HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC
------------- -------------
KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:
KHẢO SÁT MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HÓA VÀ KHẢ
NĂNG ĐỐI KHÁNG NẤM BỆNH CỦA CHỦNG VI
KHUẨN PHÂN LẬP TỪ ĐẤT VÙNG RỄ
Sinh viên thực hiện
: PHẠM THỊ VIỆT TRINH
Khoa
: CÔNG NGHỆ SINH HỌC
Mã sinh viên
: 637183
Lớp
: K63CNSHB
Giảng viên hƣớng dẫn : PGS.TS. NGUYỄN VĂN GIANG
HÀ NỘI – 2022
LỜI CAM ĐOAN
Tôi, Phạm Thị Việt Trinh xin cam đoan:
Đề tài nghiên cứu khoa học này do tôi thực hiên từ tháng 11/2021 đến
04/2022 dƣới sự hƣớng dẫn của PGS. TS. Nguyễn Văn Giang – Bộ môn Công
nghệ Vi sinh – Khoa Công nghệ Sinh học – Học viện Nông nghiệp Việt Nam.
Số liệu và kết quả nghiên cứu trong đề tài này là trung thực và chƣa đƣợc
công bố trong bất kỳ cơng trình nghiên cứu khoa học nào ở trong nƣớc và
quốc tế.
Các tài liệu tham khảo đã đƣợc trích dẫn rõ ràng. Mọi sự giúp đỡ đã đƣợc
cảm ơn.
Hà Nội, ngày tháng năm 2022
Sinh viên thực hiện
Phạm Thị Việt Trinh
i
LỜI CẢM ƠN
Sau thời gian thực tập tại Bộ môn Công nghệ Vi sinh - Khoa Công nghệ
sinh học – Học viện Nông nghiệp Việt Nam, đƣợc sự quan tâm, giúp đỡ của
các thầy, cô và các anh chị tại phịng thí nghiệm của bộ mơn cùng sự nỗ lực
của bản thân, tơi đã hồn thành khóa luận của mình.
Tơi xin bày tỏ lời cảm ơn sâu sắc đến ngƣời hƣớng dẫn của tơi:
PGS.TS. Nguyễn Văn Giang đã tận tình giảng dạy, tạo điều kiện giúp đỡ tôi
trong suốt quá trình nghiên cứu và hồn thành khóa luận.
Tơi xin trân thành cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Xuân Cảnh, ThS. Trần Thị
Đào, ThS. Nguyễn Thanh Huyền, ThS. Trần Thị Hồng Hạnh, KS. Nguyễn Thị
Thu và KS. Dƣơng Văn Hoàn đã giúp đỡ tơi trong suốt q trình nghiên cứu.
Cuối cùng, với lịng kính trọng và biết ơn vơ hạn, tơi xin gửi lời cảm ơn
sâu sắc đến bố, mẹ, anh trai cùng toàn thể ngƣời thân và bạn bè đã giúp đỡ,
động viên, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt q trình học tập và
nghiên cứu.
Tơi xin trân thành cảm ơn!
Hà Nội, ngày tháng 5 năm 2022
Sinh viên
Phạm Thị Việt Trinh
ii
TÓM TẮT
Trong đất, vi khuẩn chiếm khoảng 90% tổng số vi sinh vật, là nơi sinh
sống của rất nhiều vi khuẩn có hại cho ngƣời, động vật và thực vật. Tuy nhiên,
đất cũng là nơi cƣ trú của nhóm vi khuẩn có lợi, đặc biệt là nhóm vi khuẩn
vùng rễ. Trƣớc những khó khăn do biến đổi khí hậu, thiên tai, dịch bệnh, các
chủng vi khuẩn vùng rễ có khả năng kích thích sinh trƣởng cây trồng đang là
đối tƣợng rất đƣợc quan tâm và nghiên cứu ứng dụng trong sản xuất chế phẩm
sinh học.
Chủng vi khuẩn đƣợc phân lập từ đất vùng rễ cây bắp cải có khả năng
đối kháng với cả 4 chủng nấm bệnh là Trichoderma sp., Diaporthe sp.,
Magnaporthe grisea, Corynespora cassiicola. Khảo sát một số phản ứng hóa
sinh cho thấy, chủng vi khuẩn có khả năng sinh catalase, Methyl Red, Voges –
Proskauer, biến dƣỡng citrate, khử nitrate và lên men một số nguồn carbon
nhƣ glucose, fructose, xylose. Chủng vi khuẩn tuyển chọn đƣợc xác định là
Bacillus amyloliquefaciens khi định danh bằng công nghệ MALDI – TOF và
so sánh các phản ứng hóa sinh.
Khi tiến hành khảo sát ảnh hƣởng của môi trƣờng đến khả năng đối
kháng nấm, chủng vi khuẩn có khả năng đối kháng tốt ở nhiệt độ 30 o C, trong
dải pH từ 6 – 8. Khi sử dụng nguồn dinh dƣỡng carbon là glucose, chủng vi
khuẩn đều có khả năng đối kháng tốt nhƣng đối với chủng Trichoderma sp. và
Corynespora cassiicola chủng vi khuẩn có khả năng đối kháng tốt hơn khi sử
dụng nguồn sucrose.
