Đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng một số dòng lúa nếp cẩm mới chọn tạo trong điều kiện vụ xuân 2021 tại gia lâm, hà nội

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA NƠNG HỌC

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:
ĐÁNH GIÁ SINH TRƯỞNG, NĂNG SUẤT
VÀ CHẤT LƯỢNG MỘT SỐ DÒNG LÚA NẾP CẨM
MỚI CHỌN TẠO TRONG ĐIỀU KIỆN VỤ XUÂN 2021
TẠI GIA LÂM, HÀ NỘI
Người thực hiện : LÊ THỊ TRANG
Lớp

: K62 - KHCTA

MSV

: 621716

Người hướng dẫn : PGS.TS. TRẦN VĂN QUANG
Bộ môn

: DI TRUYỀN - CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

HÀ NỘI - 2021


LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình học tập, nghiên cứu và hồn thành khóa luận ngồi sự cố
gắng của bản thân, tôi đã nhận được sự động viên, hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của
các cá nhân, tập thể trong và ngồi Học viện.

Lời đầu tiên, tơi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới thầy PGS.TS.
Trần Văn Quang - Bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng, Khoa Nông học,
Học Viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình hướng dẫn, dành nhiều cơng sức,
thời gian và tạo điều kiện cho tơi trong suốt q trình học tập, nghiên cứu và hồn
thành khóa luận tốt khóa luận này.
Tơi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của các anh, chị phịng Kỹ
Thuật Nơng Nghiệp và tồn thể các cán bộ công nhân viên của Viện Nghiên cứu
và Phát triển cây trồng - Học viện Nông nghiệp Việt Nam trong suốt q trình
nghiên cứu, thực hiện khóa luận.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới ban chủ nhiệm Khoa, các thầy cô giáo trong Bộ
môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông học đã tạo điều kiện giúp
tơi hồn thành khóa luận này.
Qua đây, tơi cũng xin gửi lời cảm ơn đến người thân, bạn bè đã khích lệ và
giúp đỡ tơi trong suốt thời gian qua.
Do thời gian có hạn, khóa luận này khơng tránh khỏi những hạn chế và
thiếu sót. Vì vậy tơi rất mong nhận được những ý kiến đóng góp của các thầy cô
cùng tất cả bạn đọc.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày 10 tháng 10 năm 2021
Ký tên
(Sinh viên)

Lê Thị Trang
i


MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN ...................................................................................................... i
MỤC LỤC .......................................................................................................... ii
DANH MỤC CÁC BẢNG .................................................................................. v

DANH MỤC ĐỒ THỊ ........................................................................................ vi
TÓM TẮT KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP .......................................................... vii
PHẦN I. MỞ ĐẦU ............................................................................................. 1
1.1. Đặt vấn đề .................................................................................................................1
1.2. Mục đích và yêu cầu của đề tài ................................................................................2
1.2.1.Mục đích ..........................................................................................................2
1.2.2. Yêu cầu đề tài .................................................................................................2
PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................... 3
2.1. Nguồn gốc cây lúa, phân biệt cây lúa nếp và lúa tẻ .................................................3
2.1.1. Nguồn gốc cây lúa ..........................................................................................3
2.1.2. Phân biệt cây lúa nếp và lúa tẻ........................................................................3
2.2. Sự di truyền một số tính trạng hình thái - sinh lý .....................................................4
2.2.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái .........................................................4
2.2.2. Sự di truyền một số tính trạng sinh lý...........................................................10
2.2.3. Sự di truyền của một số tính trạng liên quan đến chất lượng .......................12
2.2.4. Di truyền một số tính trạng liên quan đến năng suất ....................................16
2.3. Phương pháp chọn tạo giống lúa nếp cẩm ..............................................................18
2.4. Một số thành tựu về nghiên cứu và phát triển giống lúa nếp cẩm trên thế giới và
Việt Nam........................................................................................................................18
2.4.1. Trên Thế giới ................................................................................................18
2.4.2. Tại Việt Nam ................................................................................................21
PHẦN III. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ........ 28
3.1. Vật liệu ...................................................................................................................28
3.2. Nội dung nghiên cứu ..............................................................................................28
3.3. Phương pháp nghiên cứu ........................................................................................28
3.3.1. Địa điểm, thời gian nghiên cứu ....................................................................28
ii


3.3.2. Bố trí thí nghiệm ...........................................................................................28

3.3.3. Các chỉ tiêu theo dõi .....................................................................................28
3.3.4. Phương pháp đánh giá các chỉ tiêu ...............................................................33
3.3.5. Phương pháp xử lý số liệu ...........................................................................33
PHẦN IV. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .................................. 35
4.1. Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dòng, giống lúa nếp cẩm
trong vụ Xuân 2021 ....................................................................................................35
4.2. Động thái tăng trưởng của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ Xuân 2021 ...............38
4.2.1. Một số đặc điểm giai đoạn mạ của các dòng, giống lúa nếp cẩm ................38
4.2.2. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng lúa nếp cẩm ..................40
4.2.3. Động thái ra lá của các dòng lúa nếp cẩm ....................................................43
4.2.4. Động thái đẻ nhánh của các dòng lúa nếp cẩm.............................................46
4.3. Một số đặc điểm hình thái của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ Xuân
2021 ...............................................................................................................................49
4.4. Một số đặc điểm nơng sinh học của các dịng, giống lúa nếp cẩm trong vụ Xuân
2021 ...............................................................................................................................51
4.5. Một số đặc điểm cấu trúc bơng của các dịng, giống lúa nếp cẩm trong vụ Xuân
2021 ...............................................................................................................................54
4.6. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, giống lúa nếp cẩm
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................................57
4.7. Kết quả đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng, giống lúa nếp
cẩm trong vụ Xuân 2021 ...............................................................................................61
4.8. Kết quả đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng của các dòng, giống lúa nếp cẩm
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................................62
4.9. Kết quả đánh giá cảm quan cơm của của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ
Xuân 2021......................................................................................................................64
4.10. Kết quả tuyển chọn các dòng, giống lúa nếp cẩm triển vọng trong vụ Xuân 2021
.......................................................................................................................................66
PHẦN V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ................................................................ 68
5.1. Kết luận...................................................................................................................68
5.2. Đề nghị ...................................................................................................................68

TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................. 69
PHỤ LỤC ......................................................................................................... 73
iii


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt
CAP
DGWG

Chữ viết đầy đủ
Cleaved Amplified Polymorphic
Dee-geo-woo-gen

Đ/C

Đối chứng

ĐH

Quần thể đơn bội kép

GABA

γ-aminobutyric axit

IGT

I-Geo-Tze

IRRI

International Rice Research Institute

Moc1

Monoculm1

PCR

Polymerase Chain Reaction

PIC

Hệ số đa dạng di truyền

QTL

Quantitative trait locus (Tính trạng số lượng)

RHL

Dòng dị hợp

RIL

Dòng tái hợp

SSR

Simple sequence repeats (Sự lặp lại của một
trật tự đơn giản)

TB

Trung bình

TN1

Taichung Native 1

UPGMA

Unweighted Pair Group Method using
arithmetic Averages

iv


DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 4.1. Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dòng, giống lúa nếp
cẩm trong vụ Xuân 2021 ................................................................................... 36
Bảng 4.2. Một số đặc điểm giai đoạn mạ của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong
vụ Xuân 2021 ................................................................................................... 39
Bảng 4.3. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng, giống lúa nếp cẩm
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................... 41
Bảng 4.4. Động thái ra lá của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ Xuân 2021 44
Bảng 4.5. Động thái tăng trưởng số nhánh của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong
vụ Xuân 2021 ................................................................................................... 47
Bảng 4.6. Một số đặc điểm hình thái của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ

Xuân 2021 ........................................................................................................ 49
Bảng 4.7. Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong
vụ Xuân 2021 ................................................................................................... 52
Bảng 4.8. Một số đặc điểm cấu trúc bông của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong
vụ Xuân 2021 ................................................................................................... 55
Bảng 4.9. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, giống lúa
nếp cẩm trong vụ Xuân 2021 ............................................................................. 58
Bảng 4.10. Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng, giống lúa nếp cẩm
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................... 61
Bảng 4.11. Một số đặc điểm chất lượng gạo của các dòng, giống lúa nếp cẩm
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................... 63
Bảng 4.12. Kết quả đánh giá cảm quan cơm bằng phương pháp cho điểm (TCVN
8373:2010) ....................................................................................................... 65
Bảng 4.13. Một số đặc điểm của các dòng, giống lúa nếp cẩm triển vọng trong vụ
Xuân 2021 ........................................................................................................ 67

v


DANH MỤC ĐỒ THỊ
Đồ thị 4.1: Động thái tăng trưởng chiều cao cây của một số dòng, giống nếp cẩm
trong vụ Xuân 2021 .......................................................................................... 42
Đồ thị 4.2: Động thái ra lá của một số dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ Xuân
2021 ................................................................................................................. 45
Đồ thị 4.3: Động thái đẻ nhánh của một số dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ
Xuân 2021 ........................................................................................................ 48
Bảng 4.6. Một số đặc điểm hình thái của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ
Xuân 2021 ........................................................................................................ 49
Bảng 4.8. Một số đặc điểm cấu trúc bông của các dòng, giống lúa nếp cẩm trong
vụ Xuân 2021 ................................................................................................... 55

vi


TĨM TẮT KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
Mục đích:
Đánh giá đặc điểm hình thái, sinh trưởng và phát triển, khả năng chống
chịu sâu bệnh và năng suất, chất lượng của một số dòng, giống lúa nếp cẩm
trong vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội. Từ đó chọn ra 5 - 10 dịng lúa nếp
cẩm triển vọng.
Phương pháp nghiên cứu:
Thí nghiệm được tiến hành trong vụ Xuân năm 2021 tại Khu thí nghiệm
đồng ruộng - Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng - Học viện Nông nghiệp
Việt Nam, Thị trấn Trâu Quỳ, Gia Lâm, Hà Nội.
Thí nghiệm được bố trí theo phương pháp khảo sát tập đồn, tuần tự khơng
nhắc lại, diện tích mỗi cơng thức là 10 m2. Khoảng cách cấy hàng×hàng = 20 cm,
cây×cây = 20 cm, cấy 1 dảnh/khóm.
Kết quả chính và kết luận:
Qua nghiên cứu, khảo sát và đánh giá đã xác định được đặc điểm sinh
trưởng phát triển, đặc điểm hình thái, đặc điểm nơng sinh học, năng suất và mức
độ nhiễm sâu bệnh của 19 dòng, giống lúa nếp cẩm trong vụ Xuân 2021.
Qua đánh giá tổng hợp về năng suất và chất lượng đã chọn ra được 5 dòng
lúa nếp cẩm triển vọng trong vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội là: C35, C67,
C71, C74 và C82.

vii


PHẦN I
MỞ ĐẦU

1.1. Đặt vấn đề
Cây lúa là cây trồng có từ rất lâu đời và gắn liền với quá trình phát triển của
lồi người. Cây lúa đã trở thành cây lương thực chính của châu Á nói chung, của
người Việt Nam ta nói riêng và có vai trị quan trọng trong nét văn hóa ẩm thực
của dân tộc ta. Lúa có rất nhiều loại nhưng hai loại lớn phổ biến nhất đó là loại
lúa nếp và loại lúa tẻ. Trong đó, lúa nếp cẩm là một trong số những loại lúa nếp
đặc biệt nhất.
Lúa nếp cẩm (còn gọi là nếp than) là nguồn gen lúa nếp địa phương có
phẩm chất gạo tốt, chất lượng cao, được trồng chủ yếu ở Hồ Bình, Sơn La, Điện
Biên, Lai Châu; rải rác ở Phú Thọ, Ninh Bình, Thanh Hóa… Gạo nếp cẩm còn
được biết đến với tên gọi là “bổ huyết mễ”, đây là loại gạo được đánh giá rất cao
vì có thành phần dinh dưỡng rất cao và bổ dưỡng. Hàm lượng protein trong gạo
nếp cẩm cao hơn 6,8%, chất béo cao hơn 20% so với các loại gạo khác. Không
chỉ thế, nếp cẩm còn chứa tới 8 loại axit amin (đặc biệt là Anthocyanin) cùng
carotene và các nguyên tố vi lượng (sắt, kẽm) cần thiết cho cơ thể. Theo Đông y,
gạo nếp cẩm có tính ấm, vị ngọt, giúp bổ trung ích khí, tác dụng chữa ra mồ hơi
trộm, suy nhược cơ thể, tiêu chảy, giúp chữa viêm loét dạ dày, tá tràng, đặc biệt
gạo nếp cẩm cũng rất tốt giúp bổ máu huyết và tim mạch.
Giống lúa nếp cẩm được trồng chủ yếu ở các tỉnh miền núi phía Bắc, Bắc
Trung Bộ và đồng bằng sông Cửu Long (Cục Trồng trọt, 2018). Tuy nhiên, diện
tích trồng lúa nếp cẩm ở Việt Nam còn hạn chế, chiếm khoảng 5% diện tích trồng
lúa (khoảng 390 nghìn ha), số giống được cơng nhận và phát triển sản xuất cịn
q ít, năng suất không cao, nhiễm nặng sâu bệnh đặc biệt là đạo ơn, bạc lá hoặc
đã bị thối hóa làm giảm chất lượng. Vì vậy cần phải nghiên cứu, chọn tạo các
dịng, giống lúa nếp cẩm có năng suất cao, chất lượng tốt, trồng được 2 vụ/năm
và phù hợp với từng tiểu vùng khí hậu.
Trong những năm qua, Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng đã tập trung
thu thập vật liệu, đánh giá, lai tạo và chọn lọc các dòng lúa nếp cẩm có thời gian
1

sinh trưởng ngắn, năng suất khá, nhiễm nhẹ sâu bệnh và có hàm lượng
anthocyanin cao. Nhằm góp một phần nhỏ bé vào việc tuyển chọn các giống lúa
nếp cẩm mới có năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu tốt với dịch hại, phù
hợp với điều kiện sinh thái của các tỉnh khu vực phía Bắc và đặc biệt đáp ứng
được thị hiếu người tiêu dùng, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Đánh giá
sinh trưởng, năng suất và chất lượng một số dòng lúa nếp cẩm mới chọn tạo
trong điều kiện vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội”.
1.2. Mục đích và yêu cầu của đề tài
1.2.1.Mục đích
Đánh giá được các đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm nơng sinh học,
đặc điểm hình thái, mức độ nhiễm sâu bệnh, năng suất và chất lượng của một số dòng
lúa nếp cẩm mới chọn tạo trong vụ Xuân 2021 tại Gia Lâm, Hà Nội.
1.2.2. Yêu cầu đề tài
- Theo dõi đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm nông sinh học, đặc
điểm hình thái của một số dòng lúa nếp cẩm mới chọn tạo trong vụ Xuân 2021.
- Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng lúa nếp cẩm trong vụ
Xuân 2021.
- Theo dõi, thu thập số liệu về các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất và
chất lượng của các dòng lúa nếp cẩm trong vụ Xuân 2021.
- Chọn được 5 - 10 dòng lúa nếp cẩm có triển vọng trong vụ Xuân 2021.

