Sinh học phân tử chuyên ngành thú y.

Thạch Văn Mạnh TYD-K55

ĐỀ CƢƠNG ÔN THI HẾT HỌC PHẦN
MÔN: Sinh Học Phân Tử

Câu 1. Nêu thí nghiệm chứng minh DNA là vật chất mang thông tin di truyền.
Tr1
Câu 2. Trình bày đặc điểm của các loại liên kết hóa học yếu trong hệ sống. Cho
ví
dụ minh họa của mỗi loại. Tr 2
Câu 3. Phân tích đặc điểm cấu trúc và vai trò của Protein. Tr 3
Câu 4. Trình bày đặc điểm cấu trúc chung của AND. Tr
Câu 5. Sự biến hình, hồi tính của AND và ứng dụng của nó. Các yếu tố ảnh
hƣởng
đến tính chất của AND. Tr 5
Câu 6. Trình bày đặc điểm cấu trúc và chức năng của các loại ARN. Tr 6
Câu 7. Phân tích đặc điểm của hệ Gen( Genome). Tr 6
Câu 8. Trình bày đặc điểm chung của các Gen nhảy. Đặc điểm cấu trúc và hoạt
động của Gen nhảy( Transposon) ở Vi Khuẩn. Tr 7
Câu 9. Trình bày đặc điểm chung của các Gen nhảy( Transposon). Đặc điểm cấu
trúc và hoạt động của Gen nhảy ở sinh vật Eucaryota. Tr 8
Câu 10. Operon là gì? Thành phần cấu tạo và hoạt động của một operon điển
hình Tr9
Câu 11. Đặc điểm của sự điều hòa hoạt động Gen ở Procaryota. Giải thích mô
hình
hoạt động của Operon kìm hãm Tr 9
Câu 12. Đặc điểm của sự điều hòa hoạt động Gen ở Procaryota. Giải thích mô
hình
hoạt động của Operon cảm ứng. Tr 10
Câu 13. trình bày các bƣớc của quá trình điều hòa hoạt động Gen ở sinh vật
Eucaryota. Tr 11

Câu 14. phân tích quá trình biến đổi “ tiền” ARNm ở sinh vật Eucaryota. Ý
nghĩa của
quá trình đó? Tr 12
Câu 15. Trình bày quá trình tái bản AND. Sự sai khác trong quá trình tổng hợp
AND
ở sinh vật Procaryota so với sinh vật Eucaryota. Tr 13
Câu 16. Trình bày diển biến của quá trình tái bản bán bảo tồn AND ở sinh vật
Procaryota. Tr 14
Câu 17. Trình bày đặc điểm các hình thức sửa sai của AND. Tr 15
Câu 18. Đặc điểm chung của quá trình sinh tổng hợp ARNm. Quá trình này ở
sinh vat
Procaryota và Eucaryota sai nhau nhƣ thế nào? Tr 16
Câu 19. Trình bày những nét cơ bản của các bƣớc trong quá trình sinh tổng hợp
ARNm ở sinh vật Procaryota. Tr 17
Câu 20. Trình bày những nét cơ bản của các bƣớc trong quá trình sinh tổng hợp
ARNm ở sinh vật Eucaryota. Tr 18
Câu 21. Trình bày các quá trình b iến đổi ARNm sau phiên mã. Tr 19
Câu 22. Phân tích các phƣơng thức điều hòa quá trình dịch mã. Tr 19
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

Câu 23. Trình bày diển biến quá trình sinh tổng hợp protein( Quá trình dich
mã)Tr 20

Bài Làm
Câu 1. Nêu thí nghiệm chứng minh DNA là vật chất mang thông tin di truyền.
Thí nghiệm biến nạp DNA (Transformation)
Hiện tượng biến nạp do Griffith phát hiện vào năm 1928 ở vi khuẩn
Diplococcus pneumoniae (gây sưng phổi ở động vật có vú). Vi khuẩn này
có hai dạng:
- Dạng S (gây bệnh): có vỏ bao tế bào bằng polysaccharid, ngăn cản

bạch cầu phá vỡ tế bào. Dạng này tạo khuẩn lạc láng trên môi trường agar.
- Dạng R (không gây bệnh) không có vỏ bao tế bào bằng
polysaccharid, tạo khuẩn lạc nhăn.
Thí nghiệm được tiến hành như sau:
a. Tiêm vi khuẩn dạng S sống gây bệnh cho chuột, sau một thời gian
nhiễm bệnh, chuột chết
b. Tiêm vi khuẩn dạng R sống không gây bệnh cho chuột, chuột
sống
c. Tiêm vi khuẩn dạng S bị đun chết cho chuột, chuột chết
d. Tiêm hỗn hợp vi khuẩn dạng S bị đun chết trộn với vi khuẩn R
sống cho chuột, chuột chết. Trong xác chuột chết có vi khuẩn S và R.
Hiện tượng trên cho thấy vi khuẩn S không thể tự sống lại được sau
khi bị đun chết, nhưng các tế bào chết này đã truyền tính gây bệnh cho tế
bào R. Hiện tượng này gọi là biến nạp.
Đến 1944, ba nhà khoa học T. Avery, Mc Leod, Mc Carty đã tiến
hành thí nghiệm xác định rõ tác nhân gây biến nạp. Nếu tế bào S bị xử lý
bởi protease hoặc RNAase. thì hoạt tính biến nạp vẫn còn, cứng tỏ RNA và
protein không phải là tác nhân gây bệnh. Nhưng nếu tế bào chết S bị xử lý
bằng DNAase thì hoạt tính biến nạp không còn nữa, chứng tỏ DNA là nhân
tố biến nạp. Kết quả thí nghiệm được tóm tắc như sau:
chuột chết (có S, R )DNA của S + tế bào R sống
Kết luận: hiện tượng biến nạp là một chứng minh sinh hóa xác nhận
rằng DNA mang tín hiệu di truyền. Nhưng vai trò của DNA vẫn chưa
được công nhận vì cho rằng trong các thí nghiệm vẫn còn một ít protein.
Còn nhiều cách cm trực tiếp nữa, bạn tự tìm lấy nhé. vd như thí nghiệm với
bacteriophage T2 xâm nhập vi khuẩn E.coli của A. Hershey và M. Chase vào năm
1952.


Câu 2. Trình bày đặc điểm của các loại liên kết hóa học yếu trong hệ sống. Cho ví

dụ minh họa của mỗi loại.
* Đặc điểm
Liên kết hydro :
- Là tương tác yếu, hình thành giữa các nhóm có H( NH; OH )với các nguyên tử có
độ âm điện cao như O; N chúng tạo lực hút mạnh với H của các nhóm NH, OH 
nguyên tử H trở thành cầu nối 2 nhóm liên kết với nhau nhờ ―sợi dây nối H ‖.
D – H + A  D – H … A
- Năng lượng cần phá vỡ liên kết khoảng 5Kcal/mol. Các nguyên tử cho và nhận nằm
trên một đường thẳng liên kết dễ bị phá vỡ.
- Là liên kết quan trọng trong các đại phân tử như protein, axit nucleic
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

Trong hệ thống sống phổ biến là các chất có nhóm amin(-NH2 )và hydroxyl(-OH)
chúng làm phân tử dễ hòa tan trong nước dễ tạo liên kết hydro giữa phân tử đó với
nước.
Liên kết ion= liên kết tĩnh điện:
- Là lực hút tĩnh điện giữa 2 ion trái dấu khác nhau về độ âm điện. Như liên kết giữa
Na và Cl ( Cl có độ âm điện cao hơn đã hút e của Na).
NaCl  Na+ + Cl-
- Vai trò quan trọng trong sự tạo thành các chất vô cơ. Trong môi trường nước các
cation và anion luôn được vây bọc bởi nước không tạo được liên kết trực tiếp với
cation và anion khácKhông tạo nên chất hữu cơ.
Liên kết hấp dẫn (Vader-waal):
- Là tương tác không đặc hiệu xuất hiện giữa hai nguyên tử khi chúng tiến đến gần
nhaudo sự biến động thoáng qua của các đám mây e gây ra sự phân cực nhất thời
trên phân tử .
- Liên kết không phụ thuộc tính phân cực của các phân tử mà chỉ phụ thuộc khoảng
cách giữa chúng d< 5 A0 (bán kính Vader-Waals)là lực liên kết yếu nhất chỉ khoảng
1kcal/mol( kết hợp giữa lực hút và lực đẩy tại điểm cân bằng khi chúng cách nhau
một khoảng cách nhất định đặc trưng cho từng loại nguyên tử).

- Liên kết Vander-Waal là cơ sở hình thành cấu trúc protein từ bậc III IV (tương tác
giữa kháng nguyên- kháng thể; giữa enzim và cơ chất).
Liên kết kị nước :
- Liên kết được tạo thành giữa các phân tử không phân cực, hay phần không phân
cực của một phân tử nên chúng không có khả năng liên kết với nước  gọi là gốc kị
nước (- CH3 ) khi chúng đứng gần nhau tạo nên lực hút  liên kết kị nước .
- Thực chất là liên kết loại các nhóm không liên kết với nước ra khỏi mạng nước .
Giữa các phân tử liên kết thực bằng liên kết Vander- Waal.
- Đóng vai trò quan trọng ổn định protein ; định vị cấu trúc protein trên màng.
* Vai tr ò
Tương tác giữa các enzim – cơ chất:
Liên kết giữa enzim và cơ chất nhất định tại trung tâm hoạt động  chúng hình
thành và phá vỡ rất nhanh dưới ảnh hưởng của chuyển động nhiệt. Giá trị của liên kết
nằm trong khoảng 5- 10 Kcal/ mol.
- Hình thành cấu hình không gian của các phân tử sinh học:
Cấu hình không gian của các đại phân tử chủ yếu phụ thuộc số lượng, bản chất của
các liên kết yếu tồn tại trong đại phân tử đó. Tương tác kị nước ổn định cấu hình của
protein, liên kết hydro quy định cấu hình đặc trưng trong phân tử protein, trên khung
Polypeptid, trên cấu trúc xoắn kép của ADN
- Giữ trật tự của các phân tử trong tế bào:
Các phân tử , bào quan trong tế bào có nhiều loại khác nhau, chúng được định vị
tại những vùng nhất định nhờ các liên kết yếu được tạo thành.
- Đảm bảo tương tác giữa các giữa các đại phân tử sinh học, đặc biệt là giữa protein
và AND.
Cấu trúc nén chặt ADN + protein (histon) trong nhiễm sắc thể. Hoạt động phiên
mã , dịch mã nhờ các protein chức năng điều hòa
Tóm lại: sự có mặt của các liên kết yếu ( 2-5 Kcal) đảm bảo các phân tử liên hệ hài
hòa với nhau, nhưng năng lượng liên kết yếu không tạo nên mạng lưới cứng nhắc
linh động mềm dẻo  đặc trưng của sự sống

