So sánh một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ xuân 2021 tại gia lâm, hà nội (khóa luận tốt nghiệp)

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA NƠNG HỌC

TƠ KIM THOA

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:
SO SÁNH MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG MỚI
TRONG VỤ XUÂN 2021 TẠI GIA LÂM, HÀ NỘI

HÀ NỘI - 2021


HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA NƠNG HỌC

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:
SO SÁNH MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI HAI DÒNG MỚI
TRONG VỤ XUÂN 2021 TẠI GIA LÂM, HÀ NỘI
Ngƣời thực hiện : TÔ KIM THOA
Lớp

: K62 – KHCTA

MSV

: 621851

Ngƣời hƣớng dẫn : PGS.TS. TRẦN VĂN QUANG
Bộ môn

: DI TRUYỀN - CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

HÀ NỘI - 2021


LỜI CẢM ƠN
Trong q trình học tập và hồn thành đề tài khóa luận tốt nghiệp này,
ngồi sự cố gắng của bản thân, tôi đã nhận đƣợc sự quan tâm, giúp đỡ của rất
nhiều cá nhân và đơn vị thực tập.
Đầu tiên, tơi xin đƣợc bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo PGS.TS.
Trần Văn Quang - Bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng, Khoa Nông học
đã dành nhiều thời gian công sức hƣớng dẫn, tận tình giúp đỡ tơi trong suốt q
trình học tập, nghiên cứu và hồn thành tốt khóa luận này.
Tơi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của các anh, chị phịng Kỹ
thuật Nơng Nghiệp và tồn thể cán bộ công nhân viên Viện Nghiên cứu và Phát
triển cây trồng - Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tạo điều kiện cho tơi trong
suốt q trình thực hiện đề tài.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới Ban Chủ nhiệm Khoa, các thầy cô giáo trong
bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng - Khoa Nông học đã tạo điều kiện
cho tơi hồn thành khóa luận này.
Tơi xin cảm ơn những ngƣời bạn đã cùng tôi học tập và lao động tại Viện
Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, những ngƣời bạn đã sát cánh cùng tơi, động
viên, khích lệ và giúp đỡ tơi trong suốt q trình nghiên cứu.
Do thời gian có hạn, khóa luận này khơng tránh khỏi những hạn chế và
thiếu sót. Vì vậy tơi rất mong nhận đƣợc những ý kiến đóng góp của các thầy cô
cùng tất cả bạn đọc.
Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 10 tháng 9 năm 2021
K t n
(Sinh viên)

Tô Kim Thoa

i


MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN ...................................................................................................................i
MỤC LỤC ...................................................................................................................... ii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ......................................................................................iv
DANH MỤC CÁC BẢNG ..............................................................................................v
DANH MỤC ĐỒ THỊ ....................................................................................................vi
TÓM TẮT KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ................................................................... vii
PHẦN I. MỞ ĐẦU ..........................................................................................................8
1.1. Đặt vấn đề .................................................................................................................8
1.2. Mục đích và y u cầu của đề tài ................................................................................9
1.2.1.Mục đích ..........................................................................................................9
1.2.2. Yêu cầu ...........................................................................................................9
PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .............................................................................10
2.1. Cơ sở khoa học của ƣu thế lai ................................................................................10
2.1.1. Khái niệm ƣu thế lai......................................................................................10
2.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tƣợng ƣu thế lai.....................................................11
2.1.3. Phân loại ƣu thế lai .......................................................................................13
2.1.4. Sự biểu hiện ƣu thế lai ở lúa. ........................................................................14
2.2. Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng ...................................................................21
2.3. Phƣơng pháp chọn tạo giống lúa lai hai dòng ........................................................22
2.3.1. Khái niệm lúa lai hai dòng ............................................................................22

2.3.2. Tạo dòng bất dục di truyền nhân cảm ứng mơi trƣờng (EGMS) ..................23
2.3.3. Phƣơng pháp chọn dịng bố lúa lai (dòng R) ................................................28
2.2.4. Ƣu nhƣợc điểm của hệ thống lúa lai hai dịng ..............................................30
2.4. Tình hình nghiên cứu và phát triển các giống lúa lai trên thế giới .........................31
2.5. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam ..........................................35
PHẦN III. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...............39
3.1. Vật liệu ...................................................................................................................39
3.2. Nội dung nghiên cứu ..............................................................................................39
3.3. Phƣơng pháp nghi n cứu ........................................................................................40
ii


3.3.1. Địa điểm, thời gian nghiên cứu ....................................................................40
3.3.2. Bố trí thí nghiệm ...........................................................................................40
3.3.3. Các chỉ tiêu theo dõi .....................................................................................40
3.3.4. Phƣơng pháp đánh giá các chỉ tiêu ...............................................................45
3.3.5. Phƣơng pháp xử lý số liệu ............................................................................46
PHẦN IV. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ..........................................47
4.1. Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong
vụ Xuân 2021.................................................................................................................47
4.2. Động thái tăng trƣởng của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân 2021 ..50
4.2.1. Một số đặc điểm giai đoạn mạ của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới ............50
4.2.2. Động thái tăng trƣởng chiều cao cây của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới ...52
4.2.3. Động thái ra lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới .....................................54
4.2.4. Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lúa lai hai dịng mới..............................57
4.3. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới vụ Xuân 2021..........61
4.4. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hơp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân
2021 ...............................................................................................................................64
4.5. Một số đặc điểm cấu trúc bông của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân
2021 ...............................................................................................................................67

4.6. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................................69
4.7. Kết quả đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các tổ hợp lúa lai hai dòng
mới trong vụ Xuân 2021 ................................................................................................74
4.8. Kết quả đánh giá một số chỉ tiêu chất lƣợng gạo của các tổ hợp lúa lai hai dòng
mới trong vụ Xuân 2021 ................................................................................................75
4.9. Kết quả đánh giá cảm quan cơm của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................78
4.10. Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lúa lai hai dòng mới triển vọng trong vụ Xuân 2021 .80
PHẦN V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ..........................................................................83
5.1. Kết luận...................................................................................................................83
5.2. Đề nghị ...................................................................................................................83
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................................................................84
PHỤ LỤC ......................................................................................................................88
iii


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt
ƢTL

Chữ viết đầy đủ
Ƣu thế lai
Cytoplasmic Male Sterility

CMS

(Dòng bất dục đực di truyền tế bào chất)
Thermosensitive Genic Male Sterility

TGMS

(Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm
ứng với nhiệt độ)
Photoperiod sensitive Genic Male Sterility

PGMS

(Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm
ứng với quang chu kỳ)
Enviromental sensitive Genic Male
Sterility

EGMS

(Dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn
cảm với mơi trƣờng)

