Phân lập và lưu giữ tảo silic nitzschia sp tại một số cửa sông hồng

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM
KHOA CƠNG NGHỆ SINH HỌC
----------------------

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:
PHÂN LẬP VÀ LƯU GIỮ TẢO SILIC NITZSCHIA SP.
TẠI MỘT SỐ CỬA SÔNG HỒNG

HÀ NỘI, 2023


HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM
KHOA CƠNG NGHỆ SINH HỌC
----------------------

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:
PHÂN LẬP VÀ LƯU GIỮ TẢO SILIC NITZSCHIA SP.
TẠI MỘT SỐ CỬA SÔNG HỒNG

Người thực hiện

: Trịnh Phương Linh

Mã sinh viên

: 642312

Giảng viên hướng dẫn : PGS.TS. Nguyễn Đức Bách
Địa điểm thực hiện

: Viện nghiên cứu Vi tảo và Dược mỹ phẩm

HÀ NỘI, 2023


LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan số liệu và kết quả nghiên cứu được trình bày trong khóa luận
này là trung thực và chưa hề được sử dụng trong bất kỳ cơng bố nào. Các thơng tin
trích dẫn trong khóa luận đều đã được chỉ rõ nguồn gốc và mọi sự giúp đỡ cho việc
thực hiện khóa luận đã được cảm ơn.
Tôi xin chịu trách nhiệm về lời cam đoan của mình trước Học viện và hội
đồng.
Hà Nội, ngày 11 tháng 2 năm 2023
Sinh viên

i


LỜI CẢM ƠN
Để có thể hồn thành bài luận văn tốt nghiệp của mình, bên cạnh sự cố gắng và
nỗ lực của bản thân, tôi xin được lời cảm ơn chân thành nhất đến các thầy cô khoa
Công nghệ sinh học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam và đặc biệt là PGS TS. Nguyễn
Đức Bách. Cảm ơn thầy đã luôn chỉ dạy và hướng dẫn tơi vơ cùng tận tình, giúp tơi có
thể hồn thành bài luận văn của mình một cách tốt nhất.
Tôi xin cảm ơn anh chị trong Viện nghiên cứu và phát triển vi tảo đã luôn tạo
điều kiện giúp đỡ để tơi có thể nắm rõ mọi vấn đề liên quan đến q trình hồn thành
bài luận của mình tại Viện.
Trong suốt q trình hồn thành bài luận tốt nghiệp, tơi cảm thấy mình đã được

trau dồi và học hỏi rất nhiều điều bổ ích. Từ đó, bản thân tơi đã có thêm thật nhiều kỹ
năng và kiến thức giúp ích cho cơng việc sau này của mình.
Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn tới tất cả những người thân trong gia
đình, bạn bè cùng lớp đã giúp đỡ, động viên tôi về mặt vật chất cũng như tinh thần để
tơi có thể hồn thành đề tài tốt nghiệp của mình.
Tơi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 11 tháng 2 năm 2023
Sinh viên

ii


MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................................ I
LỜI CẢM ƠN ................................................................................................................. II
DANH MỤC BẢNG ...................................................................................................... V
DANH MỤC HÌNH ..................................................................................................... VI
PHẦN I. MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1
1.1.

Đặt vấn đề ..............................................................................................................1

1.2.

Mục đích và yêu cầu ..............................................................................................2

1.2.1. Mục đích ...............................................................................................................2
1.2.2. Yêu cầu ................................................................................................................. 2

PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................................... 3
2.1.

Tổng quan về tảo ................................................................................................... 3

2.1.1. Đặc điểm cấu tạo của tảo ......................................................................................3
2.1.2. Đặc điểm hình thái................................................................................................ 4
2.1.3. Sinh sản ở vi tảo ................................................................................................... 5
2.1.4. Phân loại ...............................................................................................................6
2.1.5. Vai trò của tảo ...................................................................................................... 7
2.2.

Tổng quan tảo silic ................................................................................................ 9

2.2.1. Lịch sử nghiên cứu tảo silic..................................................................................9
2.2.2 Đặc điểm chung của tảo silic .............................................................................. 12
2.2.3 Phân loại và phân bố tảo silic ............................................................................. 15
2.2.3 Sinh sản ở tảo silic .............................................................................................. 18
2.2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng của tảo siilic ......................................... 19
2.3.

Giới thiệu về tảo Nitzschia .................................................................................. 22

2.3.1. Đặc điểm hình thái và cấu tạo của Nitzschia ...................................................... 22
2.3.2. Vòng đời của Nitzschia ...................................................................................... 23
2.3.3. Thành phần sinh hoá của Nitzschia .................................................................... 25
2.3.4. Ứng dụng của Nitzschia ..................................................................................... 26
PHẦN III. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................................................... 29
3.1.

Địa điểm nghiên cứu và thời gian thực hiện ....................................................... 29

3.1.1. Địa điểm nghiên cứu .......................................................................................... 29
3.1.2. Thời gian nghiên cứu .......................................................................................... 29
iii


3.2.

Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................. 29

3.2.1. Mẫu thu thập được từ các cửa sơng Hồng .......................................................... 29
3.2.2. Hố chất và thiết bị ............................................................................................. 30
3.3.

Nội dung và phương pháp nghiên cứu ................................................................ 32

3.3.1. Phương pháp thu mẫu nước ................................................................................ 32
3.3.2. Phương pháp phân lập trên đĩa thạch ................................................................. 33
3.3.3. Phương pháp mơ tả hình thái tảo silic ................................................................ 35
3.3.4. Phương pháp xác định mật độ tế bào ................................................................. 37
3.3.5. Phương pháp lưu giữ tảo silic............................................................................. 38
PHẦN IV. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN..................................................................... 40
4.1.

Thu thập mẫu tại các cửa sông Hồng .................................................................. 40

4.2.

Phân lập tảo trong môi trường thạch ................................................................... 42

4.3.

Nhận biết lồi qua hình thái ................................................................................ 46

4.4.

Ảnh hưởng của mơi trường đến sinh trưởng của tảo Nitzschia ........................... 46

4.5.

Xác định điều kiện lưu giữ tảo Nitzschia ............................................................ 50

4.5.1. Lưu giữ tảo trong môi trường lỏng ..................................................................... 50
4.5.2. Xác định nồng độ thạch để lưu giữ tảo trong môi trường bán lỏng ................... 53
4.5.3. Lưu giữ tảo trong môi trường thạch ................................................................... 55
PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN........................................................... 57
5.1.

Kết luận ............................................................................................................... 57

5.2.

Đề xuất ý kiến...................................................... Error! Bookmark not defined.

TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................. 58
PHỤ LỤC ...................................................................................................................... 66

iv

DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1. Các đặc điểm hình thái của tảo ....................................................................... 4
Bảng 2.2. Các hình thức sinh sản của tảo ........................................................................ 5
Bảng 2.3. Hàm lượng protein, carbohydrate và lipid trong Nitzschia sp. .................... 25
Bảng 2.4. Hàm lượng các amino acid có trong Nitzschia sp. ........................................ 26
Bảng 3.1. Các địa điểm thu thập mẫu nước dọc các cửa sông Hồng ............................ 29
Bảng 3.2. Thành phần môi trường BBM ....................................................................... 31
Bảng 3.3. Thành phần môi trường BG-11 ..................................................................... 32
Bảng 3.4. Điều kiện môi trường nuôi để phân lập tảo silic ........................................... 33
Bảng 4.1. Kết quả thu thập mẫu ở các cửa sông Hồng.................................................. 40
Bảng 4.2. Tỉ lệ khuẩn lạc của Nitzschia sp. trong các mẫu thí nghiệm sau lần ............ 44
cấy đầu tiên .................................................................................................................... 44
Bảng 4.3. Các chỉ tiêu so sánh hình thái tảo silic .......... Error! Bookmark not defined.
Bảng 4.4. Mật độ tảo Nitzschia sp. sau 12 ngày nuôi trong hai môi trường ................. 47
Bảng 4.5. Mật độ tảo Nitzschia sp. trong các mẫu sau 8 tuần lưu giữ .......................... 51
Bảng 4.6. Mật độ tảo Nitzschia sp. trong các mẫu sau 12 ngày nhân nuôi ................... 51
Bảng 4.7. Mật độ tảo Nitzschia sp. ở nồng độ agar khác nhau sau 8 tuần lưu giữ........ 53
Bảng 4.8. Mật độ tảo Nitzschia sp. sau 12 ngày nhân nuôi ........................................... 54
Bảng 4.9. Mật độ tảo Nitzschia sp. sau 8 tuần lưu giữ trong môi trường thạch ............ 55

v


DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1. Hình thái của tảo silic .................................................................................... 13
Hình 2.2. Chất nhầy ngoại bào trong tảo silic ............................................................... 14
Hình 2.3. Sinh sản phân cắt theo kiểu nắp hộp ở tảo silic ............................................. 18
Hình 2.4. Cấu tạo của tảo Nitzschia sp. ......................................................................... 23
Hình 2.5. Vịng đời của tảo Nitzschia sp. ...................................................................... 24

Hình 3.1. Các vị trí thu thập mẫu dọc theo cửa sơng Hồng .......................................... 30
Hình 3.2. Cơ sở dữ liệu Diatoms of North America ....... 37
Hình 3.3. Cơ sở dữ liệu AlgaeBasse ................................... 37
Hình 4.1. Khuẩn lạc của các mẫu trong lần phân lập đầu tiên ...................................... 43
Hình 4.2. Mẫu SH2 sau lần cấy chuyển thứ 2 ở mơi trường BBM ............................... 44
Hình 4.3. Hình thái tảo ở mẫu SH2 và SH7 .................................................................. 45
Hình 4.4. Các mẫu SH4, SH6 và SH7 đã thuần ............................................................ 45
Hình 4.5. Hình thái lồi tảo phân lập Nitzschia sp. ....................................................... 46
Hình 4.6. Mật độ tảo Nitzschia sp. sau 8 ngày nuôi cấy ở mơi trưởng BBM ............... 48
Hình 4.7. Mật độ tảo Nitzschia sp. sau 8 ngày nuôi cấy ở môi trưởng BG-11 ............. 49
Hình 4.8. Mật độ tảo của mẫu SH7 ở 2 môi trường nuôi cấy BBM và BG-11 ............. 50
Hình 4.9. Mật độ tảo Nitzschia sp. ở các mẫu sau 12 ngày nhân ni .......................... 52
Hình 4.10. Mật độ tảo Nitzschia sp. sau 12 ngày nuôi cấy ở các nồng độ agar khác nhau
............................................................................................................................. 55

vi


TÓM TẮT
Tảo silic Nitzschia sp. là vi tảo được biết đến với giá trị dinh dưỡng cao cho
động vật thuỷ sản cũng như các tiềm năng khi ứng dụng chúng trong việc phục hồi
môi trường nuôi thuỷ sản và sản xuất dầu diesel sinh học. Nitzschia sp. là chi tảo rất
rộng với sự đa dạng và phức tạp trong hình thái, kích thước của chúng cũng có sự biến
động lớn. Đến nay, ở Việt Nam có rất ít cơng bố về việc nghiên cứu phân lập và lưu
giữ tảo Nitzschia sp. tại một số cửa sông Hồng.
Việc phân lập Nitzschia sp. sử dụng hai mơi trường BBM và BG-11 có bổ sung
tổ hợp kháng sinh ciprofloxacin, penicillin và cefotaxime đã làm thuần được tảo. Mơi
trường thích hợp cho sự sinh trưởng của tảo là môi trường BBM với nhiệt độ 25°C,
cường độ ánh sáng 1500 lux, chu kỳ chiếu sáng 12:12 và bổ sung tổ hợp kháng sinh
ciprofloxacin, penicillin và cefotaxime. Mật độ tế bào của tảo đạt cực đại ở ngày thứ 8

trong q trình ni.
Nitzschia sp. thuộc bộ tảo silic lông chim (Pennales) dựa vào các chỉ tiêu so
sánh hình thái như kích thước, đặc điểm tế bào, cấu trúc vỏ, vân, van, rãnh và thể sắc
tố của tế bào. Dựa vào cơ sở dữ liệu Diatoms of North America có thể sơ bộ xác định
được tảo là lồi Nitzschia Paleacea.
Tảo được lưu giữ trong 3 mơi trường khác nhau: môi trường thạch 1,6%, môi
trường lỏng và môi trường bán lỏng với nồng độ thạch lần lượt là 0,4%; 0,8%; 1,0%.
Môi trường lưu giữ tảo phù hợp nhất là môi trường bán lỏng 0,8% thạch ở điều kiện
nhiệt độ 15°C, cường độ ánh sáng 500 lux, chu kỳ chiếu sáng 3:21 trong 8 tuần. Tảo
đạt mật độ cực đại ở tuần thứ 4 với 30,27 ×10 4 tế bào/mL.
Nhân sinh khối tảo trong 12 ngày sau lưu giữ bước đầu cho thấy lưu giữ tảo
trong môi trường bán lỏng 0,8% thạch có mật độ tảo cao hơn lưu giữ trong các môi
trường khác. Mật độ tế bào tăng nhanh, tối đa đạt mức 60,03 ×10 4 tế bào/mL vào ngày
thứ 8 của q trình ni.

vii


PHẦN I. MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề
Vi tảo đóng vai trò quan trọng trong nguồn thức ăn của các động vật thuỷ sinh.
Hơn nữa, vi tảo cịn giúp điều hồ mơi trường ni, kích thích tăng trưởng, nâng cao tỷ
lệ sống sót và chống chịu với các điều kiện bất lợi cho các động vật thuỷ sinh. Điều đó
góp phần không nhỏ vào việc phát triển ngành thuỷ sản Việt Nam. Để phục vụ cho
ngành thủy sản, hiện nay có hơn 40 loài vi tảo được xác định là thành phần thức ăn
thuỷ sản được sử dụng rộng rãi, phổ biến nhất là tảo silic. Chúng là mắt xích đầu tiên
trong mạng lưới dinh dưỡng ở các thủy vực, một trong những sinh vật sản xuất quan
trọng bậc nhất. Hằng năm, sản phẩm của quang hợp tạo ra khoảng 200 tỷ tấn chất hữu
cơ, trong đó 170 đến 180 tỷ tấn được tạo ra do tảo. Vì vậy, việc tìm hiểu và nghiên cứu
về các loài tảo đang được các nhà nghiên cứu chú trọng, đặc biệt là tảo silic sống đáy

