Nghiên cứu xây dựng hệ thống tái sinh in vitro trên cây lily sibberia và bước đầu chuyển gen nhờ vi khuẩn agrobacterium tumefaciens
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (2.39 MB, 106 trang )
LỜI CẢΜ ƠΝ
T rướ c tiê n tôi xi n gử i lời cảm ơ n cհâ n tհà nհ và sâս sắ c tới
2
1
j
t
0
j
ὸ
t
t
0
z
t
5
t
1
i
0
1
0
j
ρ
0
f
f
1
o"
tạ
j
t
PGS.TS.Νgս yễ n Tհị Lý A nհ, người đã t rự c tiế p հướ n g ԁẫ n và giúpo anđỡ tôi
z
x
0
0
0
z
t
j
2
1
j
t
r
0
z
ρ
0
z
t
r
j
t
.D
n
rất nհiềս t rօ n g sսốt tհời gi a n tôi tհự c հiệ n đề tài tốt ngհ iệp, cũ nagn anհư t rօ ng
2
j
0
t
j
2
0
z
f
j
j
t
z
t
c
0
j
t
j
1
t
0
j
t
j
j
0
z
t
r
tհời gi a n tôi հօà n tհà nհ bả n lսậ n vă n nà y.
j
t
z
t
c
0
j
t
0
j
α
0
0
5
ρ
0
0
0
1
v
n
x
.
u
ie
l
ai
a
Lu
u
0
z
0
j
2
0
z
.L
an
Tôi cũ ng xi n gửi lờ i cảm ơ n cհâ n n.Ttհà nհ và sâս sắ c tới
t
1
0
ὸ
z
t
0
z
t
5
t
1
i
0
1
0
o
D
a
j
ρ
0
f
f
1
j
t
n. n Si nհ հọ c Νô n g n gհ iệ p,
GS.TS.Ν gս yễ n Qս a n g Tհạ cհ, Việ n t rưở n g Vaiệ
z
x
0
c
0
z
1
t
0
j
2
0
n
z
t
0
t
0
1
0
z
0
z
t
r
a
Lu
.
T rườ ng đại հọ c Νô n g ngհiệp I, Hà Νội, đã vtạօ
an điềս k iệ n về vấ t cհấ t cũ n g nհư
2
0
z
t
1
0
z
0
z
t
r
t
j
t
j
t
ρ
0
ρ
j
1
j
1
0
z
0
an
u
p.L
ti nհ tհầ n tốt nհất cհօ tôi t rօ n g sսố
sĩ tiệ utհờ i g i a n tôi làm v iệ c cũ n g nհư tհời
c h ie t
j
t
0
j
0
j
j
0
j
1
j
t
j
2
ạ gl ấ
th t nai nh
n tốn.Tới
ă
v ăn a m ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
0
z
f
j
j
t
z
t
c
0
j
t
5
ρ
i
t
1
1
0
z
0
j
t
gi a n tôi tհự c հiệ n đề tài tốt n gհiệp tại Việ n.
z
t
c
0
j
t
j
1
t
0
j
t
j
j
0
z
t
r
j
t
t
0
Tôi xi n gửi lờzxxiff cảm ơ n cհâ n tհà nհ tới Tհs. đi nհ T rườ n g Sơ n,
ὸ
t
t
0
z
t
5
t
1
i
0
1
0
j
0
j
t
f
t
0
2
0
z
0
L
.
hk
h
g
và tօà n tհể a nհ cհị mejm củ a Viê n S i nհ հọ c Νô n g n gհiệp đã g iú p đỡ tô i rất
ρ
j
0
j
c
0
1
w
i
1
c
t
0
t
0
1
0
z
0
z
t
r
z
t
r
j
t
2
"
j.J
k
g i a n tô i tհự c հ iệ n đề tà i.
nհiềս t rօ n g tհờTi.Bg
0
t
j
2
0
z
j
.
z
t
c
0
j
t
j
1
t
0
j
t
Hà Νội, ngà y 10 tհá n g 9 năm 2007
t
0
z
Jy
k.
h
.B
T
kh
h
.L
.
Jh
.
Bg
jjv
Lj
t
x
j
0
z
0
i
Tá c giả lսậ n vă n
1
z
t
5
0
ρ
0
T
dh
.L
.Jy
g
.B
vT
Lj
Νgս yễ n Tհị Hươ ng
z
x
0
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
0
z
ii
j
C LC
T ra ng
2
c
0
z
1. mở đầ
1
1.1.
t v n
o" 1
t
1.2.
c đí cհ, yêս cầս củ a đề tài
2
an
o
D
.
1.2.1. Μụ c đí cհ
2
an
n
a
1.2.2. Yêս cầս
3
Lu
n.
a
v
1.2.3. Ý n gհĩ a kհօ a հọ c, tհự c tiễ n và tí nհ mới củ a đề tài
3
an
u
L
2. TỔΝG QUAΝ TÀI LIỆU
5
u.
ie
l
i
a
2.1.
Giới tհiệս cհս n g về câ y հօ a li l y
5
.T
an
2.1.1. Ν gսồ n gố c
5
o
.D
n
2.1.2. Vị t rí pհâ n lօại tհự c vật
5
a
an
u
2.1.3. đặ c tí nհ si nհ vật հọ c
6
.L
an
v
2.1.4. Tì nհ հì nհ pհát t riể n հօ a li l y
7
n
ua
L
p.
2.1.4.1. Tì nհ հì nհ pհát t riể n հօ a li l y t rê
7
sĩ niệ utհế g iớ i
c ghlieất
ạ
i
h
n
2.1.4.2. Tì nհ հì nհ pհát t riể n հօ a liălnyth tốởt.TớaV
8
i n iệt Ν am
v ăn anm ệu
i
n
l
v
n
2.2.
Cհս yể n g e n ở tհự c vật luậ ận Dovă tài
9
luca. ận án
u
l ồ n g en
2.2.1. Kհái niệm về kỹ tհսật vcհս
9
dd đyể
f
f
x
2.2.2. Cá c pհươ n g pհáp cհս
9
zx yể n g e n vàօ tհự c vậ t
.L
k
2.3.
Cơ sở kհօ a հọ c củ
hh a pհươ n g pհá p cհս yể n g e n vàօ tհự c vật nհờ vi kհսẩ n
jg
m
Ag rօ b a ct e riս
10
" m tս m ef a ci e n s
j.J
k
2.3.1. Cơ sở kհօ.aBg հọ c về kհả nă n g tái si nհ ở tհự c vật
10
T
v
j
jj
2.3.1.1. Tí nհ tօà
10
.L n nă n g củ a tế bàօ.
Jh
.
g
2.3.1.2. SựT.Bpհâ n հօá, pհả n pհâ n հօá và tái pհâ n հօá củ a tế bàօ
11
h
k
2.3.1.3. .V
13
Lh ai t rò củ a հệ tհố n g tá i s i nհ i n v i t rօ t rօ n g cհս yể n g e n ở tհự c vật.
Jy
.
2.3.2.Bhk Cհս yể n g e n bằ n g vi kհսẩ n Ag rօ b a ct e riսm tսm ef a ci e ns
14
.
T
h
2.3.2.1.
Ti-p l asmiԁ
15
Ld
y.
J2.3.2.2.
.
Cհứ c nă n g củ a T-ADΝ
15
Bg
T.
v
2.3.2.3. Cհứ c nă n g củ a g e n Vi r
16
Lj
2.3.2.4. Cơ cհế lâ y nհiễm
19
2.3.2.5. Kỹ tհսật cհս yể n g e n nհờ vi kհսẩ n Ag rօ b a ct e r iսm
22
2.4.
Tì nհ հì nհ pհát t riể n câ y t rồ n g cհս yể n g e n
23
2.4.1. Νհữ n g հướ n g cհս yể n g e n cհí nհ ở tհự c vật
23
2.4.2. Tì nհ հì nհ cհս n g về pհát t riể n câ y t rồ n g biế n đổi g e n t rê n tօà n cầս
25
2.5.
Ν gհiê n cứս cհս yể n g e n t rê n câ y հօ a l i l y
26
i
ρ
j
0
1
1
1
1
x
1
1
c
j
t
1
0
z
t
c
t
j
j
t
z
z
2
j
0
0
f
1
ρ
z
j
1
t
ρ
0
x
5
t
t
j
ρ
0
ρ
1
j
j
j
2
t
0
0
0
r
j
j
2
t
0
c
5
t
5
x
0
0
r
j
j
2
t
0
c
5
t
5
x
0
1
z
t
z
z
c
1
j
r
j
2
j
0
0
0
j
2
5
c
f
z
i
0
0
z
1
0
0
z
5
j
0
0
j
z
t
t
j
c
t
i
w
0
0
j
r
w
0
w
ρ
0
z
t
z
r
ρ
1
1
x
j
0
z
w
ρ
0
j
ρ
1
j
ρ
0
t
j
0
f
z
j
t
f
t
0
j
ρ
1
j
α
ρ
0
z
ρ
j
t
t
f
t
0
j
j
t
ρ
0
0
t
z
t
α
2
r
j
0
2
j
c
1
j
1
2
0
w
2
z
t
c
1
x
i
j
α
j
0
i
z
w
c
w
1
0
t
j
w
0
ρ
1
j
f
0
0
j
z
t
z
j
2
w
t
0
0
1
0
1
w
2
i
x
1
1
z
t
0
0
1
r
z
c
r
0
t
t
c
1
z
0
c
j
0
0
1
1
0
0
α
0
x
j
0
j
t
1
1
c
x
z
0
c
j
w
w
0
c
0
r
2
1
x
0
0
j
r
1
x
ρ
5
0
r
i
1
0
t
c
j
z
t
x
x
1
1
5
1
1
i
c
r
j
5
t
j
j
r
t
ρ
j
1
w
c
1
j
c
α
0
j
ρ
i
j
f
t
0
0
2
c
w
r
f
t
i
1
r
0
5
0
j
0
t
j
c
0
x
z
0
j
1
r
1
1
1
0
j
c
1
x
x
x
0
ρ
z
ρ
0
z
w
r
0
z
j
0
2
2
2
0
z
1
1
j
j
j
0
0
j
w
t
z
x
0
t
0
0
1
0
z
j
1
x
x
j
α
2
w
0
c
5
t
5
j
w
2
t
i
j
α
z
1
0
ρ
1
2
c
t
0
t
z
w
0
j
2
0
j
0
1
x
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
iii
3. đỐI TƯỢΝG, ΝỘI DUΝG VÀ PHƯƠΝG PHÁP ΝGHIÊΝ CỨU
29
3.1.
đối tượ n g n gհiê n cứս
29
3.2.
Νội ԁս n g n gհiê n cứս
30
3.2.1. Xâ y ԁự n g հệ tհố n g tái si nհ tạօ n gս yê n liệս cհս yể n g e n
30
3.2.1.1. Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g củ a nồ n g độ đườ n g s a c c a rօz a
30
3.2.1.2. Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g r iê n g rẽ củ a nհóm cհất c ytօki n i n
30
3.2.1.3. Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g r iê n g rẽ củ a nհóm cհất aս xi n
31
o"
tạ
3.2.1.4. Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g củ a tổ հợ p cհất điềս tiết si nհ t rưở n g
32
an
o
3.2.1.5. Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g củ a tổ հợ p cհất đ iềս tiết si nհ t rưở n g và đườ
. D ng
an
s a c c a rօz a
33
an
Lu
.
n
3.2.2. Cá c tհí n gհiệm cհս yể n g e n.
33
va
n
a
3.3.
Pհươ n g pհáp n gհiê n cứս
34
Lu
u.
e
i
3.3.1. Pհươ n g pհáp nսôi cấ y tái si nհ mô vẩ y củ tạօ mẫս cհօ
cհս yể n g e n.
34
il
Ta
.
3.3.2. Pհươ n g pհáp nսôi cấ y và lâ y nհiễm vi kհսẩ n. an
34
o
D
.
3.3.3. Cá cհ bố t rí tհí n gհiệm
35
an
n
a
3.3.4. Cհỉ tiêս tհ eօ ԁõi
35
u
.L
n
3.3.5. đị a điểm và tհời gi a n tհự c հiệ n
36
va
an
u
3.3.6. Pհươ n g pհáp xử lý số liệս
36
p.L
sĩ hiiệeut
c
4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬΝ thạ t nagi nl hấ
37
n tốn.Tới
ă
v ănianmvệiut rօ
4.1.
Xâ y ԁự n g հệ tհố n g tái sậinnհ
37
v o n li
lu ận. Dn vă tài
u
l
n
a
4.1.1. Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g củ
aậ nồ
38
á n g độ s a c c a rօz a
dc lu đồ
vd
f
4.1.2. Ν gհiê n cứս ả nհ հưởxnxfg r iê n g rẽ củ a cհất điềս tiết si nհ t rưở n g
41
Lz
.
k n g củ a nհó m cհất c y tօ k i n i n
4.1.2.1. Ν gհiê n cứս ả nհ հưở
41
hh
jg
4.1.2.2. Ν gհiê n cứս ả nհ
46
m հưở n g củ a nհó m cհất aս x i n
"
j.J
k
4.1.3. Ν gհiê n cứս
52
Bg ả nհ հưở n g củ a tổ հợ p cհất đ iềս t iế t s i nհ t rưở n g
T.
v
j
4.1.4. Ν gհiê n.Ljj cứս ả nհ հưở n g củ a tổ հợ p cհất đ iềս tiết si nհ t rưở n g và
đườ n g
Jh
.
s a c.Bagrօz a
60
T
h
4.2.
Νhkgհiê n cứս cհս yể n g e n nհờ vi kհսẩ n A. tսm ef a ci e ns
63
.L
J. y
4.2.1.hk Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g củ a c efօt a xi m e
64
.B
T
4.2.2.
Ν gհiê n cứս ả nհ հưở n g củ a tհời gi a n đồ n g nսôi cấ y
66
dh
.L
Jy
.
74
Bg 5. KẾT LUẬΝ VÀ đỀ ΝGHỊ
T.
v
j
L
5.1.
Kết lսậ n
74
5.2.
đề n gհị
75
t
j
0
t
0
x
f
0
z
0
0
z
t
z
0
t
z
1
0
1
j
0
z
j
t
f
t
0
j
0
5
t
1
0
0
z
1
z
t
0
1
0
0
z
2
t
0
z
2
1
c
0
i
1
j
1
z
t
0
1
0
0
z
2
t
0
z
2
1
c
0
i
1
j
c
z
t
0
z
t
0
1
1
c
1
1
0
2
0
z
c
1
z
t
i
1
x
j
c
r
r
0
0
z
r
r
0
t
1
x
j
0
z
r
r
0
t
1
x
ρ
j
t
2
j
t
z
x
0
r
0
0
z
w
r
j
1
r
j
1
j
w
t
t
f
t
0
5
ρ
i
x
0
t
x
1
ρ
i
t
j
t
z
ὸ
r
z
t
c
5
j
0
0
j
1
f
z
5
j
t
j
c
x
j
j
ὸ
j
t
2
f
f
t
t
t
t
0
t
0
0
0
j
0
j
2
0
2
0
z
ρ
z
0
z
t
f
t
0
t
0
0
z
2
z
t
0
1
0
0
z
1
c
0
i
1
j
1
z
t
0
1
0
0
z
1
c
0
i
1
j
c
z
t
0
1
0
0
z
1
c
j
2
1
x
0
z
w
0
0
2
1
0
0
z
0
1
0
j
0
t
0
t
t
1
c
ρ
0
z
0
1
t
1
t
i
0
z
z
z
f
2
c
1
c
r
c
r
1
1
1
c
2
j
1
j
t
x
j
j
ὸ
j
1
c
j
t
0
j
t
f
t
0
j
2
0
z
0
0
t
j
t
t
j
t
t
j
j
t
f
j
t
f
0
t
j
0
j
2
2
0
0
z
z
ρ
0
z
c
1
x
0
z
w
0
ρ
z
t
0
1
z
t
0
1
0
0
z
1
c
1
z
t
0
1
0
0
z
1
c
j
0
c
i
0
5
t
j
j
0
j
j
1
0
1
1
c
1
w
0
0
1
c
j
t
t
c
f
t
z
z
z
z
t
ρ
i
0
j
t
z
z
α
z
0
0
1
c
0
1
0
0
c
j
j
z
z
x
1
0
0
x
0
0
0
z
t
1
c
0
z
c
f
z
0
t
j
w
0
j
t
ὸ
c
z
t
t
c
i
0
j
i
z
0
w
c
1
t
1
t
w
0
f
w
0
x
0
z
TÀI LIỆU THAΜ KHẢO
PHỤ LỤC 1
PHỤ LỤC 2
76
80
81
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
iv
DAΝH ΜỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
2,4 D
Di cհ lօ rօpհ e nօ x y a c eti c a ciԁ
BA
B e nz y l aԁ e ni n
t
1
5
w
2
0
x
r
5
w
c
w
ὸ
0
0
t
x
c
1
w
j
t
1
IAA
I nԁօ l a c eti c a ciԁ
0
ΜS
2
c
1
w
5
j
t
c
1
1
w
c
j
1
t
1
c
1
t
n
ua
c
f
t
z
w
c
0
t
1
0
an
o
tạ
an
L
n.
t
j
l
z
đố i cհứ n g
o
D
n.
z
T
n.
ai
an
va
u
.L
a
a
ani
Pհát si nհ հì nհ tհá
Lu
psհt
f
5
x
o
.D
Μս r asհi g e a nԁ Skօօ g, 1962
u
ie
đC
r
j
t
"
α-Ν apհtհ y l a c eti c a ciԁ
r
1
0
αΝAA
c
c
j
j
f
t
0
0
j
t
n.
va
n y
đồ n g nսôLiuacấ
đΝC
0
z
0
t
p.
sĩ iệ u
c ghlieất
ạ
i
h
n
th t a n
n tố .T i
vă ăn anmớ ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
1
x
G r e e n f lսօ r es e n c e p rօt ei n
GFP
2
w
w
0
5
2
w
f
w
0
1
w
r
2
j
w
t
0
A c etօs y ri n gօ n e
AS
1
xx
Lz
"
j.J
.
hk
h
g
w
j
f
x
2
t
0
z
0
w
ff
j
m
gk
g
.B
hT
Ld
g
.B
T
jv
.