iii
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................... i
LỜI CẢM ƠN .................................................................................................... ii
TÓM TẮT .........................................................................................................iii
DANH MỤC BẢNG ....................................................................................... vii
DANH MỤC HÌNH........................................................................................viii
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT ........................................................................... ix
PHẦN I: MỞ ĐẦU ............................................................................................ 1
1.1. Đặt vấn đề ................................................................................................ 1
1.2. Mục tiêu và yêu cầu của đề tài ................................................................ 3
1.2.1. Mục tiêu ............................................................................................... 3
1.2.2. Yêu cầu ................................................................................................ 3
1.3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài.................................... 3
1.3.1. Ý nghĩa khoa học................................................................................. 3
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn ................................................................................. 3
PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................. 4
2.1. Tổng quan về vi sinh vật đất .................................................................... 4
2.1.1. Sự phân bố ........................................................................................... 4
2.1.2. Mối quan hệ giữa các nhóm vi sinh vật trong đất ............................... 5
2.1.3. Mối quan hệ giữa đất và vi sinh vật trong đất ..................................... 7
2.1.4. Mối quan hệ giữa vi sinh vật trong đất và thực vật............................. 8
2.2. Tổng quan về vi sinh vật vùng rễ ............................................................ 9
2.3. Tổng quan về nấm bệnh hại cây trồng...................................................10
2.3.1. Giới thiệu về nấm bệnh hại cây trồng ............................................... 10
2.3.2. Một số nấm bệnh hại cây trồng ......................................................... 12
2.4. Tình hình nghiên cứu chủng vi khuẩn có khả năng đối kháng nấm bệnh
trên thế giới và trong nƣớc ..............................................................................16
2.4.1. Thế giới: ............................................................................................ 16
2.4.2. Trong nƣớc: ....................................................................................... 17
iv
PHẦN III: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU . 19
3.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu..........................................................19
3.2. Vật liệu và nội dung nghiên cứu ............................................................19
3.2.1. Vật liệu .............................................................................................. 19
3.2.2. Nội dung nghiên cứu ......................................................................... 22
3.3. Phƣơng pháp nghiên cứu .......................................................................22
3.3.1. Phân lập tuyển chọn chủng vi khuẩn từ đất vùng rễ ......................... 22
3.3.2. Khảo sát khả năng kháng nấm của chủng vi khuẩn tuyển chọn ....... 22
3.3.3. Làm thuần, giữ giống ........................................................................ 23
3.3.5. Định danh bằng công nghệ MALDI – TOF ...................................... 28
3.3.6. Khảo sát khả năng sinh enzyme ngoại bào bằng phƣơng pháp khuếch
tán đĩa thạch .................................................................................................. 29
3.3.7. Nghiên cứu ảnh hƣởng của điều kiện nuôi cấy đến khả năng đối
kháng nấm bệnh của chủng vi khuẩn tuyển chọn. .........................................30
PHẦN IV. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ...................................................... 31
4.1. Phân lập và tuyển chọn chủng vi khuẩn có khả năng đối kháng một số
nấm bệnh .........................................................................................................31
4.2. Đặc điểm hình thái, sinh lí – sinh hóa ...................................................31
4.2.1. Đặc điểm hình thái khuẩn lạc vào tế bào của các chủng vi khuẩn
đƣợc tuyển chọn: ............................................................................................31
4.2.2. Khả năng di động: ............................................................................. 32
4.2.3. Khả năng sinh catalase: ..................................................................... 33
4.2.4. Phản ứng methyl red: ........................................................................ 33
4.2.5. Phản ứng V.P:.................................................................................... 33
4.2.6. Khả năng biến dƣỡng citrate: ............................................................ 33
4.2.7. Khả năng khử nitrate: ........................................................................ 34
4.2.8. Khả năng lên men nguồn carbohydrate:............................................ 34
4.3. Định danh bằng công nghệ MALDI – TOF ..........................................36
v
4.4. Khả năng sinh enzyme ngoại bào của chủng vi khuẩn
B.amyloliquefaciens MT10 .............................................................................38
4.5. Ảnh hƣởng của điều kiện nuôi cấy đến khả năng đối kháng nấm bệnh
của Bacillus amyloliquefaciens MT10 ............................................................40
4.5.1. Ảnh hƣởng của nhiệt độ .................................................................... 40
4.5.2. Ảnh hƣởng của pH ............................................................................ 41
4.5.3. Ảnh hƣởng nguồn carbon: ................................................................. 43
PHẦN V: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................ 45
5.1. Kết luận ..................................................................................................45
5.2. Kiến nghị................................................................................................45
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 46
PHỤ LỤC ........................................................................................................ 54
vi
DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1: Kết quả hiện màu bằng công nghệ MALDI – TOF ........................ 29
Bảng 3.2: Thành phần cơ chất và thuốc thử .................................................... 30
Bảng 4. 1: Các đặc điểm hóa sinh của chủng vi khuẩn ................................... 37
Bảng 4. 2: Khả năng sinh enzyme ngoại bào của chủng vi khuẩn .................. 39
vii
DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1: Bệnh thối thân trên đậu tƣơng do D.caulivora ................................ 13
Hình 2.2: Bệnh rụng là trên cây cao su do Corynespora cassiicola................ 14
Hình 2.3: Bệnh đạo ơn trên lúa do Magnaporthe grisea ................................. 15
Hình 4.1: Hoạt tính đối kháng với 4 chủng nấm của chủng vi khuẩn
MT10................................................................................................................31
Hình 4.2: Đặc điểm hình thái của chủng vi khuẩn MT10 ............................... 32
Hình 4.3: Khả năng di động ............................................................................. 35
Hình 4.4: Thử nghiệm catalase ........................................................................ 35
Hình 4.5: Thử nghiệm methyl red ................................................................... 35
Hình 4.6: Thử nghiệm V.P............................................................................... 35
Hình 4.7: Khả năng biến dƣỡng citrate............................................................ 35
Hình 4.8: Khả năng khử nitrate ....................................................................... 35
Hình 4.9: Khả năng lên men nguồn carbohydrate ........................................... 35
Hình 4.10: Kết quả định danh chủng vi khuẩn bằng MALDI - TOF .............. 37
Hình 4.11: Khả năng sinh enzyme ngoại bào .................................................. 40
Hình 4.12: Ảnh hƣởng của nhiệt độ đến khả năng đối kháng nấm của chủng
Bacillus amyloliquefaciens MT10 ................................................................... 40
Hình 4. 13: Khả năng đối kháng nấm của chủng vi khuẩn Bacillus
amyloliquefaciens MT10 ................................................................................. 41
Hình 4. 14: Ảnh hƣởng của pH đến khả năng đối kháng nấm của chủng
Bacillus amyloliquefaciens MT10 ................................................................... 42
Hình 4. 15: Ảnh hƣởng của pH đến khả năng đối kháng nấm của chủng vi
khuẩn Bacillus amyloliquefaciens MT10 ........................................................ 43
Hình 4.16: Ảnh hƣởng của nguồn carbon đến khả năng đối kháng nấm của
chủng Bacillus amyloliquefacien MT10 .......................................................... 44
Hình 4. 17: Ảnh hƣởng của nguồn carbon đến khả năng kháng nấm của chủng
vi khuẩn Bacillus amyloliquefaciens MT10 .................................................... 44
viii
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
BVTV:
Bảo vệ thực vật
CMC:
Carboxymethyl cellulose
cm:
Centimeter
mm:
Milimeter
µm:
Micrometer
ml:
Mililiter
g:
Gram
l:
Liter
MR:
Methyl red
V.P:
Voges-Proskauer
sp.:
Species
N:
Nitơ
Ha:
Hecta
LB:
Luria Bertani
&:
Và
cs:
Cộng sự
PGPR:
Plant growth – promoting rhizobacteria
MALDI – TOF:
Matrix Assisted Laser Desonrption lonization –
Time of Flight
ix
PHẦN I: MỞ ĐẦU
1.1.