R

Dịng phục hồi hữu dục

Đ/C

Đối chứng

NST

Nhiễm sắc thể

TGST

Thời gian sinh trƣởng

NSCT

Năng suất cá thể

NSLT

Năng suất l thuyết

NSTT

Năng suất thực thu

iv


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1. Diện tích và năng suất lúa thuần và lúa lai của một số nƣớc trồng lúa ở Châu
Á trong năm 2012 ..........................................................................................................35
Bảng 2.2. Diện tích và năng suất lúa lai của Việt Nam 2002-2017 ..............................38
ảng 3.1. Các tổ hợp lúa lai hai dòng mới đƣợc sử dụng trong thí nghiệm .................39
Bảng 4.1. Thời gian qua các giai đoạn sinh trƣởng của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới
vụ Xuân 2021.................................................................................................................48
Bảng 4.2. Một số đặc điểm giai đoạn mạ của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................51
Bảng 4.3. Động thái tăng trƣởng chiều cao cây của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................................53

Bảng 4.4. Động thái ra lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân 2021 ..............56
Bảng 4.5. Động thái tăng trƣởng số nhánh của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................59
Bảng 4.6. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lúa lai hai dịng mới trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................62
Bảng 4.7. Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................65
Bảng 4.8. Một số đặc điểm cấu trúc bơng của các tổ hợp lúa lai hai dịng mới trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................67
Bảng 4.9. Các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................70
Bảng 4.10. Năng suất của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân 2021 ..........71
Bảng 4.11. Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong
vụ Xuân 2021.................................................................................................................74
Bảng 4.12. Một số đặc điểm chất lƣợng gạo của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong
vụ Xuân 2021.................................................................................................................76
Bảng 4.13. Kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phƣơng pháp cho điểm (TCVN
8373:2010) .....................................................................................................................79
Bảng 4.14. Một số đặc điểm của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới triển vọng trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................82

v


DANH MỤC ĐỒ THỊ
Đồ thị 4.1: Động thái tăng trƣởng chiều cao cây của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................................53
Đồ thị 4.2: Động thái ra lá của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân 2021 ..56
Đồ thị 4.3: Động thái đẻ nhánh của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới vụ Xuân 2021 ....60

vi


TĨM TẮT KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
Mục đích:
Đánh giá đặc điểm hình thái, sinh trƣởng và phát triển, khả năng chống
chịu sâu bệnh và năng suất, chất lƣợng của một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới
trong vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội. Từ đó chọn ra 5 – 10 tổ hợp lúa lai
triển vọng.
Phƣơng pháp nghiên cứu:
Thí nghiệm đƣợc tiến hành trong vụ Xuân năm 2021 tại Khu thí nghiệm
đồng ruộng - Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng - Học viện Nông nghiệp
Việt Nam, Trâu Quỳ, Gia Lâm, Hà Nội.
Thí nghiệm đƣợc bố trí theo kiểu khối ngẫu nhiên RCB với 3 lần nhắc lại,
diện tích mỗi cơng thức là 15m2. Mỗi cơng thức thí nghiệm cấy 15 hàng, mật độ
cấy 35 khóm/m2 , cấy 1 dảnh/khóm.
Kết quả chính và kết luận:
Qua nghiên cứu, khảo sát và đánh giá đã xác định đƣợc đặc điểm sinh
trƣởng phát triển, đặc điểm hình thái, đặc điểm nơng sinh học, năng suất và mức
độ nhiễm sâu bệnh của 11 tổ hợp lúa lai hai dòng mới trong vụ Xuân 2021.
Qua đánh giá tổng hợp về năng suất và chất lƣợng đã chọn ra đƣợc 5 tổ
hợp lúa lai triển vọng trong vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội là: TD3, TD4,
TD5, TD6 và TD10.

vii


PHẦN I
MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề

Cây lúa (Oryza sativa L.), là cây trồng quan trọng nhất thuộc nhóm ngũ
cốc, có nguồn gốc từ vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới khu vực Châu Á và Châu
Phi.
Lúa là cây lƣơng thực chiếm vị trí hàng đầu do có giá trị dinh dƣỡng cung
cấp năng lƣợng cho mọi hoạt động sống của con ngƣời, là cây lƣơng thực chính
của hơn một nửa dân số thế giới, tập trung tại Châu Á, Châu Phi và Châu Mỹ
Latin. Mặt khác, lúa còn giữ vai trò quan trọng trong việc bảo đảm an ninh
lƣơng thực và ổn định xã hội.
Ngày nay, sự gia tăng dân số trên thế giới diễn ra hết sức nhanh chóng
(7,8 tỷ ngƣời năm 2020), cùng với sự biến đổi khí hậu tồn cầu và diện tích đất
tự nhiên trên thế giới cũng nhƣ nƣớc ta ngày càng bị thu hẹp, đặc biệt là diện
tích đất canh tác nơng nghiệp, do q trình đơ thị hóa diễn ra ngày càng nhanh
dẫn tới nguy cơ thiếu hụt lƣơng thực trầm trọng. Vì vậy, việc bảo đảm an ninh
lƣơng thực là vấn đề quan trọng hàng đầu hiện nay của các quốc gia.
Các nhà khoa học Trung Quốc là những ngƣời đầu tiên phát hiện ra các
phƣơng pháp sản xuất lúa ƣu thế lai F1, gọi tắt là lúa lai, giúp nâng cao năng
suất sản lƣợng và hiệu quả trong canh tác lúa. Trung Quốc là nƣớc đi ti n phong
về nghiên cứu và sản xuất hạt giống lúa lai cũng nhƣ sản xuất đại trà bằng giống
lúa lai, diện tích lúa lai đạt 20.000.000 ha (năm 2010). Lúa lai cũng đƣợc phát
triển ở các nƣớc nhƣ Ấn Độ với 60.000 ha: Việt Nam 560.000 ha; Myanmar,
Philippines với quy mô khoảng 1,35 triệu năm 2006 (Tống Khiêm, 2007). Việc
sử dụng lúa lai đã góp phần nâng cao năng suất, sản lƣợng và bảo đảm an ninh
lƣơng thực thế giới, nâng cao thu nhập cho ngƣời dân.
Việt Nam là một nƣớc nông nghiệp, sản xuất lúa gạo làm nguồn lƣơng
thực chính và là nƣớc xuất khẩu gạo lớn thứ hai thế giới. Do đó, việc nghiên cứu
lúa lai và đƣa vào sản xuất là rất cần thiết. Năm 2004, Trƣờng Đại học Nông
nghiệp I Hà Nội đã lai tạo ra giống lúa Việt Lai 20 và đã đƣợc công nhận là
8

giống lúa quốc gia đầu tiên của Việt Nam. Từ đó đến nay, có nhiều giống lúa lai
khác đƣợc ra đời nhƣ TH3-3, TH5-1, TH3-4 và Việt Lai 24, những giống này
cũng đã đƣợc công nhận là giống quốc gia và đang đƣợc sản xuất trên diện tích
hàng chục nghìn ha. Đó là những thành cơng ban đầu của canh tác giống tự lai
tạo và sản xuất hạt giống lúa lai tại Việt Nam.
Trong những năm qua, Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng, Học viện
Nông nghiệp Việt Nam luôn tập trung vào nghiên cứu và chọn tạo các giống lúa
lai hai dòng để phục vụ sản xuất. Để lựa chọn đƣợc các dịng, giống lúa lai hai
dịng có triển vọng, chúng tôi thực hiện đề tài “So sánh một số tổ hợp lúa lai
hai dòng mới trong vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội”.
1.2. Mục đích và yêu cầu của đề tài
1.2.1.Mục đích
- Đánh giá đƣợc đặc điểm sinh trƣởng phát triển, đặc điểm nông sinh học,
đặc điểm hình thái, mức độ nhiễm bệnh của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới
đƣợc chọn tạo trong điều kiện vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội.
- Tuyển chọn đƣợc một số tổ hợp lúa lai hai dòng mới có triển vọng để
khảo nghiệm quốc gia và phát triển sản xuất.
1.2.2. Yêu cầu
- Theo dõi đƣợc đặc điểm sinh trƣởng và phát triển, đặc điểm nông sinh
học, đặc điểm hình thái của các tổ hợp lúa lai hai dịng mới.
- Đánh giá đƣợc tình hình nhiễm sâu bệnh hại của các tổ hợp lúa lai hai
dòng mới.
- Xác định đƣợc năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ
hợp lúa lai hai dòng mới.
- Đánh giá chất lƣợng gạo, cơm của các tổ hợp lúa lai hai dòng mới.