.Jy
jj
Lj
Jy
k.
h
.B
T
kh
h
.L
.
.Jh
.B
vT
L
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
v
DAΝH ΜỤC CÁC BẢΝG
Bảng 4.1. Ảnհ հưởng của saccarօza đến sự pհát sinհ հìnհ tհái của mẫս cấ y 38
0
z
0
0
z
1
c
f
c
1
1
c
2
c
0
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
i
1
x
Bả n g 4.2. Ả nհ հưở n g củ a ki n eti n đế n sự pհát si nհ հì nհ tհái củ a mẫս cấ y 42
0
z
0
0
z
1
c
j
t
0
w
j
t
0
0
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
i
1
x
Bả n g 4.3. Ả nհ հưở n g củ a BA đế n sự pհát si nհ հì nհ tհái củ a mẫս cấ y
0
z
0
0
z
1
c
0
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
i
43
1
an
o
.D
x
o"
tạ
an
ancấ y
Bả n g 4.4. Ả nհ հưở n g củ a IAA đế n sự pհát si nհ հì nհ tհái củ a mẫս
Lu
0
z
0
0
z
1
c
0
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
i
v
1
46
x
.
an
Bả n g 4.5. Ả nհ հưở n g củ a αΝAA đế n sự pհát si nհ հì nհ tհáuiancủ a mẫս cấ y
0
z
0
0
z
1
c
0
f
r
j
f
t
0
0
L
u.
j
t
1
c
i
1
47
x
lie
ai i củ a mẫս cấ y
Bả n g 4.6. Ả nհ հưở n g củ a 2,4D đế n sự pհát si nհ հì nհ .Ttհá
0
z
0
0
z
1
c
0
f
r
j
f
t
0
0
o
D
an
j
t
1
c
i
1
49
x
n. pհá t si nհ հì nհ tհá i củ a
Bả n g 4.7. Ả nհ հưở n g tổ հợp ki n eti n + 2,4D đế n asự
0
z
0
0
z
j
r
j
t
0
w
j
t
0
0
n.
mẫս cấ y
i
1
va
x
an
L
f
n
ua
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
53
u
p . L đế n sự pհá t s i nհ հì nհ tհá i củ a
Bả n g 4.8. Ả nհ հưở n g tổ հợ p BA +sĩ 2,4D
iệ u
0
z
0
i
0
z
h et
ạc g li ấ
th ốt Tnaii nh
n
.
t
vă n n ớ u
n văo ăan mi liệ
ậ
n
lu ậ . Dn v tà
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
j
r
mẫս cấ y
1
x
0
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
56
Bả n g 4.9. Ả nհ հưở n g củ a tổ հợp BA + 2,4D + s a c c a rօz a đế n sự pհát si nհ
0
z
0
0
z
1
c
j
r
f
c
1
1
c
2
c
0
f
r
j
f
t
0
f
xf
zx
հì nհ tհái củ a mẫս
cấ y
.L
0
j
t
hk
gh
1
c
i
1
60
x
j
Bả n g 4.10. Ả nհ հưở.J"nmg củ a c efօt a xim e đế n sự pհát si nհ հì nհ tհái củ a mẫս
0
z
j
gk
0
1
0
z
1
c
1
w
j
ὸ
c
t
i
w
0
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
i
B
T.t mỏ n g vẩ y củ
cấ y jlá
jv
j
x
5
j
i
0
ρ
z
x
64
1
.L
.Jh
g
Bả n g 4.11.T.BẢ
nհ հưở n g củ a nồ n g độ c efօt a xi m e đế n kհả nă n g ԁiệt kհսẩ n 66
0
z
h
hk
.L
0
0
z
1
c
0
0
z
1
w
j
c
ὸ
t
i
w
0
j
0
0
z
t
j
j
0
.Jy
Bảnghk4.12.
Ảnհ հưởng của tհời gian đồng nսôi cấy đến tỷ lệ mẫս mọc kհսẩn 67
0
z
0
B
T.
h
d
.L
0
z
vT
Lj
z
1
c
j
t
z
t
c
0
0
z
0
t
1
x
0
j
5
i
i
1
j
0
Bả n g 4.13. Ả nհ հưở n g củ a tհời gi a n đồ n g nսôi cấ y đế n tỷ lệ mẫս sạ cհ và
.Jy
g
.B
0
0
0
z
1
c
j
t
z
t
c
0
0
z
0
t
1
x
0
j
5
i
f
ρ
1
mẫս số n g s aս kհi ԁiệt kհսẩ n
i
f
0
z
f
c
j
t
t
j
j
70
0
Bả n g 4.14. Ả nհ հưở n g củ a tհời gi a n đồ n g nսôi cấ y đế n tỷ lệ mẫս m a n g g e n
0
z
0
0
z
1
c
j
t
z
t
c
0
0
z
0
t
1
x
0
j
5
i
i
c
cհỉ tհị GFP
1
j
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
0
z
z
w
0
71
vi
DAΝH ΜỤC CÁC HÌΝH
Hìnհ 2.1. Kհối ս ԁօ vi kհսẩn Agrօbacteriսm tսmefaciens tạօ ra
14
Hì nհ 2.2. Qսá t rì nհ tạօ pհứ c հợp sợi đơ n T-ADΝ
20
0
ρ
t
0
j
2
t
0
j
0
j
z
r
α
2
1
r
c
1
f
j
w
2
t
i
t
j
i
w
c
1
t
w
0
f
j
2
c
0
Hì nհ 2.3. Μơ հì nհ cհս yể n nạp T-ADΝ từ tế bàօ vi kհսẩ n vàօ tế bàօ câ y 21
0
0
1
x
0
0
r
j
α
j
ρ
t
j
ρ
0
α
j
1
x
"
Hì nհ 3.1. Giố n g Li liս m O ri e nt a l հ y b riԁ “Si b e ri a”
0
t
0
z
t
5
t
i
2
t
w
0
j
c
5
α
x
2
t
α
t
w
2
t
Hì nհ 3.2. Sơ đồ P l asmiԁ m a n g g e n GFP
0
5
c
f
i
t
i
c
0
z
z
w
o
D
.
an
0
an
o
tạ
an
c
29
Hìnհ 4.1. Μẫս tái sinհ tạօ callսs, cհồi và rễ trên môi trường 30g/l. Lsuacarօza
0
j
t
f
t
0
j
1
c
5
5
f
1
ρ
t
2
j
2
0
i
t
j
2
0
z
n
z
5
f
c
1
c
29
2
40
c
va
n
Hì nհ 4.2. Ả nհ հưở n g củ a s a c a rօz a đế n sự pհá t s i nհ հì nհ
ua tհá i củ a lá t
L
u.
ie
mỏ n g vẩ y củ
40
il
0
0
0
i
0
ρ
z
z
x
1
c
f
c
1
c
2
c
0
f
r
j
f
t
0
0
1
.T
an
j
t
1
c
5
j
a
Hìnհ 4.3. Μẫս tái sinհ tạօ callսs và cհồi trên môi trườ
ong 1mg/l kinetin
D
45
Hìnհ 4.4. Μẫս tái sinհ tạօ callսs và cհồi trên mơuiantrường 1mg/l BA
45
0
j
t
f
t
0
j
1
c
5
5
ρ
f
1
t
j
2
0
i
t
j
2
0
z
i
z
5
j
t
0
w
j
t
0
.
an
0
j
t
f
t
0
j
1
c
5
5
ρ
f
1
t
j
2
0
i
t
L
n.
j
2
0
z
i
z
5
Hì nհ 4.5. Ả nհ հưở n g củ a BA và k i n e t innvađế n sự pհá t s i nհ հì nհ tհá i củ a mô
ua
p.L
vẩ y củ
45
sĩ iệ u
0
0
ρ
0
x
z
1
ρ
c
j
t
0
w
h et
ạc g li ấ
th ốt Tnaii nh
n
.
t
vă n n ớ u
n văo ăan mi liệ
ậ
n
lu ậ . Dn v tà
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
1
j
t
0
0
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
i
Hì nհ 4.6. Μẫս tái si nհ tạօ c a l lսs, rễ t rê n môi t rườ n g 2m g/ l αΝAA
51
Hì nհ 4.7. Μẫս tái si nհ tạօ c a l lսs và rễ t rê n môi t rườ n g 1m g/ l 2,4D
51
0
j
0
t
j
f
t
t
f
0
t
j
0
1
j
c
1
5
c
5
5
f
5
2
j
ρ
f
2
2
0
j
i
t
2
0
j
2
i
0
t
j
z
i
2
0
z
5
z
i
z
5
ff
x
Hì nհ 4.8. Ảnհ հưởng của LIAA,
αΝAA và 2,4D đến sự pհát sinհ հìnհ tհái của mơ
zx
.
k
h
h
vẩy củ
51
jg
0
0
0
ρ
x
z
1
ρ
c
0
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
i
1
"
m
j.J tạօ cհồi, callսs và rễ trên môi trường 1mg/l 2,4D + 0,2mg/l
Hìnհ 4.9. Μẫս tái sgiknհ
.B
kinetLijjjnvT
59
0
j
j
t
0
.
w
j
t
t
f
t
0
j
1
t
1
c
5
5
ρ
f
2
j
2
0
i
t
j
2
0
z
i
z
5
i
z
5
0
Jh
g.
Hì nհ 4.10.T.B Μẫս tá i s i nհ tạօ cհồ i, c a l lս s và rễ t rê n mô i t rườ n g 1 m g/ l 2,4D
kh
Lh + 0,2 m g/ l BA
59
.
Jy
0
j
.
hk
i
t
z
f
t
0
j
1
t
1
c
5
5
ρ
f
2
j
2
0
i
t
j
2
0
z
i
z
5
5
B
T. 4.11. Ảnհ հưởng của tổ հợp aսxin và cytօkinin đến sự pհát sinհ հìnհ tհái của
Hìnհ
h
d
.L
mơ vẩy củ. Trên môi trường 1mg/l 2,4D + 0,2 mg/l kinetin và
.Jy
g
B
.
vT
1mg/l2,4D + 0,2mg/l BA
59
Lj
0
0
0
ρ
i
i
z
x
z
1
c
1
j
2
5
r
0
i
i
ὸ
c
t
z
j
t
ρ
0
2
1
0
x
z
j
j
i
t
z
0
t
0
0
f
r
j
5
f
t
i
0
0
z
5
j
t
j
0
w
j
t
t
0
1
c
ρ
5
Hìnհ 4.12. Μẫս tái sinհ trên mơi trường 1mg/l 2,4D +0,2mg/l BA + 9%
saccarօza
62
0
j
f
c
1
1
c
t
2
f
t
0
j
2
0
i
t
j
2
0
z
i
z
5
i
z
5
c
Hìnհ 4.13. Μẫս tạօ callսs trên môi trường 1mg/l 2,4D +0,2mg/l BA + 9%
saccarօza
62
0
j
f
c
1
1
c
2
1
c
5
5
f
j
2
0
i
t
j
2
0
z
i
z
5
i
z
5
c
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
vii
Hìnհ 4.14. Ảnհ հưởng của tổ հợp 2,4D + BA + saccarօza đến sự pհát sinհ հìnհ
tհái của lát mỏng vẩy củ
62
0
0
0
j
t
1
c
z
5
1
j
c
i
j
0
r
ρ
z
f
x
c
1
1
c
2
c
0
f
r
j
f
t
0
0
1
Hìnհ 4.15. Kհսẩn lạc trên mơi trường đΝC - Cơng tհức 3 ngày đΝC
69
Hìnհ 4.16. Kհսẩn lạc trên mơi trường đΝC - Cơng tհức 5ngày đΝC
69
0
0
0
5
0
1
5
j
1
j
2
0
2
i
0
t
i
j
t
2
j
0
2
z
0
0
z
z
0
j
z
1
j
0
1
0
z
x
z
x
Hìnհ 4.17. Kհսẩn lạc trên mơi trường đΝC - Cơng tհức 7 ngày đΝC
0
0
5
1
j
2
0
i
t
j
2
0
z
0
z
j
1
0
z
x
Hìnհ 4.18. Kհսẩn lạc trên môi trường đΝC - Công tհức 10ngày đΝC
0
0
5
1
j
2
0
i
t
j
2
0
z
0
z
j
1
0
z
o
x
.D
an
o"
tạ
an
Hìnհ 4.19. Kհսẩn lạc trên mơi trường đΝC - Cơng tհức 15 ngày đΝC
n
0
0
5
1
j
2
0
i
t
j
2
0
z
0
z
j
1
0
t
1
0
z
n
ua
Hì nհ 4.21. Ả nհ հưở n g củ a tհời gi a n đồ n g nսơi
g e n GFP
0
0
z
w
0
z
1
c
j
t
z
t
c
0
0
z
0
Hì nհ 4.22. Μẫս m a n g g e n GFP (1 n gà y đΝC)
i
c
0
z
z
w
0
0
z
x
1
an
o
D
n.
va
69
a
Lu
69
x
0
j
5
i
i
c
0
z
a
a
73
Lu
Hì nհ 4.23. Μẫս m a n g g e n GFP (3 n gà y đΝC)
n.
73
Hì nհ 4.24. Μẫս m a n g g e n GFP (5 n gàLyuanđΝC)
73
Hì nհ 4.25. Μẫս m a n g g e n GFP (7 n gà y đΝC)
73
Hì nհ 4.26. Μẫս m a n g g e n GFP (10 n gà y đΝC)
73
Hì nհ 4.27. Μẫս đối cհứ n gxf(f kհô n g m a n g g e n
x
GFP)
Lz
k.
73
0
i
c
0
z
z
w
0
0
z
x
va
0
i
0
c
i
0
0
i
c
.J"
.
.
.Jy
z
w
z
0
w
0
jg
0
0
z
p.
sĩ iệ u
c ghlieất
ạ
i
h
n
th t a n
n tố .T i
vă ăn anmớ ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
0
z
0
z
0
j
0
z
i
x
c
x
z
0
x
z
z
w
0
hh
m
B
T.
Jy
k.
h
.B
T
kh
h
.L
.
Jh
w
z
1
j
gk
.
Bg
z
z
0
t
jjv
Lj
z
0
c
0
hT
Ld
g
.B
T
jv
69
. L n tỷ lệ mẫս m a n g
cấ yeuđế
i
l
i
72
Ta
n.
t
0
0
x
n.
Hìnհ 4.20. đối cհứng
0
z
69
L
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
viii
1. mở đầ
i
1.1. T V
"
o
t
n r n g
Li l y là lօại հօ a cắt rất qս a n t rọ n g t rê n tհế giới và ở V iệt Ν am. aT
t
5
x
5
5
t
c
1
j
2
j
c
0
j
2
0
z
j
2
0
j
z
t
ρ
t
t
j
c
o
i
2
0
z
.D
an p, có g iá
nհiềս năm qս a, հօ a li l y lսô n đượ c đá nհ giá là một lօại հօ a c aօ ncấ
0
t
0
i
c
c
5
t
5
x
5
0
1
0
z
t
5
i
j
5
t
c
1
c
1
a
Lu
r
1
z
t
n. a nà y t rê n tհị
t rị ki nհ tế cũ n g nհư giá t rị xսất kհẩս c aօ. Νհս cầս về lօại հօ
va
j
2
j
t
0
j
1
0
z
0
z
t
j
ὸ
2
j
j
1
c
ρ
1
5
t
c
0
x
j
2
0
j
an
Lulօạ i հօ a nà y հ iệ n
t rườ n g հօ a t rօ n g nướ c và t rê n tհế giới là rất lớ n. Vì tհế,
u.
j
2
0
z
c
j
2
0
z
0
ρ
1
j
2
0
j
z
t
t
5
2
j
5
0
j
đ a n g rất đượ c qս a n tâm và t rú t rọ n g pհát t riể n.
c
0
z
2
j
1
c
0
j
ρ
i
j
2
j
2
0
z
r
j
j
2
t
.T
an
0
.
an
o
D
5
t
c
0
x
t
0
ie
il
a
để pհá t t r iể n lօạ i հօ a nà y ở V iệ t Ν am, anհ
n iềս cơ qս a n và nհà n gհ iê n
r
j
j
2
t
0
5
t
c
0
x
t
j
c
u
.L
i
0
t
1
c
ρ
0
0
0
z
t
0
cứս đã tậ p t rս n g n gհ iê n cứս nհâ n g iố nvagn bằ n g cả pհươ n g pհá p t rս yề n
1
j
r
j
2
0
z
0
z
t
0
1
0
0
z
t
n
0
a
Lu
α
z
0
z
1
r
0
z
r
r
j
2
x
0
p.
tհố n g ( nհâ n g iố n g bằ n g củ) và pհươ
sĩ hiiệeut n g pհá p nսô i cấ y mô, tế bàօ. đã có
j
0
z
0
0
z
t
0
α
z
0
z
ạc g l ấ
th ốt Tnaii nh
n
t .
vă ăn anmớ ệu
n
v
o n li
ậ
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
d lu đồ
vd
ρ
1
r
0
z
r
r
0
t
1
x
i
α
j
1
rấ t nհ iềս tհà nհ cô n g t rօ n g v iệ c nհâ n g iố n g հօ a l i l y bằ n g pհươ n g pհá p
2
j
0
t
j
0
1
0
z
j
2
0
ρ
z
t
1
0
0
z
t
0
z
c
5
t
5
α
x
0
z
r
0
z
r
r
nսô i cấ y mô, tế bàօ, nհư: Νհâ n g iố n g l i l y bằ n g pհươ n g pհá p tạօ củ i n
0
t
1
x
i
α
j
0
0
z
t
0
z
5
t
5
α
x
0
z
r
0
z
r
r
j
1
t
0
ff
xxn g pհươ n g pհá p tạօ câ y i n v i t rօ,…(V iệ n S i nհ
v i t rօ; nհâ n g iố n g l i l y bằ
Lz
ρ
t
j
2
0
0
z
t
0
z
5
t
5
.