Đặt vấn đề
Việt Nam là một đất nƣớc đi lên từ cái nôi ngành nông nghiệp. Trải qua
bề dày lịch sử lâu đời, ông cha ta vẫn luôn coi trọng phát triển sản xuất nông
nghiệp nhƣ một ngành kinh tế thiết yếu để tạo ra của cải vật chất và nguồn
lƣơng thực cho gia đình, xã hội. Hiện nay, tuy có nhiều trang thiết bị hiện đại,
nhƣng thiên tai, bão lũ và đặc biệt là dịch bệnh khiến cho hoạt động sản xuất
nông nghiệp gặp nhiều bất lợi ảnh hƣởng đến năng suất, chất lƣợng của nông
sản. Ngƣời dân không ngừng đổi mới các biện pháp canh tác và bảo vệ thực
vật để đảm bảo cho quá trình sản xuất. Bên cạnh đó, con ngƣời đã nghiên cứu,
cải tiến thêm rất nhiều biện pháp phòng, chống và tiêu diệt sâu, bệnh dịch hại
thực vật nhờ các loại thuốc hóa học và chế phẩm sinh học.
Trong hệ vi sinh vật đất, vi khuẩn chiếm khoảng 90% tổng số, chiếm ƣu
thế lớn về mặt số lƣợng. Đất là nơi cƣ trú của nhiều vi khuẩn có hại cho thực
vật, động vật đặc biệt là con ngƣời. Chằng hạn nhƣ các vi khuẩn thuộc chi
Streptococcus, Staphylococcus gây ra một số bệnh cho ngƣời nhƣ nhiễm
khuẩn huyết, sốt thƣơng hàn, uốn ván, giang mai, dịch tả. Đối với thực vật, vi
khuẩn gây bệnh trên nhiều đối tƣợng khác nhau nhƣ vi khuẩn Xanthomonas
campestris gây loét vàng trên vỏ của của một số lồi cây có múi, Erwinia
carotovora gây bệnh thối nhũn trên cây cải xanh, Liberobacter asiaticum tạo
ra các vết loang màu vàng trên lá cây cam, quýt làm cây chậm sinh trƣởng và
chết dần. Bên cạnh đó, một số lồi vi nấm cũng là nhóm vi sinh vật đất có khả
năng gây ra nhiều bệnh cho cây trồng nhƣ bệnh chết héo do Fusarium sp.; các
bệnh vàng lá, thối rễ (cam, quýt, bƣởi, sầu riêng), bệnh chết nhanh (hồ tiêu),
bệnh sọc đen (cây cao su), thối loét thân (sầu riêng) do các loài thuộc chi
Phytophthora sp. gây ra.
Đối với ngành nơng nghiệp sự thay đổi bất thƣờng của khí hậu, thiên
tai, bão lũ là điều kiện bất lợi cho sinh trƣởng của thực vật đặc biệt là cây
1
trồng nhƣng ngƣợc lại, tạo điều kiện thuận lợi cho các vi sinh vật, sâu bệnh
hại phát triển gây tổn hại về năng suất, chất lƣợng của nông sản. Để tiêu diệt
mầm bệnh, những ngƣời nông dân hay sử dụng các loại thuốc bảo vệ thực vật
(BVTV) có nguồn gốc hóa học khác nhau, bởi những loại thuốc này có tác
dụng nhanh, triệt để nhƣng các vấn đề về ô nhiễm mơi trƣờng đặc biệt tồn dƣ
thuốc hóa học trong nơng sản vẫn chƣa đƣợc giải quyết. Vì vậy, việc nghiên
cứu tìm ra biện pháp phịng trừ hiệu quả, khắc phục nhƣợc điểm của thuốc
BVTV hóa học là cấp thiết. Thuốc BVTV có nguồn gốc sinh học hay cịn
đƣợc gọi là chế phẩm sinh học ra đời không chỉ khắc phục đƣợc nhƣợc điểm
của thuốc BVTV hóa học, thân thiện với mơi trƣờng mà cịn giúp tăng năng
suất, chất lƣợng của nông sản. Ngày nay, để hợp với xu hƣớng phát triển nơng
nghiệp an tồn, khai thác và sử dụng các chủng vi sinh vật có khả năng kháng
nấm bệnh là biện pháp phổ biến trong sản xuất chế phẩm sinh học. Do đó, đề
tài: “Khảo sát một số đặc điểm sinh hóa và khả năng đối kháng nấm bệnh
của chủng vi khuẩn phân lập từ đất vùng rễ” đƣợc tiến hành.
2
1.2.
Mục tiêu và yêu cầu của đề tài
1.2.1. Mục tiêu
Nghiên cứu các đặc điểm sinh lý – sinh hóa và ảnh hƣởng của điều kiện
nuôi cấy đến khả năng đối kháng nấm của chủng vi khuẩn tuyển chọn.
1.2.2. Yêu cầu
- Phân lập, tuyển chọn chủng vi khuẩn có khả năng đối kháng nấm gây
hại cây trồng từ đất vùng rễ cây bắp cải.
- Khảo sát các đặc điểm sinh lý, sinh hóa: khả năng di động, phản ứng
catalase, biến dƣỡng citrate, khử nitrate,v.v của chủng vi khuẩn tuyển chọn.
- Khảo sát ảnh hƣởng của điều kiện nuôi cấy nhƣ nhiêt độ, pH, nguồn
carbon đến khả năng đối kháng nấm của chủng vi khuẩn tuyển chọn.
1.3.
Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài
1.3.1. Ý nghĩa khoa học
Kết quả nghiên cứu của đề tài này là tài liệu tham khảo cho những
nghiên cứu sâu hơn về vi khuẩn phân lập từ đất vùng rễ và nghiên cứu phát
triển các loại chế phẩm sinh học.