9


PHẦN II

TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Cơ sở khoa học của ƣu thế lai
2.1.1. Khái niệm ưu thế lai
Ƣu thế lai là một thuật ngữ để chỉ tính hơn hẳn của con lai F1 so với bố
mẹ chúng về các tính trạng hình thái, khả năng sinh trƣởng, sức sinh sản, khả
năng chống chịu và thích nghi, năng suất, chất lƣợng hạt và các đặc tính khác.
Việc sử dụng rộng rãi các giống lai F1 vào sản xuất đã làm tăng thu nhập và
hiệu quả kinh tế của sản xuất nông nghiệp (Yuan L.P, 1995).
Thành tựu của lúa lai có thể xem là cuộc cách mạng xanh lần thứ hai
trong nông nghiệp. Một trong những thành tựu đó có thể kể đến là hiện tƣợng ƣu
thế lai trên lúa. Hiện tƣợng ƣu thế lai đƣợc các nhà khoa học phát hiện khá sớm
trên các giống cây trồng và vật nuôi. Nhà khoa học ngƣời Mỹ Jone J.W (1926)
lần đầu tiên báo cáo về sự xuất hiện ƣu thế lai ở lúa trên những tính trạng số
lƣợng và năng suất. Tiếp sau đó, nhiều cơng trình nghiên cứu xác nhận sự xuất
hiện ƣu thế lai về năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất (Li, 1977; Lin và
Yuan, 1980); về tích luỹ chất khô (Rao, 1965; Jenning, 1967; Kim, 1985); về sự
phát triển của bộ rễ, về cƣờng độ quang hợp, cƣờng độ hơ hấp, diện tích lá (Lin
và Yuan, 1980; Deng, 1980, MC Donal và cộng sự, 1971; Wu và cộng sự,
1980).
Việc sử dụng ƣu thế lai trong sản xuất thƣơng mại bằng cách phát triển và
trồng các con lai F1 nhằm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế gọi là khai thác ƣu
thế lai (Trần Duy Qu , 2000). Ƣu thế lai đƣợc khai thác thành công ở lúa nhờ sử
dụng vật liệu bất dục đực làm mẹ trong sản xuất hạt lai. Tuy nhiên, lúa là cây tự
thụ phấn điển hình khả năng nhận phấn ngồi rất thấp, do đó khai thác ƣu thế lai
ở lúa đặc biệt khó khăn ở khâu sản xuất hạt lai F1. Đã có nhiều nghiên cứu tìm
phƣơng pháp sản xuất hạt lai F1 đƣợc thực hiện khá sớm từ năm 1937 nhƣng
đều không thành công. Vào năm 1964, Yuan L.P cùng các đồng nghiệp đã phát
hiện đƣợc cây lúa bất dục trong loài lúa dại Oryza fatua spontanea tại đảo Hải
Nam và họ đã thành công trong việc tạo ra các dòng lúa bất dục (CMS) bằng
10

cách chuyển gen bất dục đực tế bào chất vào lúa trồng, tạo tiền đề cho công tác
khai thác ƣu thế lai thƣơng phẩm.
Sau 9 năm nghi n cứu, các nhà khoa học Trung Quốc đã chọn tạo thành
công nhiều dịng CMS, dịng B, dịng R, hồn thiện cơng nghệ nhân dòng bất
dục đực, sản xuất hạt giống lúa lai F1 và đƣa ra sản xuất nhiều tổ hợp lai có
năng suất cao đánh dấu sự ra đời của hệ thống lúa lai “ba dòng”, mở ra bƣớc
ngoặt trong lịch sử sản xuất và thâm canh cây lúa (Yuan L.P,1992) [143].
Đồng thời với việc phát triển lúa lai “ba dòng”, một số kết quả trong
nghiên cứu lúa lai “hai dòng” đã đƣợc công bố. Năm 1973, Shi M.S đã phát hiện
đƣợc dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với quang chu kỳ (HPGMS) từ
quần thể Nong Ken 58S. Giống lúa lai hai dòng đƣợc đƣa ra trồng đại trà đầu
tiên của Trung Quốc là Pei ai 64S/Teqing. Năm 1992, diện tích gieo trồng lúa lai
hai dịng ở Trung Quốc là 15.000 ha với năng suất 9 - 10 tấn/ha, năng suất cao
nhất đạt 17 tấn/ha. Đến năm 1997 đã có 640.000 ha năng suất trung bình cao
hơn lúa lai ba dòng từ 5 - 15%. Hầu hết các tổ hợp lai hai dòng đều cho năng
suất cao và phẩm chất tốt hơn so với các tổ hợp lai ba dịng (Ngơ Thế Dân,
1994; Yuan L.P, 1997).
Cơng nghệ sản xuất lúa lai của Trung Quốc đã đƣợc ứng dụng rộng rãi ở
nhiều nƣớc trên thế giới. Đã có 17 nƣớc ngoài Trung Quốc nghiên cứu và sản
xuất lúa lai, diện tích trồng lúa lai chiếm khoảng 10% tổng diện tích lúa và
chiếm khoảng 20% tổng sản lƣợng lúa tồn thế giới. Tại Việt Nam, theo Bộ
Nông nghiệp và Phát triển nơng thơn, năng suất bình qn của lúa lai ở các tỉnh
phía Bắc đạt tối đa là 7 - 8 tấn/ha/vụ, cao hơn lúa thƣờng cùng thời gian sinh
trƣởng từ 2 - 3 tấn/ha/vụ (Nguyễn Công Tạn, 1993).
2.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
2.1.2.1. Các thuyết về ưu thế lai.
Ƣu thế lai đƣợc sử dụng rộng rãi và nghiên cứu bởi nhiều nhà khoa học
trong chọn giống cây trồng. Tuy nhi n, cơ chế phân tử gây nên hiện tƣợng này