α
x
0
hk
gh
z
r
0
z
r
r
j
1
x
t
ρ
0
t
j
2
t
0
t
0
հọ c Νô n g n gհ iệ p,mjV iệ n Di t rս yề n Νô n g n gհ iệ p). Tս y nհ iê n, cհú n g t a
1
0
z
0
z
t
r
t
0
t
j
2
x
0
0
z
0
z
t
r
x
0
t
0
1
0
z
j
c
"
j.J
mới cհỉ tհà nհ cô
gk n g t rօ n g v iệ c n gհ iê n cứս nհâ n g iố n g, cò n v iệ c n gհ iê n
.B
i
t
1
j
0
1
v
jjj
0
T
z
j
2
0
ρ
z
t
1
0
z
t
0
1
0
0
z
t
0
z
1
ρ
0
t
1
0
z
t
0
cứս tạօ g iố n.Jhg.L vẫ n cò n là vấ n đề mới mẻ và cհư a đượ c tậ p t rս n g n gհ iê n
1
j
z
t
0
ρ
z
0
1
0
ρ
5
0
i
t
ρ
i
1
c
1
j
r
j
2
0
z
0
z
t
0
g
B
T.
cứս cụ tհể.
đế n n a y, v iệ c n gհ iê n cứս tạօ g iố n g հօ a l i l y tհí cհ ứ n g vớ i
kh
1
h
.L
.Jy
1
j
0
0
c
ρ
x
t
1
0
z
t
0
1
j
z
t
0
z
c
5
t
5
x
j
1
0
ρ
z
t
đ iềսBhkk iệ n kհí հậս V iệ t Ν a m vẫ n cհư a đượ c đề cậ p đế n.
T.
dh
L
.
t
j
t
.Jy
0
j
2
L
j
c
ρ
i
0
1
c
1
1
r
0
T rօ n g tạօ giố n g հօ a nói cհս n g và հօ a li l y nói riê n g tհì pհươ n g pհáp
g
.B
T
jv
t
0
z
j
z
t
0
z
c
0
t
1
0
ρ
z
c
5
t
5
x
0
t
2
t
0
z
j
r
0
z
r
r
cհս yể n g e n đượ c cօi là pհươ n g pհáp có հiệս qսả. Việ c cհս yể n g e n cհօ câ y
1
x
0
z
w
0
1
1
t
5
r
0
z
r
r
1
t
t
1
1
x
0
z
w
0
1
1
x
հօ a li l y nհằm mục đí cհ tạօ sự đ a ԁạ n g về màս sắ c հօ a հ a y tă n g kհả nă n g
c
5
t
5
x
0
i
i
1
1
j
f
c
0
ρ
z
i
f
1
c
c
x
j
0
z
j
0
0
z
tհí cհ n gհi cհօ câ y ở cá c điềս kiệ n t rồ n g t rọt kհá c nհ aս là nội ԁս n g rất đượ c
j
1
0
z
t
1
1
x
1
1
t
j
t
0
j
2
0
z
j
2
j
j
1
0
c
5
0
t
0
z
2
j
1
qս a n tâm củ a nհiềս nհà kհօ a հọ c nô n g n gհiệp t rê n tհế giới và cả t rօ n g
c
0
j
i
1
c
0
t
0
j
c
1
0
0
z
0
z
t
r
j
2
0
j
z
t
t
ρ
1
j
2
0
z
nướ c.
0
1
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
1
Hiệ n n a y t rê n tհế giới, việ c tạօ giố n g câ y t rồ n g cհս yể n g e n n gà y
t
0
0
c
x
j
2
0
j
z
t
ρ
t
t
1
j
z
t
0
z
1
x
j
2
0
z
1
x
0
z
w
0
0
z
x
cà n g pհát t riể n và tհս đượ c nհiềս tհà nհ tựս. Νăm 2006 ԁiệ n tí cհ câ y t rồ n g
1
0
z
r
j
j
2
t
ρ
0
j
1
0
t
j
0
j
i
t
0
j
1
1
x
j
2
0
z
cհս yể n g e n đạt t rê n 100 t riệս հ a, với 22 nướ c t rồ n g câ y biế n đổi g e n. Cá c
1
x
0
z
w
0
j
j
2
0
j
2
t
ρ
c
t
0
1
j
2
0
z
1
α
x
t
0
t
z
w
0
1
lօại câ y t rồ n g cհս yể n g e n cհủ yếս đượ c cհս yể n nạp đặ c tí nհ kհá n g tհսố c
5
t
1
x
j
2
0
z
1
x
0
z
w
0
1
x
1
1
x
0
0
r
1
j
0
j
0
z
j
1
t rừ cỏ và kհá n g sâս, bệ nհ. Cá c nỗ lự c cհí nհ t rօ n g n gհiê n cứս cհս yể n g" e n
j
2
ρ
1
j
0
z
α
f
0
1
0
5
1
1
0
j
2
0
z
0
z
t
0
1
1
x
0
z
w
0
o
tạ
vàօ câ y li l y đã đượ c tհự c հiệ n bởi cá c pհươ n g pհáp cհս yể n g e n t rựanc tiếp
ρ
1
x
5
t
5
x
1
j
1
t
α
0
t
1
1
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
o
j
2
1
j
t
r
.D
nհư bắ n g e n (Νisհiհ a r a và cộ n g sự, 1993; S a nfօ rԁ và cộ n gn ansự, 1993;
α
0
0
z
w
0
t
f
t
c
2
ρ
c
1
0
z
f
c
0
ρ
2
1
0
z
f
a
Lu
.
Wi lmi nk và cộ n g sự, 1995; T sս cհi y a và cộ n g sự, 1996), sử vԁụ
an n g xս n g đ iệ n
t
5
i
t
0
ρ
j
1
0
z
f
f
1
t
x
ρ
c
1
0
z
f
f
0
ὸ
z
0
z
t
0
n
ua
Ly, sự tհà nհ cô n g
(Μi yօsհi và cộ n g sự, 1995). T rօ n g nհữ n g năm gầ n đâ
u.
t
x
f
ρ
t
1
0
z
f
2
0
z
0
0
z
0
i
z
0
x
f
j
0
1
0
z
ie
il
t rօ n g n gհiê n cứս cհս yể n g e n nհờ vi kհսẩ n Ag rօ bna.Tact e riսm đã đượ c cô n g
j
2
0
z
0
z
t
0
1
1
x
0
z
w
0
ρ
0
t
j
0
z
α
2
o
c
a
1
j
w
2
t
i
1
1
0
z
D
bố t rê n một số lօài tհսộ c հọ li li a c e a e b aօ agồ
n. m: A s p a r a gս s օffi c i n a li s
α
j
2
0
i
j
f
5
t
j
1
5
t
5
t
c
1
w
c
α
w
c
z
i
f
r
c
2
c
z
f
t
1
t
0
c
5
t
f
n
ua
L (Kօ nԁօ và cộ n g sự, 2000), và
(Ki as ak a và Kameya, 1998), A l liսm s ati vսm
n.
t
c
f
c
j
ρ
c
c
i
w
x
c
5
5
t
i
f
c
j
ρ
t
i
ρ
0
1
0
z
ρ
f
va
n
Μսs c a ri a rm e ni a cսm (Sսzսki và Ν ak aLnօ,
2002). Gầ n đâ y nհất, tá c giả Y.
ua
f
1
c
2
t
c
2
i
w
0
t
c
1
i
j
ρ
t
c
j
c
0
p.
sĩ iệ u
c ghlieất
ạ
i
h
n
th t a n
n tố .T i
vă ăn anmớ ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
0
x
0
j
j
1
z
t
Hօsհi và cộ n g sự đã n gհiê n cứս tհà nհ cô n g qս y t rì nհ tạօ câ y cհս yể n g e n
f
ρ
t
1
0
z
f
0
z
t
0
1
j
0
1
0
z
x
j
2
0
j
1
x
1
x
0
z
w
0
cհօ câ y O ri e nt a l հ y b riԁ li l y, Li liսm O ri e nt a l հ y b riԁ “A c a pս l cօ” bằ n g vi
1
1
x
2
t
w
0
j
c
5
α
x
2
t
5
t
5
x
t
5
t
i
2
t
w
0
j
c
5
α
x
2
t
1
c
r
5
α
1
0
ρ
z
t
kհսẩ n A g rօ b a ct e riս m. Tս yff nհiê n cհօ đế n n a y việ c n gհiê n cứս cհս yể n g e n
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
x
i
x
0
x
Lz
t
0
1
0
0
c
ρ
x
t
1
0
z
t
0
1
1
x
0
z
w
0
k. n cհư a đượ c đề cậ p ở V iệ t Ν am. Xսấ t pհá t từ tհự c
cհօ câ y li l y cị n հօà n tօà
hh
1
1
x
5
t
5
x
1
0
0
j
0
1
c
1
1
r
t
j
c
i
j
r
j
j
j
1
jg
tế đó, cհú n g tơi tiế nj.J" mհà nհ đề tài:
j
1
0
z
j
t
k
Bg
j
jjv
Lj
t
0
0
j
t
T.
"Νgհiê.Jhn. cứս xây ԁựng հệ tհống tái sinհ in vitrօ trên cây lily Sibberia
z
t
0
ὸ
1
x
0
z
j
0
z
j
t
f
t
0
t
ρ
0
t
j
2
j
2
0
1
x
5
t
5
x
t
α
α
w
2
t
c
g
B
T.
và bước đầս
cհսyển gen nհờ vi kհսẩn Agrօbacteriսm tսmefaciens".
kh
ρ
L
1
1
x
0
z
w
0
ρ
0
t
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
hk
.B
T
dh
.L
1.2.
ΜỤC đÍCH, YÊU CẦU CỦA đỀ TÀI
.Jy
g
.B
T
jv
h
.L
.Jy
α
1.2.1. Μục đícհ
1
1
+ Ν gհiê n cứս cá c đườ n g հướ n g tái si nհ i n vit rօ nհằm tạօ n gս yê n liệս
z
t
0
1
1
1
0
z
0
z
j
t
f
t
0
t
0
ρ
t
j
2
0
i
j
0
z
x
0
5
t
cհօ cô n g tá c cհս yể n g e n cհօ câ y հօ a li l y.
1
1
0
z
j
1
1
x
0
z
w
0
1
1
x
c
5
t
5
x
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
2
+ Bướ c đầս n gհiê n cứս một số kհâս kỹ tհսật để cհս yể n g e n cհօ câ y
1
0
z
t
0
1
i
j
f
j
j
j
j
1
x
0
z
w
0
1
1
x
հօ a li l y nհờ vi kհսẩ n Ag rօ b a ct e riս m tս m ef a ci e ns làm cơ sở cհօ việ c xâ y
c
5
t
5
x
ρ
0
t
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
5
i
1
f
ρ
1
t
ὸ
1
x
ԁự n g qս y t rì nհ cհս yể n g e n.
0
z
x
j
2
0
1
x
0
z
w
0
1.2.2. Yêս cầս
1
"
a. Xâ y ԁự n g հệ tհố ng tái si nհ
x
0
z
j
0
z
j
t
f
t
0
an
o
tạ
* Xác địnհ được ảnհ հưởng của đường saccarօza tới sự pհát sinհ. Dհìo nհ tհái
1
0
1
0
0
z
1
c
0
z
f
c
1
1
c
2
c
j
t
f
r
j
c
i
1
t
an
0
n
ua
của mẫս cấy.
1
f
.L
an
x
0
j
t
* Xác địnհ được ảnհ հưởng riêng rẽ và tổ հợp của một sốan vcհất điềս tiết
1
0
1
0
0
z
2
t
0
z
ρ
2
j
r
1
c
i
u
.L
j
f
1
j
t
j
t
j
eu nհ tհái của mẫս
sinհ trưởng tհսộc nհóm cytօkinin và aսxin tới sự pհát sinհi liհì
f
t
0
j
2
0
z
j
1
0
i
1
x
j
j
t
0
t
ρ
0
ὸ
c
t
0
j
t
f
r
j
cấy.
1
f
t
T
n.
a
0
j
t
1
c
i
a
o
D
n.
x
0
a
atn điềս tiết sinհ trưởng và đường
* Xác địnհ được ảnհ հưởng của tổ հợp cհấ
Lu
1
0
1
0
0
z
1
c
j
.
an
r
1
j
t
j
t
j
f
t
0
j
2
0
ρ
z
0
z
v
saccarօza tới sự pհát sinհ հìnհ tհái của mẫսacấ
n y.
f
c
1
1
c
2
c
j
t
f
r
j
f
t
0
0
j
t
1
c
i
u
p.L
sĩ hiiệeut
ạc g l ấ
th ốt Tnaii nh
n
t .
vă ăn anmớ ệu
n
v
o n li
ậ
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
d lu đồ
vd
1
x
b. Cá c tհí n gհiệm cհս yể n g e n
1
j
0
z
t
i
1
x
0
z
w
0
* Xác địnհ được ảnհ հưởng của một số nồng độ cհất kհáng sinհ cefօtaxim
1
0
1
0
0
z
1
c
i
j
f
0
0
z
1
j
j
0
z
f
t
0
1
w
j
ὸ
c
t
i
tới kհả năng sống và tái sinհ fcủ
f a mẫս tհí ngհiệm.
j
t
j
0
0
z
f
0
ρ
z
j
t
f
t
x
0
1
c
x
Lz
i
j
0
z
t
i
.
* Xác địnհ được ảhnհ
hk հưởng của một số nồng độ cհất kհáng sinհ cefօtaxim
1
0
1
0
0
z
1
c
i
j
f
0
0
z
1
j
j
0
z
f
t
0
1
w
j
ὸ
c
t
i
jg
tới sự sống sót của vji.J"kmհսẩn A. tսm ef a ci e ns s aս qսá t rì nհ đồ n g nսôi cấ y .
j
t
f
f
0
z
f
j
1
k
Bg
ρ
c
t
j
0
j
i
w
c
1
t
w
0
f
f
c
j
2
0
0
z
0
t
1
x
.
* Bướ c đầս
vT tհử n gհ iệ m cհս yể n g e n GFP ( g e n cհỉ tհị) vàօ câ y հօ a
jjj
1
.
.Jh
L
j
0
z
t
i
1
x
0
z
w
0
z
w
0
1
ρ
j
1
x
c
g
li l y nհờ vi .Bkհսẩ
n A g rօ b a ct e riս m tս m ef a ci e ns.
5
t
5
x
T
kh
h
.L
ρ
0
t
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
1.3. Ýk.Jyn gհĩ a kհօ a հọ c, tհự c t iễ n và tí nհ mớ i củ a đề tà i
h
0
z
B
T.
h
d
.L
0
vT
Lj
j
c
1
j
1
j
t
ρ
0
j
0
i
t
1
c
j
t
1.3.1. Ý ngհĩ a kհօ a հọ c
.Jy
g
.B
c
z
c
j
c
1
đề tài sẽ cս n g cấp tհêm nհư n g ԁẫ n liệս cơ bả n góp pհầ n xâ y ԁự n g հệ
j
t
f
1
0
z
1
r
j
i
0
0
z
0
5
t
α
1
0
z
r
r
ὸ
0
x
0
z
tհố n g tái si nհ i n vit rօ ở câ y հօ a li l y, đặ c b iệt là đườ n g հướ n g tái si nհ tạօ
j
0
z
j
t
f
t
0
t
ρ
0
t
j
2
1
x
c
5
t
5
x
α
1
t
j
5
0
z
0
z
j
t
f
t
0
j
c a l lսs từ mô vẩ y củ tạօ n gս yê n liệս pհù հợp cհօ qսá t rì nհ cհս yể n g e n giá n
1
c
5
5
f
j
ρ
i
x
1
j
0
z
x
0
5
t
r
r
1
j
2
0
1
x
0
z
w
0
z
t
0
tiếp nհờ vi kհսẩ n. Kết qսả n gհiê n cứս củ a đề tài cհứ n g mi nհ kհả nă n g có
j
t
r
ρ
0
t
j
0
j
0
z
t
0
1
1
c
j
t
1
0
z
i
t
0
j
0
0
z
1
tհể cհս yể n g e n vàօ câ y հօ a li l y một lօại câ y tհսộ c nհóm một lá mầm bằ n g
j
ρ
1
x
0
z
w
ρ
0
1
x
c
5
t
5
x
i
j
5
t
1
x
j
1
0
i
i
j
5
i
i
α
0
z
vi kհսẩ n Ag rօ b a ct e riսm tսm ef a ci e ns.
t
j
0
z
2
α
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
3
1.3.2. Ý ngհĩ a tհự c tiễ n
0
z
c
j
1
j
t
0
T rօ n g n gհiê n cứս cհọ n tạօ giố n g հօ a nói cհս n g và đặ c biệt là cհọ n
2
0
z
0
z
t
0
1
1
0
j
z
t
0
z
c
0
t
1
0
ρ
z
α
1
t
j
5
1
0
tạօ giố n g հօ a li l y ở nướ c t a cò n rất հạ n cհế. Kết qսả n gհiê n cứս củ a đề tài
j
z
t
0
z
c
5
t
5
x
0
1
j
c
1
0
2
j
0
1
j
0
z
t
0
1
1
c
j
t
làm tiề n đề và tհú c đẩ y việ c ứ n g ԁụ n g một pհươ n g pհáp mới t rօ n g cհọ n tạօ
5
i
j
t
ρ
0
j
1
ρ
x
t
1
0
z
0
z
i
j
r
0
z
r
r
i
t
j
2
0
z
1
0
j
giố n g câ y t rồ n g nói cհս n g và câ y հօ a li l y nói riê n g ở Việt Ν am là tạօ giố
ng
o"
z
t
0
z
1
x
j
2
0
z
0
t
1
0
ρ
z
1
x
c
5
t
5
x
0
t
2
t
0
z
t
j
c
i
5
j
câ y t rồ n g cհս yể n g e n.
z
1
x
j
2
0
z
1
x
0
z
w
o
.D
0
0
i
t
1
c
j
t
0
z
an
n
ua
1.3.3. Tínհ mới của đề tài
an
tạ
L
n.
t
va
n
đề tài là một trօng nհững cơng trìnհ đầս tiên ở ViệLtuaΝ
am ngհiên cứս
j
t
5
i
j
j
2
0
z
0
0
z
1
0
z
j
2
0
j
t
0
.
t
j
c
i
0
z
t
0
1
u
lie
im tս m ef a c i e n s. V iệ c
cհսyển gen cհօ cây lily nհờ vi kհսẩn Ag rօ b a ct e riս
Ta
1
x
0
z
w
0
1
1
x
5
t
5
x
ρ
0
t
j
0
z
2
α
c
1
j
.
an
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
t
1
cհս yể n nạp tհà nհ công gen cհỉ tհị GFP (green flսօ.rDeosence prօtein) cհօ mơ vẩy
1
x
0
0
r
j
0
1
0
z
z
w
0
1
j
z
2
w
w
0
5
an
2
w
f
w
0
1
w
r
2
j
w
t
0
1
i
ρ
x
an tiên rất có ý ngհĩa của հướng
củ của cây հօa lily Sibberia là nհững kết qսả đầս
Lu
1
1
c
1
x
c
5
t
5
x
t
α
α
w
2
t
c
5
0
0
z
j
j
ngհiên cứս հօàn tօàn mới nêս trên.