như Nitzschia sp.
Môi trường sống của Nitzschia sp. rất đơn giản, khơng địi hỏi dinh dưỡng cao
thậm chí có thể sống ở những môi trường khắc nghiệt, cạn kiệt tài nguyên. Vòng đời
trải qua ba giai đoạn phát triển phức tạp, có sự chuyển hóa về hình dạng và kích thước
do vậy chúng đặt ra những vấn đề lớn cần giải quyết. Ở Việt Nam, Nitzschia sp. là loài
tảo phù hợp về kích thước và chất lượng dinh dưỡng cho ấu trùng động vật thủy sản,
ngoài ra Nitzschia sp. cịn đóng vai trị quan trọng trong q trình xử lý nước thải và là
thước đo để kiếm tra sức khoẻ của hệ sinh thái.
Nitzschia sp. là một chi tương đối lớn với hàng trăm loài sống cả ở nước ngọt
và nước biển. Vì vậy các cơng trình nghiên cứu về ảnh hưởng của một số yếu tố như
hàm lượng muối dinh dưỡng, độ mặn, ánh sáng đến sự phát triển của Nitzschia sp. đã
có nhiều tài liệu đề cập đến. Tuy nhiên, cho đến nay chưa có nghiên cứu về đánh giá
và phân lập tảo Nitzschia sp. ở khu vực cửa sơng Hồng. Vì vậy, để góp phần vào việc
phân lập ra một số loài tảo silic thuần chủng và nghiên cứu điều kiện lưu giữ thích hợp
tạo cơ sở cho việc thiết lập ngân hàng tảo, nên tôi thực hiện đề tài: “Phân lập và lưu
giữ tảo silic Nitszchia sp. ở một số khu vực cửa sông Hồng”.

1


1.2. Mục đích và yêu cầu
1.2.1. Mục đích
Phân lập và lưu giữ tảo silic nước ngọt thuộc chi Nitzschia sp. ở khu vực cửa
sông Hồng để làm thức ăn thuỷ sản.
1.2.2. Yêu cầu
Thu thập được mẫu nước có chứa tảo Nitzschia sp. ở khu vực các cửa sông
Hồng.
Xác định được điều kiện môi trường để phân lập tảo.
Xác định được tên loài tảo phân lập.
Xác định được điều kiện để lưu giữ tảo.

2


PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Tổng quan về tảo
2.1.1. Đặc điểm cấu tạo của tảo
Tảo có hình thái rất đa dạng, dạng đơn bào, đa bào hay sống thành tập đồn
chưa có cấu trúc đặc trưng. Nhiều lồi tảo có kích thước nhỏ, khoảng 1,5 µm như
Micromonas, các lồi Chlorella có kích thước khoảng từ 5 µm đến 8 µm và Spirulina
có kích thước đến hơn 100 µm (Becker, 2013). Đặc điểm cấu tạo của tảo có nhiều đặc
điểm chung với các sinh vật nhân chuẩn (Richmond A., 2008). Thành tế bào của tảo
cấu tạo bởi polysacchride bao gồm các sợi cellulose liên kết thành bộ khung xương tế
bào (skeleton) nhằm bảo vệ và duy trì hình dạng ổn định cho tế bào. Ở nhiều tảo đơn
bào, thành tế bào chỉ là chất nguyên sinh đậm đặc hay chu chất (periplast). Đặc biệt,
thành tế bào của tảo silic cấu tạo bởi SiO2.
Trong tế bào chất của tảo có nhiều bào quan khác nhau như sắc lạp, thể golgi,
chất dự trữ, nhân tế bào (Đặng Thị Sy, 2005). Nhân tế bào của tảo gần giống với tế bào
nhân thực có màng kép bao bọc và chứa DNA nhưng đa số là đơn bội. Chất dự trữ
trong tế bào có nhiều dạng khác nhau: floridean ở tảo đỏ, tinh bột ở tảo lục, laminarian
ở tảo nâu, ngồi ra cịn một số chất dự trữ khác như đường, glycoside, polyol trong vi
tảo. Thể golgi (golgi body) của tảo là các túi dẹt hầu như xếp song song với nhau và có
hình vịng cung, phía mặt lồi gọi là mặt trans và phía lõm gọi là mặt cis (Richmond A.,
2008). Tế bào chất (cytoplasm) của tảo có chứa ribosome 80S và các giọt lipid. Sắc lạp
(chromoplast) của vi tảo gồm hai lớp màng bao bọc, bên trong có chứa chất nền
(strona) cùng với hệ thống túi dẹt gọi là thylakoid. Các thylakoid này xếp chồng lên
nhau tạo thành cấu trúc giống với grana ở thực vật. Trên màng thylakoid có chứa nhiều
chất diệp lục (chlorophyll) và các enzyme tham gia quá trình quang hợp, ngồi chất
diệp lục cịn có thể có sắc tố carotenoid, xanthophyll, phycobiliprotein ảnh hưởng tới
màu sắc của tảo khi quan sát qua kính hiển vi (Becker, 2013). Trong chất nền của sắc

lạp có chứa DNA vịng và ribosome, các hạt lipid nằm giữa các thylakoid. Một số lồi
tảo có thể vận động được nhờ lông roi (flagella) được cấu tạo bởi chín cặp vi ống ở
giữa và được bao bọc bởi màng sinh chất. Hai ống giữa xuất phát từ đĩa gốc (dense
plates) và thể gốc (basal body) (Nguyễn Lân Dũng et al., 2006).
3


Ngồi những đặc điểm chung, tảo có các đặc điểm khác biệt rõ ràng với các
sinh vật nhân chuẩn (Đặng Thị Sy, 2005). Tảo là những sinh vật có cấu tạo đơn giản,
chưa phân hóa mơ. Ngoại trừ tảo nâu có mức phân hóa cao hơn. Tảo có cấu trúc sinh
sản trần, tế bào sinh sản khơng có lớp bảo vệ. Tảo là sinh vật quang tự dưỡng, sản xuất
chất hữu cơ bằng CO2, H2O và ánh sáng. Ngoại trừ một số lồi, ví dụ: Euglena, là tảo
dị dưỡng hồn tồn vì khơng có diệp lục.
2.1.2. Đặc điểm hình thái
Tảo có hình thái cơ thể rất đa dạng. Những hình thái chủ yếu của tảo được trình
bày trong bảng 2.1 (Nguyễn Lân Dũng et al., 2006).
Bảng 2.1. Các đặc điểm hình thái của tảo
Hình thái của tảo
Kiểu monad

Đặc điểm
Vi tảo đơn bào, sống đơn độc hay thành tập đoàn, chuyển động
nhờ lơng hoặc roi

Kiểu pamella

Vi tảo đơn bào, khơng có lông, roi, cùng sống chung trong bọc
chất keo thành tập đồn theo dạng khối có hình dạng nhất định
hoặc khơng. Các tế bào trong tập đồn khơng có liên hệ, phụ
thuộc nhau.

Kiểu hạt

Vi tảo đơn bào, khơng có lơng hoặc roi, sống đơn độc

Kiểu tập đoàn

các tế bào sống thành tập đồn và giữa các tế bào có liên hệ với
nhau nhờ tiếp xúc trực tiếp hay thông qua các sợi sinh chất.