2


PHẦN II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. Nguồn gốc cây lúa, phân biệt cây lúa nếp và lúa tẻ
2.1.1. Nguồn gốc cây lúa
Về nguồn gốc cây lúa, đã có nhiều nghiên cứu khác nhau đề cập tới nhưng

cho tới nay vẫn chưa có những dữ liệu chắc chắn và thống nhất.
Lúa cẩm (lúa đen) là một trong các loại lúa được coi là thực phẩm chức
năng có lợi cho sức khỏe con người. Lúa cẩm có chứa nhiều anthocyanin ở vỏ hạt
gạo và thường có màu tím (Sosana & cs., 2013). Sắc tố anthocyanin có tác dụng
làm giảm cholesterol trong cơ thể con người. So với lúa trắng lúa cẩm chứa nhiều
khoáng chất hơn, bao gồm Fe, Zn, Mn và P. Nguồn gốc của lúa cẩm vẫn chưa rõ
ràng nhưng có thể có nguồn gốc từ các nước Châu Á bao gồm Trung Quốc
(Mingwei & cs., 1995), Nhật Bản (Natsumi & Noriko, 1994) và ở Việt Nam
(Quan, 1999). Chaudary & Tran (2001) cho rằng lúa cẩm có nguồn gốc từ Sri
Lanka, Philippin, Bangladesh, Thailand, Myanmar và Indonesia. Lúa cẩm đa dạng
về màu sắc vỏ hạt do hàm lượng sắc tố anthocyanin và khác nhau về hình thái.
Lúa cẩm chưa được biết rõ về nguồn gốc, nhưng hầu hết các nghiên cứu đều cho
rằng lúa cẩm có nguồn gốc từ các nước Châu Á. Lúa cẩm chủ yếu là lúa nếp và
có ở cả hai loài phụ Indica và Japonica (Mingwei & cs., 1995).
2.1.2. Phân biệt cây lúa nếp và lúa tẻ
Từ lâu, các nhà khoa học dựa vào nội nhũ để phân biệt các giống lúa nếp
hay lúa tẻ, các đặc điểm hình thái, sinh lý để nhận biết các dạng lúa. Theo IRRI
(2002), gạo nếp thường có hàm lượng amylose < 3%. Theo Chena & cs. (2008),
hàm lượng amylose của gạo nếp khoảng từ 0 - 5%. Việc phân biệt nội nhũ của các
giống địa phương giúp cho các nhà quản lý nguồn gen xác định kỹ thuật bảo quản
nguồn gen đó.
Căn cứ chủ yếu để phân chia lúa nếp và lúa tẻ dựa trên cấu tạo tinh bột của
nội nhũ. Nội nhũ của lúa tẻ tích lũy tinh bột dạng amylose gồm 200 đến 1000 đơn
vị gluco, nối với nhau bởi các nối α-1,4 glocozit với khối lượng phân tử từ 10.000
3


đến 100.000 đơn vị gluco. Phân tử có cấu trúc xoắn với 6 gluco nối thành vòng,
amylose nhuộm màu xanh với iốt.
Nội nhũ lúa nếp được tích lũy dưới dạng amylopectin có phân tử lớn hơn

gồm 20 đến 25 đơn vị gluco sắp xếp thành nhánh liên kết với nhau bởi cả hai nối
α-1,4 glucozit và α-1,6 glucozit với khối lượng phân tử 50.000 đến 1.000.000 đơn
vị gluco, phản ứng với iốt chuyển màu đỏ tía. Để phân biệt lúa nếp và lúa tẻ,
nhuộm tinh bột bằng dung dịch KI 1%.
2.2. Sự di truyền một số tính trạng hình thái - sinh lý
2.2.1. Sự di truyền một số tính trạng hình thái
2.2.1.1. Chiều cao cây và tính kháng đổ ngã
Chiều cao cây là một chỉ tiêu giúp đánh giá sức sinh trưởng và độ đồng đều
của quần thể. Chiều cao cây là một chỉ tiêu hình thái quan trọng phản ánh bản chất
di chuyền của một giống, có liên quan trực tiếp đến năng suất, khả năng chống đổ
và đầu tư thâm canh. Chiều cao cây chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố ngoại cảnh
và con người như: nhiệt độ, ánh sáng, chế độ chăm sóc, dinh dưỡng... Theo dõi
động thái tăng trưởng chiều cao cây nhằm xác định tốc độ sinh trưởng, đặc trưng
kiểu hình để tác động các biện pháp kĩ thuật, tạo điều kiện cho cây sinh trưởng tối
ưu giúp giai đoạn sau tập trung dinh dưỡng nuôi hạt, nâng cao tỉ lệ hạt chắc.
Theo Guliere (1975) xác định có 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi nghiên
cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến ơng nhận thấy có trường hợp tính lùn được
kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và đa số trùng hợp do 8 cặp
gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 (Nguyễn Văn Hiển, 2000).
Hơn bất cứ đặc điểm nào khác, chiều cao cây có liên quan tới tính đổ ngã,
tỷ lệ hạt và rơm, tính cảm ứng với phân đạm và tiềm năng cho năng suất cao. Thân
rạ cao, dễ đổ ngã sớm, bộ lá rối, tăng hiện tượng bóng rợp tạo điều kiện cho sâu
bệnh cư trú gây hại cản trở quá trình vận chuyển sản phẩm quang hợp về hạt làm
cho hạt bị lửng và giảm năng suất. Chiều cao cây lúa thích hợp là từ 80 - 100 cm,
có thể cao đến 120 cm trong một số điều kiện nào đó (Jennings & cs., 1979). Cây
cao 90 - 100 cm được coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989). Cải thiện dạng
hình thấp cây nhằm tạo điều kiện cho chúng tiêu thụ một khối lượng dinh dưỡng
4

khá lớn trong đất để đạt năng suất cao (Clarkson & Hanson, 1980). Thân cây lúa
dày hơn thì khả năng tích lũy chất khơ tốt hơn. Thân cứng và dày có ý nghĩa rất
quan trọng trong việc chống đổ ngã và dẫn tới chỉ số thu hoạch cao hơn (Clarkson
& Hanson, 1980). Nếu thân lá không cứng khỏe, không dày thì dễ dẫn đến đổ ngã,
tán lá che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh hại dẫn đến năng suất giảm
(Vergara, 1988).
Kết quả nghiên cứu của Jenning (1981) cho rằng lá đòng dài và di truyền
độc lập không liên quan với gen lặn điều khiển độ dài thân, đặc điểm này rất quan
trọng bởi vì có thể chuyển gen lùn sang những giống có tính trạng mong muốn
mà vẫn giữ được tính lùn (Nguyễn Tiến Dân, 2002).
Gen lùn đóng vai trò quan trọng trong q trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở
lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngồi ra cịn có một số kiểu gen lùn do
đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút ngắn
nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số di truyền cao nhưng khơng
liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi trong các chương
trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Nguyễn Tiến Dân, 2000).
Di truyền tính trạng hình thái thấp cây (Semidwarfism) là một tính trạng
mong muốn trong tạo giống lúa, nó được điều khiển bởi cặp gen lặn sd1 ở giống
“Dee-geo-woo-gen” (DGWG) của Đài Loan. Mặc dù vậy một số nghiên cứu chỉ
ra rằng thấp cây là một tính trạng phối hợp của tính trạng số lượng phức tạp được
điều khiển bởi nhiều gen (George Acquaah, 2007). Hầu hết các chương trình tạo
giống thấp cây ở các quốc gia ngoài Trung Quốc đều sử dụng gen thấp cây sd1 từ
giống DGWG như Taichung Native 1 (TN1), hoặc I-Geo-Tze (IGT), nguồn
DGWG nhận được thơng qua chương trình chọn tạo giống của IRRI. Ở Trung
Quốc, nhiều gen thấp cây từ giống Ai-Jio-Nan-Te cũng mang gen sd1 (Oba & cs.,
1990). Hai đột biến thấp cây ở giống lúa Reimei - Nhật Bản và giống Calrose 76
- Mỹ cũng mang locus gen thấp cây sd1 (Kikuchi & cs., 1985).
2.2.1.2. Tính trạng hình thái lá
Tổng số lá trên cây có quan hệ chặt chẽ tới quá trình sinh trưởng, phát triển
của cây bởi lá là cơ quan quang hợp tạo ra các vật chất hữu cơ cung cấp cho cây