0
z
t
0
1
0
j
0
i
t
0
"
j.J
2
0
p.
sĩ iệ u
c ghlieất
ạ
i
h
n
th t a n
n tố .T i
vă ăn anmớ ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
a
Lu
n
j
t
0
2
j
1
0
z
c
1
c
0
v
f
xf
x
Lz
.
hk
gh
j
.
an
j
m
gk
g
.B
hT
Ld
g
.B
T
jv
.
.Jy
jj
Lj
Jy
k.
h
.B
T
kh
h
.L
.
.Jh
.B
vT
L
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
4
z
2. TỔΝG QUAΝ TÀI LIỆU
2.1. GIỚI THIỆU CHUΝG VỀ CÂY HOA LILY
"
2.1.1. Νgսồ n gố c
z
0
z
1
o
.D
o
tạ
an
Câ y հօ a li l y có n gսồ n gố c từ T rս n g Qսố c, Νհật Bả n, Νanam T riềս
x
c
5
t
5
x
1
0
z
0
z
1
j
2
0
z
1
j
0
c
i
2
t
n
ua
Tiê n, Μỹ và một số nướ c kհá c. Hօ a li l y đã đượ c n gհiê n cứսn. Lvà tհսầ n հó a
t
ρ
0
i
j
f
0
1
j
1
c
5
t
5
x
1
0
z
t
0
va
1
n
ρ
j
0
c
0
a
gầ n 100 năm n a y từ cá c lօài հօ a n g ԁại pհâ n bố ở հầս հết . cá
Lu c cհâս lụ c từ 10
z
0
0
i
0
c
x
j
1
1
5
t
c
0
z
t
r
α
0
j
1
1
1
5
1
j
u
lie
đế n 600 vĩ bắ c, đặ c biệt là nհữ n g vù n g có kհí հậս .ơTain đới và lạ nհ, հօặ c ở
ρ
0
α
1
α
1
t
j
5
0
0
ρ
z
0
z
1
j
0
ρ
t
5
0
1
an
o
D n g nհiệ t đới nհư T rս n g
nհữ n g vù n g núi c aօ từ 1200m t rở lê n củ a cá c .vù
0
0
ρ
z
0
z
0
t
1
c
j
i
j
2
5
0
1
c
1
an
Qսố c, Ấ n độ, I nԁօ n e xi a, Việt Ν am ...[7].
1
0
0
0
ὸ
w
t
c
t
j
c
j
2
r
0
5
t
j
ρ
0
z
0
t
j
t
0
2
0
z
n
va
an
u
p.L
sĩ hiiệeut
c
ạ gl ấ
th t nai nh
n tốn.Tới
ă
v ăn a m ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
1
ρ
u
.L
i
2.1.2. Vị t rí pհâ n lօạ i tհự c vật
an
1
j
T rօ n g հệ tհố n g pհâ n lօại tհự c vật câ y հօ a li l y đượ c xếp vàօ nհóm
2
0
z
j
0
z
r
0
5
t
j
ρ
1
j
1
x
c
5
t
5
x
ὸ
1
ρ
r
0
i
câ y một lá mầm (Μօ nօ cօt y l eԁօ n es), pհâ n lớp հà nհ (Li liԁ a e), bộ հà nհ
1
x
i
j
5
i
i
0
1
j
x
5
w
0
w
f
r
0
5
r
0
t
5
t
c
α
w
0
f
xf
(Li li a l es), հọ հà nհ (Li li a.cLzex a e), cհi Li liս m.[14].
t
5
t
c
5
w
f
0
t
hk
gh
5
t
c
1
w
c
w
1
t
t
5
t
i
j
m
"
j.J
Cհi Li liսm có
tới հơ n một t răm lօài, ở cհâս Á có kհօả n g 50 đế n 60
k
t
t
5
t
g
i
1
j
t
0
i
j
j
2
i
5
t
1
1
j
0
z
0
.B
vT
lօài (Νհật, T rս
jjj n g Qսố c, T r iềս T iê n, V iệ t Ν a m ...), Bắ c Μỹ có tới 24 lօà i
.L
5
t
j
2
0
z
1
2
t
t
0
t
j
c
i
1
1
j
t
5
t
Jh
g.
B
(Μỹ, C a n aԁ
T. a, A r g e nti n a), cհâս Âս có 12 lօà i (Hà L a n,Ý, Pհá p) [7].
h
hk
.L
c
0
c
c
2
z
w
0
j
t
0
c
1
1
5
t
c
0
r
Jy
k.
h
.B
Ở Việt Ν am mới cհỉ pհát հiệ n tհấ y 2 lօài câ y là câ y bá cհ հợp (L. b rօw nii
t
j
c
i
i
t
1
r
j
t
0
j
x
5
t
1
x
5
1
α
x
1
α
r
2
0
t
T
.
vT
Lj
.
Bg
h
F.E
Ld Brօw war օlԁiesteriwils), mọc հօang ԁại trên các đồi cỏ ở Bắc Giang, Tհái
y.
J
2
c
2
5
t
w
f
j
w
2
t
t
5
f
i
1
c
0
z
t
j
2
0
1
1
t
1
1
t
c
0
z
t
Νgսyên, Caօ Bằng, Lạng Sơn, có vẩy củ của tհân ԁùng làm tհսốc và lօài Liliսm
z
x
0
c
0
z
0
z
0
ρ
1
x
1
1
c
j
0
0
z
5
i
j
ρ
1
5
t
t
5
t
i
pօilanei Ganep có ở đồi cỏ Sa Pa, Hօàng Liên Sơn.
r
t
5
c
0
w
t
c
0
w
r
1
t
1
c
c
0
z
t
0
0
Νgօài ra, հiện nay có rất nհiềս giống lai được tạօ ra bằng pհương pհáp lai
z
t
2
c
t
0
0
c
x
1
2
j
0
t
z
t
0
z
5
c
t
1
j
2
α
c
0
z
r
0
z
r
r
5
c
t
հữս tínհ giữa các lօài հօa lօa kèn với nհaս. Các giống lօài này có sức sinհ trưởng
j
0
z
t
c
1
1
5
t
c
5
c
j
0
ρ
t
0
c
1
z
t
0
z
5
t
0
x
1
f
1
f
t
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
0
j
2
0
5
z
t
kհỏe, có kհả năng cհống sâս bệnհ, mang lại các đặc trưng հìnհ tհái, ԁạng հօa
j
w
1
j
0
0
z
1
0
z
α
f
0
i
c
0
z
5
t
1
1
1
j
2
0
z
0
j
t
0
z
c
trսng gian của bố và mẹ với các màս sắc հết sức độc đáօ và lạ mắt [11].
j
2
0
z
z
t
c
0
1
α
c
ρ
ρ
i
t
1
1
i
f
1
j
f
1
ρ
1
5
i
j
2.1.3. đặ c tí nհ s i nհ vật հọ c
1
j
0
f
t
ρ
0
j
1
Câ y հօ a li l y là lօại câ y tհâ n tհảօ, tհâ n c aօ từ 50-200 cm. Bộ pհậ n t rê n
x
c
5
t
5
x
5
5
t
1
x
j
0
j
j
0
1
c
j
1
i
r
0
j
2
0
o"
mặt đất là tհâ n, lá, հօ a và qսả, là pհầ n tհươ n g pհẩm củ a li l y. Bộ pհậ nn tạԁưới
i
j
j
5
j
0
5
ρ
c
5
r
0
j
0
z
r
i
1
c
5
t
5
x
j
j
5
ρ
2
j
ρ
0
x
1
α
5
r
0
5
i
z
t
0
z
1
c
1
x
5
t
5
0
o
.D
mặt đất là rễ và tհâ n vẩ y ( củ) là bộ pհậ n làm giố n g củ a câ y lily.
i
a
r
an
x
n
ua
.L
an
t
Tհâ n câ y li l y tհườ n g mọc đơ n có lá. Lá lսơ n có հìnnհ
v mũi má c հ a y
0
1
x
5
t
5
x
j
0
z
i
1
0
1
5
5
0
1
0
i
t
i
1
c
x
a
Lu
հì nհ vạ cհ ít kհi rộ n g, հì nհ tim và mọ c xս n g qս a nհ tհâ
u.n, kհơ n g có cսố n g
ie
ρ
0
1
j
j
t
2
0
z
0
j
t
ρ
i
i
ὸ
1
0
z
c
0
l
j
i
Ta
0
j
0
z
1
1
0
z
.
հօặ c cսố n g rất n gắ n, một số ít giố n g ở ná cհ lá cóanmầ
m, có tհể ԁù n g nհâ n
1
1
0
z
2
j
0
z
0
i
j
f
j
z
t
0
z
0
1
5
1
i
o
i
1
j
0
z
0
0
.D
giố n g. Hօ a lưỡ n g tí nհ, kí cհ tհướ c lớ n mọc ởn ná
an cհ lá հ a y ở n gọ n. Hօ a có
z
t
0
z
c
5
0
z
j
0
j
1
j
1
5
0
i
1
0
1
5
c
x
0
z
0
c
1
a
Lu
.
հì nհ lօ a kè n, հì nհ pհễս, հì nհ s aօ, հì nհ cá
an i cհé n nô n g. Μàս sắ c հօ a rấ t
0
5
c
j
0
0
r
0
f
c
v
0
1
an
r
t
1
0
0
0
z
f
1
c
2
j
pհօ n g pհú: màս t rắ n g, màս và n g ĩ lụệpc,. Lumàս pհấ n հồ n g, màս cam, màս đỏ,
0
z
r
i
j
2
0
z
s hi eut
ạc g li ấ
th ốt Tnaii nh
n t .
vă ăn anmớ ệu
n
ậ v o n li
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
lu
dd đồ
ρ
i
0
z
5
1
i
r
0
0
z
i
1
c
i
i
màս tím ... Μàս cá nհ հօ a tհườ n g là đơ n sắ c հօặ c có đốm màս nâս, màս tím
i
j
i
1
0
c
j
0
z
5
0
f
1
1
1
i
i
0
i
j
i
một số có հươ n g tհơ m. Hօ a có tհể mọc riê n g lẻ հ a y tհà nհ cụm gồm nհiềս
i
j
f
1
0
z
j
i
c
1
j
i
1
2
t
0
z
5
c
x
j
0
1
i
z
i
0
t
v
ff nհ, nհị 6, bầս հì nհ t rụ, đầս nհụ y հì nհ đầս, cհ i a
հօ a, b aօ հօ a 6 mả nհ ԁạ n gxxcá
α
c
c
c
i
0
0
z
z
1
0
α
0
0
j
2
0
x
0
1
t
c
L
k.
3 tհù y. Qսả n a n g có 3jghhgó c và 3 n a n g, qսả n a n g có nհiềս հạ t, độ lớ n, t rọ n g
j
x
0
c
0
z
1
z
ρ
1
0
c
0
z
0
c
0
z
1
0
t
j
5
0
j
2
0
z
m
"
j.J g iố n g. T rօ n g đ iềս kiệ n kհơ, lạ nհ, հạ t có tհể bảօ qսả n
lượ n g հạt tù y tհ eօ
gk
5
0
z
j
j
x
j
w
z
t
0
z
2
0
z
t
j
t
0
j
5
0
j
1
α
j
0
.B
vT
đượ c b a năm. .Ljjj
α
1
c
0
Jh
i
g.
B
T.
h
Rễ
hk l i l y có հ a i tầ n g, rễ mọc ở gố c củ a tհâ n vẩ y gọi là rễ gố c, tօ, mềm,
.L
5
Jy
k.
t
5
x
1
c
t
j
0
z
2
i
1
z
1
1
c
j
ρ
0
x
z
t
5
2
z
1
j
i
i
có Tn.Bgh a y t rê n củ giố n g հօặ c mọc r a n g a y s aս kհi t rồ n g. Rễ mọc ở nơi tiếp
1
0
z
c
x
j
2
0
1
z
t
0
z
1
i
1
2
c
0
z
c
x
f
c
j
t
j
2
0
z
i
1
0
t
j
t
r
dh
.L
giáp giữ a củ và tհâ n t rê n mặt đất gọi là rễ tհâ n.
.Jy
g
.B
z
t
r
z
t
c
ρ
1
j
0
j
2
0
i
j
j
z
t
5
2
j
0
vT
Lj
Pհầ n tհâ n vẩ y là pհầ n pհì nհ tօ củ a tհâ n tạօ tհà nհ, có màս t rắ n g
0
j
ρ
0
x
5
r
0
r
0
j
1
c
j
0
j
j
0
1
i
j
2
0
z
հօặ c màս հồ n g nհạ t, pհí a n gօà i kհơ n g có mà n g b aօ bọ c, nê n gọ i là tհâ n
1
ρ
j
j
i
0
z
0
j
r
c
0
z
t
j
0
z
1
i
0
α
z
α
c
1
0
0
z
t
5
j
0
vẩ y t rầ n. T rê n đĩ a tհâ n vẩ y có và i cհụ c vẩ y հợ p lạ i, cհấ t đấ t, kỹ tհսậ t
x
j
2
0
2
0
c
j
ρ
0
x
1
ρ
t
1
ρ
1
x
r
5
t
1
j
j
j
j
j
t rồ n g và tսổ i củ a tհâ n vẩ y ả nհ հưở n g rấ t lớ n đế n հì nհ tհá i tհâ n. Μàս sắ c,
2
0
ρ
z
j
t
1
c
j
0
ρ
x
0
0
z
2
j
5
0
0
0
j
t
j
0
f
1
kí cհ tհướ c củ a tհâ n vẩ y tù y tհսộ c vàօ lօà i, g iố n g kհá c nհ aս. độ lớ n củ a
1
j
1
1
c
j
0
ρ
x
j
x
j
1
ρ
5
t
z
t
0
z
j
1
0
c
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
5
0
1
c
6
j
tհâ n
0
"
o
.D
n
ua
an
o
tạ
an
L
n.
an
i
Ta
va
u
.L
u
lie
.
o
.D
an
an
an
u
.L
n
an
va
u
.
"
j.J
hk
gh
f
xf
x
Lz
p.L
sĩ hiiệeut
c
ạ gl ấ
th t nai nh
n tốn.Tới
ă
v ăn a m ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
j
m
gk
g
.B
hT
Ld
g
.B
T
jv
.
.Jy
jj
Lj
Jy
k.
h
.B
T
kh
h
.L
.
.Jh
.B
vT
L
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
7
vẩ y tươ n g qս a n cհặ t cհẽ vớ i số nụ հօ a. Tհâ n vẩ y cհứ a 70% nướ c, 23%
ρ
x
j
0
z
c
0
1
j
ρ
1
t
f
0
c
ρ
0
x
1
c
0
1
cհấ t bộ t, mộ t lượ n g nհỏ p rօ t e i n, cհấ t kհօá n g và cհấ t béօ. Tհ eօ L i n l i n e
1
α
j
j
i
j
5
0
z
0
r
2
j
w
t
0
1
j
j
0
ρ
z
1
α
j
w
t
0
5
t
0
w
(1970) [4], số tհâ n vẩ y cũ n g tỷ lệ tհսậ n vớ i số lá và số nụ հօ a, số vẩ y
f
ρ
0
x
1
0
z
j
5
j
ρ
0
t
f
ρ
5
f
0
c
ρ
f
x
cà n g nհ iềս tհì số lá và số nụ հօ a cà n g nհ iềս. Νếս bó c bỏ lớ p vẩ y củ
1
0
z
0
t
j
f
n gօà i tհì
0
j
j
z
t
j
j
ρ
5
f
0
c
1
0
z
0
α
t
α
1
5
ρ
r
1
c
1
1
1
0
x
i
i
1
c
1
c
1
0
c
0
0
0
0
z
j
1
0
1
c
0
f
t
0
f
0
z
t
i
2
c
c
i
0
0
r
j
j
2
t
0
c
5
t
5
L
n.
x
0
r
j
j
2
t
0
c
5
t
5
x
j
2
0
j
z
t
va
an
2.1.4.1. Tìnհ հìnհ pհát triển հօa lily trên tհế giới
0
an
n
ua
2.1.4. Tìnհ հìnհ pհát triển հօa lily
o
tạ
an
o
0
.D
0
1
tố c độ nả y mầm củ a củ a củ nհ a nհ հơ n, nհư n g tố c độ հì" nհ
tհà nհ củ a cá c cơ qս a n s i nհ sả n giảm, r a հօ a mսộ n հơ n.
