sự biến đổi về thành phần loài và số lượng thực vật nổi ở hồi ea nhái và ea súp tỉnh đắc lắc

VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN HẢI DƯƠNG HỌC


 

 





LÊ THƯƠNG



SỰ BIẾN ĐỔI VỀ THÀNH PHẦN LOÀI VÀ SỐ LƯỢNG THỰC
VẬT NỔI Ở HỒ EANHÁI VÀ EASUP TỈNH DAKLAK





LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NHA TRANG - 2010

`








VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN HẢI DƯƠNG HỌC


 

 







LÊ THƯƠNG

SỰ BIẾN ĐỔI VỀ THÀNH PHẦN LOÀI VÀ SỐ LƯỢNG
THỰC VẬT NỔI Ở HỒ EANHÁI VÀ EASUP TỈNH DAKLAK


Chuyên ngành: Thủy sinh vật học
Mã số: 62 42 50 01

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC


NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS. TS. TÔN THẤT PHÁP
TS. ĐOÀN NHƯ HẢI



NHA TRANG - 2010


i
LỜI CAM ĐOAN

Tôi cam ñoan ñây là công trình nghiên cứu của riêng bản thân tôi. Các số liệu kết
quả nêu trong luận án là trung thực và chưa có một ai công bố trong bất kỳ công
trình nào.


Tác giả

ii
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc ñến:
PGS. TS. Tôn Thất Pháp, TS. Đoàn Như Hải ñã tận tình hướng dẫn, giúp ñỡ tôi
trong suốt quá trình nghiên cứu.
PGS. TS. Nguyễn Ngọc Lâm ñã ñộng viên và tạo mọi ñiều kiện thuận lợi ñể tôi
hoàn thành tốt nhiệm vụ.
TS. Nguyễn Thanh Tùng ñã dành nhiều thời gian ñể giám ñịnh mẫu.
Lãnh ñạo Trường Đại học Tây Nguyên, Lãnh ñạo Viện Hải Dương học Nha Trang.

Ban Chủ nhiệm Khoa Sư phạm, Khoa KHTN-CN Trường Đại học Tây Nguyên.
Các nghiên cứu viên của Phòng Sinh vật Phù du biển Viện HDH Nha Trang.
Các ñồng nghiệp thuộc Tổ Sinh vật Trường Đại học Tây Nguyên.
Các nghiên cứu viên của Viện Vệ Sinh Dịch Tể Tây Nguyên, Đắc Lắc.
Các nghiên cứu viên của Viện 69 Hà Nội.
Sinh viên khóa K02, K03, K04, K05 Khoa Sư phạm Trường Đại học Tây Nguyên
Dự án HABViet
Các bạn hữu, ñồng nghiệp.
Vợ và hai con cùng gia ñình nội ngoại.
Xin chân thành cảm ơn vì tất cả.

Tác giả luận án

Lê Thương



iii
MỤC LỤC


LỜI CAM ĐOAN i
LỜI CẢM ƠN ii
MỤC LỤC iii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT vii
DANH MỤC BẢNG ix
DANH MỤC HÌNH xi
MỞ ĐẦU 1
CHƯƠNG 1

TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4
1.1 KHÁI NIỆM VỀ CÁC LOẠI HỒ 4
1.1.1. Hồ tự nhiên 4
1.1.2. Hồ chứa 5
1.1.3. So sánh hồ chứa với hồ tự nhiên 7
1.2
VỊ TRÍ TẢO TRONG SINH GIỚI VÀ ĐẶC ĐIỂM ĐỂ
PHÂN LOẠI
8
1.2.1. Tảo trong sinh giới. 8
1.2.2. Các ñặc ñiểm hình thái của tảo trong phân loại 9
1.2.2.1. Khái quát 10
1.2.2.2. Hình thái Vi khuẩn lam 10
1.2.2.3. Hình thái tảo Mắt 12
1.2.2.4. Hình thái tảo Vàng ánh 12
1.2.2.5. Hình thái tảo Vàng 12
1.2.2.6. Hình thái tảo Ẩn 12
1.2.2.7. Hình thái tảo Hai roi 13
1.2.2.8. Hình thái tảo Silic 13
1.2.2.9. Hình thái tảo Lục 16
1.2.2.10. Số lượng và hình thái của roi 18

iv
1.3 LƯỢC SỬ NGHIÊN CỨU TẢO 18
1.3.1. Những nghiên cứu trên thế giới 18
1.3.1.1. Nghiên cứu về phân loại thực vật 18
1.3.1.2. Các hệ thống phân loại tảo 19
1.3.1.3. Nghiên cứu về sinh thái 23
1.3.2. Nghiên cứu tảo nước ngọt ở Việt Nam 27
1.3.2.1. Nghiên cứu về phân loại 27