vẫn là một cuộc tranh luận khoa học đã kéo dài hơn 100 năm. Một số giả thuyết
11


đã đƣợc nêu ra trong thế kỷ 20 để giải thích hiện tƣợng ƣu thế lai và đã đƣợc
nhiều ngƣời thừa nhận nhƣ:
*Giả thuyết tính trội
Thuyết tính trội đƣợc Davenport đề xuất năm 1908, sau đó Bruce Keeble
và Pellew bổ sung vào năm 1910. Theo giả thuyết này thì tính trội đƣợc hình
thành trong q trình tiến hóa của sinh vật. Cơ sở của thuyết này dựa trên
nguy n l tƣơng tác trội lặn trong mỗi locus, gen trội át chế tác động gây hại của
gen lặn gây hại tƣơng ứng cùng locus tr n NST tƣơng đồng. Ví dụ khi lai
AAbbCCddEE với aaBBccDDee con lai F1 có kiểu gen AaBbCcDdEe nên có
ƣu thế lai rõ rệt.
Khi lai các dịng tự phối với nhau thu đƣợc con lai F1có kiểu gen dị hợp
tử, các gen trội đƣợc tích lũy và thể hiện lấn át gen lặn gây hiệu quả xấu, dẫn tới
con lai F1 có ƣu thế hơn bố mẹ mang các allen lặn ở trạng thái đồng hợp tử.
* Giả thuyết siêu trội
Giả thuyết siêu trội đƣợc Shull công bố vào năm 1908. Giả thuyết này cho
rằng nhiều tính trạng có lợi cho sinh trƣởng do gen trội kiểm sốt cịn các gen
lặn tƣơng ứng có tác dụng ngƣợc lại. Tính dị hợp tử của một allen ở một cị trí
nhất định sẽ sản sinh ra các vật chất có ảnh hƣởng đến sức sống vƣợt xa của loại
mang allen đồng hợp tử và do tác dụng tƣơng hỗ giữa các allen khác nhau trên
cùng vị trí. Theo thuyết này thì cơ thể có kiểu gen Aa sẽ có sức sống cao hơn
hẳn cơ thể mang kiểu gen AA và aa. Mơ hình tốn học tổng qt của giả thuyết
này là: aa < Aa > AA
* Giả thuyết cân bằng di truyền
Theo giả thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái cân bằng di truyền
nhất định, đảm bảo cho sự hình thành một kiểu hình thích ứng với điều kiện
sống. Khi lai các cá thể có kiểu gen cân bằng di truyền mới sẽ hình thành cơ thể

mới có trạng thái cân bằng di truyền mới khác cân bằng di truyền cũ, do vậy con
lai xuất hiện những tính trạng mới tốt hơn ở bố mẹ.
Mặc dù các giả thuyết tr n đƣợc nhiều ngƣời đồng tình ủng hộ cho đến
những năm 1990 nhƣng khi kỹ thuật phân tích nhanh bằng chỉ thị phân tử và
12


việc lập bản đồ với mật độ cao của các chỉ thị phân tử trở thành hiện thực thì các
kết quả thu đƣợc gây ra tranh cãi về việc xác định cơ sở di truyền của hiện tƣợng
ƣu thế lai. Qifa Zhang và Zhikang, Phịng thí nghiệm cải tiến cây trồng Quốc
gia, Đại học Nông nghiệp Huazhong, Vũ Hán (2001) đã dùng các chƣơng trình
máy tính để lập bản đồ và phân tích di truyền để xác định bản chất của hiện
tƣợng ƣu thế lai. Từ kết quả phân tích đã rút ra hai kết luận. Một là: tất cả các
dạng tác động di truyền bao gồm cả độ dị hợp tử ở locus đơn đều do ảnh hƣởng
của siêu trội, cả ba dạng tác động qua lại cặp đôi (cộng tính với cộng tính, cộng
tính với trội và trội với trội) đều là cơ sở di truyền của ƣu thế lai trong quần thể
F2 “tƣơng đồng”. Hai là: tác động dị hợp tử trên các locus đơn và tác động qua
lại giữa tính trội và tính trội là cơ sở di truyền của ƣu thế lai đời F1. (Hoàng
Tuyết Minh, 2002)
2.1.2.2. Những bằng chứng ở mức phân tử về hiện tượng ưu thế lai
Theo Xuehui Huang và cộng sự (2015), sau khi lập bản đồ genome của
1495 tổ hợp lai và bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan
cho thấy một số ít loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhƣng có quan hệ chặt chẽ
với các yếu tố cấu thành năng suất và số lƣợng allen vƣợt trội (superior alleles).
Nhƣ vậy để tạo giống lúa lai có hiệu ứng ƣu thế lai cao cần tích tụ nhiều allen
vƣợt trội này.
Theo Gui-Sheng Song và cộng sự (2010), khi nghiên cứu hiện tƣợng ƢTL
ở tổ hợp siêu lúa lai Liangyou-2186 cho thấy tổ hợp 1183 allen biểu hiện khác
nhau (differentially expressed genes - DGs), các DGs đều liên quan đến quang
hợp, cố định carbon. Ngoài ra việc tăng hoạt động của enzyme catabolic và tăng

hiệu suất quang hợp là nhân tố góp phần tăng năng suất siêu lúa lai.
2.1.3. Phân loại ưu thế lai
Ƣu thế lai ở cây trồng nói chung và cây lúa nói ri ng đƣợc biểu hiện trên
các đặc tính sinh lý, hóa sinh, các tính trạng năng suất, chất lƣợng, khả năng
thích nghi và thời gian sinh trƣởng v.v… Để thuận tiện cho việc đánh giá ƢTL ở
cây trồng ngƣời ta chia thành các loại nhƣ sau:
13


* Ưu thế lai sinh sản: là sự vƣợt trội về khả năng sinh sản của con lai F1
so với bố mẹ của chúng, cụ thể là cây lai ra nhiều hoa, hạt nhiều, hạt to mẩy, có
khối lƣợng ri ng cao, độ hữu dục cao, dẫn tới năng suất cao. ƢTL sinh sản là
loại ƢTL quan trọng hàng đầu trong chọn tạo giống ƢTL vì hiện nay ứng dụng
ƢTL chủ yếu trong sản xuất nông nghiệp là ứng dụng đối với cây lƣơng thực lấy
hạt (lúa, ngô) và một số loại cây thực phẩm.
* Ưu thế lai sinh dưỡng: là sự biểu hiện vƣợt trội của con lai so với bố mẹ
về số đo của các cơ quan sinh dƣỡng (rễ, thân, lá, nhánh…) Con lai có nhiều
nhánh, thân lá lớn hơn, tích lũy nhiều sản phẩm quang hợp hơn, thu đƣợc tổng
lƣợng chất khô cao hơn. Đặc biệt đối với các cây sử dụng bộ phận sinh dƣỡng
thân, lá, củ nhƣ cây mía, đay, các loại rau ăn lá, bắp cải, hành tây, khoai tây…
* Ưu thế lai thích ứng: đƣợc biểu hiện thơng qua sự tăng sức sống của cây
mầm và sự sinh trƣởng phát triển trong suốt chu kỳ sống, tăng khả năng chống
chịu với các loại sâu bệnh gây hại và sinh trƣởng tốt ở điều kiện mơi trƣờng, khí
hậu đất đai khác nhau, đặc biệt là các điều kiện ngoại cảnh bất thuận: rét, nóng,
hạn, úng, chua, mặn, phèn, nghèo dinh dƣỡng…
Sự biểu hiện ƢTL không nhất thiết phải quan sát đƣợc ở tất cả các tính
trạng của con lai. Tùy từng tổ hợp lai, ƢTL có thể biểu hiện rõ tính trạng này
nhƣng chƣa rõ ở tính trạng khác. Có những tính trạng con ngƣời quan tâm chọn
lọc khi giá trị phải vƣợt hơn bố mẹ nhƣ năng suất phải cao hơn, số hạt nhiều
hơn, khối lƣợng hạt lớn hơn, chống chịu bệnh khỏe hơn. Trái lại có những tính