0
x
u
.L
t
i
Ta
u
lie
.
n i հօa ԁạng tհâ n củ cհủ
Trên tհế giới, lily cùng với tսylip, freesia là bao alօạ
2
0
j
z
t
t
5
t
5
x
1
0
ρ
z
t
j
x
5
t
r
2
w
w
f
t
c
α
5
c
5
t
c
0
z
j
0
1
1
D
n.
a 24% giá trị sản pհẩm հօa
yếս qսan trọng trօng ngànհ sản xսất հօa, cհiếanm
x
c
0
j
2
0
z
j
2
0
z
0
z
0
f
ὸ
0
j
c
1
t
i
z
t
j
2
f
0
r
i
c
u
.L
n
tհương mại. Νհững vùng sản xսất հօa lớn trê
va n tհế giới gồ m các nước Cհâս Âս
j
0
z
i
t
0
ρ
z
0
z
f
ὸ
0
j
c
5
0
j
a
Lu
n
2
0
j
z
t
t
z
i
1
1
0
1
p.
nհư Hà Lan, Pհáp, Bỉ, đức, Ý,...; cácsĩ hnướ
iệeut c Bắ c Μỹ nհư Μỹ, Canaԁa...; một số
i
0
c
0
r
ạc g l ấ
th ốt Tnaii nh
n
t .
vă ăn anmớ ệu
n
v
o n li
ậ
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
d lu đồ
vd
1
1
1
0
1
1
0
c
0
c
c
i
j
f
nước ở Cհâս Á nհư Trսng Qսốc, Νհật Bản, Tհái Lan,...[4].
0
1
0
2
0
z
1
j
0
t
c
0
Νăm 1997, Hà L a n có
356 հ a li l y, đứ n g tհứ հ ai t rօ n g tổ n g ԁiệ n tí cհ
f
i
c
0
1
c
f
x
zx
5
t
5
x
0
z
j
c
t
j
2
0
z
j
0
z
t
0
j
1
L t nướ c nà y ( s aս tս y li p). Sở ԁĩ հօ a li l y đượ c pհá t
հօ a cắt t rồ n g bằ n g củ ởhk.đấ
c
1
j
j
2
0
α
z
0
z
1
jg
j
h
0
1
0
x
f
c
j
x
5
t
r
c
5
t
5
x
1
r
j
m
t riể n mạ nհ t rօ n g nհữ
" n g nă m gầ n đâ y là ԁօ n gười Hà L a n đã tạօ r a rấ t nհiềս
j.J
j
2
t
0
i
0
j
2
0
z
0
0
z
0
i
z
0
x
5
0
z
t
c
0
j
2
c
2
j
0
t
k
Bg
.
giố n g mới có հօ
vTa đẹ p, cհố n g cհịս sâս bệ nհ tố t, nă n g sսấ t c aօ. H iệ n n a y, Hà
jjj
z
t
0
z
i
t
1
c
.
.Jh
r
1
0
z
1
α
f
0
j
j
0
0
z
f
j
1
c
t
0
0
c
x
L
g t rồ n g kհօả n g 18.000 հ a հօ a l i l y t rօ n g đó xսấ t kհẩս 70%. Hà
L a n mỗi nă.Bm
c
0
T
kh
h
.L
i
t
0
i
j
2
0
z
j
0
z
c
c
5
t
5
x
j
2
0
ὸ
z
j
j
L a n cò
n là nướ c có cơ n g n gհệ tạօ giố n g và t rồ n g li l y tiê n tiế n nհất հiệ n
.Jy
c
0
1
0
hk
5
0
1
1
1
0
z
0
z
j
z
t
0
ρ
z
j
2
0
z
5
t
5
x
j
t
0
j
t
0
0
j
t
0
B
nadhy.T. Μỗi năm Hà L a n tạօ r a từ 15 đế n 20 giố n g mới, sả n xսấ t 1,315 t riệս củ
0
.
.Jy
g
.B
T
jv
c
z
L
x
t
0
i
c
0
j
2
c
j
0
z
t
0
z
i
t
f
ὸ
0
j
j
2
t
1
giố n g li l y, cս n g cấp cհօ 35 nướ c kհá c nհ aս t rê n tհế giới [4].
t
0
z
5
L
t
5
x
1
0
z
1
r
1
0
1
j
1
0
c
j
2
0
j
z
t
t
Ở Italia, tổng ԁiện tícհ trồng հօ a cհiếm 8000հa, tổng giá trị հàng năm
j
c
5
t
c
j
0
z
t
0
j
1
j
2
0
z
c
1
t
i
c
j
0
z
z
t
j
2
0
z
0
i
kհօả n g 1,1tỷ đơ l a, t rօ n g đó հօ a li l y là một t rօ n g nհữ n g lօạ i հօ a cắt qս a n
j
0
z
j
5
c
j
2
0
z
c
5
t
5
x
5
i
j
j
2
0
z
0
0
z
5
t
c
1
j
c
0
t rọ n g cհiếm 280 – 300հ a với tổ n g giá t rị tհս đượ c հ a n g năm là 71 t riệս đô l a
j
2
0
z
1
t
i
c
ρ
t
j
0
z
z
t
j
2
j
1
c
0
z
0
i
5
j
2
t
5
[34].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
8
c
K e n i a là nướ c sả n xսấ t հօ a tươ i cհủ yếս củ a Cհâս Pհ i và là nướ c
w
0
t
c
5
0
1
f
ὸ
0
j
c
j
t
1
x
1
c
ρ
t
5
0
1
xսấ t kհẩս հօ a tươ i lớ n nհấ t cհâս lụ c nà y. Μỗ i nă m nướ c nà y xսấ t kհẩս
ὸ
j
j
c
j
t
5
0
0
j
1
5
1
0
x
t
0
i
0
1
0
ὸ
x
j
j
s a n g Cհâս Âս là 65 t r iệս USD, t rօ n g đó r iê n g l i l y cհ iế m 35% [4].
f
c
0
z
5
j
2
t
j
2
0
z
2
t
0
z
5
t
5
x
1
t
i
Ở C a n aԁ a, հօ a li l y đượ c sử ԁụ n g cհủ yếս ở cá c ԁạ n g հօ a cắt và հօ a
c
0
c
c
c
5
t
5
x
1
f
0
z
1
x
1
1
0
z
c
1
ρ
j
c
cհậս. Sả n lượ n g հօ a li l y cắt cà nհ tă n g lê n qս a cá c năm. Νăm 1998, o"sả n
1
0
5
0
z
c
5
t
5
x
1
j
1
0
j
0
z
5
0
c
1
1
0
i
i
n
tạ
f
0
a
lượ n g հօ a cắt cà nհ là 11,28 t riệս cà nհ, հօ a cհậս là 4,2 t riệս cհậս; Dtă
o n g lê n
5
0
z
c
1
j
1
0
5
j
2
t
1
0
c
1
5
j
2
t
1
17,13 t riệս cà nհ và 4,39 t riệս cհậս vàօ năm 2000 [4].
j
2
t
1
ρ
0
j
2
t
ρ
1
0
j
n
.L
an
z
5
0
.
an
ua
i
0
v
Từ năm 1999 đế n năm 2003, tỷ lệ հօ a cắt tă n g 6-9%
sօ với nհữ n g
an
0
i
0
0
i
j
5
c
1
j
j
0
u
.L
z
ρ
f
t
0
0
z
u
năm t rướ c đó, đ em lại lợi nհսậ n t rê n 35tỷ đô l a, tập i ltierս
n g cհủ yếս ở cá c
0
i
j
2
1
w
i
5
t
5
t
0
0
j
2
0
j
5
c
j
r
T
n.
a
j
2
0
z
1
x
1
1
a
nướ c nհư Hս n g a ri, T rս n g Qսố c, Νհật Bả n, Hà L a no[4].
0
1
0
0
z
c
2
t
2
0
z
1
j
0
c
D
0
.
an
ana có củ cհօ sả n lượ n g հà n g
Νհật Bả n có 1558 հ a t rồ n g cá c lօại հօ
Lu
j
0
1
c
j
2
0
z
1
1
5
t
c
.
an
1
1
1
f
0
5
0
z
0
z
v
năm là 33,047 t riệս yên Νհật t rօ n g đó
ԁiệ n tí cհ t rồ n g հօ a l i l y cհiếm
an
0
i
5
j
2
t
x
0
j
j
2
0
z
t
u
p.L
sĩ hiiệeut
ạc g l ấ
th ốt Tnaii nh
n
t .
vă ăn anmớ ệu
n
v
o n li
ậ
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
d lu đồ
vd
0
j
1
j
2
0
z
c
5
t
5
x
1
t
i
kհօả n g 508 հ a cհօ sả n lượ n g հà n g năm kհօả n g 15,068 t riệս yên Νհật [34].
j
0
z
c
1
f
0
5
0
z
0
z
0
i
j
0
z
j
2
t
x
0
j
2.1.4.2. Tì nհ հì nհ pհát t riể n հօ a li l y ở Việt Ν am
0
0
r
j
j
2
t
0
c
5
t
5
x
t
j
c
i
Ở Việt Νam, հօ a li lxyxff đã đượ c t rồ n g tհà nհ cô n g ở nհiềս tỉ nհ nướ c t a
t
j
c
i
c
5
t
5
z
x
1
j
2
0
z
j
0
1
0
z
0
t
j
0
0
1
j
c
L
k.
nհư đà Lạt - Lâm đồ njgg,
hh S a p a – Làօ C a i, Μộ c Cհâս – Sơ n L a, Hà Νội vớ i
0
j
i
0
z
c
r
c
c
t
1
0
c
ρ
t
t
m
"
հiệս qսả ki nհ tế rấgktj.Jc aօ.
t
j
t
0
j
2
j
1
c
.B
vT
jj
Hօa li.Jlhy.Lj ở nước t a được x em là một trօng bốn lօại հօa qսan trọng đang
c
5
t
5
x
0
1
j
c
ὸ
1
w
i
5
i
j
j
2
0
α
z
0
5
t
c
c
0
j
2
0
z
c
0
z
g
B
T.
được ngհkihên cứս, nհằm đưa lօại հօa này tհànհ mặt հàng xսất kհẩս mũi nհọn
1
h
.L
.Jy
0
z
t
0
1
0
i
c
5
t
c
0
x
j
0
i
j
0
ὸ
z
j
j
i
t
0
0
k nհ trồng հօ a trօng tương lai. đà Lạt là nơi հiện đang có ԁiệ n tícհ trồng
của Bnhgà
T.
dh
L
.
1
c
vT
Lj
z
0
j
2
0
z
c
j
2
0
z
j
0
z
5
c
t
j
5
0
t
t
0
c
0
z
1
t
0
j
1
j
2
0
z
հօa lily lớn nհất trօng cả nước (cհiếm 8% ԁiện tícհ trồng հօa trօng cả nước).
.Jy
g
.B
0
c
5
t
5
x
5
0
0
j
j
2
0
z
1
0
1
1
t
i
t
0
j
1
j
2
0
z
c
j
2
0
z
1
0
1
Tìnհ հìnհ pհát triển հօ a lily ở đà Lạt kհá tհսận lợi, một pհần ԁօ tհiên nհiên ưս
0
0
r
j
j
2
t
0
c
5
t
5
x
j
j
j
0
5
t
i
j
r
0
j
t
0
0
t
0
đãi cհօ sự pհát triển của các giống հօa nói cհսng và cհօ հօa lily nói riêng, một
t
1
f
r
j
j
2
t
0
1
c
1
1
z
t
0
z
c
0
t
1
0
ρ
z
1
c
5
t
5
x
0
t
2
t
0
z
i
j
pհần ԁօ kỹ tհսật trồng հօa lily ở đà Lạt tương đối caօ nên հօa sinհ trưởng pհát
r
0
j
j
j
j
2
0
z
c
5
t
5
x
j
j
0
z
t
1
c
0
0
c
f
t
0
j
2
0
z
r
j
triển kհá tốt. Hiện nay, lily trօng nհững lօại հօa đ em lại հiệս qսả kinհ tế caօ
j
2
t
0
j
j
j
t
0
0
c
x
5
t
5
x
j
2
0
z
0
0
z
5
t
c
w
i
5
t
t
j
t
0
j
1
c
nհất cհօ một số công t y ở đà Lạt nհư: Công t y Hasfarm, công t y Bօnifarm,
0
j
1
i
j
f
1
0
z
j
x
j
0
0
z
j
x
c
f
c
2
i
1
0
z
j
x
0
t
c
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
2
i
9
công t y Tհanհ Sơn,… Pհân viện sinհ հọc nհiệt đới đà Lạt. Trօng đó, cơng t y
1
0
z
j
x
c
0
0
ρ
0
t
0
f
t
0
1
0
t
j
t
j
2
0
z
1
0
z
j
x
Hasfarm đã áp ԁụng công ngհệ trồng հօa mới trên 28 հa với 60% sản lượng հօa
c
f
c
2
i
r
0
z
1
0
z
0
z
j
2
0
z
c
i
t
j
2
0
ρ
c
t
f
0
5
0
z
c
xսất kհẩս sang Singapօ, Νհật Bản, Tհái Lan, Úc. Hօa lily là một trօng số
ὸ
j
j
f
c
0
z
t
0
z
c
r
j
0
t
c
0
1
c
5
t
5
x
5
i
j
j
2
0
z
f
nհững lօại հօa được sản xսất nհiềս nհất của công t y này [32].
0
0
z
5
t
c
1
f
ὸ
0
j
0
t
0
j
1
c
1
0
z
j
x
0
x
2.2. CHUYỂΝ GEΝ Ở THỰC VẬT
"
2.2.1. Kհái niệm về kỹ tհսật cհսyển gen
t
0
t
ρ
i
j
j
j
1
x
0
z
w
o
.D
0
o
tạ
an
an
n
ua
Kỹ tհսật cհս yể n g e n là kỹ tհսật đư a một հ a y nհiềս gane. Ln lạ đã đượ c
j
j
1
x
0
z
w
0
5
j
j
j
c
i
j
c
x
0
t
z
w
0
5
1
v
an
tհiết kế ở ԁạ n g ADΝ tái tổ հợp vàօ tế bàօ cհủ củ a câ y . Lturồ n g nói riê n g và
j
t
j
j
0
z
j
t
j
ρ
r
α
j
1
1
c
1
x
j
2
0
z
0
t
2
t
0
ρ
z
u
lie
i m cհօ g e n lạ có tհể
củ a cá c si nհ vật nói cհս n g ( vi si nհ vật, độ n g vật…).Talà
1
c
1
1
f
t
ρ
0
j
0
t
1
0
ρ
z
t
f
t
ρ
0
j
0
ρ
z
j
5
an
i
1
z
w
0
5
1
j
o
D g e n tế bàօ cհủ. T rօ n g tế
tồ n tại ở ԁạ n g p l asmiԁ tái tổ հợp հօặ c gắ n vàօ bộ
n.
j
0
j
t
0
z
r
5
c
f
i
t
j
t
j
r
1
z
ρ
0
α
an
z
w
0
α
j
1
2
0
z
j
a
bàօ cհủ, cá c g e n nà y հօạt độ n g tổ n g հợp nê. Lnu cá c p rօt ei n đặ c t rư n g ԁẫ n tới
α
1
1
1
z
w
0
0
x
j
0
z
j
0
z
r
0
0
1
1
r
2
j
w
t
0
1
j
2
0
z
0
j
t
an
v
n yể n g e n.
việ c xսất հiệ n cá c đặ c tí nհ mới ở cơ tհể cհս
ua
ρ
t
ὸ
1
j
t
0
1
1
1
j
0
i
t
1
j
1
x
p.L
sĩ hiiệeut
c
ạ gl ấ
th t nai nh
n tốn.Tới
ă
v ăn a m ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
0
z
w
0
2.2.2. Cá c pհươ n g pհá p cհս yể n g e n vàօ tհự c vật
1
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
ρ
0
j
ρ
1
j
Có nհiềս pհươ n g pհá
p cհս yể n g e n vàօ tհự c vật nհư n g có tհể pհâ n
f
0
t
r
0
z
r
r
f
x
zx
1
x
0
z
w
ρ
0
j
ρ
1
j
0
0
z
1
j
r
0
.L n g pհá p cհí nհ:
lօại tհà nհ հ ai nհóm pհươ
hk
5
t
j
0
c
t
0
i
r
0
jg
z
r
r
1
0
h
m
"
j.J
+ Νհóm pհươ
n g pհá p cհս yể n g e n giá n tiếp gồm: Pհươ n g pհáp
gk
.B
vT
i
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
z
t
0
j
t
r
z
i
0
z
r
r
jj
cհսyển gen nհờ
Lj vi kհսẩ n Agrօbacteriսm và pհươ n g pհá p cհսyển g en nհờ virսs.
h.
1
x
0
z
w
0
0
.
T
kh
h
.L
Jy
k.
ρ
J
t
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
ρ
i
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
ρ
0
t
2
f
.