Kiểu sợi

Cấu tạo thành tản (thallus) đa bào do tế bào chỉ phân đôi theo
cùng một mặt phẳng ngang. Sợi có phân nhánh hoặc khơng.

Kiểu bản

Tản đa bào hình lá, do các tế bào sinh trưởng ở đỉnh hay gốc phân
đôi theo các mặt phẳng cả ngang lẫn dọc. Bản cấu tảo bởi một hay
nhiều lớp tế bào.

Kiểu ống

Tản là một ống chứa nhiều nhân, có dạng sợi phân nhánh hay
dạng cây có thân, lá và rễ giả (rhizoid). Các tế bào thơng với nhau
vì tuy phân chia nhưng khơng hình thành vách ngăn.

Kiểu cây

Tản dạng sợi hay dạng bản phân nhánh, hoặc có dạng thân-lá-rễ

giả. Thường mang cơ quan sinh sản ở mức phân hóa cao.

4


2.1.3. Sinh sản ở vi tảo
Theo Nguyễn Lân Dũng, vi tảo có ba hình thức sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vơ
tính và sinh sản hữu tính được trình bày ở bảng 2.2 (Nguyễn Lân Dũng et al., 2006).
Bảng 2.2. Các hình thức sinh sản của tảo
Hình thức sinh sản
Sinh sản sinh dưỡng

Đặc điểm
Tế bào nhân đôi (tảo đơn bào); phát triển
một đoạn tản tách rời từ tảo mẹ (tế bào
dạng sợi). Các tảo dạng sợi thực hiện sinh
sản bằng cách đứt đoạn gọi là tảo đoạn
hay hình thành chồi ở tảo vịng.

Sinh sản vơ tính

Tế bào phân chia, hình thành cơ thể mới
giống với tế bào bố mẹ. Đối với kiểu tập
đoàn sinh sản bằng các cách khác nhau
như phân mảnh ở các tảo dạng sợi thực
hiện bằng cách đứt đoạn hay cịn gọi là
tảo đoạn hay hình thành chồi điển hình ở
lồi tảo vịng.

Sinh sản hữu tính

Chỉ xảy ra ở tảo đơn bào Chlamydomonas
có thể là đẳng giao, dị giao và nỗn giao
tùy thuộc vào lồi. Được thực hiện bằng
các bào tử chuyên hóa có roi (bào tử
động) hoặc khơng có roi (bào tử bất
động), hình thành trong túi bào tử về sau
bào tử nảy mầm thành tản mới.

Về mặt sinh sản, tảo có ba đặc điểm khác biệt. Tảo đơn bào sẽ tự giữ chức năng giao
tử. Một số tảo đa bào, giao tử có thể được sắp xếp sản xuất trong một bọc chứa đơn
bào đặc biệt được gọi là túi giao tử. Trong trường hợp túi giao tử là đa bào thì mọi thế
bào của giao tử nang là tế bào sinh sản, nghĩa là đều có sản sinh giao tử (trừ tảo vịng)
(Nguyễn Lân Dũng et al., 2006).

5


2.1.4. Phân loại
Tảo có mặt ở khắp nơi trong các thuỷ vực. Tuy nhiên, tuỳ vào vị trí chiếm lĩnh,
tảo có thể được sắp xếp vào một trong ba nhóm sinh thái sau (Đặng Thị Sy, 2005).
Nhóm màng nước: Nhóm này khơng có ở thủy vực nước chảy, gồm các loài
sống trên màng nước (epineuston) như: Chromatophyton (Tảo ánh vàng), Botrydiopsis
(Tảo vàng), Nautococcus (Tảo lục) và các loài sống dưới màng nước (hyponeuston)
như: Lampropedia, Nitzschia (Tảo silic), Codonosiga (Tảo ánh vàng).
Nhóm sống bám: Nhóm này bao gồm các tảo sống bám trên nền đáy, trên các
động vật đáy, thực vật thủy sinh và các vật ẩn nhập dưới nước, kể cả thuyền bè. Trong
các thủy vực nước ngọt, nhóm này có thành phần lồi khá phong phú của lớp Tảo silic
lông chim, các lớp Ulothricophyceae, Conjugatophyceae, Charophyceae của tảo lục
và một số tảo vàng, tảo ánh vàng.

Nhóm phù du: Nhóm này chiếm phần lớn các loài của tất cả các ngành tảo,
chúng phân bố trong lớp nước ánh sáng còn tới được gọi là vùng Euphotic (vùng chiếu
sáng). Phần lớn các lồi có khu phân bố nằm trong lớp nước từ 0 đến 50 m.
Khơng chỉ da dạng về hình thái và phân bố, tảo còn được phân loại thành một
số ngành đặc trưng sau (Đặng Thị Sy, 2005):
Ngành tảo lam: bao gồm những cơ thể đơn bào, tập đoàn và đa bào dạng sợi, có
màu xanh lam, xanh vàng, khơng có nhân, khơng có ty thể.
Ngành tảo hai lơng roi: đơn bào dạng monad, hai lông roi dài không bằng nhau,
đều có lơng xếp trên hai lơng roi.
Ngành tảo đỏ: bao gồm những cơ thể đa bào, hình dạng khác nhau khơng roi,
khơng có khả năng di chuyển.
Ngành tảo lục: có một nhân hoặc nhiều nhân, di chuyển được hoặc khơng,
khơng có cấu trúc tế bào.
Ngành tảo mắt: tế bào dạng monad, hay đơn độc, có hai hoặc một lơng roi, có
một điểm mắt.
Ngành tảo giáp: tế bào có hai roi nằm trong rãnh ngang và rãnh dọc, di chuyển
được.
Ngành tảo lơng roi lệch: tế bào có hai lơng roi không đều nhau.

6


Ngành tảo vàng: cơ thể đơn bào và tập đoàn, có màu vàng hay màu nâu, đa số
có từ một đến hai tiêm mao chuyển động.
2.1.5.

Vai trị của tảo
Tảo có vai trò quan trọng trong tự nhiên và trong đời sống con người. Vai trị