Thạch Văn Mạnh TYD-K55


Câu 3. Phân tích đặc điểm cấu trúc và vai trò của Protein.
• Đặc điểm cấu trúc
Đại phân tử lớn nhất trong tế bào, chứa nguyên tố chính C,H,O, N, S, P.
cấu trúc từ các đơn phân là aminoacid, liên kết với nhau theo nhiều cấp
* Đơn phân là các amnoacid. Có 20 loại khác nhau, trật tự sắp xếp
của chúng quyết định tính đặc trưng và chức năng của protein .
H2 N — CH — COOH
tính chất
là nhánh bênà quyết định
khác nhau duy nhất giữa các
loại.
Dựa vào điện tích của gốc R chia 4
nhóm:
+ Nhóm 1: gồm các axitamin có tính kiềm ( lysine,
arginine,histidine). Ở pH tế bào nhóm amine bị ion hóa thành NH3,
chúng mang điện tích dương.
+ Nhóm 2: các axitamin mang tính axit(aspartic, glutamic,). Nhóm
carboxyl ở nhánh bên ion hóa thành COO-
+ Nhóm 3: các axitamin trung tính kị nước , không mang điện tích
(alanine, valine, leucine ) có nhánh bên mang các nhóm kị nước.
+ Nhóm 4: các axitamin trung tính ưa nước, mang tính phân cực.
Nhánh bên mang nhóm OH dễ tạo các nối hydro với nước
- Trong phân tử nhóm aa không phân cực thường nằm trong,
nhóm phân cực nằm phía ngoàià tạo liên kết với các phân tử
khác trong không gian.
Nhóm NH2 và COOH:

- Vì chúng phân ly trong nước, làm cho các axitamin trở thành ion
lưỡng cực chứa NH3+ và COO- trái dấu nhau.
- Nhóm NH2 và COOH đóng vai trò rất quan trọng trong sự hình thành
các liên kết peptid à tạo nên chuỗi polypeptid.
- Có 3 aminoacid có chức năng đặc biệt: Methyonin( axitamin đầu tiên
trong chuỗi); Prolin ( làm chuỗi Polypeptid xoắn lại); Cystein nối các
chuỗi Polypeptid lại với nhau.
*Cấu tạo trong không gian của protein : tạo thành 4 bậc cấu trúc .
- Cấu trúc bậc I:
Trình tự các axitamin trong chuỗi polypeptid nối bằng liên kết cộng
hóa trị bền vững. Mang tính di truyền cao.
- Cấu trúc bậc II:
Tương tác không gian giữa các chuỗi polypeptid gần nhau. Chủ yếu
tạo bởi liên kết hydro(dạng xoắn α hay dạng mỏng β).
- Cấu trúc bậc III:
Tương tác không gian giữa các chuỗi polypeptid dạng xoắn (α)
hoặc dạng mỏng (β) cuộn lại trong không gian ba chiều.
- Cấu trúc bậc IV:
Sự kết hợp của nhiều chuỗi Polypeptid thành phân tử protein .
• Vai tr ò
1. Vai trò xúc tác : các enzim là chất xúc tác cho hầu hết các phản ứng
hóa học trong hệ thống sống. Chúng có khả năng xúc tác lớn và có
tính đặc hiệu cao.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

Vai trò cấu trúc: yếu tố cấu trúc cơ bản của tế bào và mô( màng,
chất nguyên sinh, colagen, mô liên kết, keratin…)
Vai trò vận chuyển: vận chuyển các chất đặc hiệu từ vị trí
này sang vị trí khác( hemoglobin trong máu, protein trên màng vận
chuyển các chất )

Vai trò vận động: giúp tế bào vận động, co dãn( sợi actin và
myosin ). Tubulin là thành phần cơ bản của thoi vô sắc trong phân
chia tế bào , roi và lông của tế bào.
Vai trò bảo vệ: đóng vai trò lớn trong sinh học miễn dịch. Cơ
thể sẽ tạo ra kháng thể khi có tác nhân gây bênh xâm nhập(kháng
nguyên- virus, VK ). Nhóm protein bảo vệ làm đông máu (
fibrinogen, thrombin )
Vai trò dự trữ: cung cấp các chất cần thiết cho cơ thể để cơ thể
hoạt động xây dựng và trao đổi chất …
Vai trò như các chất có hoạt tính sinh học cao: Điều khiển các
protein khác hoạt động , điều hòa hoạt động trao đổi chất , điều
khiển hoạt động của gen, quá trình phiên mã và dịch mã…chúng có
thể là nhóm chất ức chế hay chất hoạt hóa.


Câu 4. Trình bày đặc điểm cấu trúc chung của AND ở sinh vật Eucaryota
phân tử là chuỗi xoắn kép gồm 2 mạch đơn, liên kết bằng liên kết hydro theo nguyên
tắc bổ sung(A - T= 2 lkH; G- C=3 lkH)
- Mỗi mạch đơn là trình tự định hướng với một đầu là đầu 5’ phosphate tự do, đầu kia
là đầu 3’ hydroxyl tự do. Hướng quy ước theo chiều 5’  3’.
-Hướng hai mạch đơn trong chuỗi xoắn kép ngược nhau ―mạchđối song song‖
Mỗi mạch đơn sẽ mang trình tự thông tin khác nhau, liên kết bố sung với nhau
Cấu trúc phân tử AND ở Eucaryota:
- AND dạng thẳng, được kết hợp với protein (histone), được nén chặt trong nhiễm sắc
thể ( AND ở procaryota dạng vòng, tự do, không liên kết protein) .
- Kích thước lớn(1m ở người)nén chặt trong nhân ở nhiều mức độ, thường được quan
sát rõ ở trung kỳ(mỗi nhiễm sắc thể nhân đôi dính tại tâm động.
+ Nucleosom: gồm sợi AND quấn quanh lõi 8 histone mức độ thấp nhất.
+ Sợi nhiễm sắc chất : gồm chuỗi nhiều nucleosom liên kết với nhau bằng protein H1
. Trong nhân các chuỗi cuộn chặt vào nhau, kết hợp chặt chẽ với nhiều protein khác

nhau và cả ARN mức độ tổ chức cao nhất của ADN .
- Kích thước của AND không liên quan đến kích thước và mức độ tiến hóa của sinh
vật( kích thước AND của thực vật và lưỡng thê lớn hơn ở người)
- Trình tự mã hóa ngập trong khối AND lớn: trình tự mã hóa( các exon) xen với trình
tự không mã hóa( các intron). Ở procaryota chỉ có các trình tự mã hóa. Tùy mức độ
hiện diện trong nhân có chúng được chia làm 3 loại:
+ Các trình tự lặp lại nhiều lần: chiếm 10-15% bộ gen động vật có vú. Là những trình
tự AND ngắn ( 10 – 200Kb) .Tập trung tại các vùng chuyên biệt như vùng tâm
động(trình tự CEN), ở các đầu nhiễm sắc thể (TEL).
+ Trình tự lặp lại trung bình: chiếm 25 – 40% ở bộ gen người. Đoạn dài(100-1000
Kb), nằm phân tán. Mã hóa cho rARN; tARN và 5s ARN. Đa dạng hơn.
+ Các trình tự duy nhất: các gen mã hóa cho protein, đặc trưng cho từng gen.
* Đặc điểm: phân tử AND có khả năng biến tính và hồi tính:
- Biến tính:khi có tác nhân vật lý(nhiệt độ) hay hóa học( dung dịch kiềm ure) các liên
kết hydro bị đứt hai sợi đơn rời nhau.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

- Hồi tính: sau khi bị biến tính nếu điều chỉnh nhiệt độ( hạ dần nhiệt độ), nồng độ
thích hợp các sợi đơn lại bắt cặp trở lại theo nguyên tắc bổ sung.
- Đây là đặc điểm có ý nghĩa lớn trong nghiên cứu lai phân tử(PCR) .
Tính chất và vai trò của AND:
- Tính chất:
+ Có đặc trưng bởi số lượng thành phần, trật tự và cách sắp xếp của các nucleotide
trong cấu trúc.
+ Hàm lượng AND, tỷ lệ A + G / T + C đặc trưng cho mỗi loài.
+ Tính đặc trưng được duy trì và ổn định qua các thế hệ tế bào qua cơ chế nhân đôi,
phân ly và tổ hợp qua quá trình gián phân( giữ được tính đặc trưng và ổn định), giảm
phân( đảm bảo sự tạo giao tử), thụ tinh ( đảm bảo khôi phục được bộ nhiễm sắc thể
lưỡng bội qua các thế hệ).
- Vai trò:

Là nơi lưu giữ các thông tin di truyền, là cơ sở di truyền ở mức phân tử , tham gia cấu
trúc nhiễm sắc thể, là thành phần không thể thiếu trong tế bào.
+ Truyền đạt thông tin di truyền qua các thế hệ thông qua sự sao chép ( tái bản). Từ
phân tử AND mẹ phân thành 2 phân tử AND con giống hệt mẹ, sau đó lại được chia
về 2 tế bào con duy trì ổn định qua các thế hệ.
+ AND có chức năng phiên mã sang ARN, từ đó dịch mã để tổng hợp nên protein đặc
thù , tạo nên tính đa dạng của sinh vật.


Câu 5. Sự biến hình, hồi tính của AND và ứng dụng của nó. Các yếu tố ảnh hưởng
đến tính chất của AND.
* Đặc điểm: phân tử AND
có khả năng biến tính và hồi tính:
- Biến tính:khi có tác nhân vật lý(nhiệt độ) hay hóa học( dung dịch kiềm ure) các liên
kết hydro bị đứt hai sợi đơn rời nhau.
- Hồi tính: sau khi bị biến tính nếu điều chỉnh nhiệt độ( hạ dần nhiệt độ), nồng độ
thích hợp các sợi đơn lại bắt cặp trở lại theo nguyên tắc bổ sung.
- Đây là đặc điểm có ý nghĩa lớn trong nghiên cứu lai phân tử(PCR) .
Tính chất và vai trò của AND:
- Tính chất:
+ Có đặc trưng bởi số lượng thành phần, trật tự và cách sắp xếp của các nucleotide
trong cấu trúc.
+ Hàm lượng AND, tỷ lệ A + G / T + C đặc trưng cho mỗi loài.
+ Tính đặc trưng được duy trì và ổn định qua các thế hệ tế bào qua cơ chế nhân đôi,
phân ly và tổ hợp qua quá trình gián phân( giữ được tính đặc trưng và ổn định), giảm
phân( đảm bảo sự tạo giao tử), thụ tinh ( đảm bảo khôi phục được bộ nhiễm sắc thể
lưỡng bội qua các thế hệ).
Vai trò:
+ Là nơi lưu giữ các thông tin di truyền, là cơ sở di truyền ở mức phân tử , tham gia
cấu trúc nhiễm sắc thể, là thành phần không thể thiếu trong tế bào.