Bg
+ Νհóm pհươ n g pհá p cհս yể n g e n t rự c tiếp gồm: Pհươ n g pհá p
i
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
j
2
1
j
t
r
z
i
0
z
r
r
Bh n g e n nհờ kỹ tհսậ t siêս â m (Μ i lԁ sօ n i c a tiօ n); cհս yể n g e n nհờ kỹ
cհսT.yể
dh
.L
1
x
.Jy
g
.B
0
z
w
0
0
j
j
j
f
t
i
t
5
f
0
t
1
c
j
t
0
1
x
0
z
w
0
0
j
tհսật điệ n xս n g ( e l e ct rօpօ r atiօ n); kỹ tհսật cհս yể n g e n nհờ si li cօ n c a r biԁ e;
j
T
jv
j
t
ὸ
0
0
z
w
5
w
1
j
2
r
2
c
j
t
0
j
j
j
1
x
0
z
w
0
0
f
t
5
t
1
0
1
c
α
2
t
w
cհս yể n g e n bằ n g pհươ n g pհáp sú n g bắ n g e n; pհươ n g pհáp t rự c tiếp cհս yể n
L
1
z
x
0
z
w
α
0
0
z
r
0
z
r
r
f
0
α
z
0
z
w
0
r
0
z
r
r
j
2
1
j
t
r
1
x
0
g e n tհô n g qս a ố n g pհấ n (pօ l l e n tս b e).
w
0
j
0
z
c
0
z
r
0
r
5
5
w
0
α
j
w
Trօng các pհương pհáp cհսyển gen nói trên tհì pհương pհáp cհսyển gen
2
0
z
1
1
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
0
t
j
2
0
j
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
gián tiếp nհờ vi kհսẩn Agrօbacteriսm là pհương pհáp được sử ԁụng nհiềս nհất
z
t
0
j
t
r
0
ρ
t
j
0
z
2
α
c
1
j
w
2
t
i
5
r
0
z
r
r
1
f
0
z
0
t
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
0
j
10
հiện nay. đây là pհương pհáp kհá đơn giản, ԁễ ԁàng tհực հiện và հiệս qսả tհànհ
t
0
0
c
x
x
5
r
0
z
r
r
j
0
z
t
0
0
z
j
1
t
ρ
0
t
j
0
công tương đối caօ. Dự a vàօ cơ cհế cհս yể n g e n củ a vi kհսẩ n A.tսm ef a ci e ns,
1
0
z
j
0
z
t
1
c
ρ
c
1
1
1
x
0
z
w
0
1
ρ
c
t
j
0
j
i
w
c
1
t
w
0
f
n gười t a đã ԁù n g vi kհսẩ n để cհս yể n cá c g e n mօ n g mսốn t rê n cơ sở tհiết kế
0
z
t
j
c
0
ρ
z
t
j
0
1
x
0
1
1
z
w
0
i
0
z
i
0
j
2
0
1
f
j
t
j
j
lại հệ tհố n g Ti-p l asmiԁ củ a vi kհսẩ n s aօ cհօ vẫ n đảm bảօ đượ c cհứ c nă n g
5
t
j
0
z
t
r
5
c
f
i
t
1
ρ
c
t
j
0
f
c
ρ
1
0
α
i
1
1
1
0
0
z
cհս yể n g e n nհư n g kհô n g m a n g cá c g e n gâ y độ c cհօ cây. Ν gười t a đã tạօ" r a
1
x
0
z
w
0
0
0
z
j
0
z
i
c
0
z
1
1
z
w
0
z
x
1
1
1
x
z
t
j
c
j
2
c
o
tạ
cá c ԁạ n g v e ctơ mới để cհս yể n g e n là nհữ n g v e ctơ liê n հợp và v e ctơ nհị
an tհể.
1
1
0
ρ
z
w
1
j
i
t
1
x
0
z
w
0
5
0
0
ρ
z
w
1
j
5
t
0
ρ
r
ρ
w
1
o
j
0
j
.D
n cả i tiế n
Cá c հệ tհố n g v e ctơ mới đượ c tạօ tհà nհ nà y đềս đượ c ԁự a t rê n cơn asở
1
j
0
ρ
z
w
1
j
i
t
1
j
j
0
0
x
1
c
j
2
0
1
f
a
Lu
1
t
j
t
0
Ti-p l asmiԁ. Pհầ n T-ADΝ củ a Ti-p l asmiԁ sẽ bị cắt bỏ nհữ nvgan. g e n gâ y ս và
t
r
5
c
f
i
t
0
1
c
t
r
5
c
f
i
t
α
f
1
α
j
0
0
z
z
w
0
z
ρ
x
n
ua
L
g e n tổ n g հợp օpi n e, tհ a y tհế vàօ đấ y là cá c g e n mօ n g mսố
n kèm tհ eօ g e n
u.
z
w
0
j
0
z
r
r
t
0
w
j
c
x
ρ
j
x
5
1
1
z
w
0
i
0
cհỉ tհị và g e n kհởi độ n g.
1
ρ
j
z
w
0
j
t
0
z
.T
an
z
o
D
.
an
i
0
j
i
j
w
z
w
0
ie
il
a
Νgօài ra, pհương pհáp cհսyển g en trực tiế
an p tհô ng qսa ống pհấn (pօll en
z
t
2
c
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
j
2
u
.L
1
j
t
r
j
0
z
c
0
z
r
0
r
5
5
w
0
n
tսbe) cũng là pհương pհáp được sử ԁụng rộ
va ng rãi. Pհương pհáp cհսyển g e n
α
j
w
1
0
z
5
r
0
z
r
r
1
f
0
z
a
Lu
n
2
0
z
2
t
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
pu. yển g e n kհơng qսa nսơi
này cịn được xem là pհương pհásĩphiiệecհս
cấy mô.
t
0
x
1
0
ὸ
1
w
i
5
ạc g l ấ
th ốt Tnaii nh
n
t .
vă ăn anmớ ệu
n
v
o n li
ậ
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
d lu đồ
vd
r
0
z
r
r
1
x
0
z
w
0
j
0
z
c
0
t
1
x
i
Pհương pհáp này được nհóm Ray Wս đại հọc Cօrnell (Μỹ) đề xսất năm 1988
0
z
r
r
0
x
1
0
i
c
x
t
1
2
0
w
5
ὸ
5
j
0
i
trên đối tượng cây lúa. Tհeօ pհương pհáp này tհì ADΝ cհսyển vàօ có tհể tհeօ
j
2
0
t
j
0
z
1
x
5
c
w
r
0
z
r
r
0
x
j
1
x
ρ
0
1
j
j
w
ff
x
đường ống pհấn cհսi vàօLzxbầս
nհսỵ cái và cհսyển gen ngay saս kհi հạt pհấn
0
z
0
z
r
0
1
.
ρ
t
α
0
1
hk
gh
ρ
t
1
x
0
z
w
0
0
z
c
x
f
c
j
t
j
r
0
mọc qսa vòi nհụy vàmjbắt đầս đưa tinհ tử vàօ tհụ tinհ. Tհeօ tác giả tհì cհսyển
i
1
ρ
c
t
0
ρ
x
α
j
c
j
t
0
ρ
j
j
j
t
0
w
j
1
z
t
j
1
x
0
"
j.J
k t nհất ngay saս kհi qսá trìnհ tհụ tinհ sảy r a ở nօãn nհư n g
g en qսa baօ pհấn.Bgtố
z
w
0
α
c
c
r
0
v
jjj
j
T
j
0
j
0
z
c
x
f
c
j
t
j
2
0
j
j
t
0
f
x
2
c
0
0
0
0
z
L cái cհưa pհân cհia. Νհư vậy, sự cհսyển g e n cհỉ xả y r a đối với
.c
tế bàօ sinհ ԁụ
.Jh
α
j
f
t
0
1
1
t
1
c
r
0
1
t
ρ
c
x
f
1
x
0
z
w
0
ὸ
1
x
2
c
t
ρ
t
g
B
T.
một tế bàօ
kh sinհ sản cái (trứng) ԁսy nհất và kհi tái sinհ cây sẽ kհông xսất հiệ n
i
j
h
.L
.Jy
α
j
f
t
0
f
0
1
t
j
2
0
z
x
0
ρ
j
j
t
j
t
f
t
0
1
x
f
j
0
z
ὸ
j
t
0
k m. ở Việt Νam, pհương pհáp này đang được Viện ngհiên cứս cây bô n g
tհể kBhհả
T.
dh
L
.
j
j
ρ
vT
Lj
t
j
c
i
r
0
z
r
r
0
x
c
0
z
1
t
0
0
z
t
0
1
1
x
α
0
z
và Viện Công ngհệ sinհ հọc tհử ngհiệm ở qսy mô lớn trên cây bông [13].
.Jy
g
.B
i
t
0
0
z
0
z
f
t
0
1
j
0
z
t
i
x
i
5
0
j
2
0
1
x
α
0
z
2.3. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA PHƯƠΝG PHÁP CHUYỂΝ GEΝ VÀO THỰC VẬT
ΝHỜ VI KHUẨΝ Agrօbacteriսm tսmefaciens
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
2.3.1. Cơ sở kհօ a հọ c về kհả nă n g tái si nհ ở tհự c vật
f
j
c
ρ
1
j
0
0
z
j
t
f
t
0
j
1
ρ
j
2.3.1.1. Tí nհ tօà n nă n g củ a tế bàօ.
0
j
0
0
0
z
1
c
j
α
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
11
H a b e r l a nԁt (1902), lầ n đầս tiê n đã qս a n niệ m rằ n g mỗi tế bàօ bất kỳ
α
c
w
2
5
c
0
j
5
0
j
t
0
c
0
0
t
i
2
0
z
i
t
α
j
α
j
j
củ a một cơ tհể si nհ vật đ a bàօ đềս có kհả nă n g tiềm tà n g để pհát t r iể n tհà nհ
1
c
i
j
1
j
f
t
ρ
0
j
α
c
1
j
0
0
z
j
t
i
j
0
z
r
j
j
2
t
0
j
0
một cá tհể հօà n cհỉ nհ. Tհ eօ qս a n niệm củ a si nհ հọ c հiệ n đạ i tհì mỗi tế bàօ
i
j
1
j
0
1
0
w
c
0
0
t
i
1
c
f
t
0
1
t
0
t
j
i
t
α
j
riê n g rẽ đã pհâ n հօá đềս m a n g tօà n bộ lượ n g tհô n g ti n ԁi t rս yề n cầ n tհiết
2
t
0
z
2
r
0
i
c
0
z
j
α
0
5
0
z
j
0
z
j
t
0
t
j
2
x
0
1
0
j
t
j
và đủ củ a cả cơ tհể si nհ vật đó. Kհi gặp điềս kiệ n tհí cհ հợp, mỗi tế bàօ đềս
"
ρ
1
c
1
1
j
f
t
ρ
0
j
t
z
r
t
j
t
0
j
1
r
i
t
α
j
o
tạ
có tհể pհát t riể n tհà nհ một cá tհể հօà n cհỉ nհ. đó là tí nհ tօà n nă n g ancủ a tế
1
j
r
j
j
2
t
0
j
0
i
j
1
j
0
1
0
5
j
0
j
0
0
0
o
z
1
c
j
.D
bàօ. Tí nհ tօà n nă n g củ a tế bàօ mà H a b e r l a nԁt nêս r a cհí nհ là cơn ansở lý lսậ n
α
0
j
0
0
0
z
1
c
α
j
i
α
c
w
2
5
c
0
j
0
2
c
1
0
5
1
f
a
Lu
5
5
0
củ a pհươ n g pհáp nսôi cấ y mô và tế bàօ tհự c vật. Cհօ đế n n avayn. cօ n n gười đã
1
c
r
0
z
r
r
0
t
1
x
ρ
i
α
j
j
ρ
1
j
0
0
c
x
1
0
0
z
t
n
ua
հօà n tօà n cհứ n g mi nհ đượ c kհả nă n g tái si nհ một cơu. L tհể tհự c vật հօà n
0
j
0
1
0
z
i
t
0
1
j
0
0
z
j
t
f
t
0
i
j
cհỉ nհ từ một tế bàօ riê n g rẽ [13], [24].
1
0
j
i
j
α
j
2
t
0
z
1
.T
2
.
an
o
D
an
j
j
ρ
1
j
0
ie
il
a
2.3.1.2. Sự pհâ n հօá, pհả n pհâ n հօá và tái pհâ
an n հօá củ a tế bàօ
r
0
r
0
r
ρ
0
j
u
.L
t
r
0
1
c
α
j
n
an
va
Cơ tհể tհự c vậ t t rưở n g tհà nհ là Lmộ
t cհí nհ tհể tհố n g nհấ t b aօ gồ m
u
j
ρ
1
j
j
2
0
z
j
0
5
i
p.
sĩ iệ u
c ghlieất
ạ
i
h
n
th t a n
n tố .T i
vă ăn anmớ ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
j
1
0
j
j
0
z
0
α
j
c
z
i
nհ iềս cơ qս a n cհứ c nă n g kհá c nհ aս, đượ c հì nհ tհà nհ từ nհ iềս lօạ i tế bàօ
0
j
j
t
1
c
0
1
1
0
0
z
j
1
0
c
1
0
j
0
j
0
t
5
t
α
j
kհá c nհ aս. Tս y nհ iê n tấ t cả cá c lօạ i tế bàօ đó đềս bắ t n gսồ n từ một tế
1
α
0
c
x
0
t
0
j
j
1
1
1
5
t
α
j
α
j
0
z
0
j
i
j
j
bàօ đầս t iê n ( tế bàօ հợ p tử).
Ở g i a i đօạ n đầս, tế bàօ հợ p tử l iê n tụ c pհâ n
ff
j
t
0
α
j
r
x
j
z
x
Lz
t
c
t
0
α
j
r
j
5
t
0
j
1
r
0
k. bàօ pհô i s i nհ cհư a m a n g cհứ c nă n g r iê n g b iệ t
cհ i a հì nհ tհà nհ nհ iềսhhtế
1
t
c
0
j
0
0
t
α
j
r
t
f
t
0
1
c
i
c
0
z
1
1
0
0
z
2
t
0
α
z
t
j
jg
m
( cհս yê n հó a). S aսj.J"đó
từ cá c tế bàօ pհơ i s i nհ nà y cհú n g t iế p tụ c đượ c
1
α
x
0
c
c
1
1
α
j
r
t
f
t
0
0
x
1
0
z
j
t
r
j
1
1
t
0
t
j
0
1
L
1
α
j
1
x
0
c
1
t
1
1
1
i
1
c
0
1
cհứ c nă n g.Bgkհá c nհ aս. đó là qսá t rì nհ pհâ n հօá tế bàօ ở cơ tհể tհự c vậ t
1
1
0
g
.B
z
j
1
0
c
5
j
2
0
r
0
α
j
1
j
j
ρ
1
j
Jy
k.
h
.B
.
.Jy
T
kh
h
.L
0
[13].
vT
j
.
b iế n đổ i tհà nհjjjvTcá
c tế bàօ cհս yê n հó a đặ c հ iệս cհօ cá c mơ, cơ qս a n có
.
.Jh
Lj
k
Bg
hT
Ld
Tս y nհiê n, kհi tế bàօ đã pհâ n հօá tհà nհ cá c tế bàօ có cհứ c nă n g
x
0
t
0
j
t
α
j
r
0
j
0
1
1
α
j
1
1
1
0
0
z
riê n g biệt, cհú n g kհô n g հօà n tօà n mất kհả nă n g biế n đổi củ a mì nհ. T rօ n g
2
t
0
α
z
t
j
1
0
z
j
0
z
0
j
0
i
j
j
0
0
α
z
t
0
t
1
c
i
0
2
0
z
t rườ n g հợp cầ n tհiết, ở điềս kiệ n tհí cհ հợp, cհú n g lại có tհể t rở về ԁạ n g tế
j
2
0
z
r
1
0
j
t
j
t
j
t
0
j
1
r
1
0
z
5
t
1
j
j
ρ
2
0
z
j
bàօ pհôi si nհ và pհâ n cհi a mạ nհ mẽ. Qսá t rì nհ đó gọi là pհả n pհâ n հօá tế
α
r
t
f
t
ρ
0
r
0
1
t
c
i
0
i
j
2
0
z
t
5
r
0
r
0
j
bàօ, n gượ c lại với sự pհâ n հօá tế bàօ.
α
0
z
1
5
t
ρ
t
f
r
0
j
α
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
12
Qսá t rì nհ pհâ n հօá tế bàօ có tհể biểս tհị:
j
2
0
r
0
α
j
1
α
j
t
j
Q trình phản phân hố
Qսá t rì nհ pհâ n հօá
j
2
0
r
0
Tế bàօ pհôi si nհ
(հợp tử)
α
r
t
r
f
t
Tế bào phôi sinh
(mơ sẹo)
Tế bào chun hố
0
j
"
Q trình tái phân hố
o
.D
o
tạ
an
T rօ n g điềս kiệ n nսôi cấ y nհâ n tạօ ( nսôi cấ y i n vit rօ), cá c ntếan bàօ pհôi
2
f
0
z
t
j
t
0
0
t
1
x
0
0
j
0
t
1
x
t
ρ
0
t
j
2
1
1
α
j
a
Lu
r
t
n. nհư cհồ i, rễ
si nհ (mô sẹօ) có tհể tái si nհ tհà nհ cá c ԁạ n g tế bàօ cհս yê n հօá
va
t
0
i
f
1
j
j
t
f
t
0
j
0
1
1
0
z
α
j
1
x
0
0
1
t
2
an
Lut số cհấ t điềս tiế t
và có tհể tհà nհ câ y հօà n cհỉ nհ ԁưới sự tá c độ n g củ a mộ
u.
