễ... Các đại lượng sinh trưởng này chịu ảnh hưởng bởi các nhân tố: đặc tính
sinh vật học của loài, đặc điểm cấu trúc của lâm phần, giai đoạn phát triển của rừng,
các nhân tố môi trường và sự tác động của con người. Các tác giả đã tập trung nghiên
cứu ảnh hưởng của các nhân tố đó đến sinh trưởng của cây để thấy được sự ảnh hưởng
đối với các đối tượng rừng cụ thể.

14
Những hiểu biết về những nguyên lý cơ bản của rừng là cơ sở đề xuất các biện
pháp lâm sinh tác động vào rừng. Một số tác giả đã tập trung nghiên cứu vấn đề này từ
rất sớm. Richards P.W (1970) [18] với tác phẩm rừng mưa nhiệt đới đã chỉ ra các đặc
điểm, nguyên lý cơ bản của rừng mưa nhiệt đới. Trong cơng trình của Baur G. N.

(1979) [19] đã nghiên cứu và chỉ ra các cơ sở, nguyên lý về sinh thái của kinh doanh
rừng mưa.
Từ những năm 1990, một số tác giả đã nghiên cứu về q trình sinh trưởng,
ứng dụng mơ hình tốn học để mô phỏng sinh trưởng của rừng. Hartmut Bossel,
Holger Krieger (1991) [20] đã phát triển một mơ hình mơ phỏng động thái sinh trưởng
cho rừng khộp tại vùng đất thấp của Malaixia. Mơ hình này đã thể hiện một cách rõ
ràng sinh khối và mật độ của cây tại năm tầng riêng biệt (cây mầm, cây con, tầng
dưới tán, tầng tán chính và tầng vượt tán). Khả năng hấp thụ năng lượng dẫn đến sự
khác biệt về sinh khối, sinh trưởng đường kính và chiều cao ở mỗi lớp. Mơ hình mô
phỏng cung cấp các thông số phù hợp đối với loại rừng có khai thác và khơng khai
thác đối với đối tượng rừng khộp.
Jeanine Maria Felfili (1997) [21] đã nghiên cứu sinh trưởng của các cây có
đường kính D1.3 >10cm tại khu rừng hành lang nguyên sinh dọc theo dòng sông Gama
tại quận Federal, Brazil. Kết quả nghiên cứu cho thấy: tăng trưởng đường kính trung
bình hàng năm của lớp cây có D1.3 > 10cm là 0,25cm/năm. Những lồi ưa sáng và
những loài cây tầng trên sinh trưởng nhanh hơn những lồi chịu bóng và những lồi
ở tầng dưới.
J. M. Olano, M. W. Palmer (2003) [22] đã phân tích dữ liệu từ 19 ơ tiêu chuẩn
định vị (0,1ha/ơ) để tìm hiểu ảnh hưởng của các động thái trong rừng già. Trong thời
gian nghiên cứu từ năm 1979 – 1994 mỗi cây có đường kính > 5cm được xác định
tên lồi và đo đếm theo chu kỳ 5 năm 1 lần. Giữa giai đoạn điều tra từ năm 1984 đến
1989 một trận hạn hán xảy ra tại khu rừng. Trong giai đoạn nghiên cứu, tỉ lệ tổng tiết
diện ngang giữa các lồi cây chiếm ưu thế có sự thay đổi: Acer saccharum và flava
Aesculus cho thấy có sự tăng lên đáng kể, trong khi Tilia americana và Fagus

grandifolia lại giảm. Sự bổ sung tăng lên đáng kể trong thời gian nghiên cứu. Tỷ lệ
tử vong tăng tối đa trong thời gian hạn hán, phân bố số cây theo cấp đường kính có
dạng hình chữ U cho 2 lồi: T. americana và F. grandifolia, dạng hình chữ L cho hai


15
lồi: A. saccharum và A. flava. Tăng trưởng đường kính tỉ lệ nghịch với tỷ lệ tử vong,
và là một yếu tố dự báo của tỷ lệ tử vong mạnh mẽ hơn D1.3. Đáng ngạc nhiên, đường
kính tăng trưởng cao nhất trong thời gian bị hạn hán. Mơ hình này khơng thay đổi ở
các lồi chi phối, nhưng khác biệt đáng kể qua các cấp đường kính khác nhau, các
lớp đường kính nhỏ có sự tăng trưởng về đường kính, nhưng sự tăng trưởng giảm
xuống đối với các cấp đường kính lớn nhất.
Guillermo Castro Marín, và cộng sự (2005) [23] đã nghiên cứu động thái cấu
trúc và sự thay đổi tổng tiết diện ngang của loại rừng rụng lá và rừng dọc bên sông
tại khu bảo tồn động vật hoang dã Chacocente, Nicaragua. Tất cả những cây có D1.3
≥ 10 cm trong 4 ha đã được gắn thẻ và xác định tên loài và được đo vào năm 1993 và
2000. Đến năm 2000 có tổng số 519 cây/ha với tổng tiết diện ngang 15,62 m2/ha trong
kiểu rừng rụng lá và con số tương ứng là 308 cây/ha và 23,13 m2/ha ở loại rừng dọc
sơng. So sánh đường kính thân cây và tổng tiết diện ngang trong suốt thời gian nghiên
cứu cho thấy khơng có sự thay đổi. Đường cong phân bố số cây theo cấp đường kính
của cả hai loại rừng có hình dạng chữ J đảo ngược là chủ yếu (> 80%) của thân cây
nhỏ (<30 cm dbh). Trong rừng rụng lá, cây có đường kính nhỏ chiếm hơn một nửa
tổng tiết diện ngang, trong khi đó tại những khu rừng dọc bên sơng, cây có đường
kính lớn (D1.3 > 70cm) chiếm gần một nửa tổng tiết diện ngang. Dựa trên mơ hình
logarit đã tính tốn được tỷ lệ tử vong và tỷ lệ bổ sung tương ứng 4,5 và 2,5% /năm
đối với các khu rừng rụng lá, 4,2 và 4,0% trong các loại rừng dọc bên sông. Với rừng
rụng lá có sự suy giảm đáng kể mật độ cây gỗ cũng như tổng tiết diện ngang
(1,2%/năm). Đối với rừng dọc sơng các chỉ tiêu này khơng có sự thay đổi. Tăng
trưởng đường kính trung bình từ 0,14 cm đến 1,21 cm/năm trong kiểu rừng rụng lá
và con số tương ứng đối với rừng dọc theo sông là 0,24 cm đến 0,71 cm/năm. Ba

trong số năm

loài

phổ biến nhất

trong rừng rụng lá, Lonchocarpus

minimiflorus, Gyrocarpus americanus và Stemmadenia ovovata có tỷ lệ tử vong ở
trên 9%. Mặc dù L. Minimiflorus và S. ovovata có tỷ lệ bổ sung (từ lớp cây tái sinh)
trên mức trung bình nhưng cuối cùng sự cân bằng theo chiều hướng âm. Trong số
năm loài phổ biến nhất chỉ có lồi Tabebuia ochracea có sự bổ sung hàng năm cao
hơn tỷ lệ tử vong của nó. Trong rừng dọc bên sơng Capparis pachaca là lồi phổ biến
nhất, với một sự cân bằng hàng năm theo chiều hướng đi lên.