+ Truyền đạt thông tin di truyền qua các thế hệ thông qua sự sao chép ( tái bản). Từ
phân tử AND mẹ phân thành 2 phân tử AND con giống hệt mẹ, sau đó lại được chia
về 2 tế bào con duy trì ổn định qua các thế hệ.
+ AND có chức năng phiên mã sang ARN, từ đó dịch mã để tổng hợp nên protein đặc
thù , tạo nên tính đa dạng của sinh vật.


Thạch Văn Mạnh TYD-K55

Câu 6. Trình bày đặc điểm cấu trúc và chức năng của các loại ARN.
* Đặc điểm cấu trúc
cấu trúc tương tự AND , có 3 điểm khác
- Có cấu trúc là chuỗi đơn.
- Đường Pentose của ARN là loại ribose ( C5 H10 O5 ) .
- Thymin được thay bằng Uraxin.
Căn cứ chức năng ARN được chia làm 3 loại chính: iARN, tARN, rARN.
* Các ARN thông tin ( iARN, mARN ).
- Mạch đơn, chiếm 3-5% tổng số ARN, bản sao của những trình tự nhất định.
- Đa dạng, kích thước nhỏ, chứa thông tin mã hóa cho một hay một vài protein
- mARN của tế bào eucaryota từ khi hình thành đến khi xong trải qua biến đổi.
+ Trong quá trình sao mã đầu 5’ được gắn 7-methylguanosine và 3 nhóm phosphate(
GPPP )tìm điểm khởi đầu dịch mã.
+ Khi sao mã hoàn toàn, đầu 3’ gắn thêm 100-200A(polyA) cung cấp năng lượng
cho mARN ra khỏi nhân.
+ Khi mới sao mã xong chứa lượng nucleotide lớn- gồm cả exon và intron. Trước khi
ra khỏi nhân, các đoạn intron bị loại, các exon được nối với nhau.
- Vai trò: trung gian chuyển thông tin mã hóa trên AND đến bộ máy giải mã .
Các ARN vận chuyển ( tARN ): chiếm khoảng 16% tổng số ARN.
- Là các ARN có kích thước nhỏ, cấu trúc dạng cỏ 3 lá được ổn định nhờ các liên kết
bổ sung hiện diện ở nhiều vùng. Trên tARN có các vị trí đặc biệt không có liên kết bổ

sung :
+ Vị trí nhận biết mã= vị trí đối mã : chứa các Anticodon ( gồm 3 nucleotide bổ sung
cho codon trên iARN)
+ Vi trí tại đầu 3’ có trình tự CCA có khả năng nối cộng hóa trị với một axitamin đặc
trưng .
+ Nhánh T là vị trí giúp tARN định vị trong ribosom.
+ Nhánh D gắn enzim DHU để hoạt hóa axitamin .
- Vai trò : vận chuyển các axitamin cần thiết đến bộ máy dịch mã để tổng hợp protein
đặc trưng cho mARN ương ứng.
* Các ARN ribosom ( rARN ):
- Chiếm 80% tổng số ARN của tế bào.
- Tùy theo hệ số lắng S ( sedimentation) chúng được chia thành nhiều loại +
Eucaryota có 4 loại : 28S ; 18S ; 5,8S và 5S.
+ Procaryota có 3 loại : 23S ; 16S và 5S.
- Ribosom của mọi tế bào gồm một tiểu đơn vị lớn và một tiểu đơn vị nhỏ, hai tiểu
đơn vị tách rời nhau và chúng chỉ hợp lại khi tham gia hoạt động dịch mã.
- Mỗi tiểu đơn vị mang nhiều protein chuyên biệt và các rARN có kích thước khác
nhau.
Các tiểu phần được tổng hợp tại hạch nhân sau đó chuyển ra bào tương.
- Vai trò: + Tham gia cấu tạo nên Ribosom- nơi thực hiện quá trình dịch mã tổng
hợp protein đặc trưng.
+ Tham gia xúc tác cho một số phản ứng vớivai trò như loại enzim protein

Câu 7. Phân tích đặc điểm của hệ Gen( Genome).
Đặc điểm chung của hệ gen:
- Hệ gen chứa toàn bộ các thông tin di truyền và các chương trình cần thiết cho cơ thể
hoạt động : bao gồm ADN và ARN cả ở trong nhân và tbc .
- Hệ gen có cấu trúc rất phức tạp và có độ trật tự cao, thành phần ADN chiếm tỷ lệ rất
nhỏ trong genome.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

Eucaryota :
+ 99% genome nằm trong nhân, kích thước lớn, dạng thẳng, phân bố trên nhiễm sắc
thể. Phần còn lại trong ty thể, lạp thể và một số bào quan khác có dạng vòng, kích
thước nhỏ.
+ Trong genome chứa nhiều bản sao ADN, không giống nhau hoàn toàn,
nhưng cùng mã hóa cho 1 loại protein . Xen nhiều đoạn không mã hóa( intron).
Procaryota:
+ Đa số genome nằm trong nhân và cơ quan tử, thường có kích thước nhỏ và dạng
vòng khép kín.
+ Trong genome chỉ có bản đơn ADN, không lặp lại, không có các intron. - So sánh
hệ gen giữa các loài khác nhau cho thấy:
+ Các gen trong hệ gen phân bố không theo quy luật.
+ Kích thước của hệ gen không tỷ lệ với tính phức tạp của loài.
+ Số lượng nhiễm sắc thể rất khác nhau ngay giữa những loài rất gần nhau.
Cấu trúc của hệ gen:
Gen hoạt động trong genome:
+ Chiếm tỷ lệ rất nhỏ. ( Nếu kích thước một gen khoảng 10Kb, số gen hoạt động chỉ
1-2% trong genome ). Tế bào động vật có vú chỉ có 10000 – 15000 gen hoạt động. Tế
bào nấm men có khoảng 4000 gen hoạt động . Ở người có trên 3 tỉ gen nhưng chỉ có
khoảng 30.000-40.000 gen hoạt động.
+ Hầu hết nằm trong những đoạn ADN không lặp lạiliên quan tiến hóa.
Kích thước genome :
+ Thay đổi từ 109 bp đến 1011 bp. Không liên quan đến mức độ tiến hóa.
+ Động vật có vú 3,3 .109 bp. Lưỡng thê 3,1.109 bp. Thực vật 1011 bp.
Tham số động học C:
+ Giá trị kích thước đoạn ADN không lặp lại. Đặc trưng cho loài, không phải luôn tỷ
lệ thuận mức độ tiên hóa loài. C phản ánh :
+ Số lượng ADN mã hóa cho các sản phẩm cần thiết cho hoạt động sống là rất nhỏ so
với tổng lượng ADN có trong genome.

+ Tham số C có sự biến đổi lớn giữa các loài mặc dù tính phức tạp của chúng không
khác nhau nhiều.
Họ gen:
+ Là các bản sao tương đồng của một gen được xếp chung thành 1 nhóm.
+ Mỗi thành viên trong nhóm hoạt động ở một thời điểm nhất định trong quá trình
phát triển của cá thể hoặc hay hoạt động trong các mô riêng biệt. Nếu một thành viên
trong họ bị đột biến(bất hoạt) thành viên khác có thể thay thế.

Câu 8. Trình bày đặc điểm chung của các Gen nhảy. Đặc điểm cấu trúc và hoạt
động của Gen nhảy( Transposon) ở Vi Khuẩn.
Đặc điểm cấu trúc và chức năng của transposon:
- Đặc điểm: Chia 2 nhóm phụ thuộc khả năng độc lập trong di chuyển.
+ Nhóm 1: có khả năng di chuyển độc lập, chứa các gen mã hóa cho protein điều
khiển di chuyển tách, ghép độc lập  tạo đột biến không bền vững.
+ Nhóm 2: di chuyển phụ thuộc vào sự có mặt của transposon khác cùng nhóm,
không chứa gen mã hóa cho enzim cần thiết  không thực hiện độc lập tạo ra đột
biến gen tự phát nhưng bền vững.
- Chức năng : + Di chuyển tự do tới bất kỳ vị trí nàogây hiện tượng mất đoạn tại
vị trí cũ, thêm đoạn tại vị trí mớiví như ―vector chuyên chở AND‖.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

+ Khi di chuyển chúng gây ra sự sắp xếp và tổ chức lại genome tạo đoạn ADN mới,
thay đổi chức năng đoạn ADN nơi đến hoặc nơi tách ra. Tần số ghép khoảng 10-5-
10-7/ thế hệ. Tần số tách từ 10-6 – 10-10 / thế hệ.
+ Trao đổi chéo giữa các transposon tương đồng giữa hai vị trí khác nhau trên một
hoặc hai nhiễm sắc thể dẫn đến sự sắp xếp lại genome, gây ảnh hưởng các gen phân
bố xung quanh dù có thể không thay đổi trật tự gen đó.

Cơ chế di chuyển: 2 cơ chế - Sao y bản chính và tách vị trí cũ sang mới: + Sao y bản
chính: phiên bản sao chép từ vị trí chochuyển đến vị trí nhận mỗi lần di chuyển số
lượng bản sao được tăng lên.
+ Tách khỏi vị trí cũ rồi ghép sang vị trí mớisố lượng bản sao không tăng.
Cần enzim Transposase cắt và nối nhờ ―cơ chế sửa chữa AND‖ trong tế bào.
Hoạt động của transposon:
* Transposon của procaryota:
- Là những đoạn ADN nằm trên chuỗi Polynucleotid hoặc trên plasmid được gọi là
IS(insertion sequences).
- IS không giữ chức năng mã hóa cho protein nào trong tế bào. Khi di chuyển chúng
gây ảnh hưởng hoạt động gen nơi đi và nơi đến.
- Cấu trúc IS:
+ Thường là đoạn nucleotid ngắn(1Kb) trung tâm, đặc trưng cho loài. Hai đầu đoạn
nucleotid trình tự giống nhau nhưng ngược chiều ( 15-25 cặp base).
- Hoạt động của IS:
+ IS thường hoạt hóa cho enzim transposasenhận biết đoạn lặp lại ngược chiều của
IS  cắt IS khỏi ADN và di chuyển đến vị trí mới.
+ Khi đoạn IS được ghép vào vị trí bất kỳ trên genome  đoạn ADN tại đây được
nhân đôi  là những đoạn nucleotide lặp lại cùng chiều trên ADN .
+ Sau khi ghép vào vị trí mới, IS sẽ bị chặn ở hai đầu bởi những đoạn nucleotide ―lặp
lại xuôi chiều‖ ( khoảng 9bp)  Dựa vào đoạn lặp lại cùng chiều và ngược chiều  biết
vị trí mà transposon đến hoặc đi.
Đoạn Tn : là những đoạn ADN có khả năng di chuyển đến bất kỳ vị trí nào trong
genome, kích thước dài hơn IS thường phân bố trên plasmid mã hóa cho protein
kháng sinh. Các Tn thường được giới hạn ở hai đầu bởi đoạn IS