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả nghiên cứu của đề tài này góp phần bổ sung thêm các thông tin
về vi khuẩn đất vùng rễ. Đánh giá khả năng đối kháng với một số chủng nấm
gây bệnh hại cây trồng.
3
PHẦN II: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1.
Tổng quan về vi sinh vật đất
Đất là mơi trƣờng lý tƣởng cho nhiều lồi vi sinh vật sinh trƣởng và phát
triển. Ngoài vi khuẩn, trong đất có rất nhiều lồi vi sinh vật khác nhƣ tảo,
nấm, động vật nguyên sinh. Vi khuẩn đất đóng vai trị rất tích cực trong việc
tuần hồn vật chất trong đất thơng qua các chu trình tuần hồn carbon, nito,
phospho biến đổi các chất mùn, khoáng chất khác nhau (Rogers và cs., 2020).
Đặc biệt, vùng đất xung quanh rễ cây là nơi tập trung nhiều sản phẩm trao đổi
chất đƣợc rễ cây giải phóng vào mơi trƣờng, tạo điều kiện thuần lợi cho vi
sinh vật đặc trƣng phát triển còn đƣợc gọi là hệ vi sinh vật vùng rễ. Thành
phần hệ vi sinh vật đất thay đổi theo loại đất, thành phần hóa học, pH và độ
sâu của từng lớp đất, mùa vụ canh tác, loại cây trồng.
2.1.1. Sự phân bố
Phân bố theo chiều sâu:
Quần thể vi sinh vật thƣờng tập trung nhiều nhất ở tầng đất canh tác với
độ sâu 10 – 20 cm so với về mặt, do có độ ẩm thích hợp, chất dinh dƣỡng tích
lũy nhiều, không bị tác động mạnh của ánh sáng mặt trời, tạo điều kiện thích
hợp cho vi sinh vật phát triển. Đặc biệt đây là nơi diễn ra các quá trình chuyển
hóa quan trọng trong tầng đất này. Số lƣợng và thành phần vi sinh vật sẽ giảm
dần ở độ sâu 30 cm đến 4 -5 m, chủ yếu là vi khuẩn kị khí. Theo số liệu của
Hồng Lƣơng Việt, có tới 70,3 triệu vi sinh vật trong 1 gram đất ở độ sâu 9 –
20 cm tại đất đồi Mộc Châu – Sơn La; từ 20 – 40 cm có chứa khoảng 48,6
triệu; từ 80 – 120 cm có chứa khoảng 40,7 triệu (Lê Xuân Phƣơng, 2008).
Phân bố theo loại đất:
Các loại đất khác nhau có điều kiện dinh dƣỡng, độ ẩm, độ thống khí,
pH khác nhau kéo theo sự phân bố của vi sinh vật cũng khác nhau. Đối với đất
trồng lúa nƣớc, với tình trạng ngập nƣớc lâu ngày, ảnh hƣởng đến độ thoáng
4
khí, nhiệt độ và chất dinh dƣỡng. Do đó phần lớn diễn ra q trình khử oxy,
chỉ có một lớp mỏng phía trên dày khoảng 0 – 3 cm diễn ra q trình oxy hóa.
Bởi vậy, trong đất trồng lúa nƣớc các lồi vi sinh vật kị khí phát triển mạnh
nhƣ vi khuẩn amon hóa, vi khuẩn phản nitrat hóa. Ngƣợc lại các vi sinh vật
hiếu khí đều rất ít nhƣ vi khuẩn cố định nitơ, vi khuẩn nitrat hóa. Trong khi
đó, ở đất trồng màu, đất thơng thống khí, q trình oxy hóa chiếm ƣu thế, tạo
điều kiện thuận lợi cho các vi sinh vật hiếu khí phát triển mạnh. Ở đất giàu
dinh dƣỡng nhƣ đất phù sa sông Hồng, tổng số vi sinh vật rất cao nhƣng
ngƣợc lại, tại vùng đất bạc màu Hà Bắc có tổng số lƣợng vi sinh vật ít nhất
(Lê Xuân Phƣơng, 2008).
Phân bố theo cây trồng:
Đối với cây trồng, vùng rễ là vùng vi sinh vật phát triển nhất so với vùng
xa rễ hoặc vùng khơng có rễ. Vì rễ cây thƣờng xun tiết ra chất hữu cơ cung
cấp chất dinh dƣỡng cho vi sinh vật. Tuy nhiên, mỗi một loại cây trồng trong
quá trình sống và chết đi tiết ra những chất khác nhau. Thành phần và số
lƣợng vi sinh vật sống trong vùng rễ đƣợc quyết định bởi số lƣợng và thành
phần các chất hữu cơ từ rễ tiết ra. Chẳng hạn nhƣ nhóm vi sinh vật cố định
nitơ cộng sinh vùng rễ cây họ Đậu, nhóm vi sinh vật cố định nitơ tự do hoặc
nội sinh cƣ trú chủ yếu trong vùng rễ cây Lúa (Lê Xuân Phƣơng, 2008).
2.1.2. Mối quan hệ giữa các nhóm vi sinh vật trong đất
Quan hệ ký sinh:
Quan hệ kí sinh là hiện tƣợng vi sinh vật này sống ký sinh trên vi sinh vật
khác, sống hoàn toàn dựa trên dinh dƣỡng của vật chủ và gây tổn hại cho vật
chủ (Lê Xuân Phƣơng, 2008). Virus phân giải Rhizobium hay đƣợc gọi là
rhizobiophages, tạo thành các yếu tố sinh học quan trọng nhất ảnh hƣởng đến
số lƣợng rhizobia và nốt sần cây họ đậu trên đất nông nghiệp (Shahaby et al.,
5
2014). Ngƣời ta tính rằng có khoảng 107 – 109 virus trong 0,1 g đất
(Williamson et al., 2013).