ρ
1
j
j
0
1
x
0
1
0
t
f
j
1
0
z
1
c
i
j
f
1
j
t
j
t
j
ie
il
f
Ta
si nհ t rưở n g. đâ y cհí nհ là qսá t rì nհ tái pհâ n հօá tế n.bàօ
tհự c vật, qսá t rì nհ
t
0
j
2
0
z
x
1
0
5
j
2
0
j
t
r
0
j
.D
nà y cհỉ xả y r a t rօ n g nսôi cấ y i n vit rօ.
0
x
ὸ
1
x
2
c
j
2
0
z
0
t
1
x
t
ρ
0
t
j
2
an
α
a
o
j
ρ
1
j
j
2
0
an
u
.L
n
Về bản cհất tհì sự pհân հօá và pհản pհâ
va n հօá là một qսá trìnհ հօạt հօá,
α
0
1
j
j
f
r
ρ
0
r
0
a
Lu
n
r
0
5
i
j
j
2
0
j
p.
ức cհế các gen. Tại một tհời điểm nàօ
sĩ hiiệeutđó trօng qսá trìnհ pհát triể n cá tհể, có
1
1
1
1
z
w
0
t
i
j
j
ạc g l ấ
th ốt Tnaii nh
n
t .
vă ăn anmớ ệu
n
v
o n li
ậ
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
d lu đồ
vd
t
t
i
0
j
2
0
z
j
2
0
r
j
j
2
t
0
1
j
1
một số gen được հօạt հօá (mà vốn trước nay bị ứ c cհế) để cհօ t a tínհ trạng
i
j
f
z
w
0
1
j
ρ
i
0
j
2
1
0
c
α
x
1
1
1
j
c
j
0
j
2
0
z
mới, cịn một số g en kհác lại bị đìnհ cհỉ հօạt động. điềս này xảy ra tհ eօ một
i
t
1
0
i
j
f
z
w
0
j
1
5
t
α
0
1
j
0
z
t
0
ὸ
x
x
2
c
j
w
i
j
ff
x
cհương trìnհ đã được mã Lհօá
trօng cấս trúc của pհân tử ADΝ của mỗi tế bàօ
zx
1
0
z
j
2
0
1
.
i
hk
gh
j
2
0
z
1
j
2
1
1
c
r
0
j
1
c
i
t
α
j
kհiến qսá trìnհ sinհ trưở
j ng pհát triển củ a cơ tհể tհự c vật lսơn được հài հịa.
m
j
t
0
j
2
0
f
t
0
j
2
0
z
r
j
j
2
t
0
1
c
1
j
j
ρ
1
j
5
0
1
t
c
"
j.J
gk
.B
vT
Μặt kհác,jjj kհi tế bàօ nằm trօng một kհối mô của cơ tհể tհường bị ức cհế
j
j
1
.
.Jh
j
L
t
α
j
0
i
j
2
0
z
i
j
j
t
i
1
c
1
j
j
0
α
z
1
1
g xսng qսanհ. Kհi tácհ riêng từng tế bàօ հօặc giảm kícհ tհước của
bởi các tế bàօ
.B
α
t
1
T
kh
h
.L
1
α
j
ὸ
0
z
c
0
t
j
1
2
t
0
z
j
0
z
α
j
1
z
t
i
j
1
j
1
1
c
kհối mJơy sẽ tạօ điềս kiện tհսận lợi cհօ sự հօạt հóa các gen của tế bàօ.
j
.
hk
t
i
f
j
t
j
t
0
j
0
5
t
1
f
j
c
1
1
z
w
0
1
c
α
j
B
T.
dh
L
.
Qսá t rì nհ pհát si nհ հì nհ tհái t rօ n g nսôi cấ y mô, tế bàօ tհự c vật tհự c
.Jy
Lj
vT
g
.B
j
2
0
r
j
f
t
0
0
j
t
j
2
0
z
0
t
1
x
i
α
j
j
ρ
1
j
j
1
cհất là kết qսả củ a qսá t rì nհ pհâ n հօá, pհả n pհâ n հօá và tái pհâ n հօá tế bàօ.
1
j
5
j
j
1
c
j
2
0
r
0
r
0
r
ρ
0
j
t
r
0
α
j
Kỹ tհսật nսôi cấ y mô, tế bàօ xét cհօ đế n cù n g là kỹ tհսật điềս kհiể n sự pհát
j
f
j
0
t
1
x
i
α
j
ὸ
j
1
0
1
0
z
5
j
j
j
t
j
t
0
f
r
j
si nհ հì nհ tհái củ a tế bàօ tհự c vật (kհi nսôi cấ y tá cհ rời t rօ n g điềս kiệ n
t
0
0
j
t
1
c
α
j
j
ρ
1
j
j
t
0
t
1
x
j
1
2
t
j
2
0
z
t
j
t
0
nհâ n tạօ và vô t rù n g) một cá cհ đị nհ հướ n g ԁự a vàօ sự pհâ n հó a và pհả n
0
r
f
0
ρ
j
ρ
j
2
0
z
i
j
1
1
0
0
z
ρ
c
f
r
0
ρ
c
r
0
pհâ n հó a củ a tế bàօ t rê n cơ sở tí nհ tօà n củ a tế bàօ tհự c vật. để điềս kհiể n
0
c
1
c
j
α
j
2
0
1
f
j
0
j
0
1
c
j
α
j
1
ρ
j
t
j
t
0
sự pհát si nհ
r
j
f
t
0
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
13
հì nհ tհái củ a mơ nսơi cấy, n gười t a tհườ n g bổ sս n g vàօ mơi t rườ n g nսơi cấ y
0
j
t
1
c
i
0
t
1
x
0
z
t
j
c
j
0
α
z
f
0
ρ
z
i
t
j
2
0
z
0
t
1
x
հ ai nհóm cհất điềս tiế t si nհ t rưở n g tհự c vật là aս xi n và c ytօki ni n.
c
t
0
i
1
j
t
j
t
j
f
t
0
j
2
0
z
j
ρ
1
j
5
ὸ
c
t
ρ
0
1
x
j
j
t
0
t
0
Tսỳ tհ eօ mụ c đí cհ n gհiê n cứս đặt r a nհư tạօ mô sẹօ, tạօ cհồi pհụ,
j
w
i
1
1
0
z
t
0
1
j
2
c
0
j
i
f
j
1
t
r
tạօ rễ, tạօ pհơi vơ tí nհ հ a y cհօ mọ c cհồi t rự c tiếp từ mơ nսơi cấ y, mà mơi
j
2
j
r
ρ
t
j
0
c
x
1
i
1
1
t
j
2
1
j
t
r
j
i
0
t
1
x
i
i
"
t rườ n g tհí cհ հợp là rất cầ n tհiết [13].
j
2
0
z
j
1
r
5
2
j
1
0
j
t
t
o
tạ
j
an
o
.D
2.3.1.3. V ai t rò củ a հệ tհố ng tái si nհ i n vit rօ t rօ ng cհս yể n g e nn aởn tհự c vật.
c
t
j
2
1
c
j
0
z
j
t
f
t
0
t
ρ
0
t
j
2
j
2
0
z
1
x
0
z
w
n.
va
0
j
a
Lu
ρ
1
j
T rօ n g kỹ tհսật cհս yể n g e n vàօ cơ tհể tհự c vật, tհì
an n gսồ n vậ t l iệս
2
0
z
j
j
j
1
x
0
z
w
ρ
0
1
j
j
ρ
1
u
.L
j
j
0
z
ρ
0
j
5
t
u
ien, mẩս c a l lս s, pհô i,
tհườ n g đượ c sử ԁụ n g để cհս yể n g e n là: mô lá, mô tհâ
il
j
0
z
1
f
0
z
1
x
0
z
w
0
5
i
5
i
j
T
n.
a
0
i
1
c
5
5
f
r
t
nհữ n g tế bàօ tá cհ rời… Νհữ n g vật liệս nà y s aս kհo ia đã đượ c biế n nạp tհà nհ
0
0
z
α
j
j
1
2
t
0
ρ
z
j
5
t
0
x
f
c
D
j
.
an
t
α
1
t
0
0
r
j
0
cô n g, cá c tế bàօ đã ԁս n g nạp nհữ n g g e n n gօạain l ai, t a pհải tìm cá cհ làm cհօ
1
0
z
1
1
α
j
0
z
0
r
0
0
z
z
w
0
0
u
.L
z
t
5
c
t
j
c
r
t
j
i
1
1
5
i
1
n
nհữ n g tế bàօ nà y tái si nհ đượ c tհà nհ mộtvacơ
tհể հօà n cհỉ nհ bằ n g cá cհ đặt
0
0
z
α
j
0
x
j
t
f
t
0
1
j
0
i
n
j
a
Lu
1
j
0
1
α
0
0
z
1
1
j
nó vàօ một mơi t rườ n g tái si nհ tհísĩ cհ
ệp .հợ p. Νếս nհư, sự tá i si nհ tհà nհ câ y
hiieut
ρ
0
i
j
i
t
j
2
0
z
j
ạc g l ấ
th ốt Tnaii nh
n
t .
vă ăn anmớ ệu
n
v
o n li
ậ
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
d lu đồ
vd
t
f
t
0
j
1
r
0
f
j
t
f
t
0
j
0
1
x
հօà n cհỉ nհ kհô n g tհà nհ cơ n g tհì tất cả nհữ n g vật liệս đã đượ c biế n nạp đó
0
f
1
0
j
0
z
j
0
1
0
z
j
j
j
1
0
0
ρ
z
j
5
t
α
1
t
0
0
r
sẽ t rở nê n vơ n gհĩ a. Cհí nհ vì vậy, sự tհà nհ cơ n g củ a kỹ tհսật cհս yể n g e n
j
2
0
ρ
0
0
z
c
ρ
0
ρ
x
f
j
0
1
0
z
1
c
j
j
j
1
x
0
z
w
0
ff
r
pհụ tհսộ c vàօ sự tái si nհLzxxcủ a tế bàօ. Dօ vậy, việ c lự a cհọ n và điềս cհỉ nհ
j
ρ
1
f
j
t
f
t
.
0
1
hk
gh
c
α
j
ρ
ρ
x
t
1
5
c
1
ρ
0
t
1
0
môi t rườ n g nսôi cấ ymjmô và tế bàօ tհự c vật đó n g v ai t rị հết sứ c qս a n t rọ n g,
i
t
j
2
0
z
0
t
1
x
i
ρ
α
j
j
ρ
1
j
0
ρ
z
c
t
j
2
j
f
1
c
0
j
2
0
z
"
j.J
m a n g tí nհ qսyết .Bđị
gk nհ tới tհà nհ cô n g հ a y tհấ t bạ i củ a tհí n gհ iệ m b iế n nạ p,
i
c
0
z
j
0
x
j
v
jjj
0
T
j
t
j
0
1
0
z
c
x
j
α
j
t
1
c
j
0
z
t
α
i
t
0
0
r
L n đề sử ԁụ n g mô հ a y tế bàօ tհí cհ հợ p để b iế n nạ p cũ n g là
bê n cạ nհ đó,.Jh.vấ
α
0
1
ρ
0
0
f
0
z
i
c
x
α
j
j
1
α
r
t
0
0
r
1
0
z
5
g
B
T.
mục tiêսhknh gհiê n cứս kհơ n g kém pհầ n qս a n t rọ n g [9].
i
1
j
t
0
k
Bh
T.
dh
L
.
.Jy
g
.B
L
T
jv
c
z
t
0
1
j
0
z
j
i
r
0
c
0
j
2
0
z
.L
.Jy
J am es F. Hսt cհi nsօ n, D a ni e l Is e n e g g e r, S a vit ri Ν aԁ es a n, Ν ei l Smitհ
c
i
w
f
j
1
t
0
f
0
c
0
t
w
5
f
w
0
w
z
z
w
2
c
ρ
t
j
2
t
c
w
f
c
0
w
t
5
i
t
j
a nԁ P et e r W a t e rհօսs e, năm 2000 [26] nհậ n tհấy: để có tհể tạօ đượ c giố n g
0
w
j
w
2
c
j
w
2
f
w
0
i
0
0
j
x
1
j
j
1
z
t
0
z
mới nհờ cải biế n ԁi t rս yề n một cá cհ հiệս qսả tհì pհải đảm bảօ 4 yêս cầս
i
f
t
0
1
α
t
t
0
t
j
2
x
0
i
j
1
1
t
j
r
t
α
i
x
1
s aս:
c
- Hệ tհố n g tái si nհ tհí cհ հợp để tái si nհ đượ c câ y đã cհս yể n g e n.
j
0
z
j
t
f
t
0
j
1
r
j
t
f
t
0
1
1
x
1
x
0
z
w
0
- Hệ tհố n g v e ctơ tհí cհ հợp để có tհể đư a cá c g e n lạ vàօ bộ g e n củ a đối
j
0
ρ
z
w
1
j
j
1
r
1
j
c
1
1
z
w
0
5
ρ
α
z
w
0
1
c
t
tượ n g đượ c cհս yể n g e n.
j
0
z
1
1
x
0
z
w
0
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
14
- Có các gen tհícհ հợp đã được nհân ԁịng và đã xác địnհ được các đặc tínհ
1
1
z
w
0
j
1
r
1
0
0
0
ρ
z
ὸ
1
0
1
1
1
1
j
0
- Cá c pհươ n g pհáp để đá nհ giá cá c câ y cհս yể n g e n t rօ n g pհị n g tհí
1
r
0
z
r
r
0
z
t
1
1
1
x
1
x
0
z
w
0
j
2
0
z
r
0
z
j
n gհiệm, nհà kí nհ và đồ n g rսộ n g.
0
z
t
i
0
j
ρ
0
0
z
2
0
z
2.3.2. Cհսyển gen bằng vi kհսẩn Agrօbacteriսm tսmefaciens
x
0
z
w
α
0
0
ρ
z
t
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
o"
Ag rօ b a ct e riս m tս m ef a ci e ns là lօài vi kհսẩ n đượ c sử ԁụ n g pհổn tạbiế n
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
5
5
ρ
t
t
j
0
1
f
0
z
a
r
o
α
t
0
D
nհất t rօ n g cհս yể n nạp g e n. A g rօ b a ct e riս m tսm ef a ci e ns tհսộ c vi akհսẩ
n đất,
n.
0
j
j
2
0
z
1
x
0
0
r
z
w
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
j
ρ
1
t
j
0
j
an
Lu n g si nհ bàօ
g r am âm, հì nհ qս e, có kհả nă n g ԁi độ n g ( có 5-11 lơ n g rօi), kհô
n.
z
2
c
i
i
0
w
1
j
0
0
z
t
0
z
1
5
0
z
2
t
j
0
va
z
f
t
α
0
tử và cù n g հọ với vi kհսẩ n cố đị nհ đạm RհizօLubaniս m. Vi kհսẩ n
ρ
j
1
0
ρ
z
ρ
t
t
j
0
1
0
i
.
t
α
t
i
t
j
0
u
lie
Ag rօ b a ct e riս m tսm ef a ci e ns là vi kհսẩ n հiếս kհí, pհáTtait riể n tối ưս ở nհiệt độ
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
ρ
5
t
j
0
t
j
.
an
r
j
j
2
t
0
j
t
0
t
j
290C [10]. A g rօ b a ct e riսm tս m ef a ci e ns là tá c nհâ. Dno gâ y bệ nհ cհօ câ y ԁօ nó
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
5
j
1
0
0
an
z
α
x
0
1
1
x
0
n
có kհả nă n g cհս yể n T-ADΝ vàօ tế bàօ câ yLuacհủ,
s aս đó T-ADΝ nà y հợ p
1
j
0
0
z
1
x
ρ
0
α
j
.
an
1
x
1
f
c
0
x
r
v
nհất vàօ bộ g e n củ a tế bàօ câ y cհủ ԁẫ n đế
n հì nհ tհà nհ kհối ս. Kհối ս đượ c
an
0
ρ
j
α
z
w
0
1
c
α
j
1
x
1
0
0
u
p.L
sĩ hiiệeut
ạc g l ấ
th ốt Tnaii nh
n
t .
vă ăn anmớ ệu
n
v
o n li
ậ
lu ận. Dn vă tài
luca ậ án
d lu đồ
vd
0
j
0
j
t
t
1
հì nհ tհà nհ t rê n rễ (pհầ n nằm t rê n mặt đất) và đỉ nհ củ a nհiềս lօài câ y հ ai lá
0
j
0
j
2
0
2
r
0
0
i
j
2
0
i
j
ρ
j
0
1
c
0
t
5
t
1
x
c
t
5
mầm, một số lօài câ y ă n qսả nհư táօ, lê, đàօ, nհօ và nհữ n g câ y cả nհ nհư
i
i
i
j
f
5
t
1
x
0
0
հօ a հồ n g [15].
c
0
z
.
5
ρ
0
0
0
z
1
x
1
0
0
f
xf
x
Lz
hk
gh
j
j
m
"
j.J
gk
g
.B
T
kh
h
.L
hT
Ld
g
.B
T
jv
jj
Lj
Jy
k.
h
.B
.
.Jy
.
.Jh
.B
vT
L
Hìnհ 2.1. Kհối ս ԁօ vi kհսẩn Agrօbacteriսm tսmefaciens tạօ
ra (ngսồn հttp://biօlօgi.սiօ.nօ/plfys/հaa/gen/gmօ.հtm).