quan trọng đó được thể hiện qua quá trình quang hợp hấp thụ CO2, cung cấp O2 cho

các sinh vật trên trái đất, khép kín vịng tuần hồn vật chất và làm tăng tốc độ quay
vịng của các chu trình đó (Nguyễn Lân Dũng et al., 2006).
Việc nuôi tảo thương mại bắt đầu ở Nhật Bản với việc nuôi Chlorella vào
những năm 1960, tiếp theo là nuôi Spirulina ở Mexico và Mỹ vào những năm 1970
(Beijerinck, 1890). Kể từ đó, cơng nghệ sinh học tảo đã phát triển nhanh cùng với sự
đa dạng của tảo cung cấp nhiều ứng dụng cho ngành thực phẩm và dược phẩm. Trong
tảo chứa các chất có giá trị như phycocyanin, carotenoid và acid béo không no hay các
loại dược thực phẩm khác được sử dụng trong ngành công nghiệp thực phẩm và thức
ăn chăn nuôi, đặc biệt trong nuôi trồng thủy sản (Wang et al., 2002). Tảo Spirulina
chứa nhiều amino acid cần thiết như lysin, threonin, có tác dụng phịng và hỗ trợ điều
trị các bệnh thường gặp ở người già như thiếu máu, xốp xương; β-caroten, vitamin E, γ
– linoleic acid có nhiều trong tảo, có khả năng loại bỏ các gốc tự do thông qua tác
dụng chống oxy hóa, làm chậm sự lão hóa của tế bào (Lebeau and Robert, 2003).
Trong vách tế bào tảo đỏ có chứa chất agar – agar (chất giống như thạch) và
carrageenan (polysaccharid mạch thẳng sulfat hóa), được coi là nguồn thực phẩm có
giá trị kinh tế cao. Tảo được sử dụng làm nguồn dinh dưỡng cho con người do hàm
lượng cacbohydrate, protein, lipid và vitamin phong phú. Tảo có nguồn sắc tố tự nhiên
được ứng dụng trong công nghiệp thực phẩm, đặc biết sắc tố xanthophil sử dụng trong
nuôi gia cầm để làm lòng đỏ trứng và phẩm nhuộm thực phẩm, phycocyamin và
phycoerythrin sử dụng thay thế cho các chất màu tổng hợp (Volgusheva et al., 2013).
Tảo có vai trị rất lớn trong việc ổn định các thông số môi trường, hơn nữa
chúng cịn là thức ăn thiết yếu trong ni trồng nhiều đối tượng thủy sản như ấu trùng
của một số loài giáp xác, các loài hai mảnh vỏ, hay giai đoạn sinh trưởng của các loài
cá (Nguyễn Lân Dũng, 2006). Trong môi trường, tảo quang hợp giúp loại bỏ những
thành phần dinh dưỡng dư thừa, những khí độc trong mơi trường. Ngồi ra, tảo cũng
cịn chứa hàm lượng protein, acid béo phong phú cung cấp cho các đối tượng nuôi
7


trồng. Nhiều đối tượng tảo được sử dụng như nguồn thức ăn giàu chất dinh dưỡng cho

thủy sản như các lồi tảo lục (Chlorella sp., Nannocholoropsis sp., Tetraselmis sp.),
tảo lơng roi bám (Isochrysis sp., Pavlova sp.) hay tảo silic (Nitzschia sp., Chaetoceros
sp., Phaedactylum sp.,) (Wang et al., 2002). Tảo được sử dụng nhiều cho ấu trùng tôm
từ giai đoạn Zoea đến giai đoạn tiền ấu trùng, chúng còn là thức ăn quan trọng cho
Artermia - ảnh hưởng đến tỉ lệ sống, sinh trưởng và phát triển của Artermia (Sorgeloos
et al., 1984). Sử dụng tảo Isochrysis galbana, Nannochloropsis sp., Chaetoceros sp. để
nuôi luân trùng cũng như ấu trùng một số đối tượng như: tơm, cua, sị điệp, bào ngư,
tai ngọc, ốc hương, tu hài, sò huyết, hải sâm đồng thời tạo mơi trường nước xanh, điều
hịa khí hịa tan, cân bằng và ổn định pH của môi trường nuôi. Tuy nhiên, việc phát
triển tảo để sử dụng là nguồn thức ăn cho thủy sản cần có sự giám sát chặt chẽ về kỹ
thuật do khi tảo phát triển với mật độ cao sẽ tác động tiêu cực đến môi trường, thay đổi
các thông số môi trường nước, làm giảm hàm lượng oxy vào ban đêm, một số loài tảo
sinh độc tố, ảnh hưởng xấu đến q trình ni (Smayda, 1990), (Hallegraeff, 1993).
Tảo được sử dụng để sản xuất nhiên liệu sinh học và phục vụ các mục đích như
loại bỏ CO2 từ khí thải cơng nghiệp; giảm lượng chất gây ơ nhiễm từ các quy trình sản
xuất; xử lý nước thải bằng cách loại bỏ NH4, NO3- và PO3- do tảo sử dụng các chất
gây ô nhiễm nước này làm chất dinh dưỡng (Wang et al., 2002). Ngoài ra, những ưu
điểm của việc sử dụng tảo để sản xuất dầu diesel sinh học so với các nguyên liệu sẵn
có đã được ghi nhận trong nhiều báo cáo và bài báo nghiên cứu (Li et al., 2008),
(Hossain et al., 2008), (Rodolfi et al., 2009). Tảo sử dụng quá trình quang hợp để
chuyển đổi năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học (Sheehan et al., 1998). Tảo
phát triển nhanh và tạo ra lượng dầu nhiều gấp nhiều lần so với thực vật. Hàm lượng
dầu tảo có thể tăng lên bằng cách thay đổi thành phần của môi trường (Nigh R. et al.,
2000). Bổ sung CO2 trong quá trình canh tác hoặc sử dụng môi trường giàu chất hữu
cơ (Wolfenbarger et al., 2000). Dầu tảo không chứa lưu huỳnh và hoạt động như dầu
diesel với lượng chất thải ít hơn (Chisti Y., 2007). Tảo có thể được ni trồng để sản
xuất hydro, sản xuất năng lượng sinh học

8

2.2. Tổng quan tảo silic
2.2.1. Lịch sử nghiên cứu tảo silic
2.2.1.1. Lịch sử nghiên cứu tảo silic trên thế giới
Thực vật phù du bao gồm tảo silic là thức ăn của động vật phù du, ấu trùng và
động vật thân mềm (Pascal et al.,2005). Năng suất sinh học của quần xã thủy sinh phụ
thuộc vào mức độ phát triển của tảo silic, vì chúng là những mắt xích quan trọng trong
chuỗi thức ăn thủy sinh. Từ thế kỷ 17, sự phát triển của kính hiển vi của Robert Hooke
(1665) đã cho phép quan sát hình dạng và cấu trúc của vi tảo (Guarro J., 1999). Việc
phát hiện ra "tế bào", khối xây dựng của các sinh vật sống, đã thiết lập kiến thức về vi
sinh vật và bắt đầu nghiên cứu về tảo (Hoek et al., 2009). Các nghiên cứu về tảo silic
được tiến hành theo nhiều cách khác nhau, tùy thuộc vào sự hoàn thiện của thiết bị
nghiên cứu. Đầu tiên nó nghiên cứu thành phần và phân loại, kiểm tra sự phân bố
trong các loại môi trường khác nhau, sau đó đi sâu vào các đặc tính và quá trình trao
đổi chất của vi tảo, cuối cùng nghiên cứu tác dụng của vi tảo được sử dụng vì lợi ích
con người (Li et al., 2008).
Các nghiên cứu trên thế giới về phân loại tảo silic được tiến hành từ rất sớm, từ
những thập niên đầu thế kỉ XIX với cơng trình đầu tiên là “Systema Algarum” của
Agardh C. A. năm 1824 (Williams David and Kociolek Patrick, 2011). Sau đó
Ehrenberg C.G., Kützing F.T. đã đề xuất hệ thống phân loại tảo silic, tuy nhiên cơ sở
phân loại còn đơn giản chủ yếu dựa vào số lượng thể sắc tố và rãnh của tế bào
(Ehrenberg C.G., 1832), (Kützing, F.T., 1844). Sau đó, một hệ thống phân loại cho tảo
silic dựa trên số lượng plastid và sự có mặt hay vắng mặt của các rãnh được công bố
(Regine Jahn, 1995). Một hệ thống phân loại tảo silic của Kastem G. (1928), Kokubo
S. (1955) và Kim Đức Tường (1965) đã được đưa ngay sau đó dựa trên các mơ tả hình
thái của tảo silic quan sát được. Với sự phát triển của khoa học và công nghệ, chúng đã
được nghiên cứu theo nhiều hướng khác nhau như hình thái, sinh lý, hóa sinh và ứng
dụng (Andrew Bozarth et al., 2008). Mặt khác, các tảo trong môi trường sinh thái khác
nhau cũng đang được nghiên cứu như tảo nước ngọt, tảo biển, tảo đáy, tảo sống trên
băng tuyết. Là một hướng nghiên cứu về thực vật phù du biển, tảo silic ngoài khơi bờ

biển Bắc mỹ đã được nghiên cứu hàng loạt (Cupp E. E, 1953), các nghiên cứu về tảo
silic đã được thực hiện ở Australia và New Zealand (Crosby and Cassie, 1959) và sau
9