Quan hệ cộng sinh:
Quan hệ cộng sinh là mối quan hệ hợp tác hai bên cùng có lợi và khơng
thể thiếu đƣợc trong quá trình sống của chúng. Ngoại trừ các nốt sần ở thân,
thực vật cộng sinh với vi sinh vật chủ yếu liên quan đến mô rễ. Cộng sinh rễ
nội bào chia thành hai loại chính: nốt sần và nấm rễ. Cả hai loại cộng sinh đều
làm tăng các loại vi sinh vật vùng rễ (Gianinazzi-Pearson et al., 1996). Trong
nốt sần, vi khuẩn cố định nitơ rhizobium khử nitơ trong khí quyển thành
amoniac đƣợc cây sử dụng. Ngƣợc lại, thực vật cung cấp nguồn cacbon ổn
định cho vi khuẩn (Tóth & Stacey, 2015), các cây thuộc họ đậu có khả năng
cộng sinh với vi khuẩn nốt sần chỉ chiếm khoảng 9% (Lƣơng Đức Phẩm,
2009). Các vi khuẩn có khả năng thiết lập mối quan hệ cộng sinh và tạo nốt
sần với cây họ đậu là Rhizobium trifolii, R.etli và R.phaseoli (Segovia et al.,
1993). Nhiều nghiên cứu cho rằng Rhizobium sp. có tác dụng thúc đẩy sự tăng
trƣởng của thực vật. Hạt lạc đƣợc bổ sung Rhizobium sp. có chiều dài rễ dài
hơn 69,75%, chiều cao chồi cao hơn 49,51%, số nhánh nhiều hơn 13,75% và
số củ nhiều hơn đối chứng là 13,60% (Sayyed et al., 2011).
Quan hệ hỗ sinh:
Quan hệ hỗ sinh là quan hệ hai bên cùng có lợi nhƣng khơng nhất thiết
phải có nhau nhƣ quan hệ cộng sinh. Chẳng hạn nhƣ mối quan hệ giữa nhóm
vi khuẩn phân giải photpho và nhóm vi khuẩn phân giải protein, nhóm vi
khuẩn thứ nhất cung cấp photpho cho nhóm thứ hai, nhóm vi khuẩn thứ hai
cung cấp nitơ cho nhóm vi khuẩn thứ nhất (Lê Xuân Phƣơng, 2008).
Azotobacter, Clostridium là hai chủng đại diện cho mối quan hệ tƣơng hỗ giữa
nhóm vi khuẩn phân giải photphat và cố định nitơ. Sự phát triển và khả năng
cố định nitơ của hai chủng vi khuẩn này phụ thuộc rất nhiều vào hàm lƣợng
6
phospho dễ tiêu trong môi trƣờng. Azotobacter sp. và Azospirium sp. đƣợc sử
dụng làm phân bón sinh học. Chúng tạo nên những tác động có lợi cho sự tăng
trƣởng vả năng suất cây trồng thông qua sinh tổng hợp các chất có hoạt tính
sinh học, kích thích sinh thân rễ, sản xuất các chất ức chế nấm bệnh, thay đổi
sự hấp thu chất dinh dƣỡng và cuối cùng là cố định nitơ sinh học (Lenart.,
2012). Một số báo cáo cho thấy Azotobacter có hiệu suất cố định khoảng 20
kg N/ha/năm (Kizilkaya, 2009) và việc bổ sung hỗn hợp nuôi cấy Azotobacter
sp. có thể làm giảm nhu cầu sử dụng phân bón N lên đến 50% (RomeroPerdomo et al., 2017).
Quan hệ đối kháng:
Quan hệ đối kháng là mối quan hệ đối kháng lẫn nhau giữa hai nhóm vi
sinh vật, lồi này tiêu diệt hoặc ức chế khả năng sinh trƣởng của chúng. Vi
sinh vật thuộc chi Streptomces và Bacillus đƣợc cho là các lồi có khả năng
tổng hợp các hợp chất kháng khuẩn. Đặc biệt, các chủng Bacillus có mặt ở
khắp nơi trong môi trƣờng, là nguồn cung cấp các hợp chất có hoạt tính kháng
sinh, chất ức chế enzyme và các hoạt chất có dƣợc tính. Trong một nghiên cứu
về chủng Bacillus amyloliquefaciens đã cho thấy chủng này có khả năng
kháng đáng kể chống lại vi khuẩn Enterococcus cloacae, Staphylococcus
aureus và nấm sợi Aspergillus clavatus, A.fumigates, A.niger, Gibberella
moniliformis (Kadaikunnan et al., 2015). Không chỉ vậy, trong nghiên cứu về
bệnh bạc lá và lùn sọc lá do vi khuẩn Xanthomonas oryzae gây ra trên lúa,
chủng vi khuẩn B.amiloliquefaciens FZB42 đƣợc xem nhƣ một tác nhân kiểm
soát sinh học chống lại các bệnh do vi khuẩn trên lúa bằng cách sinh tổng hợp
difficidin và bacilysin nhƣ các hợp chất chống vi khuẩn (Wu et al., 2015).
2.1.3. Mối quan hệ giữa đất và vi sinh vật trong đất
Đất có kết cấu từ các hạt nhỏ liên kết với nhau. Nhiều quan điểm cho
rằng vi sinh vật đóng vai trị gián tiếp trong sự liên kết các hạt đất với nhau.
7
Vi sinh vật tạo nên thành phần các chất mùn là axit humic. Các muối của axit
humic tác dụng với ion Canxi tạo thành một chất dẻo gắn kết những hạt đất lại
với nhau. Trong quá trình phân giải chất hữu cơ, nấm mốc và xạ khuẩn sẽ phát
triển một hệ khuẩn ti khá lớn trong đất, khi chết đi cung cấp nguồn dinh
dƣỡng hữu cơ cho vi khuẩn. Chúng phân giải thành các chất có khả năng kết
dính các hạt trong đất. Tế bào vi khuẩn sau khi chết, tự phân hủy tạo thành các
chất kết dính. Ngồi ra lớp dịch nhày bao quanh vi khuẩn cũng có khả năng
kết dính các hạt đất với nhau.
Nghiên cứu về kết cấu hạt đất trong đất trồng cây họ đậu đã kết luận
rằng: nhân tố kết dính các hạt đất trong đất trồng cây họ đậu là sản phẩm kết
hợp giữa galactorunic và sản phẩm tự dung giải của vi khuẩn Clostridium
polymyxa. Axit galactorenic là sản phẩm của thực vật đƣợc hình thành dƣới
tác dụng của enzyme protopectinaza do vi khuẩn tiết ra. Các chất kết dính tạo
thành kết cấu đất đƣợc gọi là mùn hoạt tính, nơi tích lũy chất hữu cơ làm tăng
độ phì nhiêu cho đất (Lê Xuân Phƣơng, 2008).