1.3.2.2. Nghiên cứu về sinh thái 32
1.3.2.3. Thành phần loài 38
1.4. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN CỦA KHU VỰC NGHIÊN CỨU 39
1.4.1. Địa lý, khí hậu của tỉnh Đắc Lắc 39
1.4.2. Hồ Easoup 41
1.4.3. Hồ Eanhai 42
1.4.4 Hồ Đăk Minh 42
CHƯƠNG 2

ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 44
2.1. ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN 44
2.1.1. Đối tượng 44
2.1.2. Địa ñiểm 44
2.1.3. Thời gian 46
2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 46
2.2.1. Ngoài thực ñịa 46
2.2.1.1. Phương tiện và tần suất thu mẫu khảo sát 46
2.2.1.2. Các dụng cụ và cách thu mẫu 48
2.2.2. Trong phòng thí nghiệm 49
2.2.2.1. Phương pháp phân tích một số yếu tố thủy hóa 49
2.2.2.2. Phương pháp ñịnh lượng 49

2.2.3.
Phương pháp ñịnh danh 50

2.2.4.
Phương pháp ñánh giá 51
2.2.4.1. Đánh giá ñộ phì, ñộ bẩn, trạng thái dinh dưỡng 51

v

2.2.4.2. Hệ số giống nhau 53
2.2.5. Ghi chú ký hiệu mẫu ở 3 hồ 53
2.2.6. Phương pháp xử lý số liệu và hình ảnh 54
CHƯƠNG 3

KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 55
3.1. THÀNH PHẦN LOÀI THỰC VẬT NỔI Ở ĐẮC LẮC 55
3.1.1. Đa dạng về thành phần loài 55
3.1.1.1. Đa dạng các taxon của bậc phân loại ngành 55
3.1.1.2. Đa dạng các taxon của bậc phân loại lớp 56
3.1.1.3. Đa dạng các taxon của bậc phân loại bộ 57
3.1.1.4. Đa dạng các taxon của bậc phân loại họ 58
3.1.1.5. Đa dạng các taxon của bậc phân loại chi 59
3.1.1.6. Đánh giá sự ña dạng taxon loài của các ngành 60
3.1.2. Các ñặc trưng của quần xã thực vật nổi 61
3.1.2.1. Thực vật nổi hồ Eanhái 62
3.1.2.2. Thực vật nổi hồ Easoup 63
3.1.2.3. Thực vật nổi hồ Đăk Minh 66
3.1.2.4. Hệ số giống nhau Sorensen giữa các hồ 67
3.1.3. Biến ñộng thành phần loài của 3 hồ 69
3.1.3.1 Biến ñộng theo thời gian 69
3.1.3.2. Biến ñộng theo không gian 71
3.1.4. Mô tả loài và dưới loài mới cho khu hệ tảo Việt Nam 72
3.2. Biến ñộng mật ñộ thực vật nổi 145