đó là nghiên cứu thành phần thực vật phù du của vùng nước ven biển Modernbia
(Sournia A. and Klein B.,1968). Sau đó, vào năm 1960 đến 1965, một số nhà khoa học
đã khảo sát tảo silic tại 103 địa điểm. Các kết quả được tóm tắt trong “The Diatoms
Plankton of The Indian Ocean”, mơ tả 27 lồi và phân lồi trong 80 chi, bao gồm 15
loài và 3 chi mới (Simonsen R., 1974). Năm 1955, các nghiên cứu về 370 loài tảo silic
sống ở biển, ao hồ của Nhật Bản được mô tả chi tiết trong cuốn sách “Planktons
Diatoms” (Shigeru Kokubo, 1955). Đến năm 1965, cuốn “Marine Phytoplankton
Species of China” được xuất bản, liệt kê 228 loài phiêu sinh tảo Silic sống ở vùng biển
Trung Quốc (Kim Đức Tường, 1965).
Trong số các cơng trình nghiên cứu về tảo silic trên thế giới, khơng thể thiếu
cơng trình của Foged N., người đã nghiên cứu và mô tả các mẫu vật từ khắp nơi trên
thế giới và đã mơ tả hình vẽ chi tiết phân loại của tảo silic đã phát hiện được. Năm
1976, ông tiến hành nghiên cứu tảo silic nước ngọt ở Sri Lanka và cơng bố 310 lồi
thuộc 3 chi (Foged N., 19768. Năm 1978, ông khảo sát miền đơng Australia và cơng
bố 860 lồi thuộc 70 chi, trong đó có 10 lồi mới (Foged N., 1976). Năm 1984, ơng đã
cơng bố 203 lồi, trong đó có 16 lồi mới, trong cuốn sách “Cuba Coastal Silica” của
mình (Foged N., 1984).
2.2.1.2. Lịch sử nghiên cứu tảo silic tại Việt Nam
Tảo silic ở Việt Nam đã được nghiên cứu từ rất sớm khi đề cập đến phân loài
vi tảo phù du (cuối thế kỷ 18) và được thực hiện bởi các nhà khoa học nước ngoài bao
gồm: Loureiro (1982), Bois (1924), Rose (1926), Fremi (1927), Dawydoff (1936),
Shirota (1966). Năm 1904, 38 loài tảo silic lần đầu tiên được xác định bởi Bois M.D.
và Petit D. khi trình bày các báo cáo về phát hiện sinh vật phù du tại một số ao hồ ở
Thành phố Hồ Chí Minh. Kể từ đó, tảo silic được chú ý và quan tâm nhiều hơn, cùng
với các dòng tảo khác đã được đưa vào nghiên cứu thực vật phù du trong môi trường

nước (Guiry M. D. and Guiry G. M., 2019). Năm 1926, 13 chi với 20 loài tảo silic khi
nghiên cứu vùng biển vịnh Nha Trang sau khi phân tích 54 mẫu thu thập đã được công
bố (Rose M., 1926). Năm 1936, Dawydoff thêm vào danh mục tảo silic phù du của
Rose 2 loài tảo mới. Về mặt định lượng, ông mô tả chu kỳ hàng năm của thực vật phù
du là mùa mưa và mùa khô xen kẽ. Về phương diện số lượng, ông đã mô tả một chu kỳ
theo năm của thực vật phù du với sự luân phiên giữa hai mùa mưa và mùa khô. Trong
10


mùa khô từ tháng giêng đến tháng 7 âm lịch, số lượng thực vật phù du ít nhưng đến
tháng 8 khi bắt đầu mùa mưa, thực vật phù du lại tăng lên về số lượng và đạt đỉnh vào
tháng 11 và tháng chạp với ưu thế thuộc về ngành tảo silic (Dawydoff C., 1936). Sang
tháng giêng, số lượng tế bào tảo giảm đi và bắt đầu một chu kỳ mới (Hồng Quốc
Trường, 1962). Năm 1954, Dawson A.Y. đã cơng bố 209 loài trong quyển sách “Thực
vật ở vịnh Nha Trang Việt Nam” (Marine plants in the vicinity of Nha Trang Viet
Nam), trong đó có 7 lồi mới trong giới khoa học. Năm 1966, trong cuốn “The
plankton of South Vietnam” cùng với các loài tảo nước ngọt, 213 loài tảo silic trong 15
vùng nước lợ, nước mặn ven biển từ tỉnh Thừa Thiên Huế đến tỉnh Kiên Giang được
công bố (Shirota, 1966).
Từ những năm 1960, các cơng trình nghiên cứu về tảo của người Việt xuất hiện.
Ở miền Nam, khi Vũ Văn Cường nghiên cứu thực vật thủy sinh tại Sài Gòn năm 1960,
tác giả đã quan tâm đến các yếu tố sinh thái và quần xã sinh vật. Tại vịnh Nha Trang,
đã tìm thấy 153 lồi tảo silic được tìm thấy trong 13 mẫu thu thập và được mô tả bằng
sơ đồ minh hoạ đơn giản (Hoàng Quốc Trường, 1962). Ở phía Bắc, nghiên cứu về tảo
silic diễn ra muộn hơn một chút so với ở phía Nam. Cơng trình đầu tiên, là tác phẩm
của Dương Đức Tiến (1966), nghiên cứu ở ngoại thành Hà Nội và sau đó cho ra đời
các cơng trình ở Tây Hồ, Hà Nội. Trương Ngọc An và cộng sự đã tiến hành khảo sát
sông Hồng, sông Đáy, sông Ninh Cơ và vùng ven biển tỉnh Hà Nam. Kết quả cho thấy
tảo silic phù du chiếm ưu thế, với 110 loài chiếm 88% tảo ở vùng nước lợ này. Năm
1978, Dương Đức Tiến đã giới thiệu danh sách 156 loài tảo silic trong báo cáo “Thực

vật phù du vùng ven biển Quảng Ninh-Hải Phòng” (Trương Ngọc An, 1978).
Năm 1996, 338 đơn vị phân loại của lồi và dưới lồi được cơng bố với chủ đề
“Tảo Silic vùng cửa sông ven biển Việt Nam” (Đặng Thị Sy, 1996). Nghiên cứu “Chất
lượng nước và thành phần vi tảo sông La Hà Tĩnh” đã xác định được 136 lồi và phân
lồi, trong đó có 60 lồi tảo silic (44,12%) (Lê Thị Thúy Hà, Võ Hạnh, 1999). Năm
2001, Nguyễn Đình San đã giới thiệu danh sách 196 lồi thuộc 5 dịng tảo ở các thủy
vực ơ nhiễm 3 tỉnh miền Trung trong luận án tiến sĩ Sinh học của mình liên quan đến
59 lồi tảo silic phù du. Đã tìm thấy 165 lồi tảo silic ở sơng Lam (Nghệ An), với đề
tài “Thực vật thủy sinh vùng Tây Nam Bộ (Nghĩa An Hà Tĩnh) thuộc hệ thống sông