2.1.4. Mối quan hệ giữa vi sinh vật trong đất và thực vật
Mỗi một loại cây có một hệ vi sinh vật vùng rễ đặc trƣng cho cây đó. Số
lƣợng và thành phần các chất hữu cơ, vô cơ, chất sinh trƣởng,...tùy thuộc vào
từng loại cây. Phần đất mặt và phần đất nằm sát rễ cây là nơi chứa nhiều chất
dinh dƣỡng nên tập trung vi sinh vật với một số lƣợng lớn, càng xa rễ số
lƣợng vi sinh vật càng giảm dần. Không chỉ vậy, thành phần vi sinh vật vùng
rễ còn phụ thuộc vào thời kỳ phát triển của cây. Khi cây còn non, vi sinh vật
phân giải cellulose có rất ít nhƣng khi già thì hàm lƣợng rất nhiều. Chứng tỏ,
vi sinh vật không những sử dụng chất tiết ra từ rễ mà còn phân hủy rễ khi già
và chết đi (Lê Xuân Phƣơng, 2008). Vi sinh vật vùng rễ không chỉ phân giải
dƣỡng chất mà cịn giúp xử lí ơ nhiễm nguồn đất. Đặc biệt, Arundo donax L.
đóng vai trị quan trọng trong việc làm tăng sự phong phú của vi khuẩn lam
8
trong đất bị ô nhiễm kim loại, hơn nữa một số vi sinh vật cụ thể kết hợp với
thực vật đóng vai trị quan trọng trong việc cải thiện hoạt động của enzyme
trong đất ô nhiễm (Zeng et al., 2019). Bên cạnh đó các vi khuẩn vùng rễ kích
thích sinh trƣởng thực vật (PGPR) có khả năng ức chế phytopathogens bằng
cách sản xuất hydro xyanua (HCN) hoặc enzyme phân hủy thành tế bào nấm
nhƣ chitinase và β – 1,3 – glucanase, đồng thời thúc đẩy tăng trƣởng thực vật
trực tiếp bằng cách sản xuất ra hormone thực vật nhƣ auxin, cytokinin,
gibberellins, ethylene và abscisic acid. PGPR cũng giúp hòa tan phốt phát
khoáng và các chất dinh dƣỡng khác, tăng cƣờng khả năng chống chịu, ổn
định kết cấu đất, cải thiện cấu trúc đất làm tăng hàm lƣợng chất hữu cơ trong
đất (Hayat et al., 2010).
2.2.
Tổng quan về vi sinh vật vùng rễ
Vi sinh vật đất là một lĩnh vực quan trọng trong ngành nông nghiệp về
tăng trƣởng, phát triển và nâng cao năng suất cây trồng. Phân bón hóa học và
thuốc BVTV hóa học có tác dụng hiệu quả trong việc kích thích tăng trƣởng
thực vật cũng nhƣ tiêu diệt mầm bệnh một cách nhanh chóng và hiệu quả.
Nhƣng trong những thập kỷ gần đây, thuốc BVTV hóa học gây nên những tác
động xấu tới môi trƣờng và hệ vi sinh vật. Nhóm vi khuẩn vùng rễ thúc đẩy
tăng trƣởng thực vật (PGPR) đem lại những kết quả đầy hứa hẹn. Các chi
PGPR thƣờng có sẵn trong các chủng vi khuẩn nhƣ Agrobacterium,
Arthrobacter,
Azotobacter,
Azospirillum,
Bacillus,
Caulobacter,
Chromobacterium, Flavobacterium, Micrococcus, Pseudomonas, v.v...(Zope
et al., 2019).
Hiện nay, biến đổi khí hậu diễn biến ngày càng phức tạp và gây ảnh
hƣởng nghiêm trọng đến thực vật nói chung và ngành nơng nghiệp nói riêng.
Sự thay đổi khí hậu toàn cầu gây ra những bất lợi cho điểu kiện môi trƣờng
nhƣ độ mặn trong đất, nhiệt độ khắc nghiệt, hạn hán, lũ lụt, v.v... Trong đó, độ
mặn trong đất đƣợc xác định là nguyên nhân quan trọng làm mất độ phì nhiêu
9
của đất cũng nhƣ năng xuất nông nghiệp. Ảnh hƣởng của độ mặn đối với sự
phát triển của thực vật chủ yếu tạo ra căng thẳng thấm thấu, đặc tính ion, thiếu
hụt chất dinh dƣỡng và stress oxy hóa. Các phƣơng pháp truyền thống để phát
triển cây trồng chịu mặn rất tốn kém, tốn thời gian và không phải lúc nào cũng
dễ dàng thực hiện. Sử dụng vi khuẩn PGPR đƣợc cho là giải pháp thay thế
bền vững và hiệu quả về chi phí để tăng khả năng chống chịu của thực vật đối
với stress mặn. Tiềm năng mà nhóm vi khuẩn PGPR đem lại đƣợc coi là
nguồn tài nguyên vô giá để cải thiện khả năng chống chịu của thực vật đối với
độ mặn, do đó tạo điều kiện thúc đẩy tăng sản lƣợng lƣơng thực tồn cầu và
có triển vọng trong phát triển nông nghiệp bền vững (Ayuso – Calles et al.,
2021). Không chỉ khả năng chịu mặn, nhóm vi khuẩn PGPR có lợi nhiều trong
việc cố định nito trong khí quyển, hịa tan phốt phát, sản xuất siderophore,
tổng hợp các chất điều hòa sinh trƣởng thực vật, bảo vệ thực vật thông qua sản
xuất chất kháng sinh và cuối cùng là giúp cây trồng kháng thuốc. Các vi
khuẩn cũng đang đƣợc sử dụng cho mục đích xử lí sinh học và hoạt động nhƣ
một chất làm sạch, thân thiện với môi trƣờng (Dwaipayan Sinha et al., 2021).
2.3.
Tổng quan về nấm bệnh hại cây trồng
2.3.1. Giới thiệu về nấm bệnh hại cây trồng
Trong quá trình sinh trƣởng và phát triển của các loại cây trồng nhƣ cây
họ bầu, mƣớp, dƣa leo, cà chua; các loại cây trồng lƣơng thực nhƣ ngô, lúa,
lạc, đậu hay những loại cây ăn quả nhƣ cam, quýt, ổi, mận,...thƣờng bị tấn
công bởi các loại sâu bệnh hại nhƣ sâu bọ, rầy rệp ảnh hƣởng tới năng suất và
chất lƣợng. Ngoài ra, cây trồng cũng thƣờng gặp phải các bệnh do nấm và
virus gây ra với nhiều nguyên do và triệu chứng khác nhau.