5


từ đó ảnh hưởng tới sinh trưởng phát triển và năng suất của cây. Số lá trên cây
thường được định trong phôi và là đặc điểm di truyền đặc trưng cho giống tuy
nhiên nó cịn chịu tác động của các yếu tố ngoại cảnh.
Trên một nhánh lúa, các lá lúa ra kế tiếp nhau và sắp xếp so le. Số lượng lá
trên thân chính tùy thuộc vào giống. Các giống có thời gian sinh trưởng dài thì số
lá càng nhiều và ngược lại.
Ở nước ta nhóm giống lúa ngắn ngày thường có khoảng 12 - 15 lá, có thời
gian sinh trưởng từ 90 - 120 ngày, trong đó có nhiều giống cực ngắn khoảng 12 13 lá, nhóm trung bình có 16 - 18 lá, có thời gian sinh trưởng 140 - 160 ngày và
nhóm dài ngày có khoảng 20 - 21 lá và thời gian sinh trưởng là 170 - 200 ngày
(Nguyễn Đình Giao, 1997).
Trong đời sống cây lúa, lá hình thành đầu tiên là lá nguyên thủy, lá này chỉ
có bẹ lá mà chưa có phiến lá thơng thường trên cây lúa có khoảng 5 - 6 lá xanh
cùng hoạt động. Sau một thời gian hoạt động, các lá ở dưới gốc chuyển vàng rồi
chết đi, lá mới lại ra tiếp tục. Lá hình thành cuối cùng là lá đòng. Trong q trình
phát triển, lá thứ hai tính từ trên xuống luôn hoạt động mạnh nhất nên lá này được
gọi là lá công năng. Lá đòng là lá ra cuối cùng và trên một nhánh lúa thì nó là lá
trên cùng, vì vậy nó tiếp nhận nhiều ánh sáng nhất. Từ sau khi trỗ, lá đòng hoạt
động không kém lá công năng, nhưng do ra sau, trẻ hơn và ở phía trên nên nó có
vai trị lớn trong nuôi dưỡng bông lúa. Đối với các nhà chọn giống nắm được các
đặc điểm của bộ lá cũng như cơ chế di truyền về góc, chiều dài, chiều rộng lá đòng
và lá cơng năng sẽ có phương pháp thích hợp để chọn tạo giống lúa mới có bộ lá
hữu hiệu nhất, hướng tới đạt năng suất cao nhất.
2.2.1.3. Tính trạng hình dạng bơng lúa
Kiểu xếp hạt trên bơng lúa là chỉ tiêu quan trọng tạo nên kích thước bơng.
Thống kê số gié cấp một/bơng của tập đồn lúa cổ truyền thấy rằng chỉ tiêu này
biến động từ 7 - 13 gié/bơng, trung bình là 11 gié. Kiểu bơng xịe 7 - 10 gié, trên
1 gié cấp một có thể có 1 - 3 gié cấp hai. Kiểu bơng chụm có 9 - 13 gié cấp 1/bông,

số gié cấp 2 và số hạt/gié cấp 1 cao hơn kiểu bơng xịe.
6


Theo Yuan Long Ping, kiểu cây lý tưởng phải có kích thước bơng và số lượng
bơng trung bình. Bơng trung bình có khoảng 180 hạt chắc, khối lượng 1000 hạt từ 25
- 30g, hạt/bơng xếp sít, có nhiều gié cấp 1 trên trục bơng chính (Vũ Đình Hòa, 2000).
* Chiều dài bông lúa:
Chiều dài bông là đặc điểm di truyền quyết định, thay đổi tùy giống và góp
phần gia tăng năng suất, bơng lúa đóng vai trò quan trọng trong quang hợp, nhưng
cũng chịu tác động của điều kiện ngoại cảnh như dinh dưỡng, chế độ nước. Các
điều kiện này gây ảnh hưởng rõ rệt nhất đến chiều dài bông vào giai đoạn phân
hố đòng.
Quang hợp có thể gia tăng 25 - 40%, nếu độ cao của bông lúa trong quần
thể thấp hơn 40% chiều cao của tán lá. Do vậy trong tương lai, việc chọn tạo cây
lúa có chiều dài bông bằng nửa chiều cao của thân cây là tốt nhất. Giống có bơng
dài, hạt xếp sít, tỷ lệ hạt lép thấp, khối lượng 1000 hạt cao sẽ cho năng suất cao.
Số hạt chắc trên bông, chiều dài bông là tính trạng chính trong việc đóng góp vào
năng suất trên những vùng đất nhiễm mặn. Theo Gonzales & Ramirez (1998),
chiều dài bông và khối lượng 1000 hạt chịu tác động rất ít bởi các yếu tố mơi
trường. Các dịng, giống có nhiều nhánh và bơng to sẽ cho năng suất cao hơn.
Nhưng thường có sự liên kết bù trừ giữa chiều dài bơng và số nhánh, đặc tính này
tăng làm giảm đặc tính kia.
* Độ thốt cổ bơng:
Chiều dài cổ bơng phản ánh độ trỗ thốt của bơng. Chiều dài cổ bơng lớn
thì bơng lúa càng trỗ thốt, khi đó sẽ rất thuận lợi cho q trình tung phấn. Khi
chiều dài cổ bơng mang giá trị âm thì giống đó trỗ khơng thốt (cổ bơng bị ơm
nghẹn trong lá đòng), ngược lại thì giống đó trỗ thốt. Đối với những giống trỗ
khơng thốt sẽ làm cho các hạt bị lá đòng ôm bị lép hoặc lửng dẫn đến không tung
được phấn và giảm năng suất. Tuy nhiên khi chiều dài cổ bơng dài q cũng khơng

có lợi vì bơng lúa dễ bị gãy gập khi khối lượng bông lúa lớn khơng cân đối với
đường kính cổ bơng.