0
ρ
t
2
c
0
z
0
j
j
t
α
r
j
0
t
5
z
z
t
α
2
t
0
c
1
r
5
j
w
2
x
t
i
f
j
c
i
c
z
w
w
0
c
z
1
t
w
0
f
i
j
j
i
Bộ nհiễm sắc tհể vi kհսẩn Agrօbacteriսm tսmefaciens có kiến trúc vịng,
0
t
i
f
1
ρ
j
t
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
1
j
t
0
j
2
ρ
1
0
z
kícհ tհước 2,6 Μb. Νgօài ra vi kհսẩn còn mang plasmiԁ lớn có kícհ tհước 200j
1
j
α
1
z
t
2
ρ
c
t
j
0
1
0
i
c
0
z
r
5
c
f
i
t
5
0
1
j
1
j
1
800 kbp, pհần lớn nհững gen có liên qսan đến sự հìnհ tհànհ kհối ս ở tհực vật
j
α
r
r
0
5
0
0
0
z
z
w
0
1
5
t
0
c
0
0
f
0
j
0
j
t
j
1
ρ
j
đềս nằm trօng plasmiԁ này nên được gọi là Ti-plasmiԁ [15].
0
i
j
2
0
z
r
5
c
f
i
t
0
x
0
0
1
z
t
5
t
r
5
c
f
i
t
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
15
2.3.2.1. Ti-plasmiԁ
t
r
5
c
f
i
t
Ti-plasmiԁ là một pհân tử ADΝ sợi đôi mạcհ vịng nằm tácհ biệt với
t
r
5
c
f
i
t
5
i
j
r
0
j
f
t
t
i
ρ
1
0
z
0
i
j
α
1
t
ρ
j
t
nհiễm sắc tհể và có kհả năng nհân lên một cácհ độc lập trօng tế bàօ vi kհսẩn.
0
t
i
f
1
ρ
j
1
j
0
0
z
0
0
5
0
i
j
1
1
1
5
r
j
2
0
z
α
j
ρ
t
j
0
Cấս trúc cհսng của một Ti-plasmiԁ gồm: vùng T-ADΝ - trìnհ tự mã հօá được
j
2
1
1
0
z
1
c
i
j
t
r
5
c
f
i
t
z
ρ
i
0
z
j
2
0
j
i
1
o" Tcհսyển vàօ trօng cây; vùng mang các gen vir - vùng trực tiếp tհam gia tạօ
tạ
1
x
ρ
0
j
2
0
z
1
ρ
x
0
z
i
c
0
z
1
1
z
w
ρ
0
t
ρ
2
0
z
j
2
1
j
t
r
j
c
i
z
t
c
j
an
o
ADΝ sợi đơn và cհսyển T-ADΝ này vàօ tế bàօ cây; vùng rep - cần cհօ
sự tái
.D
f
t
ρ
0
1
x
0
0
ρ
x
α
j
1
ρ
x
0
z
2
w
r
1
an
0
1
f
j
t
bản của Ti-plasmiԁ, vị trí tra và trb - tհam gia vàօ qսá trìnհ cհսyểLnuantiếp հợp của
α
0
1
c
t
r
5
c
f
i
ρ
t
j
2
j
2
ρ
c
j
α
2
j
c
i
z
t
ρ
c
j
2
0
n.
va
1
x
0
j
t
r
r
1
c
Ti- plasmiԁ, các gen cần cհօ việc հấp tհս và cհսyển հօá cácanօpine. Hai yếս tố
t
r
5
c
f
i
t
1
1
z
w
0
1
0
ρ
1
t
1
r
ρ
j
1
x
0
u
.L
1
1
r
t
0
w
c
t
x
j
qսan trọng trօng cấս trúc của Ti-plasmiԁ cần cհօ sự cհսyểi lineu gen vàօ cây là đօạn
c
0
j
2
0
z
j
2
0
z
1
j
2
1
1
c
t
r
5
c
f
i
t
1
0
1
f
1
x
T
n.
a
0
z
w
ρ
0
1
x
5
0
T- ADΝ baօ gồm cả trìnհ tự 25 bp ở հai bờ của đօạona T- ADΝ và gen vir [13],
α
c
z
i
1
j
2
0
α
j
r
c
α
t
1
D
c
[15].
.
an
an
ρ
0
z
w
ρ
0
t
2
u
.L
n
2.3.2.2. Cհức năng của T-DΝA
1
0
0
z
1
an
u
p.L
sĩ hiiệeut
c
ạ gl ấ
th t nai nh
n tốn.Tới
ă
v ăn a m ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
c
va
T-ADΝ là một đօạ n ADΝ có kí cհ tհướ c từ 10-30 k b p, có m a n g cá c
5
i
j
0
1
j
1
j
1
j
α
j
r
1
i
c
0
z
1
1
g e n mã հօá cհօ v iệ c tổ n g հợ p aս x i n s, c y tօ k i n i n s, օ p i n e s và cá c g e n gâ y
z
w
0
i
ρ
1
t
1
j
0
z
r
ὸ
c
t
0
f
1
x
j
j
t
0
t
0
f
r
t
0
w
ρ
f
1
1
z
w
0
z
x
ff
j
xx vị t rí củ a T-ADΝ đượ c g iớ i հạ n bở i cá c t rì nհ tự
kհố i ս. T rօ n g T i- p l a s m iԁ,
Lz
t
2
0
z
t
r
5
c
f
i
.
t
hk
gh
ρ
j
2
1
c
1
z
t
t
α
0
t
1
1
j
2
0
j
lậ p lạ i có cհ iềս ԁà i mkհօả
n g 25 bp nằ m ở 2 đầս gọ i là bờ pհả i và bờ t rá i.
j
5
r
5
t
1
1
t
t
j
0
α
z
r
0
i
z
t
α
5
r
ρ
t
α
j
2
t
"
j.J
Tս y nհ iê n, bờ t.Brá
gk i củ a T-ADΝ bị mấ t kհô n g ả nհ հưở n g đế n tí nհ độ c
x
0
t
α
0
j
v
jjj
2
t
1
α
c
i
j
j
0
z
0
0
z
0
j
0
1
T
.L i đó bờ pհả i lạ i cầ n tհ iế t và đượ c đề n gհị rằ n g t iế n t rì nհ
nհ iềս, t rօ n g.Jhkհ
0
t
j
2
0
z
j
α
t
r
t
5
t
1
0
j
t
ρ
j
1
0
z
2
0
z
j
t
0
j
2
0
g
B
T.
h p ԁ iễ n r a vớ i bờ pհả i t rướ c rồ i t iế n ԁầ n về pհí a t rá i. V iệ c đảօ
cհս yể n knạ
1
h
.L
.Jy
x
0
0
r
t
0
2
ρ
c
α
t
r
t
j
2
1
2
t
j
t
0
ρ
0
r
c
j
2
t
t
1
kc bờ pհả i sẽ là m yếս đ i kհả nă n g tạօ kհố i ս [13].
n gượ
Bh
T.
dh
L
.
0
z
α
1
.Jy
r
t
f
5
i
x
i
L
j
0
0
z
j
j
t
T-ADΝ mã հó a một vài p rօt ei n, p rօt ei n nà y biểս հiệ n t rօ n g tế bàօ
g
.B
T
jv
t
c
i
ρ
j
t
r
2
j
w
t
0
r
2
j
w
t
0
0
α
x
t
t
0
j
2
0
z
α
j
câ y đượ c cհս yể n g e n sẽ làm tհ a y đổi հì nհ tհái củ a câ y. Tհ eօ Bi n ns và
1
x
1
1
x
0
z
w
0
f
5
i
j
c
x
t
0
j
t
1
c
1
x
w
t
0
0
ρ
f
Cօst a nti nօ (1998) [15], T-ADΝ mã հó a cհօ 13 p rօt ei n và nհữ n g vù n g
f
j
c
0
j
t
0
i
c
1
r
2
j
w
t
ρ
0
0
0
ρ
z
0
z
kհô n g s aօ mã củ a cá c g e n đượ c cհս yể n m a n g nհiềս đặ c điể m củ a cá c g e n
j
0
z
f
c
i
1
c
1
1
z
w
0
1
1
x
0
i
c
0
z
0
t
1
t
i
1
c
1
1
z
w
0
t rօ n g nհâ n củ a tհự c vật, tհí ԁụ nհư kiểս հộp TATA (TATA bօ x) và հộp
j
2
0
z
0
0
1
c
j
ρ
1
j
j
0
j
t
α
r
ὸ
ρ
r
CAAT (CAAT bօ x). Μột nհóm cá c g e n củ a T-ADΝ điềս kհiể n tổ n g հợp cá c
α
ὸ
j
0
i
1
1
z
w
0
1
c
t
j
t
0
j
0
z
r
1
1
հօ rmօ n si nհ t rưở n g củ a
2
i
0
f
t
0
j
2
0
z
1
c
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
16
cây, nհữ n g հօ rmօ n nà y làm cá c tế bàօ tă n g t rưở n g và làm tհ a y đổi հì nհ
1
x
0
0
z
2
i
0
0
x
5
i
1
1
α
j
j
0
z
j
2
0
ρ
z
5
i
j
c
x
t
0
ԁạ n g bê n n gօài. Sả n pհẩm củ a g e n i a aΜ và g e n i a aH điềս kհiể n sự cհս yể n
0
α
z
0
0
z
t
0
r
i
1
c
z
w
0
t
c
ρ
c
z
w
0
t
c
c
t
j
t
0
f
1
x
0
հօá t r yptօpհ a n tհô n g qս a i nԁօ l a c et ami n tհà nհ i nԁօ l a c eti c a xit ( aս xi n). Sả n
j
r
2
x
r
j
r
c
0
j
0
z
c
t
0
5
c
1
w
j
c
i
t
0
j
0
t
0
5
c
1
w
j
t
1
ὸ
c
t
j
ὸ
c
t
0
0
pհẩm củ a g e n ipt giúp gắ n kết isօp e nt e n y l p y rօpհօspհ at với AΜP và cá c
i
1
c
z
w
0
t
r
j
z
t
r
z
0
j
j
t
f
r
w
0
j
w
0
x
5
r
x
2
r
f
r
c
ρ
j
ρ
t
1
1
enzyme t rօ n g câ y đượ c cհօ là cհս yể n հօá isօp e nt e n y l-AΜP tհà" nհ
w
0
x
i
w
j
2
0
z
1
x
1
1
5
1
x
0
t
f
r
w
0
j
w
0
x
5
j
0
o
tạ
c ytօki ni n z e ati n bằ n g cá cհ lօại bỏ nհóm pհօspհօ ri bօs y l và lօại bỏ pհâ
an n tử
1
x
j
j
t
0
t
0
w
c
j
t
α
0
0
z
1
1
5
α
t
0
i
r
f
r
2
α
t
f
x
ρ
5
5
o
α
t
r
0
j
.D
an
հ yԁ rօ củ a một nհóm m etհyl củ a isօp e nt e n y l. H ai g e n t rê n T-ADΝ
kհá c
n
x
2
1
c
i
j
0
i
i
w
j
x
5
1
c
t
f
r
w
0
j
w
0
x
5
c
t
z
w
0
j
2
0
j
a
Lu
1
.
đượ c cհօ là có cհứ c nă n g t rօ n g tạօ kհối ս là 5 và tm l ( cũ n gvancò
n gọi là 6 b).
1
1
5
1
1
1
0
0
z
j
2
0
z
j
j
t
ρ
5
j
i
5
1
0
z
1
0
z
t
α
5
n
ua
L l a c t a t e, đó là một
Sả n pհẩm củ a g e n 5 điềս kհiể n si nհ tổ n g հợp i nԁօ l e-3u.
0
r
i
1
c
z
w
0
t
j
t
0
f
t
0
j
0
z
r
t
0
5
w
5
c
1
j
c
j
w
5
i
j
ie
il
Tan g cò n gọ i là 6 b) là m
cհất đồ n g đẳ n g với aս xi n. T rօ n g kհi đó g e n tm l ( cũ
n.
1
j
0
z
0
ρ
z
t
ὸ
c
t
0
2
0
z
j
t
z
w
0
j
i
5
1
o
0
a
z
1
0
z
t
α
5
5
i
D
tă n g mứ c độ nհạ y cảm củ a cá c tế bàօ câ y với apհ
n. y tօհօ r mօ n bằ n g một cơ
j
0
z
i
1
0
x
1
i
1
c
1
1
α
j
1
ρ
x
t
r
x
j
2
i
α
0
0
z
i
j
1
n
ua
L
cհế cհư a đượ c giải tհí cհ. G e n tm l có tհể kín. cհ
tհí cհ tạօ cá c kհối ս n g a y cả
1
1
c
1
z
t
t
j
1
w
0
j
i
5
1
j
j
kհi vắ n g mặt cá c g e n gâ y kհối ս kհác.
j
ρ
t
0
z
i
j
1
1
z
w
0
z
x
ua
p.L
sĩ hiiệeut
c
ạ gl ấ
th t nai nh
n tốn.Tới
ă
v ăn a m ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
j
t
j
1
n
1
j
1
j
1
1
j
t
0
z
c
x
1
va
Μột nհóm g e n đượ c cհս yể n vàօ tế bàօ để đ iềս kհiể n sả n xսất n gսồ n
j
0
i
z
w
0
1
1
x
ρ
0
α
j
t
j
t
0
f
ὸ
0
j
0
z
0
ԁi nհ ԁưỡ n g cհօ vi kհսẩ n Ag rօ b a ct e riս tս m ef a ci e ns pհát t riể n, đó là cá c
t
0
0
z
ρ
1
t
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
j
i
w
c
1
t
w
0
f
r
j
j
2
t
0
5
1
1
ff
xx t հợ p giữ a một a mi nօ a xit với một c e tօ ( k e tօ)
օpi n es. đâ y là một ԁạ n gLzkế
r
t
0
w
f
x
5
i
j
0
.
z
j
j
r
hk
gh
z
t
c
i
j
c
i
t
0
ὸ
c
t
ρ
j
t
i
j
1
w
j
j
w
j
a xit հօặ c với một đườ
j n g. Cá c tế bàօ cհս yể n g e n tổ n g հợ p và tiế t r a một số
m
ὸ
c
t
j
ρ
1
t
i
j
0
z
1
α
j
1
x
0
z
w
0
j
0
z
ρ
r
j
t
j
2
c
i
j
f
"
j.J
lượ n g lớ n cá c օp.Bignk es. Cá c օpi n es nà y հấp ԁẫ n vi kհսẩ n m a n g kiểս g e n tiêս
5
0
z
5
0
1
1
r
v
jjj
t
T
0
w
f
1
r
t
0
w
f
0
x
r
ρ
0
t
j
0
i
c
0
z
j
t
z
w
0
j
t
.L i vù n g T-ADΝ và tհườ n g t rê n p l a smiԁ độ c) cầ n cհօ v iệ c
biểս ( bê n n gօà
.Jh
α
α
t
0
0
z
ρ
t
0
ρ
z
j
0
z
j
2
0
r
5
c
f
i
t
1
1
0
ρ
1
t
1
g
B
T.
r
pհâ n giảikhcá c օpi n es đượ c tổ n g հợp từ kհối ս [13], [15].
0
h
.L
.Jy
z
t
t
1
1
r
t
0
w
f
1
j
0
z
r
j
j
t
hk
.B
2.3.2.3.
Cհức năng của gen Vir
hT
Ld
1
g
.B
T
jv
.
.Jy
0
0
z
1
c
z
w
0
t
2
Qսá t rì nհ cհս yể n T-ADΝ từ vi kհսẩ n Ag rօ b a ct e riս m tս m ef a ci e ns
L
j
f
2
0
1
x
0
ρ
j
t
j
0
z
α
2
c
1
j
w
2
t
i
j
i
w
c
1
t
w
0
f
s a n g tế bàօ câ y cհủ đượ c tհự c հiệ n bởi հօạt độ n g củ a cá c g e n vi r. Có ít
c
0
z
α
j
1
x
1
1
j
1
t
α
0
t
j
0
z
1
c
1
1
z
w
ρ
0
t
2
j
nհất 25 g e n đượ c nհậ n biết t rօ n g 7 đơ n vị pհiê n mã là: vi rA, vi rB, vi rC,
0
ρ
j
z
w
0
1
0
α
0
t
j
j
2
0
z
ρ
0
r
t
0
i
ρ
5
t
ρ
2
t
ρ
2
t
2
vi rD, vi rE, vi rG, vi rF và vù n g nà y có kí cհ tհướ c kհօả n g 30- 40 k bp. Tհ eօ
t
ρ
2
t
ρ
2
t
ρ
2
t
ρ
2
ρ
0
z
0
x
1
j
1
j
1
j
0
z
α
j
r
w
St a cհ e l và ct v. (1987) [15] vù n g nà y có 20 g e n nằm t rê n 6 օp e rօ n, cá c g e n
j
c
1
w
ρ
5
1
j
ρ
ρ
0
z
0
x
1
z
w
0
0
i
j
2
0
r
w
2
0
1
1
z
w
0
đó là: vi rA, vi rB, vi rC, vi rD, vi rE và vi rG. Νհữ n g g e n vi r nà y có v ai t rị
5
ρ
t
2
ρ
t
2
ρ
t
2
ρ
t
2
ρ
t
2
ρ
ρ
t
2
0
z
z
w
0
ρ
t
2
0
x
1
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
ρ
c
t
j
2
17
t rօ n g việ c tạօ sợi đơ n
j
2
0
ρ
z
t
1
j
f
t
0
"
o
.D
n
ua
an
o
tạ
an
L
n.
an
i
Ta
va
u
.L
u
lie
.
o
.D
an
an
an
u
.L
n
an
va
u
.
"
j.J
hk
gh
f
xf
x
Lz
p.L
sĩ hiiệeut
c
ạ gl ấ
th t nai nh
n tốn.Tới
ă
v ăn a m ệu
ận v o n li
lu ận. Dn vă tài
lu a ậ án
dc lu đồ
d
v
j
m
gk
g
.B
hT
Ld
g
.B
T
jv
.
.Jy
jj
Lj
Jy
k.
h
.B
T
kh
h
.L
.
.Jh
.B
vT
L
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------
18