Hiện nay, có khoảng hơn 80.000 lồi nấm có khả năng gây bệnh cho
cây trồng, trong đó Fusarium oxysporum, Fusarium solani và Phytophthora
sp là những loài gây thiệt hại lớn nhất, chúng có thể phá hủy tồn bộ nơng sản
các loại cây trồng quan trọng nhƣ tiêu, cà phê, cà chua,...(Nguyễn Thị Kim
10
Cúc & cộng sự., 2014). Fusarium là các tác nhân gây bệnh héo rũ đƣợc truyền
qua đất. Bệnh héo Fusarium là một mối quan tâm lớn trong nơng nghiệp vì nó
gây ra tổn thất về kinh tế rất lớn đối vối nhiều loại cây trồng. Các chủng gây
bệnh
bao
gồm
F.eumartii,
F.oxysporum,
F.avenaceum,
F.solani,
F.sulphureum và F.tabacinum. Tuy nhiên, F.oxysporum là thủ phạm gây bệnh
héo nhiều nhất. Các loại triệu chứng thƣờng gặp nhƣ còi cọc, lá vàng và héo,
màu chuyển hơi đỏ do sự đổi màu của các mạch xylem trong thân cây đồng
thời là sự phát triển của nấm màu trắng, hồng hoặc cam ở bên ngoài thân cây,
rễ hoặc thân cây bị thối rữa. Bệnh do loại nấm này gây ra rất khó kiểm sốt vì
các phƣơng pháp kiểm sốt vật lý, hóa học khơng những khơng hiệu quả mà
cịn tốn kém (Okungbowa and Shittu, 2012).
Rhizoctonia solani là một loại nấm gây bệnh thực vật có phạm vi kí chủ
rộng và phân bố trên tồn thế giới. Chúng có khả năng gây bệnh trên các
thành viên của họ Poaceae nhƣ ngơ, lúa, lúa mì, lúa mạch; các cây họ đậu nhƣ
đậu tƣơng, đậu phộng, đậu xanh, cỏ linh lăng; họ Solanaceae nhƣ thuốc lá,
khoai tây; họ Amaranthaceae nhƣ củ cải đƣờng. Các triệu chứng trên kí chủ đa
dạng bao gồm thối hạt, thối rễ, thối ngọn, thối thân, thối cành, thối vỏ, xì mủ,
cháy lá cây con, chết héo trƣớc và sau khi trỗ bông (Ajayi-Oyetunde &
Bradley, 2018). Đặc biệt, bệnh khô vằn là một loại bệnh điển hình do nấm
R.solani Kühn gây ra, đƣợc coi là một trong những loại bệnh hại lúa có sức
tàn phá nặng nề nhất trên tồn thế giới (Bhaskar Rao, 2020). R.solani ban đầu
gây ra vết bệnh màu xám xanh, ngấm nƣớc lên bẹ lá ở gốc cây lúa hoặc sát
đƣờng nƣớc ruộng lúa. Khi các triệu chứng phát triển, trung tâm vết bệnh trở
nên trắng xám và rìa màu nâu sẫm. Cuối cùng, các tổn thƣơng riêng lẻ hợp
nhất với nhau và bao phủ toàn bộ vỏ bọc. Kết quả, các lớp vỏ trở nên vàng và
héo, thậm chí thối rữa và chết (Taheri & Tarighi, 2011; Wang & Zheng,
2018).
11
Phytophthora sp là tác nhân gây bệnh thực vật trên tồn thế giới với
phạm vi tấn cơng rộng, hơn 1.000 ký chủ. Nhiều nhà nghiên cứu cho rằng,
Phytophthora palmivora gây bệnh thối thân và rễ trên sầu riêng (Cooke et al.,
2009, Abad & Cruz, 2012). Phytophthora capsici đƣợc cho là đối tƣợng gây
hại chủ yếu trên cây hồ tiêu nhất là vào mùa mƣa. Trên cây có múi,
Phytophthora sp là nguyên nhân quan trọng nhất gây ra các bệnh truyền
nhiễm qua đất và nƣớc (Bhupendra Thakre et al., 2017).
2.3.2. Một số nấm bệnh hại cây trồng
2.3.2.1. Trichoderma sp.
Nấm Trichoderma thuộc nhóm nấm bất tồn (Deuteromycetes), có tản
nấm màu lục. Trichoderma sp. có mặt trong tất cả các loại đất và trong một số
môi trƣờng sống khác. Chủng nấm này đƣợc xem là chủng nấm có ích, có khả
năng đối kháng trên nhiều loại nấm bệnh cây trồng do đó đƣợc xem là một tác
nhân phòng trừ sinh học hiệu quả, có giá trị thƣơng mại cao. Bên cạnh đó vẫn
có một số loài là tác nhân gây bệnh hại cho cây trồng và nấm ăn nhƣ
Trichoderma virede và Trichoderma harzianum. Một loại bệnh phổ biến do
T.viride gây ra là bệnh thối nhũn trên chanh sau thu hoạch (Dodd et al., 2010)
ngồi ra chúng cũng là tác nhân chính gây nên bệnh mốc xanh trên nấm lớn.
Chúng kí sinh trên quả thể làm thay đổi hình dạng của nấm lớn gây thiệt hại
lớn về kinh tế ( Theo nghiên cứu của Wang et al.,
2016a tại Trung Quốc, có sáu lồi Trichoderma gồm T.harzianum,
T.atroviride, T.viride, T.pleuroticola, T.longibrachiatum và T.oblongisporum
là tác nhân chính gây bệnh nấm mốc xanh trên nấm hƣơng. Trong môi trƣờng
nuôi cấy trên đĩa petri, trong ống hay trong môi trƣờng ni cấy nấm hƣơng
có bổ sung Trichoderma, nấm hƣơng khơng chỉ bị biến dạng và sƣng mà cịn
bị ức chế sinh trƣởng và không thể điều chỉnh pH, nhiệt độ để kiểm soát bệnh.