11


Lam” (Lê Thị Thúy Hà, 2004). Hiện nay, với sự tiến bộ của khoa học và công nghệ,
việc phân loại tảo silic đang có một bước tiến mới ngồi hình thái học.
Kể từ đầu thế kỷ 21, tảo silic đã được định danh bằng trình tự gene và được mơ
tả chi tiết hơn về mặt hình thái. Năm 2002, cụm gene 18S được nghiên cứu, so sánh
với trình tự nucleotide của các đoạn gene ITS1 của rong biển Việt Nam và phân lồi
rong biển Nhật Bản. Năm 2005, Ngơ Thị Hoài Thu và cộng sự đã xác định được
Alexandrium sp. dựa trên trình tự gene 18S rRNA được phân lập tại Đồ Sơn, Hải
Phòng. Đến năm 2010, việc sử dụng chỉ thị để xác định loài và giải mã vùng gene 18S
của vi tảo trở nên phổ biến hơn (Van de Peer Y, 1996). Năm 2010, vùng trình tự 18S
rRNA được ứng dụng để xác định tên loài của một số ngành vi tảo biển Hải Phòng và
Nha Trang. Kết quả là nhiều loài thuộc chi Chaetoceros, Chlorella, Chroomonas,
Isochrrysis, Nannochloropsis, Tetraselmis, Dunaliella đã được xác định (Hoàng Thị
Lan Anh, 2010).
2.2.2 Đặc điểm chung của tảo silic
Tảo silic là những tảo đơn bào, sống đơn độc hay tập đoàn, sống phù du và sống
bám; chúng có thể sống quang dưỡng, tự dưỡng và dị dưỡng. Chúng có dạng palmella,
dạng sợi, dạng chuỗi, dạng zic-zắc, dạng dài, dạng sao, dạng ống, dạng cây, kích thước

thay đổi từ 2µm đến 1mm. Tế bào có nhân lưỡng bội. Tế bào có cấu trúc màng gọi là
vỏ giáp. Vỏ giáp gồm hai lớp, lớp trong là pectin và lớp ngồi dioxide silic
(SiO2.7H2O). Tảo silic có nhiều hình dạng khác nhau: hình hộp trịn, hình trụ, hình
trứng, hình hộp nhọn hai đầu, hình que. Cấu trúc của tảo silic dạng một chiếc hộp gồm
hai nắp lồng vào nhau. Nắp trên (epitheca) gồm mặt vỏ trên và dải bên trên; nắp dưới
(hypotheca) gồm dải bên dưới và mặt vỏ dưới; dải bên dưới và dải bên trên kết hợp lại
thành đai tế bào (girdle) phần vỏ trên và vỏ dưới lồng vào nhau tạo thành đai nối
(connesting band) hoặc đai vịng. Ngồi ra nắp vỏ cịn có những phần đặc biệt như:
vân (stria), hay vạch đai song song, sườn (costa) là những vân dài xếp thành hàng song
song hay xuyên tâm. Nhiều tảo silic có cấu trúc hoa văn trên vỏ mặt vỏ, hoa văn cấu
tạo bởi các lỗ nhỏ hay các rãnh nhỏ, có khi có khe hở (Đặng Thị Sy, 2005).

12


Hình 2.1. Hình thái của tảo silic
(Richmond A., 2008)
a: Mặt vỏ tảo silic lông chim (Pennales), b: Hai mảnh vỏ lắp vào nhau
Thể sắc tố của tảo silic có số lượng ít, kích thước lớn, gồm chlorophyll,
fucoxanthin và carotenoid. Nguyên sinh chất là chất sống căn bản của tế bào, có tính
lỏng, nhớt, đàn hồi, và trong suốt. Mỗi tế bào có một nhân, thường có dạng hình cầu,
kích thước phụ thuộc vào giai đoạn sinh trưởng và phát triển của tế bào. Nhân nằm
trên cầu nguyên sinh chất chạy qua trung tâm tế bào. Nhân có màng nhân cố định chứa
một hay nhiều hạch nhân, quá trình phân chia khơng giảm nhiễm (Lê Viễn Chí, 1996).
Chất dự trữ của tảo có dạng giọt dầu màu da cam với kích thước nhỏ.
Tảo silic có những nét đặc trưng độc đáo giúp phân biệt chúng với các
Heterokont (sinh vật nhân chuẩn, chủ yếu là tảo) khác (Savindra Kumar et al., 2015).
Chúng phân bố biển và nước ngọt và là sinh vật nguyên sinh đơn bào hoặc đa bào bao
gồm hai nửa chồng lên nhau. Thành tế bào của tảo silic chứa silica. Ở bộ tảo silic trung
tâm, giao tử đực chỉ là giai đoạn có lơng roi. Tảo silic thiếu chuỗi xoắn chuyển tiếp ở

roi. Lục lạp thường có màu vàng nâu (do fucoxanthin) và DNA lục lạp hình vịng.
Ngun phân ở tảo silic là nguyên phân mở. Vòng đời ở lồi silic sinh sản hữu tính là
vịng đời lưỡng bội.
Chất nhầy ngoại bào đã được biết đến ở một số tảo silic. Các tập hợp chất nhầy
ngoại bào có năm loại cụ thể, miếng đệm, cuống, sợi nhỏ và màng dính (Hình 2.2).
Chất nhầy này tiết ra giúp tảo silic di chuyển và bám dính (Savindra Kumar et al.,
2015).

13


Hình 2.2. Chất nhầy ngoại bào trong tảo silic
(Savindra Kumar et al., 2015)
(a) Ống Nitzschia, (b) Miếng Asterionella, (c) Cuống của Gomphonema, (d) Các sợi
của một tảo silic trung tâm và (e) Màng dính của một tảo silic có hoa văn (Hoagland et
al., 1993), (Lee, 2008)
a, Khả năng di chuyển của tảo silic
Tảo silic không di chuyển theo một đường thẳng liên tục mà theo một loạt các
đường cong và ngoằn ngoèo. Một trong những chuyển động thú vị nhất được thấy ở
Bacillaria paxillifera, một quần thể gồm các tế bào hình cờ hoa liên tục xếp hàng và
sau đó trượt ra một cách đồng bộ với các nhịp điệu chính xác (Bold and Wynne, 1985).
Một số cơ chế giả thuyết đã được đề xuất để giải thích khả năng vận động của tảo silic
(Graham and Wilcox, 2000). Tảo silic thuộc bộ lông chim (pennales) với hệ thống lỗ
hoăc rãnh trong thành silica (raphe) và tảo silic trung tâm (centrales) có thể lướt trên
bề mặt của chất nền để lại dấu vết chất nhầy sau khi chúng đi qua. Rãnh ở tảo silic có
đi có thể xác định đường trượt thẳng (ví dụ: Navicula), cong (ví dụ: Amphora) hoặc
cong với hai bán kính khác nhau (ví dụ: Nitzschia). Một số tảo silic cũng thể hiện
chuyển động xen kẽ (lùi và tiến) trong khoảng thời gian ngắn. Sự tiếp xúc của rãnh với
bề mặt cũng giúp tảo silic lướt đi. Nếu màng tiếp xúc với chất nền, một dải nhầy từ gai
gần nốt trung tâm sẽ gắn vào chất nền và tế bào sẽ tự kéo vào van chứa gai bằng cách