7


2.2.1.4. Di truyền của tính trạng màu sắc hạt gạo lật
Gạo có nhiều màu sắc khác nhau từ trắng, nâu, đỏ và đen do các loại sắc tố
khác nhau. Trong đó gạo đen (gạo cẩm) có chứa anthocyanin trong lớp aleurone
(Sutharut & Sudarat, 2012). Anthocyanin là chất màu tự nhiên có nhiều trong trái
cây, rau, hoa, quả và hạt có màu từ đỏ đến tím như: nho, dâu tây, tía tơ, gạo cẩm…
nó rất quan trọng đối với sức khỏe của con người, đóng vai trò ngăn chặn tác động
nguy hại của các gốc tự do và tăng cường hoạt động chống oxy hóa và bảo vệ q
trình trao đổi chất (Stoner, 2009). Trong những năm gần đây, tác dụng bảo vệ của
anthocyanin đã được nghiên cứu và kết quả cho thấy: có tác dụng chống oxy hóa,
chống dị ứng, chống viêm, chống virus, chống vi khuẩn, chống ung thư, bảo vệ
tim mạch, phịng chống bệnh tiểu đường… Ngồi lợi ích đối với sức khỏe con
người, anthocyanin còn ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của bệnh bạc
lá lúa do vi khuẩn Xanthomonas oryzae gây ra (Gandikota & cs., 2001).
Về tính chất di truyền, màu sắc hạt gạo đen ít nhất do 3 cặp gen kiểm sốt.
Cơ chế di truyền liên quan đến quá trình chuyển đổi vỏ hạt gạo màu đen từ
lúa dại (Oryza rufipogon và Oryza nivara) vào lúa có vỏ hạt màu trắng (Oryza
sativa) trong q trình chín của hạt vẫn chưa được biết. Theo Zhu & cs. (2013)
cho rằng vỏ màu đen của O. rufipogon được kiểm soát bởi gen Black hull 4 (Bh4),
trên nhiễm sắc thể số 4 khi lai giữa O. rufipogon W1943 (vỏ đen) với O. sativa
indica cv Guangluai 4 (vỏ trắng). Gen Bh4 mã hóa vận chuyển axit amin cịn gen
bh4 cho vỏ hạt trắng. Nghiên cứu chuyển gen cho thấy Bh4 có thể khơi phục lại
các sắc tố đen ở giống Guangluai 4 và Kasalath.
Các màu sắc vỏ hạt màu tím ở gạo được điều khiển bởi hai gen bổ sung Pb
và Pp. Khi lai giống 'Heugnambyeo' với ba giống lúa có vỏ hạt gạo màu trắng đã

đưa ra tỷ lệ phân ly là 9 tím : 3 nâu : 4 trắng. Kiểu gen PpPp cho màu tím thẫm,
kiểu gen Pppp cho màu tím vừa và pppp cho màu nâu hoặc trắng với tỷ lệ 1PPPP
: 2 Pppp : 1pppp. Theo Ramahn & cs. (2012) chỉ ra rằng Pp là trội khơng hồn
tồn so với pp. Trong số các hạt màu tím, lượng cyanidin-3-O-glucoside trong các
hạt màu tím sẫm (Pb-PpPp) cao hơn so với các hạt màu tím vừa (Pb-Pppp). Hơn
nữa, khơng thấy có cyanidin-3-glucoside trong hạt màu nâu (Pb-pppp) hoặc hạt
8


màu trắng (pbpbpppp). Những phát hiện này chỉ ra rằng mức độ của cyanidin-3glucoside được xác định bằng số lượng bản sao của các alen Pp. Điều tra kiểu gen
ở thế hệ F3 cho thấy alen Pb có mặt trong vỏ hạt màu tím hoặc màu nâu. Những
phát hiện này cho thấy sự hiện diện của ít nhất một alen Pb là một yếu tố cần thiết
cho sự phát triển màu sắc ở hạt gạo. Các alen Pp là trội khơng hồn tồn so với
alen pp. Do đó, số lượng các alen trội Pp xác định nồng độ của cyanidin-3-Oglucoside trong gạo đen.
Phát triển màu sắc ở hạt gạo rất phức tạp, sự hình thành sắc tố anthocyanin
được điều khiển bởi một hệ thống di truyền, hệ thống gen CAP. Gen cơ bản tạo
ra sắc tố là C, trong khi A điều khiển phục hồi anthocyanin. P biến động xác định
vị trí biểu hiện màu sắc (như Pg, Pm, Ps, Px… tùy theo vị trí), gen điều khiển biểu
hiện màu sắc vỏ hạt như Black hull 4 (Bh4) (Vigueira & Olsen, 2013).
Theo Sosana & cs. (2013), khi nghiên cứu ảnh hưởng của kiểu gen, môi
trường, tương tác giữa kiểu gen và môi trường đến hàm lượng anthocyanin ở 7
giống lúa đen của Thái Lan cho thấy: tương tác giữa kiểu gen và mơi trường đóng
góp 42,79% thay đổi hàm lượng anthocyanin trong đó kiểu gen đóng góp 14,94%
và mơi trường đóng góp 22,46%, trong nghiên cứu này có hai giống ULR238 và
ULR046 có mức ổn định cao nhất về hàm lượng anthocyanin khi trồng ở 8 môi
trường khác nhau.
Theo Hiroaki (2014), khi lai giống 'Koshihikari' (hạt màu trắng) là dòng
mẹ, được lại với giống 'Hong Xie Nuo' (hạt màu đen). Nghiên cứu này khảo sát
toàn bộ bộ gen của 87 dịng BC4F4 và phân tích di truyền của 542 cây F2, đã xác
định màu sắc ở vỏ gạo (đỏ, nâu, tím, đen) là do 3 locus nằm trên nhiễm sắc thể

(NST) số 1 (Kala1), NST3 (Kala3) và NST4 (Kala4) quy định. Kích thước của
các phân đoạn này là 5,8 Mbp (giữa đánh dấu RM7405 và RM7419) trên nhiễm
sắc thể 1, 3.0 Mbp (giữa RM15008 và RM3400) trên nhiễm sắc thể 3 và 2,3 Mbp
(giữa RM1354 và RM7210) trên nhiễm sắc thể 4. Các gen này có tác động tương
tác với nhau: Gạo đen thì cây có đủ 3 gen Kala1, Kala3 và Kala4; Gạo màu đỏ là
do Kala3 và Kala4 (thiếu Kala1); Gạo màu nâu thì kiểu gen có Kala1 và Kala4
9


(thiếu Kala3); Gạo có màu nâu nhạt thì kiểu gen chỉ có Kala4; Gạo màu trắng thì
kiểu gen có một trong hai kiểu gen Kala1/Kala3 hoặc cả hai và thiếu Kala4.
2.2.2. Sự di truyền một số tính trạng sinh lý
2.2.2.1. Tính trạng thời gian sinh trưởng
Thời gian sinh trưởng được nhiều tác giả nghiên cứu từ rất lâu, tính từ khi
nảy mầm đến khi chín, gồm hai giai đoạn là sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn
sinh trưởng sinh thực. Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng tính từ lúc gieo đến lúc
làm đòng. Các giống lúa ngắn ngày thời gian sinh trưởng từ 90 - 120 ngày, giống
trung ngày từ 140 - 160 ngày. Giai đoạn sinh sản thường kéo dài trung bình
khoảng 27 - 35 ngày, trung bình 30 ngày. Hầu hết các giống lúa ở vùng nhiệt đới
có giai đoạn chín khoảng 30 ngày.
Thời gian sinh trưởng của lúa bị ảnh hưởng bởi môi trường như: thời lượng
chiếu sáng trên ngày hay độ dài ngày, nhiệt độ và điều kiện đất, đã có 15 QTL
được xác định trên quần thể lai giữa Nipponbare và Kasalath; trong đó 9 QTL:
Hd1(Se1), Hd2, Hd3a, Hd3b, Hd4, Hd5, Hd6, Hd8, Hd9 di truyền theo Mendel
(Uga & cs., 2007). Roonsattham & cs. (2006) nghiên cứu giống lúa thơm Khao
Dawk Mali 105 cho biết có 3 gen Hd1, Hd3a, Hd6 điều khiển phản ứng quang
chu kỳ của giống này.
Nghiên cứu di truyền của các đột biến làm mất tính cảm ứng quang chu kỳ
của một số giống lúa thơm đặc sản miền Bắc, Nguyễn Minh Cơng (2005) cho biết
các đột biến làm mất tính cảm ứng quang chu kỳ là các đột biến lặn, khả năng

biểu hiện ở F1 không phụ thuộc vào hướng lai, được di truyền theo định luật
Mendel trong lai đơn. Các đột biến gây ra chín sớm trong vụ mùa là các đột biến
lặn khơng hồn tồn, di truyền theo định luật Mendel trong lai đơn.
Wei & cs. (2008) cho biết: Có các locus E1, E2, E3, Se-1, Se-2, Se-3(t),
Se-4, Se-5, Se-6, Se-7 và Se-9(t) liên quan đến phản ứng quang chu kỳ. Locus Ef1 thì chỉ điều khiển pha sinh trưởng. Những dịng mang cả E1 và Se-1n có đặc
tính cảm ứng quang chu kỳ chặt, dòng khơng mang 1 trong 2 alen đó thì cảm ứng
quang chu kỳ yếu.
10