12
Gần đây, ngƣời ta phát hiên ra nấm Trichoderma koningiopsis gây bệnh
thối nhũn nghiêm trọng trên nấm Dictyophora rubrovolvata tại tỉnh Quý
Châu, Trung Quốc. Các triệu chứng mốc xanh và héo xuất hiện trên bề mặt của
nấm sò ngay từ giai đoạn đầu nuôi trồng, gây chết hoặc ngăn cản sự hình thành
chồi. Tỷ lệ bệnh lên đến 60 – 70 % diện tích trồng tƣơng đƣơng với 5.33 ha bị
ảnh hƣởng, gây thiệt hại nghiêm trọng về kinh tế (Chen et al., 2021).
2.3.2.2. Diaporthe sp.
Diaporthe là một chi nấm bệnh thực vật dạng sợi nội sinh, chúng thƣờng
gây bệnh trên cam chanh, đậu đỗ gây thiệt hại lớn về kinh tế. Chúng gây ra
các bệnh nhƣ thối hạt, cháy lá và thối thân trên đậu tƣơng. Các loại nấm khác
nhau gây ra các bệnh khác nhau. D.longicolla là tác nhân chính gây nên bệnh
thối hạt, trong khi đó D.sojae gây bệnh cháy lá. Diaporthe đƣợc phân lập từ
cây đậu tƣơng bị bệnh ở các vùng khác nhau của Uruguay. D.caulivora liên
kết với các sợi nấm trong cuống lá, lá và thân. Chúng xâm nhập vào thân cây
nhanh chóng đến phloem và xylem, sau 72 giờ và 96 giờ thân cây bị xâm
nhiễm, gây tổn thƣơng thành tế bào (Mena et al., 2020).
Hình 2.1: Bệnh thối thân trên đậu tương do D.caulivora
( />Hiện tại, D.citri là tác nhân duy nhất gây bệnh melanose trên cây có múi.
Lần đầu tiên đƣợc tìm thấy tại Florida, Hoa Kỳ năm 1921 và đƣợc xác định là
tác nhân gây bệnh thối đầu trái trên cây có múi. Một lồi Diaporthe có thể gây
bệnh trên nhiều loại cây trồng khác nhau trong khi 1 loại cây trồng có thể bị
nhiễm bệnh do nhiều lồi Diaporthe khác nhau. Tại Trung Quốc, D.citri đƣợc
13
phân lập ở nhiều nơi trồng cây có múi nhƣ Quảng Đông, Hồ Bắc, Phúc Kiến,
Chiết Giang, Tứ Xuyên, Thƣợng Hải. Ngoài D.citri, D.citriasiana và
D.citrichinensis cũng là tác nhân gây bệnh thối đầu quả trên cây có múi tại
Trung Quốc (Chaisiri et al., 2021).
2.3.2.3. Corynespora cassiicola
Corynespora cassiicola là một loại nấm sống hoại sinh xuất hiện phổ
biến ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới, gây thiệt hại kinh tế cho hơn 70 quốc
gia trên tồn thế giới. Nó là một loại nấm vơ tính có phạm vi tấn cơng rộng,
chúng tấn công qua lá, thân, hoa và quả của hơn 300 loài thực vật bao gồm cả
cây trồng, cây cảnh và cỏ dại. Chúng tấn công các loại cây trồng quan trọng
với nền kinh tế nhƣ bông, đậu tƣơng, cà chua, dƣa chuột, cao su, khoai lang,
đu đủ, rau diếp, húng quế, ớt chng... Trong đó, Corynespora cassiicola gây
bệnh rụng lá trên cây cao su đƣợc nghiên cứu nhiều nhất. Hiện nay, loại bệnh
này đã xuất hiện khắp mọi nơi trồng cao su ở Châu Á và Châu Phi, gây thiệt
hại nghiêm trọng về kinh tế. Bệnh do nấm Corynespora cassiicola gây ra từ
các cây chủ đã bị ảnh hƣởng trƣớc bởi nấm từ các vùng có dịch bệnh, nhƣng
các bệnh này sẽ phát triển nhanh chóng từ vấn đề nhỏ trở thành dịch bệnh lớn
(Sumabat et al., 2018).
Hình 2.2: Bệnh rụng là trên cây cao su do Corynespora cassiicola
( />Tại Florida với kiểu khí hậu từ cận nhiệt đới đến nhiệt đới tạo cơ hội
cho sự xâm nhiễm và phát triển của mầm bệnh nhƣ là đốm mục tiêu trên cà
14
chua do Corynespora cassiicola gây ra. Các triệu chứng ban đầu dễ gây nhầm
lẫn với nhiễm trùng do vi khuẩn Xanthomonas spp. theo thời gian, vệt bệnh có
màu từ nâu nhạt sang xám. Trong điều kiện mơi trƣờng thích hợp, vệt bệnh
lan rộng tạo thành vết cháy lớn khiến cho lá rụng sớm. Phƣơng pháp điều trị
bằng thuốc trừ nấm phịng bệnh là phƣơng pháp chính nhằm kiểm sốt hiệu
quả bệnh do nấm này gây ra (MacKenzie et al., 2018).
2.3.2.4. Magnaporthe grisea
Magnaporthe grisea hay còn đƣợc gọi là nấm đạo ôn, gây bệnh nấm lá
nghiêm trong nhất trên lúa (Oryza sativa). Trong quá trình lây nhiễm trên lá,
mầm bệnh sinh trƣởng đồng thời theo hai hƣớng là sinh dƣỡng và hoại sinh.
Chúng xâm nhập từ rễ trong một thời gian dài và lây lan nhanh chóng mà
khơng làm mất khả năng sinh trƣởng của vật chủ (Marcel et al., 2010). Việc
kiểm sốt bệnh đạo ơn bằng thuốc diệt nấm đƣợc nghiên cứu rộng rãi nhƣng
do tính kháng của mầm bệnh với thuốc diệt nấm nên phƣơng pháp này không
đƣợc khả thi. Việc áp dụng thuốc trừ sâu sinh học chống lại bệnh đạo ôn đƣợc
cho là biện pháp quản lý bền vững và hiệu quả. Các vi sinh vật đối kháng nhƣ
nấm, vi khuẩn probiotic có khả năng sinh ra các chất chuyển hóa thứ cấp nhƣ
alkaloid, phenol, terpenoit ức chế đáng kể sự phát triển của nấm bệnh cũng
nhƣ có hiệu quả trong kiểm sốt bệnh đạo ơn (Chakraborty et al., 2021).
Hình 2.3: Bệnh đạo ơn trên lúa do Magnaporthe grisea
( />
15