3.2.1. Hồ Eanhái 146

3.2.2. Hồ Easoup 146

3.2.3. Hồ Đăk Minh 147

3.3. Quan hệ của thực vật nổi với yếu tố thủy lý, thủy hóa 149

3.3.1. Một số yếu tố thủy lý 149

3.3.1.1. Nhiệt ñộ 149

3.3.1.2. Độ trong 150


vi
3.3.1.3. pH 151

3.3.1.4. Oxy hòa tan 152

3.3.2. Một số yếu tố thủy hóa 153

3.3.3. Tương quan giữa một số yếu tố môi trường với quần xã thực
vật nổi
155

3.4. So sánh với các thủy vực khác 162

3.4.1. Một số yếu tố thủy lý, thủy hóa 162

3.4.2. Biến ñộng thành phần loài 165

3.4.3. Biến ñộng mật ñộ tế bào 169

3.4.4. Tương quan giữa cấu trúc tảo, chất dinh dưỡng và ñộ phì 171

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 172

DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 173

TÀI LIỆU THAM KHẢO 174

PHỤ LỤC



vii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

BH : Biển Hồ
CCA : Canonical Correspondence Analysis
CER : Chloroplast Endoplasmic Reticulum
ChI : Chỉ số tảo Lục – Chlorophyta Index
CI : Chỉ số tảo tổng hợp (Nygaard) – Compound Index (Nygaard)
CYI : Chỉ số VKL - Cyanophyta Index
DCA : Detrended Correspondence Analysis
DI : Chỉ số tảo Silic – Diatoms Index
DIN : Dissolved inorganic nitrogen
DIP : Dissolved inorganic phosphates
ĐMD : Đăk Minh tầng ñáy
ĐMT : Đăk Minh tầng mặt
DNA : Desoxyribonucleic Acid
EAND: Eanhai tầng ñáy
EANT: Eanhai tầng mặt
EASD: Easoup tầng ñáy

EAST: Easoup tầng mặt
EI : Chỉ số tảo Mắt – Euglenophyta Index
HL : Hồ Lăk
RNA : Ribonucleic Acid
S : Chỉ số giống nhau Sorensen
S
c
: Chỉ số tảo Schroevers
SEM : Scanning Electron Microscopy
SSU : Small Sub Unied
TEM : Transmisson Electron Microscopy
TP : Total phosphorus
TSI : Trophic state index

viii

TSI(SD) : Trophic state index calculated from secchi depth
TSI(TP) : Trophic state index calculated from total phosphorus
TVN : Thực vật nổi
VKL : Vi khuẩn lam


ix
DANH MỤC BẢNG
Trang
Bảng 1.1. Mười hồ tự nhiên rộng nhất thế giới 4
Bảng 1.2. Tám hồ tự nhiên ở Việt Nam 5
Bảng 1.3. Mười một hồ chứa có quy mô vừa và lớn ở Việt Nam 6

Bảng 1.4. Một số ñiểm khác nhau giữa hồ chứa và hồ tự nhiên 7

Bảng 1.5. Diễn biến mật ñộ trung bình của thực vật nổi hồ Thác Bà 36
Bảng 1.6. Phân bố số lượng các nhóm thủy sinh vật giữa các loại hình thủy vực37
Bảng 2.1. Vị trí thu mẫu thực vật nổi 44
Bảng 2.2. Mối tương quan giữa cấu trúc tảo và ñộ phì 52
Bảng 2.3. Tương quan giữa nitơ, phosphore và ñộ phì 52
Bảng 2.4. Tương quan giữa số lượng tế bào tảo và ñộ phì 53
Bảng 2.5. Thang ñánh giá ñộ phì, ñộ bẩn ở các thủy vực Việt Nam 53
Bảng 2.6. Ghi chú các ký hiệu mẫu ở hồ Eanhái 53
Bảng 2.7. Ghi chú các ký hiệu mẫu ở hồ Easoup 53
Bảng 2.8. Ghi chú các ký hiệu mẫu ở hồ Đăk Minh 53
Bảng 3.1. Số taxon trong các ngành thực vật nổi của 3 hồ 55
Bảng 3.2. Đa dạng các taxon của bậc phân loại lớp 56
Bảng 3.3. Đa dạng các taxon của bậc phân loại bộ ưu thế 57
Bảng 3.4. Đa dạng các taxon của bậc phân loại họ ưu thế 58
Bảng 3.5. Đa dạng các taxon của bậc phân loại chi ưu thế 59
Bảng 3.6. Độ ña dạng loài của các ngành: loài/họ; loài/ chi 61
Bảng 3.7. Số lượng loài/dưới loài thực vật nổi ở mỗi hồ chứa 62
Bảng 3.8. Đa dạng bậc họ và chi hồ Eanhái 62
Bảng 3.9. Đánh giá ñộ phì hồ Eanhái 62
Bảng 3.10. Đa dạng bậc họ và chi hồ Easoup 64
Bảng 3.11. Đánh giá ñộ phì hồ Easoup 65
Bảng 3.12. Đa dạng bậc họ và chi hồ Đăk Minh 66
Bảng 3.13. Đánh giá ñộ phì hồ Đăk Minh 66

x
Bảng 3.14. Hệ số Sorensen của taxon loài giữa hồ Eanhái và Easoup 67
Bảng 3.15. Hệ số Sorensen của taxon loài giữa hồ Eanhái và Đăk Minh 68
Bảng 3.16. Hệ số Sorensen của taxon loài giữa hồ Easoup và Đăk Minh 68
Bảng 3.17. Mật ñộ thực vật nổi ở hồ Eanhái (ñơn vị: tế bào/lít) 145
Bảng 3.18. Mật ñộ thực vật nổi ở hồ Easoup (ñơn vị: tế bào/lít) 145