2.2.2.2. Khả năng đẻ nhánh
Khả năng đẻ nhánh và chiều cao cây là 2 tính trạng nơng học quan trọng ở
lúa, liên quan chặt đến quá trình hình thành số bông và năng suất sau này. Trong
điều kiện cấy 1 - 2 dảnh và cấy thưa cây lúa có thể đẻ được 20 - 30 nhánh. Lúa lai
mọc nhanh, đẻ sớm và đẻ khỏe. Nếu có đầy đủ dinh dưỡng và ánh sáng thì khi đạt
4 lá, lúa lai đã bắt đầu đẻ nhánh thứ nhất, sức đẻ nhánh mạnh và tập trung, tỷ lệ
nhánh hữu hiệu cao hơn lúa thường. Khi quan sát thấy lá thứ 4 xuất hiện thì đồng
thời nhánh đầu tiên vươn ra khỏi bẹ lá thứ 1. Các nhánh sau xuất hiện đúng theo
quy luật. Các nhánh đẻ sớm thường to mập, có số lá nhiều hơn các nhánh đẻ sau
nên bông lúa to, đều xấp xỉ như bơng chính. Sức đẻ nhánh của lúa lai rất khỏe bình
thường có thể đạt tới 12 - 14 nhánh có thể lên tới 20 nhánh. Lúa lai có tỷ lệ nhánh
thành bơng cao hơn lúa thường, đạt khoảng 80 - 90% trong khi lúa thường chỉ đạt
60 - 70% ở cùng điệu kiện thí nghiệm. Nhờ đặc điểm này mà hệ số sử dụng phân
bón của lúa lai cao hơn (Nguyễn Văn Hoan, 2000).
Theo kết quả nghiên cứu cho rằng đối với lúa thì số nhánh đẻ của một cá
thể có di truyền số lượng với hệ số di truyền thấp đến trung bình. Nếu một trong
hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khỏe thì con lai đẻ khỏe và ở các thế hệ phân ly
sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khỏe với tần số cao (Nguyễn Tiến Dân, 2002). Nghiên
cứu các tổ hợp lai cho nhận xét rằng kiểu đẻ nhánh chụm và đứng thẳng là do gen
lặn quy định còn kiểu đẻ nhánh xịe là trội (Nguyễn Tiến Dân, 1995).

Để phân tích cấu trúc di truyền của 2 tính trạng này, bản đồ di truyền QTL
đã được xây dựng. Liu & cs. (2006) đã sử dụng quần thể đơn bội kép (ĐH) để lập
bản đồ di truyền, quần thể ĐH bắt nguồn từ tổ hợp lai giữa giống indica × japonica
(IR64 × Azucena), số liệu kiểu hình được thí nghiệm đánh giá ở 2 vụ và phân tích.
Kết quả cho thấy số nhánh được điều khiển bằng 2 yếu tố là kiểu gen và tương tác
kiểu gen - môi trường (hệ số di truyền là 61,7% và tương tác kiểu gen môi trường
là 17,2%). Tổng số có 19 QTL đã nhận biết liên quan đến tính trạng số nhánh/cây,
trong số này có 9 và 6 QTL đơn và 2 gen, ảnh hưởng lấn át gen giữa QTL 1-8 và
QTL 1-12 gợi ý rằng ảnh hưởng chính đóng góp 21,6% trong vụ Xn. Chiều cao
cây điều khiển chính do yếu tố di truyền, hệ số di truyền theo nghĩa rộng là 92,6%.
11


Tổng số QTL ảnh hưởng đến chiều cao cây là 15, trong đó 8 QTL ảnh
hưởng cộng tính, 1 QTL tương tác kiểu gen và môi trường và 4 cặp lấn át với
tương tác cộng×cộng. QTL1-15 là QTL chính, các QTL cịn lại ảnh hưởng là QTL
thứ. Nghiên cứu tính trạng đẻ nhánh của lúa, Xueyong & cs. (2003) nhận biết gen
tự đột biến là monoculm1 (moc1) thông qua phân tích di truyền của lai thuận
nghịch moc1 với cây lúa dại, chứng minh rằng moc1 là một đột biến lặn trong một
locus đơn, kiểm tra alen giữa moc1 và 5 đột biến lặn điều khiển khả năng đẻ nhánh
lặn với giảm số thân (rcn1 đến rcn5) chỉ ra rằng MOC1 là locus chưa được biết
trước đây liên quan đến điều khiển đẻ nhánh ở lúa.
2.2.3. Sự di truyền của một số tính trạng liên quan đến chất lượng
2.2.3.1. Di truyền tính trạng hình thái hạt
Di truyền tính trạng dạng hạt lúa là tính trạng cơ bản xác định năng suất và
giá trị thị trường. Với sự tiến bộ của nghiên cứu phân tử và genom đã xác định có
trên 400 QTL liên kết với tính trạng dạng hạt.
Tính trạng khối lượng 1000 hạt là một yếu tố ảnh hưởng quan trọng đến
năng suất cũng như chất lượng hạt lúa. Một QTL là qTGWT1-1 điều khiển tính
trạng khối lượng hạt đã nhận biết trước gần marker RG532 trên vai ngắn của NST

số 1 ở một dòng tái hợp (RIL) bắt nguồn từ tổ hợp lai indica là Zhengsha Nếp
97B (ZS97B)/Milyang46 (MY46). Các tác giả nghiên cứu trên 2 dòng dị hợp
(RHLs), NST số 1 và số 2 của quần thể RIL thế hệ F7 từ tổ hợp lai ZS97B/MY46.
Quần thể F7 được phát triển từ F6 tạo ra 2 quần thể RIL là RIL-1 và RIL-2. Nhiễm
sắc thể số 1 và 2 mang vùng dị hợp vùng RM1-RM3746 và RM151-RM243 trên
vai ngắn của NST số 1, nhưng đồng hợp ở vùng khác. Hai QTL liên kết chặt là
Gw1-1 và Gw1-2 ảnh hưởng cộng tính như nhau đến khối lượng 1000 hạt. Phân
tích di truyền của Gw1-1 và Gw1-2 có vai trị nền tảng cho nhân bản và chọn
giống phân tử cho năng suất và chất lượng hạt ở lúa (Shou & cs., 2008).
Rongyu & cs. (2012) đã tổng hợp và xác định cơ sở di truyền dạng hạt, tập
trung vào 13 gen đã được nhân bản và vị trí của 15 QTL trên NST lúa đã được lập
bản đồ di truyền. Đặc điểm và chức năng hóa sinh của các gen và QTL ứng dụng
12