Câu 9. Trình bày đặc điểm chung của các Gen nhảy( Transposon). Đặc điểm cấu
trúc và hoạt động của Gen nhảy ở sinh vật Eucaryota.
- Đặc điểm: Chia 2 nhóm phụ thuộc khả năng độc lập trong di chuyển.
+ Nhóm 1: có khả năng di chuyển độc lập, chứa các gen mã hóa cho protein điều

khiển di chuyển tách, ghép độc lập  tạo đột biến không bền vững.
+ Nhóm 2: di chuyển phụ thuộc vào sự có mặt của transposon khác cùng nhóm,
không chứa gen mã hóa cho enzim cần thiết  không thực hiện độc lập tạo ra đột
biến gen tự phát nhưng bền vững.
- Chức năng : + Di chuyển tự do tới bất kỳ vị trí nàogây hiện tượng mất đoạn tại
vị trí cũ, thêm đoạn tại vị trí mớiví như ―vector chuyên chở AND‖.
+ Khi di chuyển chúng gây ra sự sắp xếp và tổ chức lại genome tạo đoạn ADN mới,
thay đổi chức năng đoạn ADN nơi đến hoặc nơi tách ra. Tần số ghép khoảng 10-5-
10-7/ thế hệ. Tần số tách từ 10-6 – 10-10 / thế hệ.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

+ Trao đổi chéo giữa các transposon tương đồng giữa hai vị trí khác nhau trên một
hoặc hai nhiễm sắc thể dẫn đến sự sắp xếp lại genome, gây ảnh hưởng các gen phân
bố xung quanh dù có thể không thay đổi trật tự gen đó.
- Cơ chế di chuyển: 2 cơ chế - Sao y bản chính và tách vị trí cũ sang mới:
+ Sao y bản chính: phiên bản sao chép từ vị trí chochuyển đến vị trí nhận mỗi lần di
chuyển số lượng bản sao được tăng lên.
+ Tách khỏi vị trí cũ rồi ghép sang vị trí mớisố lượng bản sao không tăng.
Cần enzim Transposase cắt và nối nhờ ―cơ chế sửa chữa AND‖ trong tế bào.

Transposon của Eucaryota: được gọi là ― yếu tố kiểm soát‖.
- Thường bắt nguồn từ RNA khi di chuyển chúng sắp xếp và khởi động các gen ở
những thời điểm đặc trưng cho quá trình sinh trưởng và phát triển cá thể có ý nghĩa
lớn trong tiến hóa sinh giới.
- Có 2 nhóm chính :
+ Nhóm có nguồn gốc RNA của tế bào .
+ Nhóm có nguồn gốc từ RNA Virus.
- Ví dụ: hoạt động của transposon được nghiên cứu kỹ ở ruồi giấm ( yếu tố di chuyển
P chịu sự kiểm soát của factor có mặt trong tbc của trứng)

Câu 10. Operon là gì? Thành phần cấu tạo và hoạt động của một operon điển hình.
*Operon là một cụm gen được phiên mã cùng nhau để tạo ra một phân tử RNA duy
nhất mã hóa cho nhiều protein. mRNA policistronic như vậy chỉ tìm thấy ở sinh vật
nhân sơ.
Thành phần cấu tạo:
+Một nhóm các gen cấu trúc lien quan về mặt chức năng, xếp cạnh nhau, khi phiên
mã sẽ tạo thành 1 phân tử mRNA chung gọi là mRNA đa cistron. Đối với operon-lac
đó là 3 gen lac z, lac y, lac a. Trong đó lac z mã hóa β-galatosidase, thủy phân lactozo
thành galactose và glucose. Lac y xác định permease (vận chuyển lactose qua màng)
và lac a mã hóa transacesylase.
+Một yếu tố chỉ huy operator : trình tự DNA nằm kề trước nhóm gen cấu trúc là vị trí
tương tác với chất ức chế. Đối với opron lac, đó là đoạn trình tự DNA dài 34 cặp bazo
cách gen z chừng 10 cặp bazo về phía trước. nó chứa trình tự 24 cặp bazo đỗi xứng
xuôi ngược giúp chất ức chế có thể nhận biết và bám vào bằng cách khuyêch tán dọc
theo DNA từ cả 2 phía.
+Một vùng khởi động :trình tự DNA nằm trước yếu tố chỉ huy và có thể trùm lên một
phần hoặc toàn bộ vùng này, là vị trí bám vào của RNA polumerase để có thể khởi
đầu phiên mã tại vị trí chính xác của sợi khuôn đối với operon lac, đó là loại DNA dài
chừng 90 cặp bazo nằm trước và trùm lên yếu tố chỉ huy 7 cặp bazo. Nó chứa 2 vị trí
tương tác với RNA polymerase và với protein hoạt hóa dị hóa. Điểm khởi đầu phiên
mã là vị trí gần cuối vùng khởi động P nằm trong đoạn chỉ huy O.
+Một gen điều hòa hay gọi là gen ức chế: gen này sinh ra loại protein điều hòa là chất
ức chế điều hòa hoạt động của nhòm gen cấu trúc thông qua sự tương tác với yếu tố
chỉ huy. Đối với operon lac gen I nằm trước vùng khởi động mã hóa 1 protein ức chế
gồm 4 polypeptide giống nhau đều chứ 300 aminoacid

Câu 11. Đặc điểm của sự điều hòa hoạt động gen ở Procaryota. Giải thích mô hình
hoạt động của Operon kìm hãm?
Mô hình điều hòa chung của gen procaryota : đơn vị hoạt động Operon
* Cấu trúc một Operon gồm: nhóm gen cấu trúc (gen a, gen b, gen c…)-phiên mã

sang mARN + Promoter trước gen cấu trúc nơi liên kết enzim RNA polymerase +
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

Operator: vùng chỉ huy, liên kết(hoặc không) với protein điều hòa- đóng hoặc mở
gen.
* Gen điều hòa-mã hóa cho sự tạo thành protein điều hòa-chúng liên kết với operon
tại vị trí Operator-kiểm soát hoạt động của enzim ARN polymerase.
* Tín hiệu điều hòa: thường là sự có mặt của chất dinh dưỡng nào đó hay yếu tố vật lý
, hóa học nào đó-môi trường thay đổi-thay đổi hoạt động operon.
Operon kìm hãm :
- Thường mã hóa cho enzim đồng hóa. Ví dụ : Operon – Triptophan
- Hệ thống Triptophan gồm : gen điều hòa( trpR) và operon Triptophan gồm
(promoter + Operator + nhóm gen cấu trúc có 5 gen là trpE, trpD, trpC, trpB, trpA 
sản phẩm liên quan hoạt động tổng hợp Triptophan).
- Gen điều hòa ( trpR )tổng hợp protein điều hòa = nhân tố kìm hãm đứng độc
lập không có hiệu ứng với Operator. Protein điều hòa chỉ được hoạt hóa khi được liên
kết với triptophan, lúc đó chúng mới gắn được với Operator.
Khi nồng độ triptophan thấp protein điều hòa bất hoạt không gắn được
Operator enzime RNA polymerase hoạt động gen cấu trúc mở phiên mã và dịch
mã được thực hiện triptophan được tạo thành.
Khi môi trường thừa Triptophan : chúng sẽ kết hợp protein điều hòa  protein
điều hòa có hiệu ứng với Operator chúng liên kết với ADN tại vị trí Operator - trở
thành chất ức chế  enzim ARNpolymerase không hoạt động  gen cấu trúc ngừng
phiên mã và dịch mãkhông tạo hem triptophan.
Hệ thống Triptophan hoạt động theo cơ chế -Hệ thống điều hòa ức chế ngược chính
sản phẩm của hệ thống( Triptophan) là chất đồng kìm hãm ức chế chính hoạt động
của các gen mã hóa ra chúng.


Câu 12. Đặc điểm của sự điều hòa hoạt động Gen ở Procaryota. Giải thích mô hình

hoạt động của Operon cảm ứng.
Mô hình điều hòa chung của gen procaryota : đơn vị hoạt động Operon
* Cấu trúc một Operon gồm: nhóm gen cấu trúc (gen a, gen b, gen c…)-phiên mã
sang mARN + Promoter trước gen cấu trúc nơi liên kết enzim RNA polymerase +
Operator: vùng chỉ huy, liên kết(hoặc không) với protein điều hòa- đóng hoặc mở
gen.
* Gen điều hòa-mã hóa cho sự tạo thành protein điều hòa-chúng liên kết với operon
tại vị trí Operator-kiểm soát hoạt động của enzim ARN polymerase.
* Tín hiệu điều hòa: thường là sự có mặt của chất dinh dưỡng nào đó hay yếu tố vật lý
, hóa học nào đó-môi trường thay đổi-thay đổi hoạt động operon.
b. Hoạt động của Operon cảm ứng:
Thường mã hóa cho các enzim dị hóa. Ví dụ: Operon- lactose
- Hệ thống lactose gồm: gen điều hòa lacI và operon lactose gồm( Promoter +
Operator(O) + nhóm gen cấu trúc gồm 3 gen là LacZ( β-galactosidase),
LacY(permease) và Lac A(transaceylase) -sản phẩm của các gen có tác dụng chuyển
hóa đường Lactose thành glucose.
- Protein điều hòa = nhân tố kìm hãm: do gen LacI mã hóa -được tế bào sản sinh liên
tục-có ái lực mạnh với một trình tự đặc biệt trên AND = operator.
- Khi môi trường không có Lactose -rotein điều hòa bám vào Operator-
RNA polymerase bị chặn, không tác động được tới nhóm gen cấu trúc-gen cấu trúc
không được phiên mã-hông tạo được sản phẩm. Khi môi trường có lactose: chúng
chính là tín hiệu đều hòa -rở thành chất
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

cảm ứng -iên kết protein điều hòa làm chúng bị biến đổi (từ dạng hoạt động
chuyển thành không hoạt động )-chúng không liên kết được với operator heme RNA
polymerase hoạt động liên tục -nhóm gen cấu trúc mở-phiên mã và dịch mã sẽ xẩy ra-
sản phẩm được tạo thành.
- Gen LacI mã hóa tạo protein điều hòa. Nếu LacI đột biến ngừng tổng hợp protein
điều hòa Operon hoạt động liên tục ngay cả khi có hem lactose.