trạng nhà chọn giống quan tâm khi chọn có biểu hiện suy giảm ví dụ chiều cao
cây giảm hơn để tăng khả năng chống đổ, thời gian sinh trƣởng ngắn đi để dễ bố
trí vào cơ cấu cây trồng, hàm lƣợng amylose ở gạo thấp hơn để cơm mềm hơn,
hàm lƣợng nicotine ở thuốc lá thấp hơn để hạn chế độc tính khi chế biến v.v…
2.1.4. Sự biểu hiện ưu thế lai ở lúa.
a) Ưu thế lai ở hệ rễ
Theo kết quả nghiên cứu của Lin và Yuan (1980) đã xác nhận con lai F1
có số lƣợng rễ ra sớm, ra nhiều và nhanh hơn bố mẹ chúng. Chất lƣợng rễ đƣợc
đánh giá bằng độ dày, trọng lƣợng khô, số lƣợng rễ phụ, số lƣợng lông hút và
14


hoạt động hút chất dinh dƣỡng của bộ rễ từ rễ lên cây, hệ rễ của lúa lai hoạt
động mạnh nhất khi lúa bắt đầu đẻ nhánh. Chính vì thế mà lúa lai có tính thích
ứng rộng với những điều kiện bất thuận nhƣ ngập úng, hạn, phèn mặn (Quách
Ngọc Ân, 1994).
Kết quả quan sát cho thấy, khi bắt đầu nảy mầm, rễ mầm và thân xuất
hiện, sau đó số lƣợng rễ tăng l n rất nhanh. Sự phát triển mạnh mẽ của hệ rễ
không chỉ thể hiện qua sự phát triển sớm và dài mà còn thể hiện qua số lƣợng rễ
và độ lớn của rễ. Chất lƣợng rễ đƣợc đánh giá thông qua độ dày của rễ, rễ lúa lai
có thể ra 4 - 5 lần rễ nhánh, tạo ra một lớp rễ đan dày trong tầng đất. Số lƣợng
lông hút của bộ rễ lúa lai nhiều và dài (0,1 - 0,25mm) hơn hẳn bộ rễ lúa thƣờng
(0,01 - 0,13mm). Rễ lúa dài và toả rộng ăn sâu trong phạm vi 22 - 23cm.
Vì số lƣợng rễ nhiều nên diện tích tiếp xúc lớn, làm cho khả năng hấp thu cao
gấp 2 - 3 lần lúa thuần. Hệ rễ lúa lai hoạt động mạnh nhất vào thời kỳ đẻ nhánh.
Vì vậy, lúa lai có tính thích ứng rộng với những điều kiện bất thuận nhƣ ngập
úng, hạn, phèn, mặn. Bộ rễ lúa lai tuy phát triển mạnh nhƣng sau khi thu hoạch
lại nhanh mục nên dễ làm đất và đất xốp (Nguyễn Văn

ộ, 2004), (Nguyễn

Công Tạn và cộng sự, 2002).
b) Ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt chẽ đến q
trình hình thành số bơng và năng suất sau này. Trong điều kiện cấy 1 - 2 dảnh và
cấy thƣa, cây lúa có thể đẻ đƣợc 20 - 30 nhánh. Lúa lai mọc nhanh, đẻ sớm và
đẻ khỏe. Nếu có đầy đủ dinh dƣỡng và ánh sáng thì khi đạt 4 lá, lúa lai đã bắt
đầu đẻ nhánh thứ nhất, sức đẻ nhánh mạnh và tập trung, tỷ lệ nhánh hữu hiệu
cao hơn lúa thƣờng. Khi quan sát thấy lá thứ tƣ xuất hiện thì đồng thời nhánh
đầu ti n vƣơn ra khỏi bẹ lá thứ nhất. Các nhánh sau xuất hiện đúng theo quy
luật. Các nhánh đẻ sớm thƣờng to mập, có số lá nhiều hơn các nhánh đẻ sau nên
bông lúa to đều xấp xỉ nhƣ bơng chính. Sức đẻ nhánh của lúa lai rất khỏe, bình
thƣờng có thể đạt 12 - 14 nhánh, thậm chí có thể lên tới 20 nhánh.
Lúa lai có tỷ lệ nhánh thành bơng cao hơn lúa thƣờng, đạt khoảng
80 - 90% trong khi lúa thƣờng chỉ đạt 60 - 70% ở cùng điều kiện thí nghiệm.
15


Nhờ đặc điểm này mà hệ số sử dụng phân bón của lúa lai cao hơn (Nguyễn Văn
Hoan, 2000). Theo kết quả nghiên cứu cho rằng đối với lúa thì số nhánh đẻ của
một cá thể có di truyền số lƣợng với hệ số di truyền thấp đến trung bình. Nếu
một trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khỏe thì con lai đẻ khỏe và ở các thế
hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khỏe với tần số cao (Nguyễn Tiến Dân,
2002). Nghiên cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu đẻ nhánh chụm và đứng
thẳng là do gen lặn quy định còn kiểu đẻ nhánh xòe là gen trội (Nguyễn Tiến
Dân, 1995).
c) Ưu thế lai về chiều cao cây
Tính trạng chiều cao cây của cây lúa là do một số gen trội ký hiệu là Ph1,
Ph2, Ph3, Ph8, Ph9 điều khiển (Wu Dianxing và cộng sự, 2003), trong đó gen
Ph2 và gen Ph3 nằm trên NST số 2 và NST số 3, đó là những gen chính, chúng

quyết định 21 - 25% tính trạng chiều cao cây. Cây cao thƣờng dẫn đến khả
năng chịu thâm canh kém, cây dễ đổ và làm giảm năng suất. Để cải tiến các
giống lúa, bằng nhiều phƣơng pháp khác nhau ngƣời ta đã chọn ra những giống
lúa lùn và nửa lùn do những cặp gen lặn trong nhân chi phối. Các nhà khoa học
đã tìm đƣợc 16 gen lặn điều khiển tính trạng lùn và nửa lùn của cây lúa gồm:
sd1, sd2, sd3, sd4, sd5, sd6, sd9, sd10 sd11, sd12, sd18, sd27, sd30, sd31, sd32
và sd33. Những gen này phân bố trên các NST số 1, 2, 3, 4, 5, 6, 11, 12, trong
đó tập trung nhiều nhất ở NST số 1, 2, 3, 4 và 12 (Wang Feng và cộng sự
(1997). Theo đánh giá của nhiều nhà khoa học thì chiều cao cây của cây lúa lý
tƣởng nhất là 90 - 100cm, do đó con lai F1 cũng n n chọn trong phạm vi biến
động này.
Chiều cao cây của lúa lai cao hay thấp phụ thuộc vào đặc điểm của bố mẹ.
Tùy từng tổ hợp lai, chiều cao cây của lúa lai F1 có lúc biểu hiện ƢTL dƣơng,
có lúc nằm trung gian giữa bố và mẹ, có lúc xuất hiện ƢTL âm. Vì chiều cao
li n quan đến tính chống đổ tr n đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải chú ý
chọn các dạng nửa lùn để con lai có dạng cây nửa lùn (Chang W.L, 1967).
Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo điều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg
dinh dƣỡng khá trong đất để đạt năng suất cao (Corkoa và Hanson, 1980). Nếu
16