trong các chương trình tạo giống. Nhóm gen đầu tiên liên kết với tính trạng dạng
hạt gồm Dwarf1 (D1), cũng được biết như protein nhỏ alpha G bậc ba (RGA1),
D2, D11 và D61. Đột biến các gen này dẫn đến thấp cây và cũng ảnh hưởng đến
nhiều cơ quan sinh trưởng của lúa gồm cả giảm kích thước hạt.
Một bộ ba gen điều khiển biểu hiện tính trạng râu trên hạt là An1An2An3
(hoặc An1An2an3), trong khi khơng có râu được điều khiển bởi các gen lặn
an1an2an3. Phát triển màu sắc ở lúa rất phức tạp, sự hình thành sắc tố anthocynin
điều khiển bởi một hệ thống di truyền, hệ thống gen CAP. Gen cơ bản tạo ra sắc
tố là C, trong khi A điều khiển phục hồi anthocynin. P biến động xác định vị trí
biểu hiện màu sắc (như Pg, Pm, Ps, Px… tùy theo vị trí) (George Acquaah, 2007),
gen điều khiển biểu hiện màu sắc vỏ hạt như Black hull 4 (Bh4) (Olsen, 2013).
2.2.3.2. Di truyền và các yếu tố ảnh hưởng đến tính thơm
Lúa trồng ở Châu Á Oryza sativa L. (spp. indica or japonica) được cho là
bắt nguồn từ một hoặc cả hai loài lúa hoang châu Á O. rufipogon Griff. và O.
nivara. (Tian & cs., 2006). Prathepha (2008) nghiên cứu trên lúa hoang (O.

rufipogon) đã phát hiện 16 cá thể thu thập ở Lào và một cá thể thu ở Campuchia
có sự hiện diện của đột biến mất đoạn 8 bp. Quan sát này ủng hộ cho giả thuyết
alen thơm đã hiện diện trong lúa hoang và tính trạng này được nơng dân chọn lọc
trong suốt lịch sử canh tác.
Di truyền của tính trạng thơm khá phức tạp, Dhulappanavar (1976) cho rằng
tính thơm do 4 gen bổ sung kiểm sốt, trong đó một liên kết với màu sắc vỏ trấu
và một liên kết với màu sắc đỏ của mỏ hạt. Nagaraju & cs. (1975) đã kết luận có
3 gen kiểm sốt tính thơm. Singh & Mani (1987) xác định tính thơm do ba gen
trội bổ sung. Tripathi & Rao (1979) kết luận mùi thơm được kiểm soát bởi 2 gen
trội hoạt động bổ sung và những gen này độc lập với những gen kiểm soát màu
bẹ lá, màu vỏ trấu và màu mỏ hạt. Hsieh & Wang (1988) cho biết tính thơm được
2 gen bổ sung kiểm soát hoặc trong vài trường hợp được kiểm soát bởi một gen
lặn. Trong trường hợp đột biến, Nguyễn Minh Cơng & cs. (2007) xác định tính
thơm của lúa Tám Xn Đài được kiểm sốt bởi ít nhất 2 gen lặn tác động cộng
tính. Tám Thơm Hải Hậu đột biến mất thơm hoặc thơm nhẹ là do đột biến trội
13


phát sinh từ các locus khác nhau. Nguyễn Minh Công & cs. (2006) nghiên cứu tổ
hợp lai Gopalbhog và Krishabhog (khơng thơm) kết luận mùi thơm của
Gopalbhog được kiểm sốt bởi một gen lặn, ở tổ hợp lai Tarunbhog/ Gangabarud
cho biết một gen trội quy định mùi thơm của Tarunbhog.
Pinson & cs. (1994) giải thích rằng có nhiều lý do dẫn đến sự khác nhau
trong nhận xét trên. Một trong những lý do đó là các tác giả trên đã sử dụng những
giống khác nhau. Ông gieo trồng 6 giống lúa: Jasmine 85, A-301, Della-X2 và PI
457917, Dragon Eyeball 100 và Amber để phân tích gen thơm và nhận xét:
Jasmine 85, A-301, Della-X2, PI 457917 chứa một cặp gen lặn kiểm sốt tính
thơm và chúng là những cặp alen với nhau; Dragon Eyeball 100 và Amber chứa
hai cặp gen lặn và một trong chúng là dạng alen với Jasmine 85, A-301, Della-X2
và PI 457917. Kết quả này cũng phù hợp với nghiên cứu của Lâm Quang Dụ &

cs. (2004) cho rằng: mùi thơm của giống DT122 và DT21 do một gen lặn kiểm
soát, trong khi mùi thơm của giống CM6 và Dragon Eyeball do 2 gen lặn kiểm
soát.
Reddy & cs. (1987) cũng cho biết mùi thơm được kiểm soát bởi một gen
lặn. Hơn nữa, họ còn phát hiện thấy sự vắng mặt của một esterasse isozyme đặc
biệt Rf 0.9 có liên quan đến tính trạng mùi thơm của lúa. Những giống bố mẹ thơm
đều khơng có enzyme này nhưng lại có mặt trong những dịng F2 khơng thơm,
chứng tỏ có một đột biến esterasse isozyme gây ra sự tích lũy một số ester làm
tiền thể tổng hợp chất thơm.
Một vài nghiên cứu khác của các nhà nghiên cứu đã ghi nhận mùi thơm do
nhiều hơn một gen lặn kiểm soát. Trong nghiên cứu di truyền phân tử, Lorieux &
cs. (1996) đã phát hiện QTL chủ yếu trên NST số 8, QTL phụ trên NST số 4 và
NST số 12 liên kết với gen thơm. Amarawathi & cs. (2008) báo cáo thêm QTL
liên kết với tính thơm trên NST số 3. Bằng kỹ thuật insilico, xác định được 5 chỉ
thị phân tử SSR giữa RM342 và RM223 liên kết chặt với tính thơm khoảng cách
1,1 cM ở tổ hợp lai của Khao Dawk Mali 105 và CT 9993, năm chỉ thị phân tử
này đều liên kết chặt hơn với tính thơm và phân ly theo tỷ lệ 1:2:1. Kibria & cs.
(2008) đã dùng ba chỉ thị phân tử RM223, RM342A và RM515 để đánh giá 32
14


dòng lúa thơm; trong đó RM223 xác định được 9/32 dòng thơm, RM342A xác
định được 12/32 dòng thơm, RM515 xác định được 17/32 dòng thơm. Jinhua &
cs. (2006) phân tích trên quần thể F2 của lúa thơm Yuefeng B và lúa không thơm
320B bằng chỉ thị phân tử GR01 và RM223. Kết quả cũng đề nghị mùi thơm được
kiểm soát bởi một gen lặn liên kết với RM223 với khoảng cách 3,3 cM và GR01
với 5,7 cM.
Vị trí gen thơm nằm giữa chỉ thị phân tử L02 (CAP) và L06 với khoảng
cách vật lý là 69 kb, trong vùng này có ba gen Cah, Mccc2 và badh 2.1 mã hóa
eukaryotic-type carbonic anhydrase, 3-methylcrotonyl-CoA carboxylase beta