Câu 13. Trình bày các bước của quá trình điều hòa hoạt động Gen ở sinh vật
Eucaryota.
Đặc điểm bộ gen Eucaryota :
- Có kích thước lớn, được nén chặt trong nhân.
-Phiên mã xẩy ra trong nhân, dịch mã tại tế bào chất, diễn ra không đồng thời.
- Trải qua nhiều giai đoạn khác nhau , chịu tác động của nhiều yếu tố khác nhau.
- Quá trình phức tạp hơn, biểu hiện ở nhiều mức độ điều hòa khác nhau.
* Tín hiệu điều hòa: là hormon và các nhân tố sinh trưởng theo thể dịch tác động tế
bào đích điều chỉnh hoạt động gen
* Điều hòa ở mức độ phiên mã:
- Là kiểu điều hòa gần giống Procaryota , dựa trên tương tác giữa các protein điều hòa
với các trình tự chuyên biệt trên ADN.
- Trình tự chuyên biệt trên ADN đó được gọi là trình tự kìm hãm CIS hay trình tự
khuếch đại Enhancer.
- Các nhân tố protein tương tác với ADN được gọi là nhân tố TRANS.
- Tác động phối hợp giữa 2 nhân tốảnh hưởng hoạt động phiên mã.
dễ gắn vào promoter của gen đích  phiên mã được bắt đầu. Trình tự CIS:
- Nằm kề hoặc xa phía trước Promoter
- Thường gồm 2 phần đối xứng tiếp nhận các nhân tố điều hòa( yếu tố TRANS) dạng
dimer( gồm 2 tiểu đơn vị) khi gắn vàotác dụng kìm hãm hoạt động gen.
VD: trình tự đáp ứng với HM tuyến giáp: AGGTCATGACCT
TCCAGT ACTGGA
+ Trình tự enhancer( trình tự khuyếch đại):
- Có tác dụng tăng biểu hiện của gen khi liên kết với TRANS.
- Không phụ thuộc vị trí (có mặt tại vùng 5’ ; vùng 3’; nằm cách xa promoter hoặc
ngay trong intron).
+ Nhân tố TRANS= protein tham gia điều hòa:
gồm 2 vùng có cấu trúc và chức năng chính, hoạt động độc lập với nhau:
- Vùng gắn nhân tố TRANS vào ADN bằng liên kết yếu điều hòa hoạt động

gengây sự phiên mã các gen đích.
- Vùng tác động phiên mã: gắn với một protein điều hòa khác  gây sự gấp khúc
nhiễm sắc chất thuận lợi cho enzim RNA polymerase
- Protein điều hòa có 2 loại: loại 1 gắn vào đoạn ADN nằm xa TRANSkhi nhiễm sắc
gấp khúc tiến gần TRANS. Loại 2: gắn trực tiếp với TRANS.
*Điều hòa ở mức độ sau phiên mã:
Là những biến đổi sau khi phiên mã hoàn thành: như hoàn chỉnh mRNA, liên quan
đến thời gian tồn tại mRNA, thời gian ra khỏi nhân tế bào Biểu hiện:
- Hiện tượng ―ghép nối‖ khác biệt : là quá trình loại bỏ intron và nối exon lại với nhau
 tạo ra các mRNA khác nhau. Tuy nhiên chúng thường mã hóa cho các protein có
chức năng tương tự nhau. Đôi khi có hiện tượng khác nhau.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

- Hiện tượng tăng- giảm thời gian sống của mRNA . Nếu chúng được tồn tại lâu hơn
trong tế bào do tác nhân nào đó  protein tương ứng được tổng hợp nhiều hơn ( VD:
khả năng sinh sôi vô tận của tế bào ung thư).
- Hiện tượng dự trữ các mRNA nào đó trong tế bào  khi có tín hiệu xuất hiện trong
môi trường (hormon )  chúng được dịch mã đồng thờiprotein
* Điều hòa trong giai đoạn dịch mã:
- Liên quan đến sự biến đổi của nhân tố khởi đầu dịch mã IF( inititation factor) là
nhóm các protein kết hợp với tiểu đơn vị ribosome vào giai đoạn dịch mã ảnh hưởng
thời điểm khởi động dịch mãquá trình tổng hợp protein .
* Điều hòa sau dịch mã:
- Là sự điều hòa hoạt tính của protein, đây là những biến đổi thứ cấp của protein trước
khi thực hiện chức năng (VD: enzim protripsin mới - không có hoạt tính khi bị cắt
bớt 1 đoạn Polypeptid enzim Tripsin ( có hoạt tính).
- Protein chịu biến đổi lập thể(kết hợp với loại protein khác)thay đổi cấu trúc của
chúng trong không gian gây mất hoạt tính enzim .

Câu 14. Phân tích quá trình biến đổi ― tiền‖ ARNm ở sinh vật Eucaryota. Ý nghĩa của

quá trình đó?
Đặc điểm quá trình phiên mã ở Eucaryota : nhiều khác biệt Procaryota
- Hệ enzim tham gia quá trình phiên mã phức tạp, có 3 loại ARNpolymerase:
+ ARN polymerase loại I: phiên mã cho các gen tiền thân của rARN lớn.
+ ARN polymerase loại II: Phiên mã cho hầu hết mARN mã hóa cho protein.
+ ARN polymerase loại III: Phiên mã cho tARN và rARN kích thước nhỏ (5s).
- Quá trình phiên mã thực hiện trong nhân, dịch mã ở ngoài tế bào chất. Các mARN
trước khi ra tbc để thực hiện dịch mã phải trải qua biến đổi hóa học.
Từ tiền mARN mARN hoàn chỉnh. Các rARN cũng biến đổi từ dạng tiền thân(45S)
bị cắt thành 3 loại( 18s, 28s và 5,8s) chuyển ra ngoài tế bào chất.
- Quá trình biến đổi từ mARN tiền thân thành mARN hoàn chỉnh bao gồm nhiều giai
đoạn:
* Sự gắn mũ ―chụp‖ tại đầu 5’: ngay sau khi bắt đầu phiên mã đầu 5’ được gắn mũ 7-
methyl guanin( Guanin có gắn nhóm methyl ở N7 )nhờ liên kết 5’-5’ phosphat mũ
―chụp‖ giúp mARN chuyển ra ngoài và thực hiện dịch mã tại tbc.
* Gắn đuôi PolyA: sau khi phiên mã, mARN cắt bỏ khoảng 20N(thường trước trình tự
AUAAA) Nhờ enzim polyA polymerase chúng sẽ gắn với đuôi PolyA nhất định vào
đầu 3’( động vật có vú 250A, Eucaryota khoảng 100A) protein PABP(polyA Binding
Protei) liên kết đuôi PolyA vai trò ổn định mARN và khởi đầu dịch mã.
Quá trình ghép nối: là sự cắt các inton và nối các exon lại với nhau:
+ Trên intron có 3 trình tự đóng vai trò quan trọng: vị trí cắt nối GU tại đầu 5’, vị trí
―tẽ nhánh‖ giàu pirimidin bao quanh một Adein gần đầu 3’ và vị trí ―nhận‖ AG tại
đầu 3’.
+ Quá trình ghép nối được thực hiện nhờ sự tham gia của những phần tử ghép -nối
snRNP( là phức hợp giữa ARN nhỏ của nhân- snARN với một số protein chuyên biệt
trongnhân). Có 6 loại chính U1 -U6 tham gia cắt- nối.
+ Quá trình được thực hiện qua 3 bước:
- mARN được cắt ngay điểm nối giữa exon 1 và đầu 5’ của intron.
- Một liên kết 5’-3’ được hình thành giữa Guanin ở đầu 5’ của intron với Adenin nằm
gần đầu 3’ của intron tạo cấu trúc dạng ―nút thòng lọng‖.

- Điểm nối giữa exon 2 và đầu 3’của intron bị cắt rời exon 1 và exon 2 nối với nhau
tại A tạo phân tử mARN hoàn chỉnh chui qua lỗ màng nhân ra ngoài TBC tới ribosom
dịch mã.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

c. Giai đoạn kết thúc: hiểu biết giai đoạn này còn rất hạn chế
- Sự phiên mã kết thúc trước điểm gắn đuôi PolyA rất xa.
- Sự phiên mã liên quan đến những cấu trúc dạng ―kẹp tóc‖ tiếp ngay sau là một trình
tự giàu G-C.

Câu 15. Trình bày quá trình tái bản AND. Sự sai khác trong quá trình tổng hợp AND
ở sinh vật Procaryota so với sinh vật Eucaryota.
Những diễn biến chính của quá trình tái bản: qua 3 giai đoạn chính
a. Giai đoạn mở xoắn: giai đoạn ADN được tách ra và giữ dưới dạng mạch đơn, cần
sự có mặt của một số enzim
- Enzim helicase( enzim mở xoắn): tác động vào vị trí bắt đầu cho quá trình mở xoắn
theo 2 hướng tạo chạc ba ( Y) tái bản và thiết lập một phức hợp tiền mồi(khoảng 20
loại protein) chuẩn bị cho các giai đoạn sau. Phản ứng cần sự có mặt của ATP.
- Enzim gyrase(ADN topoisomeraseII) tác dụng tháo xoắn hai sợi đơn duỗi mạch tại
chạc ba (Y).
- Các phân tử protein liên kết-SSB gắn vào chuỗi đơn ADN ổn định trạng thái sợi
đơn ADN( tránh tái xoắn lại).
- Enzim primase xúc tác tổng hợp mồi =ARN primer gắn vào khuôn ADN tạo đầu
3’-OH tự do gi/đ kéo dài
b.Giai đoạn kéo dài – tổng hợp chuỗi Okazaki:
- Là giai đoạn phức tạp bao gồm sự tổng hợp một lúc 2 phân tử ADN:
+ Một chuỗi được tổng hợp liên tục ( cùng hướng chạc ba) là sợi chủ.
+ Một chuỗi tổng hợp không liên tục ( từng đoạn Okazaki) là sợi thứ.
- Các nucleotid gắn vào đầu 3’(OH) tự do theo trình tự bổ sung với sợi khuôn kéo
dài chuỗi nhờ enzim AND polymerase III, theo chiều tổng hợp 5’-3’.