thân không cứng khỏe, không dày mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn
tới đổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất
giảm (Vũ ình Hải, 2005).
Đƣờng kính lóng lúa lai to và dày hơn lúa thuần, số bó mạch nhiều hơn
nên khả năng vận chuyển nƣớc và dinh dƣỡng nhanh hơn lúa thuần. Hiện nay,
các giống lúa lai mới thấp cây đang dần thay thế các giống lúa cao vì chúng có
khả năng chống đổ tốt hơn khi đầu tƣ thâm canh để đạt năng suất cao.
d) Ưu thế lai về thời gian sinh trưởng
Lúa lai có thời gian sinh trƣởng từ ngắn đến trung bình thƣờng có từ

12 - 17 lá tr n thân chính, tƣơng ứng có thời gian sinh trƣởng từ 95 - 135 ngày.
Ponnuthurai (1984) xác định rằng: Thời gian sinh trƣởng của con lai giống thời
gian sinh trƣởng của dòng bố hoặc dòng mẹ có thời gian sinh trƣởng dài nhất.
Con lai F1 hệ ba dịng có thời gian sinh trƣởng dài hơn cả bố mẹ ở cả hai vụ
trong năm. Giai đoạn sinh trƣởng sinh dƣỡng và giai đoạn sinh trƣởng sinh thực
của đa số các tổ hợp lai xấp xỉ nhau, sự cân đối về thời gian các giai đoạn sinh
trƣởng tạo ra sự cân đối trong cấu trúc quần thể, là một trong những yếu tố tạo
n n năng suất cao (Yuan L.P, 1988) (Virmani S.S,1994).
Thời gian sinh trƣởng của cây lúa biến động trong phạm vi rộng, là tính
trạng số lƣợng do nhiều gen cùng kiểm soát. Khi lai hai giống có thời gian sinh
trƣởng khác nhau, con lai F1 của đa số tổ hợp lai biểu hiện hiệu ứng cộng tính.
Quần thể F2 phân ly tăng tiến âm hoặc dƣơng, chín sớm hơn bố mẹ ngắn nhất
hoặc muộn hơn bố mẹ dài nhất (Nguyễn Văn Hiển, 2000). ƢTL biểu hiện ngay
từ khi hạt nảy mầm cho đến khi hoàn thành quá trình sinh trƣởng phát triển của
cây. Sự biểu hiện của ƢTL thể hiện ở cả cơ quan sinh trƣởng sinh dƣỡng và cơ
quan sinh trƣởng sinh thực (Nguyễn Văn Hiển và cộng sự, 2000).
e) Ưu thế lai về bộ lá lúa
Lúa lai có diện tích lá lớn hơn lúa thuần, hàm lƣợng chất diệp lục trên một
đơn vị diện tích lá cao, do đó hiệu suất quang hợp cao. Các dạng lai có diện tích
lá xanh lớn hơn ở giai đoạn phát triển sớm, điều này đóng góp nhiều vào khả
năng quang hợp (Yuan L.P, 2003).
17


Kết quả nghiên cứu của Phạm Văn Cƣờng (2005) cho thấy: Năng suất hạt
lai của con lai F1 có tƣơng quan chặt chẽ với cƣờng độ quang hợp ở giai đoạn đẻ
nhánh và giai đoạn trỗ; ƢTL về năng suất hạt của một số tổ hợp lai đƣợc tạo bởi
ƣu thế lai về diện tích lá ở giai đoạn đẻ nhánh và trỗ, một số khác do ƢTL về
cƣờng độ quang hợp.
Lá đứng đƣợc kiểm tra bởi 1 gen lặn có hệ số di truyền cao, cặp gen này

có tác dụng đa hiệu vừa gây nên thân ngắn, vừa làm cho bộ lá đứng thẳng, cứng
và ngắn, độ dài lá có quan hệ đa hiệu với gen xác định chiều cao cây, nhƣng cịn
bị chi phối bởi điều kiện mơi trƣờng, độ dày lá có quan hệ chặt chẽ với tiềm
năng năng suất lúa (Nguyễn Văn Hiển, 2000). Theo Yuan L.P (1997) và các nhà
chọn giống lúa Trung Quốc cho rằng lá đòng dài, rộng vừa phải, bản lá lòng mo,
dày, đứng và xanh đậm là l tƣởng.
f) Ưu thế lai về hình thái bơng lúa
Kiểu xếp hạt trên bơng lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo n n kích thƣớc bông.
Thống kê số gié cấp 1 trên bông của tập đoàn lúa cổ truyền cho thấy rằng chỉ
tiêu này biến động từ 7 - 13 gié/bơng, trung bình là 11 gié. Kiểu bơng xịe 7 - 10
gié, trên 1 gié cấp 1 có thể có 1 - 3 gié cấp 2. Kiểu bơng chụm có 9 - 13 gié
cấp1/bơng, số gié cấp 2 và số hạt trên gié cấp 1 cao hơn kiểu bơng xịe.
Theo Yuan Long Ping, cho rằng kiểu cây l tƣởng phải có kích thƣớc
bơng và số lƣợng bơng trung bình. Bơng trung bình có khoảng 180 hạt chắc,
khối lƣợng 1000 hạt từ 25 - 30gam, hạt/bơng xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục
bơng chính (Vũ Đình Hịa, 2005).
g) Ưu thế lai về khả năng chống chịu
Lúa lai có khả năng thích ứng rộng với nhiều điều kiện khí hậu khác nhau,
có thể trồng đƣợc ở mọi chân đất lúa. Biểu hiện cụ thể là: ở giai đoạn mạ, lúa lai
chịu lạnh tốt hơn lúa thuần; ở thời kỳ đẻ nhánh có khả năng chịu ngập úng, có
khả năng phục hồi nhanh sau khi nƣớc rút. Lúa lai có thể gieo trồng trên nhiều
loại đất có lý hố tính khác nhau. Do bộ rễ lúa lai phát triển mạnh nên khi gặp
hạn sẽ phát triển theo chiều sâu để hút nƣớc và dinh dƣỡng, vì thế khả năng chịu
18


hạn tốt hơn lúa thuần, ở những tổ hợp lai sử dụng dịng mẹ là các dịng TGMS
thì khả năng chịu rét cịn thể hiện ở giai đoạn trỗ bơng.
Con lai F1 có ƢTL cao về sức chịu lạnh ở thời kỳ mạ (Kaw and Khush,
1985). ƢTL về sức chịu lạnh của con lai F1 có giá trị dƣơng ở giai đoạn mạ