chain và betaine aldehyde dehydrogenase. Ding và cs. (2009) cũng xác định được
locus gen thơm nằm trong khoảng chỉ thị phân tử NS9 và L06 với khoảng cách
vật lý 28 kb với 3 gen ứng cử mã hóa putative 3-methylcrotonyl-CoA carboxylase,
putative isoleucyl-tRNA synthetase và badh 2.1. Người ta cũng tìm được ba BAC
clones AP004005, AP005301, AP005537 được phủ từ aro7 đến RM515.
AP005301, AP005537 có thể nằm trùng với BAC clone AP004463, tức cùng một
gen đã được báo cáo bởi Bradbury & cs. (2005). Tao và cs. (2008) cũng đề nghị
chỉ thị phân tử AP004463-13 liên kết gần với gen thơm với khoảng cách di truyền
0,4 cM hơn so với chỉ thị phân tử AP005537-17 (1,6 cM).
Nghiên cứu về gen thơm, Fitzgerald & cs. (2008) phân tích 464 mẫu lúa
thơm nhận thấy một số giống có nguồn gốc ở Nam và Đơng Nam Á khơng có đột
biến mất đoạn 8 bp vẫn có 2-AP nên kết luận không chỉ duy nhất đột biến mất
đoạn 8 bp gây ra tích lũy 2-AP mà cịn có ít nhất một đột biến khác gây ra sự tích
lũy 2-AP. Trong trường hợp lúa đột biến, phát hiện một dòng lúa có mùi thơm
không liên kết với alen badh 2.1. Một đột biến mất đoạn 7 bp trên exon 2 của NST
số 8 cũng được phát hiện trên quần thể lúa thơm của Trung Quốc được ký hiệu là
alen badh 2.2. Vai trò của BADH1 trên NST số 4 được nghiên cứu cho thấy
BADH1 chỉ hoạt động mạnh trong điều kiện mặn. Trong khi đó, badh 2.1 khơng
đóng vai trò tích cực đối với phản ứng tính chịu mặn của lúa. Dựa vào chức năng
sinh hóa, đột biến mất chức năng của gen BADH1, Bradbury & cs. (2008) cho
rằng gen BADH1 cũng có thể kiểm sốt mùi thơm tương tự như badh 2.1 trong
15


điều kiện mặn và thiếu nước. Tuy nhiên, Singh & cs. (2010) cho biết đột biến mất
chức năng của badh 2.1 là yếu tố cơ bản để hình thành đầy đủ chất thơm ở lúa
thơm, hoạt động của BADH1 là cung cấp chất ban đầu để hình thành 2-AP. Niu
& cs. (2008) cũng nghiên cứu biểu hiện của alen badh 2.1 bằng kỹ thuật PCR
phiên mã ngược (reverse-transcription PCR) trong điều kiện mặn ở các bộ phận
khác nhau của cây lúa cho biết mức biểu hiện của alen badh 2.1 đã ảnh hưởng đến

sự tích lũy mùi thơm.
Nghiên cứu về gen BADH2 đột biến thành gen kiểm soát mùi thơm thấy có
đến 10 kiểu đột biến mới trong gen BADH2 liên quan đến hương thơm của lúa,
trong đó alen badh 2.1 được Bradbury & cs. (2005); Amarawathi & cs. (2008);
Bourgis & cs. (2008); Shi & cs. (2008); Niu & cs. (2007, 2010), nghiên cứu và
badh 2.2 do Shi & cs. (2008) nghiên cứu. Một alen mới được Daygon & cs. (2010)
nghiên cứu trên giống Kai Noi Leung của Lào phát hiện có đột biến 806 bp ở exon
4 đến exon 5 và dự kiến đặt tên alen badh 2.11.
2.2.4. Di truyền một số tính trạng liên quan đến năng suất
2.2.4.1. Số hạt/bơng
Số hạt trên bơng nhiều hay ít phụ thuộc vào số gié, hoa phân hóa cũng như
số gié, hoa thối hóa. Số hạt trên bơng nhiều là cơ sở để tạo giống có năng suất
cao. Tổng số hạt trên bơng phụ thuộc tổng số hoa phân hố và số hoa thoái hoá
quyết định. Số hoa phân hoá càng nhiều, số hoa thối hố càng ít thì tổng số hạt
trên bông sẽ nhiều.
Số hạt trên bông = Số hoa phân hóa - Số hoa thối hóa
Tỷ lệ hoa phân hố có liên quan chặt chẽ với chế độ chăm sóc (Nguyễn Văn
Hoan, 2006). Số hoa phân hóa nhiều hay ít tùy thuộc vào sinh trưởng của cây và
điều kiện ngoại cảnh. Số gié cấp 1, đặc biệt là số gié cấp 2 nhiều thì số hoa trên
bơng cũng nhiều. Số hoa trên bông nhiều là điều kiện cần thiết để đảm bảo cho
tổng số hạt trên bông lớn. Ahamadi & cs. (2008) cho biết: Có đến 19 QTL nằm
trên các NST số 1, 2, 3, 4, 5, 6, 9, 11 và 12 kiểm sốt tổng số hạt trên bơng. Trong
đó, SPP1 nằm trên NST số 1, SPP3a, SPP3b nằm trên NST số 3, SPP7 trên NST
số 7 và SPP8 trên NST số 8 (Liu & cs., 2010).
16


2.2.4.2. Tỷ lệ hạt chắc
Hạt chắc là những hạt nặng có tỷ trọng trên 1,06. Tỷ lệ hạt chắc được quyết
định ở thời kì trước và sau trỗ bơng, có 3 thời kì quyết định trực tiếp là giảm

nhiễm, trỗ bơng và chín sữa.
Tỷ lệ hạt chắc có ảnh hưởng đến năng suất lúa rõ rệt, tỷ lệ hạt chắc cịn phụ
thuộc vào lượng tinh bột được tích luỹ trên cây, phụ thuộc vào đặc điểm giải phẫu
của cây. Trước khi trỗ bông, nếu cây lúa sinh trưởng tốt, quang hợp thuận lợi thì
hàm lượng tinh bột được tích luỹ và vận chuyển lên hạt nhiều, tăng tỷ lệ hạt chắc.
Mạch dẫn vận chuyển tốt thì quá trình vận chuyển tinh bột tích luỹ trong cây đến
hạt được tốt làm tỷ lệ hạt chắc sẽ cao. Tỷ lệ hạt chắc cịn chịu ảnh hưởng của q
trình quang hợp sau khi trỗ bông. Sau khi trỗ bông, quang hợp ảnh hưởng trực
tiếp đến q trình tích luỹ tinh bột trong phơi nhũ. Ở giai đoạn này, nếu điều kiện
khí hậu khơng thuận lợi cho quá trình quang hợp thì tỷ lệ hạt chắc giảm rõ rệt
(Nguyễn Văn Hoan, 2006). Sự lép hạt là hiện tượng phổ biến trong các dòng tuyển
chọn do ba nguyên nhân chính là nhiệt độ vượt quá mức tối ưu, đổ ngã và bất thụ
do lai hay tính khơng tương hợp di truyền (Jennings & cs., 1979).
Cấy đúng thời vụ để lúa trỗ bông, nở hoa thuận lợi, bón đón đòng tạo cây
khỏe, duy trì lá xanh ở thời kì cuối, phịng chống sâu bệnh, ngăn ngừa tác hại của
thiên nhiên... là các biện pháp hạn chế hạt lép, nâng cao tỷ lệ hạt chắc trên bông.
2.2.4.3. Khối lượng 1000 hạt (M1000 hạt)
Khối lượng 1000 hạt là yếu tố tương đối ít biến động và phụ thuộc chủ yếu
vào giống, là một đặc tính quan trọng góp phần nâng cao năng suất lúa. Khối
lượng 1000 hạt bao gồm khối lượng vỏ trấu thường chiếm 20% và khối lượng hạt
gạo thường chiếm 80%.
Theo nghiên cứu về các thông số di truyền của Gonzales & cs. (1998), khối
lượng 1000 hạt chịu tác động rất ít bởi các yếu tố môi trường, phụ thuộc chủ yếu
vào giống. Khối lượng 1000 hạt là yếu tố cuối cùng tạo năng suất lúa, do 2 bộ
phận cấu thành: khối lượng vỏ trấu và khối lượng hạt gạo. Thời gian quyết định
kích thước vỏ trấu chủ yếu là thời kỳ giảm nhiễm đến trỗ bông. Khối lượng hạt
17