sử dụng dải nhầy đó (Lee, 2008). Các bó vi sợi actin song song với rãnh được tìm thấy
trong các tảo silic hình cờ đi nheo đang di chuyển. Nhiều thí nghiệm chỉ ra một số
tảo silic thuộc bộ trung tâm có một lỗ ở trung tâm và tiết ra chất nhầy giúp chúng di
chuyển (Hoek et al., 2009).
14


b, Sự thích nghi của tảo silic
Vấn đề chính mà tảo silic nặng có thành tế bào silica gặp phải trong q trình
quang hợp là làm thế nào để có đủ ánh sáng (Morris, 1971). Để khắc phục vấn đề này,
một số tảo silic biển như Ditylum giảm mật độ của chúng và trở nên nổi hơn bằng cách
loại trừ các ion nặng khỏi tế bào của chúng. Một số tảo silic tăng diện tích bề mặt của
chúng bằng lơng cứng (Chaetoceros) hoặc bằng các tế bào có hình đĩa
(Coscinodiscus), dải (Fragilaria) hoặc dạng thon dài (Rhizosolenia) (Lee, 2008). Mặt
khác, nhiều tảo silic có gai dài, sừng, lơng cứng hoặc các phần nhô ra khác như ở
Thalassiosira dẫn đến diện tích bề mặt lớn hơn so với thể tích (Bold and Wynne,
1985), (Hoek et al., 2009). Một số tảo silic (Ditylum) thay đổi tốc độ lắng đọng chất
béo theo chu kỳ ánh sáng để duy trì trạng thái nổi. Các tảo silic sống ở độ sâu lớn của
nước chỉ nhận được ánh sáng xanh lục có “cơ chế bật cơng tắc” để thu được ánh sáng
tối đa và tăng khả năng cố định carbon dioxide (Lee, 2008). Nhiều tảo silic như
Rhizosolenia và Hemiaulus cộng sinh với vi khuẩn cố định đạm và vi khuẩn lam.
Rhizosolenia có thể chìm xuống (nổi tiêu cực) sau khi thiếu nitơ nhưng có thể di
chuyển lên (nổi tích cực) sau khi hấp thụ chất dinh dưỡng (Morris, 1971).
2.2.3 Phân loại và phân bố tảo silic
a, Phân loại tảo silic
Tảo Bacillariophyceae thuộc ngành Heterokont, giới Chromista. Tảo silic có
nguồn gốc vào khoảng 200 triệu năm trước vào cuối kỉ Permi (Medlin Linda, 2016).
Các nhà khoa học trước đó đã coi tảo silic là một nhóm tảo duy nhất và chúng được
xếp vào một nhóm riêng biệt (Harvey, 1836), (Eichler, 1883). Leeuwenhoek A. (1703)
đã ghi lại sự xuất hiện của tảo silic và coi chúng là động vật. Ông đặt tên cho tảo silic

là “Animalcule” (Con vật nhỏ) (Williams và Kociolek, 2011). Linnaeus cũng coi
chúng là động vật và đặt chúng dưới tên “Vermes”, trong cuốn Systema naturae
(1767). Năm 1824, Agardh C. A. đã đưa ra sự phân loại tảo silic trong Systema
Algarum với 50 loài. Năm 1843, Kützing F. T. đã phân loại tảo silic thành hai nhóm:
Diatomaceae Liberae và Diatomaceae Inclusae với 16 và 10 chi tương ứng. Pfitzer
(1871) đã dựa vào cấu trúc van phân loại tảo cát thành hai ngành Coccochromaticae và
Placochromaticae và 4 phân ngành. Năm 1872, tảo silic được phân loại thành ba tông

15


với 15 họ và 10 dựa trên sự vào các khe trên van thành (Smith H. L., 1872), (Van
Heurck H. F., 1878).
Năm 1896, tảo silic được phân thành hai nhóm Centricae và Pennatae (Schütt
F., 1896). Năm 1931, Pascher phân loại tảo cát dưới ngành Chrysophyta cùng với
Crysophyceae (Pascher, 1931). Đến năm 1935, tảo silic được phân loại dưới lớp
Bacillariophyceae với hai nhóm Centrales và Pennales (Fritsch, 1935). G. M. Smith
(1955) và Prescott (1969) giữ Lớp Bacillariophyceae với lớp Chrysophyceae và
Xanthophyceae trong bộ Chrysophyta vì có nhiều điểm tương đồng quan trọng giữa
hai lớp như: lục lạp có màu xanh hoặc nâu, có sự hiện diện của chlorophyll a và c với
fucoxanthin và acetylenic carotenoids, có giọt dầu và chrysolaminarin, giao tử có roi
và có q trình silic hóa thành tế bào (Chapman V. J. and Chapman D. J., 1981). Cuối
cùng lớp Bacillariophyceae được chia thành thành 2 bộ là Centrales và Pennales
(Fritsch, 1935), (Smith, 1955), (Prescott, 1969), (Morris, 1971), (Bold and Wynne,
1985), (Hoek et al., 2009)
Bộ silic trung tâm-Centrales (Biddulphiales) là một bộ phận, nhóm sinh vật phù
du biển có cấu trúc vỏ đối xứng qua tâm vỏ, trên mặt vỏ tế bào thường có gai, lơng gai
hoặc u lồi. Vân phân bố trên mặt vỏ theo kiểu phóng xạ từ tâm điểm ra ngoài hoặc từ
ngoài vào tâm điểm tuy nhiên cũng có một số lồi vân sắp xếp khơng theo một quy
luật nhất định. Tất cả các lồi trong bộ này khơng có khả năng vận động. Những lồi

tảo trong bộ này phổ biến trong mơi trường nước mặn và nước ngọt tế bào thường có
hình trụ (Hendy, 1964).
Tế bào của các lồi tảo trong bộ silic lơng chim-Pennales (Bacillariales) thường
có dạng hình que, hình gậy một số có dạng bản, tấm. Mặt vỏ tế bào thường là hình thoi
dài, hình chữ nhật cũng có một số ít có mặt vỏ khá rộng thành hình bầu dục hoặc gần
tròn. Vân hoa trên mặt tế bào sắp xếp theo dạng đối xứng hai bên theo trục dài hoặc
tuyến giữa mặt vỏ giống như gân lơng chim. Vịng đời của các loài thuộc bộ này là bắt
đầu từ sự hợp nhất của hai giao tử bằng cách phân chia và bao bọc bằng một lớp màng
nhầy (Hendy, 1964). Hai giao tử được hình thành trên mỗi tế bào mẹ và di chuyển đến
tiếp giáp với giao tử thụ động.
Ngoài ra trong thực tế khi định danh lồi qua hình thái còn sử dụng một số các
đặc điểm khác như: gần phía đầu mặt vỏ và hai bên mép mặt vỏ thắt lại rồi mở rộng ra
16