nhƣng mang giá trị âm ở giai đoạn chín sáp (Ekanayake và cộng sự, 1986). Nếu
so với lúa thuần thì con lai F1 mẫn cảm hơn với điều kiện bất thuận ở giai đoạn
trỗ, đặc biệt là nhiệt độ thấp. Một số cơng trình nghiên cứu cho biết: lúa lai có
xu thế vƣợt trội về tính chịu mặn, chịu chua và chịu hạn (Chauhan và cộng sự,
1983). Lúa lai có xu thế vƣợt trội về khả năng tái sinh chồi và khả năng chịu
nƣớc sâu (Sing, 1978).
Lúa lai có khả năng chống chịu một số loại sâu bệnh nhƣ: rầy nâu, bạc lá
và thích ứng ở nhiều vùng sinh thái khác nhau (Lin and Yuan, 1980). Nếu bố mẹ
có những đặc điểm tốt đƣợc lai với nhau có thể giữ lại tính trạng đó ở đời sau
làm cho con lai F1 hồn thiện hơn, ví dụ dịng mẹ Shanyou 6 có đặc điểm nổi
bật nhƣ chống đạo ơn, thời gian sinh trƣởng ngắn, đẻ nhánh yếu, khối lƣợng
1000 hạt nặng. Dòng bố IR26 chống bạc lá, thời gian sinh trƣởng dài, đẻ nhánh
khoẻ, khối lƣợng 1000 hạt nhẹ, khi lai hai dòng trên với nhau cho con lai F1 có
các tính trạng đƣợc bổ sung khá hồn thiện là: vừa chống đạo ơn, vừa chống bạc
lá, có thời gian sinh trƣởng trung bình, đẻ nhánh khoẻ, khối lƣợng 1000 hạt nặng
(Nguyễn Thị Trâm, 1995).
Nghiên cứu về gen chống bệnh bạc lá, các nhà khoa học cho biết: Gen
chống bệnh bạc lá bao gồm cả gen trội và gen lặn (Ronald và cộng sự, 1992), vi
khuẩn gây bệnh bạc lá có nhiều nịi ký sinh khác nhau. Hiện nay trên thế giới đã
tìm đƣợc 19 gen kháng bạc lá (Phan Hữu Tôn, 2005) và các gen này là Xa1,
Xa2, Xa3, Xa4, xa5, Xa21, xa13..., đều nằm trên hầu hết các NST của cây lúa.
Ƣu thế lai có đƣợc ở tính trạng kháng bạc lá chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng.
Do đó, cần phải chọn cả bố và mẹ có nhiều gen kháng bạc lá thì mới tích lũy và
hy vọng tạo ra giống lai kháng bệnh bạc lá. Các tác giả Vũ Thị Thu Hiền,
Nguyễn Văn Hoan, Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura (2007), cho rằng 2 gen
xa5 và Xa21 đƣợc xác định là gen có khả năng kháng các chủng bạc lá ở
19


Việt Nam. Các tác giả đã thực hiện lai chuyển các gen này vào dòng bất dục

103S và đã tạo đƣợc dòng TGMS mới 103S

và đây là cơ sở quan trọng để

tạo ra các tổ hợp lúa lai kháng bệnh bạc lá trong điều kiện nhiệt đới ẩm ở
Việt Nam. Một số tác giả đã công bố các giống lúa lai có ƣu thế về tính chống
đổ, chống rét ở giai đoạn mạ tốt, kháng đƣợc bệnh đạo ôn, khô vằn ở mức
trung bình, khả năng thích ứng rộng (Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 2002).
Đồng thời các nhà chọn giống còn tạo đƣợc giống kháng bạc lá cao nhƣ Việt Lai
24 (Nguyễn Văn Hoan, Vũ Hồng Quảng, 2006) và giống có khả năng chịu chua
mặn, chịu đất xấu khá và có tính thích ứng rộng nhƣ TH3-3, TH3-4, TH3-5
(Nguyễn Thị Trâm, 2010).
Đặc tính chống sâu bệnh ở lúa lai đa số do gen trội hoăc trội khơng hồn
tồn kiểm tra. Nếu một trong hai bố mẹ mang gen chống chịu sâu bệnh thì sau
đó đƣợc truyền cho con lai F1 và mất đi nhanh chóng ở các thế hệ tiếp theo. Nếu
bố mẹ có những đặc điểm tốt đƣợc lai với nhau có thể giữ lại tính trạng đó ở đời
sau làm cho con lai F1 hoàn thiện hơn.
h)Ưu thế lai sinh sản
Đánh giá ƢTL của nhiều tổ hợp lai khác nhau ngƣời ta đều thấy con lai có
năng suất cao hơn bố mẹ từ 20 - 70% khi gieo cấy trên diện rộng. Trong sản
xuất nhiều năm tr n nhiều vùng sinh thái khác nhau ở Trung Quốc, lúa lai ƣu
việt hơn hẳn lúa lùn cải tiến tốt nhất từ 20 - 30% (Nguyễn Thị Trâm, 2000).
Năng suất bình quân của lúa lai trên diện rộng tăng so với lúa thuần cao
hơn khoảng 10 - 15 tạ/ha. Đa số các tổ hợp lai có ƢTL về số bơng/khóm, tỷ lệ
hạt chắc, khối lƣợng 1000 hạt. Do lúa lai đẻ sớm các bông to đều, hạt nhiều và
nặng, trên mỗi bơng có nhiều gié cấp 1 (13 - 15 gié), trên gié cấp 1 có 3 - 7 gié
cấp 2, mỗi gié cấp 2 có từ 3 - 7 hạt do vậy khối lƣợng bông cao hơn lúa thuần từ
1,5 - 2,5 lần. Đặc biệt ở đốt giáp cổ bơng có 3 - 4 gié cấp 1 nên nhìn bông lúa lai
nhƣ một chùm hạt, tổng số hạt trung bình/bơng cao (150 - 250 hạt), tỷ lệ hạt
chắc > 90% nếu nhƣ giai đoạn trỗ bông gặp điều kiện ngoại cảnh thuận lợi