- Trong giai đoạn này nhiều enzim tham gia: helicase tách hai chuỗi ADN mẹ, Gyrase
tháo xoắn. Protein SSB ổn định mạch đơn ADN mới được tách ra. Enzim ADN ligase
gắn các đoạn Okazaki trên sợi thứ thành mạch liền.
Các bước của quá trình hình thành chuỗi ADN mới: Chuỗi ADN mẹ được tách đôi tại
các vị trí bắt đầu tạo chạc ba. Quá trình diễn ra khác nhau trên 2 sợi:
Trên sợi chủ ( cùng chiều chạc ba) : Sau khi ARN primer tổng hợp xong các nucleotid
bổ sung liên kết với đầu 3’- OH của ARN mồi sợi đơnADN mới
được kéo dài theo hướng 5’-3’. Enzim ADN polymerase III có nhiệm vụ đưa
nucleotide vào đúng vị trí bổ sung, nếu không phù hợp nucleotide sẽ bị loại bỏ.
-Trên sợi thứ ( ngược chiều chạc ba): tổng hợp thực hiện trên từng đoạn ngắn
(khoảng 1000N = đoạn Okazaki) vẫn theo chiều tổng hợp 5’-3’.
+ Tại các điểm bắt đầu tổng hợp, enzim primase tổng hợp đoạn ARN primer
ngắn(11± 1N ) tạo đầu 3’-OH. Nhờ enzim ADN polymerase II đưa các nucleotide bổ
sung vào đúng vị trí liên kết các đoạn Okazaki hình thành.
+ Sau khi Okazaki hoàn thành enzim ADN polymerase I loại bỏ ARN mồi các
nucleotide được bổ sung thay thế(nối vào đầu 3’-OH) của đoạn Okazaki
+ Enzim ADN ligase gắn các đoạn Okazaki nối đầu 3’- OH(nucleotide trước) với đầu
5’ – PO4(nucleotide sau) tạo thành sợi ADN thứ hoàn chỉnh.
3. Giai đoạn kết thúc:
- Hai chuỗi ADN xoắn kép mới tạo thành đối diện nhau, giống hệt nhau. Mỗi chuỗi
mới có 1 mạch ADN mẹ ban đầu. Một mạch mới được tổng hợp thêm. sai
- Các enzim tham gia sẽ rời khỏi phân tử ADN ra môi trường .
* Sự sai khác trong quá trình tái bản ở procaryota và eucaryota :
- Procaryota :
+ Quá trình tái bản được khởi đầu tại 1 điểm.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

+ Vận tốc phát triển chạc ba tái bản nhanh, về hai phía. .
Eucaryota :
+ Quá trình tái bản cơ bản giống procaryota nhưng phức tạp hơn, có nhiều yếu tố

tham gia điều hành quá trình tái bản.
+ Nhiễm sắc thể nằm trong nhân dưới dạng Chromatin được tạo thành từ các đơn
phân là nucleosom nối với nhau và tạo xoắn phải có quá trình tháo xoắn trước khi
nhân đôi và tạo xoắn sau khi nhân đôi.
+ Quá trình tái bản được khởi đầu cùng một lúc tại nhiều điểm nhanh hơn.
+ Vận tốc phát triển chạc ba tái bản khoảng 50 nucleotide/s chậm hơn Procaryota (
chỉ bằng 1/10 so với E.coli).

Câu 16. Trình bày diển biến của quá trình tái bản bán bảo tồn AND ở sinh vật
Procaryota.
a. Tái bản ADN ở prokaryote
Có hai kiểu: sao chép 2 chiều và sao chép ―vòng xoay‖
&. Sao chép hai chiều: Sự tái bản phát triển theo 2 hướng cùng lúc từ 1 điểm khởi
đầu. Vị trí hai sợi đơn bắt đầu tách nhau ra = gốc tái bản; (Pro 1, Eu nhiều)
Vùng ADN được sao chép từ một vị trí khởi đầu = đơn vị tái bản- Replicon
(VK có 1; Eu có nhiều)
Ba gđ: Khởi đầu, kéo dài và kết thúc
+ G/Đ khởi đầu: Có nhiều enzim và Pr tham gia
Đầu tiên Pr Dna A gắn vào trình tự đặc biệt ở gốc tái bản, cần ATP và
Pr HU. Tiếp là Pr DnaB và DnaC gắn vào. Pr DnaB là helicase mở xoắn ADN theo 2
hướng và liên kết hydro giữa 2 sợi đơn bị bẻ gãy .
Hai sợi đơn tách nhau ra tạo 2 chạc tái bản có cấu trúc hình chữ Y phát
triển về 2 hướng. Các mạch đã tách rời sẽ được ổn định dưới dạng mạch đơn nhờ các
protein SSB.
Giải xoắn nhờ enzim topoisomerase
+ G/Đ kéo dài
Tổng hợp cùng lúc 2 chuỗi ADN: Một chuỗi liên tục – chuỗi sớm; Một chuỗi không
liên tục – chuỗi muộn
Sợi mới tổng hợp theo chiều 5’→3’. Chuỗi sớm phát triển hướng đến chạc tái bản;
chuỗi muộn xa dần chạc tái bản

Sự tổng hợp chuỗi sớm bắt đầu bằng sự tổng hợp mồi (đoạn ARN ngắn) nhờ phức
primosom (Pr DnaB, DnaC, primase). ADNpolymerase III tổng hợp sợi mới = gắn Nu
vào đầu 3’ của ―mồi‖dựa vào trình tự của mạch khuôn.
Sự tổng hợp chuỗi muộn : tổng hợp từng đoạn ngắn (Okazaki) có mồi riêng. Phức
primosom tổng hợp mồi, ADN polymerase III gắn Nu vào đầu 3’ của mồi tạo đoạn
Okazaki. Ở SV Pro đoạn này dài khoảng 1000-2000 Nu; SV Eu khoảng 100-200Nu
Mạch khuôn sử dụng đến đâu thì Protein SSB rời khỏi khuôn ADN đến đó
Đoạn mồi được loại bỏ và thay = ADN nhờ ADNpolymerase I
Các đoạn được nối = ADN ligase
+ G/đ kết thúc
Hai chạc tái bản gặp nhau ở phía đối diện của phân tử ADN khuôn → 2 phân tử ADN
được hình thành
Gặp ở một số virut và một số vi khuẩn; sao chép ADN dạng vòng
Quá trình:
Một mạch sử dụng làm khuôn (sợi âm), giữ nguyên cấu trúc và xoay trong quá trình
sao chép
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

Enzim endonuclease cắt mạch đơn (sợi dương) tại vị trí khởi đầu sao chép, tách đầu
5’ khỏi mạch khuôn đang xoay; đầu 3’ được nối dài đến khi khuôn xoay đủ 3600.
Mạch đơn nguyên vẹn được tách rời và được nối lại.
Tạo ADN mạch đơn và mạch đôi.


Câu 17. Trình bày đặc điểm các hình thức sửa sai của AND.
* Các cơ chế sửa sai trong tế bào : rất đa dạng và hiệu quả cao. Hầu hết đột biến trên
ADN được sửa sai theo 3 cơ chế chính:
+ Sửa chữa và phục hồi trực tiếp.
+ Cắt bỏ sai hỏng và sửa chữa lại theo cơ chế bổ sung.
+ Sửa chữa và phục hồi ngẫu nhiên.

- Các cơ chế sửa sai được thực hiện nhờ sự tham gia của nhiều hệ thống :
+ Hệ thống sửa chữa nhận biết các trình tự ADN không thích hợp với các cặp base N
chuẩn và sẽ thay thế chúng.
+ Hệ thống sửa chữa cắt bỏ: loại đi một đoạn ADN sai hỏng và sau đó thay thế chúng.
+ Hệ thống sửa chữa tái tổ hợp: tái tổ hợp để thay thế vùng sợi đôi bị sai hỏng
Sửa chữa và phục hồi trực tiếp:
- Kiểu sửa chữa và phục hồi trực tiếp, đã loại bỏ đơn giản các sai hỏng quá trình này
cần tác động của ánh sáng.
- Phản ứng nhờ các enzim phụ thuộc ánh sáng (light dependent enzime) khôi phục
lại các liên kết cộng hóa trị gọi là phản ứng ‖Quang tái hoạt hóa‖.
- Sửa chữa trực tiếp liên quan đến 2 loại sai hỏng trên phân tử ADN do tia tử ngoại
gây ra: CPDs (cyclobutane pirimidine dimer) và 6 -4 PPs( pirimidine 6-4)  biến
dạng cấu trúc xoắn của ADN chúng được sửa và phục hồi ngay nhờ enzim
photolyase
- Enzim photolyase sử dụng năng lượng ánh sáng làm thay đổi liên kết hóa học,
giúp nucleotid trở lại bình thường.
- Kiểu này thấy phổ biến ở thực vật, một số Procaryota và Eucaryota.Tuy nhiên chưa
thấy ở động vật có vú và người.
Sửa chữa bằng phương pháp cắt bỏ: được tiến hành qua 3 bước:
- Bước 1: Phần ADN bị đột biến được nhận biết và cắt bỏ bởi enzim ADN nuclease,
liên kết phosphodiester giữa nucleotide đột biến và nucleotide bình thường bị cắt đứt
tạo khoảng trống trên sợi ADN sai hỏng.
- Bước 2: enzim ADN polymerase nhận biết gốc 3’-OH ở khoảng trống và tái tổ hợp
một đoạn ADN thay thế theo nguyên tắc tạo cặp bổ sung
- Bước 3: enzim ADN ligase nối sợi ADN cũ với đoạn vừa mới tổng hợp tạo sợi
ADN hoàn chỉnh giống hệt sợi trước khi bị đột biến.
- Đây là kiểu sửa chữa phổ biến nhất, được thực hiện theo nhiều cơ chế:
* Cắt bỏ đoạn ADN bị sai hỏng: có 2 cách khác nhau tùy thuộc loại sai hỏng
- Loại 1: Sửa chữa bằng cách loại bỏ baseN hỏng( cơ chế BER)
+ Các enzime N glycosinlase nhận biết base bị biến đổi, mỗi base N có một loại

enzim nhận biết riêng( U,A,T,G,C- glycosylase) chúng cắt bỏ base N ra khỏi phân tử
nhờ thủy phân liên kết giữa base – đường.
+ Enzime ADN polymerase đưa các nucleotid bổ sung vào chỗ trống – nối với đầu 3’-
OH của nucleotid trước. Enzime lygase nối base N mới với cũ
- Loại 2: Sửa chữa bằng cách loại bỏ đoạn nucleotide sai hỏng( cơ chế NER)
+ Nhiều enzim tham gia kiểm soát ADN polymerase tìm ra sai hỏng, ADN helicase sẽ
cắt hai đầu của sợi mang lỗi. Exonuclease loại bỏ đoạn hỏng.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

+ ADN polymerase tổng hợp sợi mới. ADN Lygase nối đoạn mới với đoạn cũ
Sửa chữa do sự ghép đôi lệch giữa các sợi ADN:
- Sự ghép đôi lệch được phát hiện khi các baseN nằm cạnh nhau trên hai sợi đơn mà
không bắt cặp thích hợp  dẫn đến thay đổi cấu trúc không gian của ADN.
- Nguyên nhân:
+ Có thể do một nucleotide nào đó không
thích hợp đã được gắn thêm vào sợi ADN trong quá trình tái bản hay trao đổi chéo.
+ Có thể do sự trượt của sợi khuôn cũng như sợi đang được tổng hợp ở những đoạn
ADN lặp lại trong quá trình tái bản.
- Sửa chữa được tiến hành:
+ Một enzim nhận biết tìm ra vị trí base ghép đôi lệch và sửa chữa được tiến hành trên
sợi mới tổng hợp .
+ Quá trình sửa sai được thực hiện bằng phương thức cắt bỏ và sau đó tổng hợp lại
một đoạn mới phù hợp với sợi khuôn.
Hệ thống sửa sai SOS- sửa sai ngẫu nhiên- ― error- prone‖:
- Hệ thống SOS là hệ thống sửa sai khẩn cấp khi tế bào gặp sai hỏng nặng tiến tới
làm dừng quá trình tái bản ADN.
- Hệ thống sửa sai SOS chứa khoảng 30 gen không liên kết, thường hoạt động của
chúng bị ức chế bởi protein LexA do gen LexA mã hóa.
- Khi tế bào chịu nhiều tác động ADN bị sai hỏng nghiêm trọng trên cả hai sợi đơn 
quá trình tái bản dừng lại  phản ứng SOS sẽ phục hồi tái bản bằng phương thức tái

bản ―error-prone‖ tế bào chấp nhận tỷ lệ đột biến cao, nhưng quá trình tái bản ADN
vẫn được duy trì.
- Đây là hình thức sửa sai ít gặp, chấp nhận nhiều đột biến nhưng bảo đảm được quá
trình tái bản và nhân lên của tế bào sai sót nhân lên rất nhanh.

Câu 18. Đặc điểm chung của quá trình sinh tổng hợp ARNm. Quá trình này ở sinh vat
Procaryota và Eucaryota sai nhau như thế nào?
Một số đặc điểm của quá trình phiên mã ở Procaryota :
* Sự phiên mã là một phản ứng enzim tổng hợp ARN từ khuôn ADN:
- Cơ chế của phản ứng : hai mạch của ADN tách rời nhau một mạch trở thành
khuôn. Quá trình thực hiện theo nguyên tắc bổ sung.
- Ý nghĩa sự có mặt của enzim ARN polymerase :
+ Lựa chọn và quyết định việc sử dụng một trong hai mạch khuôn ADN cho quá trình
tổng hợp ARN.
+ Xúc tác hình thành liên kết Phospho-diester tạo cầu nối các nucleotide thành chuỗi
thẳng polypeptid.
+ Enzim dịch chuyển theo khuônkéo dài mạch ARN theo hướng 5’-3’.
+ Cơ chất được sử dụng làm nguyên liệu và cung cấp năng lượng cho quá trình tổng
hợp là các ATP, GTP, CTP và UTP .
* Chỉ một trong hai mạch đơn của phân tử ADN được dùng làm khuôn: sự lựa chọn
này nhờ vào mối tương tác giữa ARN polymerase và vị trí promotor.
+ Chiều di chuyển của ARN polymerase sẽ quyết định mạch được làm khuôn
+ Vị trí promoter: chứa thông tin xác định sợi được phiên mã và vị trí bắt đầu phiên
mã. Vị trí này ở Procaryota và Eucaryota khác nhau .
*Enzim ARN polymerase có cấu trúc bậc IV phức tạp: có 5 chuỗi polynucleotid nối
với nhau bằng liên kết hóa học yếu. Cấu trúc phức tạp liên quan đến cơ chế kiểm soát
quá trình phiên mã. Chỉ có một loại enzim tham gia phiên mã.
Các giai đoạn của quá trình phiên mã ở Procaryota :
Phiên mã tiến hành qua 3 giai đoạn: khởi động- kéo dài- kết thúc.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

* Đặc điểm quá trình phiên mã ở Eucaryota : nhiều khác biệt Procaryota
- Hệ enzim tham gia quá trình phiên mã phức tạp, có 3 loại ARNpolymerase:
+ ARN polymerase loại I: phiên mã cho các gen tiền thân của rARN lớn.
+ ARN polymerase loại II: Phiên mã cho hầu hết mARN mã hóa cho protein.
+ ARN polymerase loại III: Phiên mã cho tARN và rARN kích thước nhỏ (5s).
- Quá trình phiên mã thực hiện trong nhân, dịch mã ở ngoài tế bào chất. Các mARN
trước khi ra tbc để thực hiện dịch mã phải trải qua biến đổi hóa học.
Từ tiền mARN mARN hoàn chỉnh. Các rARN cũng biến đổi từ dạng tiền thân(45S)
bị cắt thành 3 loại( 18s, 28s và 5,8s) chuyển ra ngoài tbc.
- Cần nhiều yếu tố tham gia vào khởi đầu phiên mã- đó là các yếu tố phiên mã tổng
quát, viết tắt TFII (transcription-factor for polymeraseII). TFII có chức năng: giúp
enzim gắn đúng vị trí promoter. Tách hai sợi đơn ADN để bắt đầu phiên mã. Giải
phóng enzim ra khỏi promoter tiếp tục giai đoạn kéo dài.
-Sự khởi động phiên mã không đáp ứng tức thời với ngoại cảnh như Procaryota
Cấu trúc gen tổng hợp mARN mã hóa protein của Eucaryota : có 3 vùng
- Vùng 5’: mang các trình tự điều hòa biểu hiện gen và hoạt hóa phiên mã gồm
+ Promoter : định vị tại đầu 5’ không được dịch mã. Vùng này chứa một trình tự bảo
thủ ― hộp TATA‖ cách vị trí +1 khoảng 25-30 bp chức năng xác định vị trí bắt đầu
phiên mã. Ngoài ra có ―hộp CCAAT‖ ít phổ biến hơn, cách vị trí +1 khoảng 75-80bp
có tác dụng làm tăng hiệu quả phiên mã.
+ Vị trí gắn vùng đặc hiệu mô: là trình tự trên ADN tương tác với protein đặc hiệu chỉ
huy gen cấu trúc sản xuất protein đặc hiệu của từng loại mô.
+ Vị trí gắn vùng tăng cường phiên mã(enhancer)=gen tăng cường: gắn các tác nhân
hoạt hóa kích thích phiên mã. Chúng có thể ở cả đầu 5’ và 3’.
- Vùng được phiên mã: gồm các intron xen kẽ với exon, cả hai đều được phiên mã
nhưng chỉ có exon được dịch mã.
+ Các itron :chiếm phần lớn trong gen. Mỗi intron được bắt đầu bằng GT và kết thúc
bằng AG, chúng sẽ được loại bỏ sau khi mARN mới tổng hợp xong.
+ Các exon: được nối với nhau tạo thành mARN hoàn chỉnh trước khi có mặt tại tbc.

Quá trình cắt nối phức tạp dẫn đến sai lệch làm thay đổi protein.
+ Hai đầu 5’và 3’của vùng phiên mã: sẽ không được dịch mã, chúng giữ chức năng
kiểm soát. Đầu 5’ tính từ vị trí bắt đầu phiên mã có codon khởi đầu ATG, đầu 3’ có
các codon kết thúc cho đến vị trí gắn đuôi Polyl(A).
-Vùng 3’:chức năng chưa rõ. Ở một số gen mang trình tự điều hòa chuyên biệt

Câu 19. Trình bày những nét cơ bản của các bước trong quá trình sinh tổng hợp
ARNm ở sinh vật Procaryota.
Phiên mã tiến hành qua 3 giai đoạn: khởi động- kéo dài- kết thúc.
a. Giai đoạn khởi động:
- Enzim ARN polymerase gắn với tiểu đơn vị đặc biệt σ giúp enzim tìm được vị trí
promoter chính xác trên khuôn tạo phức hợp promoter-polymerase .
- Vị trí Promoter có cấu trúc đặc trưng: đó là 2 trình tự gồm 6 nucleotide
+ Trình tự - 10: là hộp TATAAT nằm cách vị trí bắt đầu tổng hợp (+1) là 10 cặp base.
+ Trình tự - 35: là hộp TTGACA nằm cách vị trí bắt đầu là 35 cặp base.
- Enzim gắn vào Promoter theo 2 bước:
+ Đầu tiên gắn vào trình tự - 35 một cách lỏng lẻo tạo phức hợp ―đóng‖ lúc này ADN
vẫn ở trạng thái xoắn kép, enzim được gắn vào phía trong xoắn.
+ Sau đó enzim trượt trên ADN tạo phức hợp ―mở‖vùng ADN bắt đầu từ trình tự -10
được tháo xoắnliên kết bổ sung bị đứt 1 sợi đơn ADN được phơi ra dưới dạng tự do
đây là sợi khuôn cho quá trình tổng hợp.
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

b. Giai đoạn kéo dài :
- Sau khi tổng hợp được khoảng 8 nucleotide yếu tố σ tách khỏi phức hợp Promoter-
enzim tạo kênh thoát giúp ARN ra khỏi enzim chuyển g/đ kéo dài
- Có sự biến đổi cấu hình và vai trò của enzim ARN polymerase.
+ Enzime tiếp tục trượt trên khuôn và phân tử ARN được tiếp tục tổng hợp.
+ Mở xoắn ADN trước mặt( khoảng 17 nucleotide )và tái xoắn ADN phía sau.
+ Sợi ARN được tách dần khỏi khuôn mẫu ( trừ một đoạn 12N tạo liên kết ).