lƣợng dinh dƣỡng đƣợc cung cấp đầy đủ thì bơng lúa lai càng nặng.
20


Ở Việt Nam, qua tổng kết của Bộ Nông nghiệp và Phát triển nơng thơn
cho thấy năng suất bình qn của lúa lai ở các tỉnh phía Bắc đạt mức 7 - 8
tấn/ha/vụ, tăng hơn lúa thuần cùng thời gian sinh trƣởng từ 2 - 3 tấn/ha/vụ,
(Nguyễn Công Tạn và cộng sự, 1999).
i) Ưu thế lai về các đặc tính sinh lý
Một số nghiên cứu về sinh lý của cây lúa lai đã cho thấy: năng suất hạt
của con lai F1 có tƣơng quan chặt chẽ với cƣờng độ quang hợp ở giai đoạn đẻ
nhánh (r = 0,8) và giai đoạn trỗ (r = 0,51); ƢTL về năng suất hạt của một số tổ
hợp lai đƣợc tạo bởi ƢTL về diện tích lá ở giai đoạn đẻ nhánh và trỗ, một số
khác cho ƢTL về cƣờng độ quang hợp (Phạm Văn Cƣờng, 2005).
Hiệu suất tích lũy chất khơ của lúa lai có ƣu thế hơn hẳn lúa thƣờng nhờ
vậy mà tổng lƣợng chất khơ trong một cây tăng, trong đó lƣợng vật chất tích lũy
vào bơng hạt tăng mạnh cịn lƣợng tích lũy ở các cơ quan sinh dƣỡng nhƣ thân
lá giảm mạnh (Nguyễn Thị Trâm, 2000).
Kim (1985), Ponnuthurai và cộng sự (1984), Virmani (1981) đã xác định
con lai có ƢTL thực và ƢTL giả định cao hơn đáng tin cậy ở chỉ ti u tích lũy
chất khơ và chỉ số thu hoạch. Lin và Yuan (1980), Wang và Yoshida (1984) cho
rằng sức sinh trƣởng của con lai mạnh hơn hẳn bố mẹ ở thời kỳ đầu của quá
trình sinh trƣởng (Nguyễn Thị Trâm, 2000).
Nghiên cứu về phân bón cho lúa lai cũng cho thấy khi tăng lƣợng phân
bón thì chỉ số diện tích lá (LAI), khối lƣợng chất khơ trên tồn cây (DM), tốc độ
tích luỹ chất khơ (CGR) của lúa lai tăng vọt so với lúa thuần, đặc biệt ở giai
đoạn sau cấy 4 tuần; năng suất của lúa lai tăng nhiều hơn năng suất của lúa
thuần và có tƣơng quan thuận ở mức có

nghĩa với LAI và CGR ở giai đoạn

đầu của quá trình sinh trƣởng, số bông/m2 và số hạt/bông (Phạm Văn Cƣờng,
2005).
2.2. Nghiên cứu phát triển lúa lai hai dòng
Khai thác ƣu thế lai ở lúa nhờ vào dòng bất dục đực tế bào chất (CMS dịng A), dịng duy trì (B) và dịng phục hồi (R) của hệ thống “ba dòng”;
dòng bất dục đực nhân mẫn cảm mơi trƣờng (EGMS) và dịng phục hồi (R) của
21


hệ thống “hai dịng”; sử dụng thể vơ phối (Apomixis) của lúa lai “một dịng” đã
đem lại lợi ích to lớn cho nhân loại, xóa đói giảm nghèo, nâng cao hiệu quả cho
ngƣời trồng lúa và an ninh lƣơng thực. Tuy nhiên mỗi phƣơng pháp khai thác,
bên cạnh những ƣu điểm vẫn tồn tại một số hạn chế. Lúa lai “ba dịng” có ƣu
điểm có năng suất cao, chống chịu sâu bệnh tốt... nhƣng lại có hạn chế dịng
CMS có phổ phục hồi hẹp, quy trình nhân dịng mẹ phức tạp... Đối với lúa lai
“hai dịng” dịng mẹ có phổ phục hồi rộng, nhân dòng mẹ đơn giản hơn nhƣng
hạn chế bởi chi phối của điều kiện thời tiết n n độ thuần hạt lai không cao, làm
giảm ƣu thế lai của tổ hợp. Lúa lai “một dòng” về nguy n l là duy trì ƣu thế lai
nhờ thể vơ phối nhƣng đến nay những nghiên cứu và sử dụng thể vô phối chƣa
thành công (Trần Văn Quang, 2008).
2.3. Phƣơng pháp chọn tạo giống lúa lai hai dòng
Lúa lai “hai dòng” là hệ thống lúa lai sử dụng các dòng bất dục đực di
truyền nhân cảm ứng với điều kiện mơi trƣờng EGMS làm dịng mẹ sản xuất hạt
lai. Năm 1973, khi theo dõi giống Nong Ken 58S, Shi M.S (Trung Quốc) phát
hiện thấy một số cá thể bất dục khi trỗ bơng vào thời kỳ có độ dài ngày trên 14
giờ, hữu dục khi độ dài ngày dƣới 13 giờ 45 phút, giai đoạn mẫn cảm từ phân
hóa gié đến hình thành tế bào mẹ hạt phấn. Đây là công cụ di truyền đầu ti n để
khai thác tạo giống lúa lai “hai dòng”.
2.3.1. Khái niệm lúa lai hai dòng
Lúa lai hệ “hai dòng” là bƣớc tiến mới của lồi ngƣời trong cơng cuộc

ứng dụng ƣu thế lai ở cây lúa. Công cụ di truyền để phát triển lúa lai “hai dòng”
là dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện môi trƣờng
EGMS (Environment sensitive genic male sterile) gồm hai dạng: bất dục đực
chức năng di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ TGMS (Thermo sensitive genic
male sterile) và bất dục đực chức năng di truyền nhân mẫn cảm với chu kỳ chiếu
sáng – PGMS (Photoperiod sensitive genic male sterile) (Nguyễn Văn Hoan,
2000).

22


Sơ đồ hệ thống lúa lai “hai dịng” (Nguyễn Cơng Tạn và cộng sự, 2002)
R

EGMS

EGMS

R

F1

Ghi chú: EGMS: Dòng mẹ bất dục đực mẫn cảm với điều kiện môi trường.
R : Dòng phục hồi phấn.
2.3.2. Tạo dòng bất dục di truyền nhân cảm ứng mơi trường (EGMS)
Theo Virmani (2003) có 6 phƣơng pháp sau phƣơng pháp tạo dòng
EGMS: Đánh giá tập đồn các dịng giống hiện có, gây đột biến, lai và chọn lọc
pedigree, nuôi cấy bao phấn và lai trở lại chọn lọc nhờ maker (MAS). Trong đó
nhập nội là phƣơng pháp nhanh nhất phù hợp với những nơi chọn tạo giống lúa
lai cịn gặp nhiều khó khăn về kinh tế và điều kiện nghi n cứu.

Nhập nội các dòng EGMS sẵn có từ các đơn vị nghiên cứu nhƣ Viện lúa
Quốc tế IRRI, các Viện nghiên cứu lúa lai và các Trƣờng Đại học nghiên cứu
nông nghiệp Trung Quốc là đón đầu những thành tựu khoa học mới của thế giới.
Tuy nhiên mỗi dịng có khả năng thích nghi với điều kiện sinh thái từng vùng
nên sau khi nhập cần phải đánh giá chọn lọc lại. Tr n cơ sở đó tuyển chọn
những dịng ƣu tú phù hợp với điều kiện sinh thái (Nguyễn Công Tạn, 2002).
* Phân loại các dịng EGMS
Tùy thuộc các nhân tố mơi trƣờng ảnh hƣởng đến khả năng bất dục mà
dòng EGMS đƣợc phân thành các loại sau:
- TGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với nhiệt độ
- rTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với nhiệt độ nghịch: khi gặp nhiệt
độ thấp thì bất dục đực (< 24oC ban ngày, >16oC ban đ m); khi gặp nhiệt độ cao
thì hữu dục (>30oC ban ngày/24oC ban đ m). Ví dụ các dịng: JP 38, Dianxin 1A
và IV A (Virmani, 2003).
23