+ Enzim vừa tiến hành tổng hợp ARN vừa thực hiện chức năng ―đọc sửa‖ sai sót
trong sao chép có tỷ lệ cao hơn không ảnh hưởng cấu trúc genome
c. Giai đoạn kết thúc:
- Khi enzim đi hết chiều dài gen gặp dấu hiệu ―kết thúc‖ quá trình tổng hợp dừng lại
ARN tách khỏi sợi khuôn, enzim ARN polymerase giải phóng.
- Dấu hiệu ―kết thúc‖ đóng vai trò quan trọng, quyết định ngừng. Có 2 loại:
+Yếu tố ―Rho‖: là protein hình nhẫn gồm 6 tiểu đơn vị giống hệt nhau, có hoạt tính
ATPase khi gắn vào ARN một đoạn 70-80N quấn quanh tách ARN.
+ Cấu trúc ―kẹp tóc‖: là trật tự đặc biệt trên khuôn(gồm hai trình tự đối xứng bổ sung
giàu G-C, tiếp theo có khoảng 8 Adenin) khi đoạn ARN tương ứng hình thành, chúng
có thể bắt cặp với nhau tạo cấu trúc ―kẹp tóc‖ bền vững (liên kết G-C) ngăn enzim
tiếp tục trượt trên khuôn + đoạn liên kết yếu giữa A-U trên ARN(8U)và khuôn tách
ARN ra khỏi khuôn,giải phóng enzim

Câu 20. Trình bày những nét cơ bản của các bước trong quá trình sinh tổng hợp
ARNm ở sinh vật Eucaryota.
a.Giai đoạn khởi động phiên mã: Có sự tham gia của các yếu tố phiên mã ―tổng quát‖
= TFII(bản chất protein)giúp ARNpolymerase II tìm đúng vị trí promoter là trình tự
đặc biệt ― hộp TATA‖. Có nhiều loại TFIIA, TFIIB TFIIH cùng tham gia.
+ Tiểu đơn vị TBP( là protein gắn) của TFIID tìm được ―hộp TATA‖tạo phức hợp
TBP-ADN nền thu hút TFII khác và enzim ARN polymeraseII.
+ TFIIB đến gắn vào TFIID-TFIIA; Sau đó TFIIF gắn với enzim đưa enzim tớitạo
phức hợp TFIID-TFIIA-TFIIB- TFIIF- enzimARNpoly
+ TFIIH dùng năng lượng thủy phân 1ATPtách 2 mạch ADNtạo phức hợp mở.
+TFIIE đến cho phép khởi động phiên mãphiên mã được bắt đầu.
+ Sau khi tổng hợp khoảng 8N enzim ARN polymerase được phosphoryl hóa đuôi
=CTD chúng thoát khỏi vị trí promoter và protein ―tổng quát‖TFIIchuyển sang giai
đoạn kéo dài.
b. Giai đoạn kéo dài:
- Enzim ARN polymerase được phosphoryl hóa đuôi CTD, thoát khỏi vị trí bắt

đầuđuôi CTD thu hút các protein khác mARN kéo dài và biến đổi theo hướng 5’3’ .
- Quá trình kéo dài cũng giống Procaryota hoạt động sẽ dừng lại khi gặp bộ mã kết
thúc.
- Quá trình biến đổi từ mARN tiền thân thành mARN hoàn chỉnh bao gồm nhiều giai
đoạn:
* Sự gắn mũ ―chụp‖ tại đầu 5’: ngay sau khi bắt đầu phiên mã đầu 5’ được gắn mũ 7-
methyl guanin( Guanin có gắn nhóm methyl ở N7 )nhờ liên kết 5’-5’ phosphat mũ
―chụp‖ giúp mARN chuyển ra ngoài và thực hiện dịch mã tại tbc.
* Gắn đuôi PolyA: sau khi phiên mã, mARN cắt bỏ khoảng 20N(thường trước trình tự
AUAAA) Nhờ enzim polyA polymerase chúng sẽ gắn với đuôi PolyA nhất định vào
đầu 3’( động vật có vú 250A, Eucaryota khoảng 100A) protein PABP(polyA Binding
Protei) liên kết đuôi PolyA vai trò ổn định mARN và khởi đầu dịch mã.
Quá trình ghép nối: là sự cắt các inton và nối các exon lại với nhau:
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

+ Trên intron có 3 trình tự đóng vai trò quan trọng: vị trí cắt nối GU tại đầu 5’, vị trí
―tẽ nhánh‖ giàu pirimidin bao quanh một Adein gần đầu 3’ và vị trí ―nhận‖ AG tại
đầu 3’.
+ Quá trình ghép nối được thực hiện nhờ sự tham gia của những phần tử ghép -nối
snRNP( là phức hợp giữa ARN nhỏ của nhân- snARN với một số protein chuyên biệt
trongnhân). Có 6 loại chính U1 -U6 tham gia cắt- nối.
+ Quá trình được thực hiện qua 3 bước:
- mARN được cắt ngay điểm nối giữa exon 1 và đầu 5’ của intron.
- Một liên kết 5’-3’ được hình thành giữa Guanin ở đầu 5’ của intron với Adenin nằm
gần đầu 3’ của introntạo cấu trúc dạng ―nút thòng lọng‖.
- Điểm nối giữa exon 2 và đầu 3’của intron bị cắt rời exon 1 và exon 2 nối với nhau
tại A tạo phân tử mARN hoàn chỉnh chui qua lỗ màng nhân ra ngoài TBC tới
ribosom dịch mã.
c. Giai đoạn kết thúc: hiểu biết giai đoạn này còn rất hạn chế
- Sự phiên mã kết thúc trước điểm gắn đuôi PolyA rất xa.

- Sự phiên mã liên quan đến những cấu trúc dạng ―kẹp tóc‖ tiếp ngay sau là một trình
tự giàu G-C.

Câu 21. Trình bày các quá trình biến đổi ARNm sau phiên mã.
- Quá trình biến đổi từ mARN tiền thân thành mARN hoàn chỉnh bao gồm nhiều giai
đoạn:
* Sự gắn mũ ―chụp‖ tại đầu 5’: ngay sau khi bắt đầu phiên mã đầu 5’ được gắn mũ 7-
methyl guanin( Guanin có gắn nhóm methyl ở N7 )nhờ liên kết 5’-5’ phosphat mũ
―chụp‖ giúp mARN chuyển ra ngoài và thực hiện dịch mã tại tbc.
* Gắn đuôi PolyA: sau khi phiên mã, mARN cắt bỏ khoảng 20N(thường trước trình tự
AUAAA) Nhờ enzim polyA polymerase chúng sẽ gắn với đuôi PolyA nhất định vào
đầu 3’( động vật có vú 250A, Eucaryota khoảng 100A) protein PABP(polyA Binding
Protei) liên kết đuôi PolyA vai trò ổn định mARN và khởi đầu dịch mã.
Quá trình ghép nối: là sự cắt các inton và nối các exon lại với nhau:
+ Trên intron có 3 trình tự đóng vai trò quan trọng: vị trí cắt nối GU tại đầu 5’, vị trí
―tẽ nhánh‖ giàu pirimidin bao quanh một Adein gần đầu 3’ và vị trí ―nhận‖ AG tại
đầu 3’.
+ Quá trình ghép nối được thực hiện nhờ sự tham gia của những phần tử ghép -nối
snRNP( là phức hợp giữa ARN nhỏ của nhân- snARN với một số protein chuyên biệt
trongnhân). Có 6 loại chính U1 -U6 tham gia cắt- nối.
+ Quá trình được thực hiện qua 3 bước:
- mARN được cắt ngay điểm nối giữa exon 1 và đầu 5’ của intron.
- Một liên kết 5’-3’ được hình thành giữa Guanin ở đầu 5’ của intron với Adenin nằm
gần đầu 3’ của intron tạo cấu trúc dạng ―nút thòng lọng‖.
- Điểm nối giữa exon 2 và đầu 3’của intron bị cắt rời exon 1 và exon 2 nối với nhau
tại A tạo phân tử mARN hoàn chỉnh chui qua lỗ màng nhân ra ngoài TBC tới ribosom
dịch mã.

Câu 22. Phân tích các phương thức điều hòa quá trình dịch mã.
* Điều hòa trong giai đoạn dịch mã:

- Liên quan đến sự biến đổi của nhân tố khởi đầu dịch mã IF( inititation factor) là
nhóm các protein kết hợp với tiểu đơn vị ribosome vào giai đoạn dịch mã ảnh hưởng
thời điểm khởi động dịch mã quá trình tổng hợp protein .
* Điều hòa sau dịch mã:
Thạch Văn Mạnh TYD-K55

- Là sự điều hòa hoạt tính của protein, đây là những biến đổi thứ cấp của protein trước
khi thực hiện chức năng (VD: enzim protripsin mới - không có hoạt tính khi bị cắt bớt
1 đoạn Polypeptid enzim Tripsin ( có hoạt tính).
- Protein chịu biến đổi lập thể(kết hợp với loại protein khác) thay đổi cấu trúc của
chúng trong không gian gây mất hoạt tính enzim

Câu 23. Trình bày diển biến quá trình sinh tổng hợp protein( Quá trình dich mã).
Các giai đoạn của quá trình sinh tổng hợp protein : 3 giai đoạn chính
*. Giai đoạn khởi động
- Sự tham gia của nhiều nhân tố protein – các nhân tố khởi động IF (Initiation
factor). Ở prokaryote có 3 nhân tố IF
- Dấu hiệu bắt đầu khởi động là codon AUG, cũng là codon mã hóa cho
methionine (Met).
- Tp nhỏ Ribo + IF3 gắn với ARNm, AUG ở vị trí chính xác trên Tp nhỏ; nhờ
tín hiệu khởi đầu phía trước AUG lk bổ sung với ARNr 16S ở đầu 3’
- Met-ARNt khởi đầu + IF2 gắn vào AUG trên ARNm và Tp nhỏ Ribo
- Hình thành phức hợp ―tiểu phần nhỏ của ribosome – Met-ARNt– ARNm‖ với sự
tham gia của các nhân tố khởi động.
- Tiểu phần lớn của ribosome được gắn vào phức hợp; Met-ARNt khởi đầu nằm ở
vị trí P. Sự dịch mã bắt đầu.
*. Giai đoạn kéo dài
Gồm nhiều chu kỳ lặp lại, mỗi chu kỳ có 3 bước cơ bản với sự tham gia các nhân tố
kéo dài EF:
- Bước 1: Phức a.a-ARNt + EF-Tu-GTP tương tác với vị trí A, ba nucleotit của

anticodon (trên ARNt) tạo cặp bổ sung với 3 nucleotit của codon trên phân tử ARNm.
EF-Ts tách GDP và EF-Tu khỏi Ribo
- Bước 2: Đầu cacboxyl của chuỗi polypeptit đang gắn với phân tử ARNt ở vị trí P
được tách ra và tạo liên kết peptit với axit amin liên kết với phân tử ARNt ở vị trí A,
được xúc tác bởi enzim peptidyl transferase. Lúc này ARNt ở vị trí Pđược giải phóng
ra ở dạng tự do, không liên kết với axit amin.
- Bước 3: Phức ARNt-chuỗi polypeptit ở vị trí A được chuyển sang vị trí P do
ribosome dịch chuyển đi chính xác một codon dọc theo phân tử ARNm nhờ EF-G và
GTP
*. Giai đoạn kết thúc
Khi dấu hiệu kết thúc dịch mã (một trong các codon UAG, UAA, UGA) được nhận
biết bởi các nhân tố kết thúc (Release factor-RF), phức hợp peptidyl-ARNt lập tức
tách ra làm đôi:
Phân tử ARNt tự do và chuỗi polypeptit hoàn chỉnh.
Ribosome không còn mang phức hợp peptidyl – ARNt sẽ rời khỏi ARNm, tách đôi
trở lại thành 2 tiểu đơn vị