Bảng 3.19. Mật ñộ thực vật nổi ở hồ Đăk Minh (ñơn vị: tế bào/lít) 145
Bảng 3.20. Hàm lượng một số loại muối dinh dưỡng và chỉ số dinh
dưỡng (theo TP, tổng phosphore) của 3 hồ 154

Bảng 3.21. So sánh một số yếu tố thủy lý, thủy hóa của các thủy vực nước ñứng
163
Bảng 3.22. Số lượng loài của 3 hồ nghiên cứu so với Biển Hồ và Hồ Lăk 169
Bảng 3.23. Biến ñộng mật ñộ tế bào của hồ nghiên cứu so với Biển Hồ
và Hồ Lăk 169
Bảng 3.24. Đánh giá tương quan giữa cấu trúc tảo và ñộ phì của năm hồ 171




xi
DANH MỤC HÌNH

Trang
Hình 1.1. Sơ ñồ ba lãnh giới của sinh giới 8

Hình 1.2. Mối quan hệ chủng loại phát sinh giữa các giới 9
Hình 1.3. Bản ñồ vị trí ñịa lý của 3 hồ chứa thuộc tỉnh Đắc Lắc 43
Hình 2.1. Bản ñồ vị trí thu mẫu ở hồ Eanhái 45
Hình 2.2. Bản ñồ vị trí thu mẫu ở hồ Eassoup 46
Hình 2.3. Bản ñồ vị trí thu mẫu ở hồ Đăk Minh 46
Hình 2.4. Chai Niskin 48
Hình 3.1. Tỉ lệ % thành phần loài thực vật nổi của 3 hồ 55
Hình 3.2. Hệ số giống nhau Sorensen của các ngành tảo giữa ba hồ 68
Hình 3.3. Biến ñộng mật ñộ thực vật nổi ở hồ Eanhái 146
Hình 3.4. Biến ñộng mật ñộ thực vật nổi ở hồ Easoup 147

Hình 3.5. Biến ñộng mật ñộ thực vật nổi ở hồ Đăk Minh 148
Hình 3.6. Nhiệt ñộ môi trường nước của 3 hồ 150
Hình 3.7. pH môi trường nước của 3 hồ 151
Hình 3.8. Oxy hòa tan trong môi trường nước của 3 hồ 152
Hình 3.9. Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp một số yếu tố môi trường
hồ Eanhái bằng CCA 156
Hình 3.10. Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp cấu trúc thành phần loài
hồ Eanhái bằng DCA 158
Hình 3.11. Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp một số yếu tố môi trường
hồ Easoup bằng CCA 159
Hình 3.12. Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp cấu trúc thành phần loài
hồ Easoup bằng DCA 160
Hình 3.13. Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp một số yếu tố môi trường hồ Đăk Minh
bằng CCA 161

Hình 3.14. Biểu ñồ ñịnh vị trực tiếp cấu trúc thành phần loài hồ Đăk Minh
bằng DCA 162

1
MỞ ĐẦU

Tảo nói chung và thực vật nổi (TVN) nói riêng ñã ñược nghiên cứu từ lâu, chúng là
mắt xích thức ăn quan trọng trong hệ sinh thái thủy sinh. Phạm vi phân bố của tảo
rất rộng, nhưng có thể khẳng ñịnh nơi nào có nước thì nơi ñó sẽ có sự tồn tại của
tảo. Quả ñất với ¾ diện tích là nước bao gồm các thủy vực nước mặn và nước ngọt,
trong ñó các thủy vực nước ngọt có ao, hồ, sông, suối, ñầm lầy, kênh, rạch là môi
trường sống của các loài TVN.
TVN trong các thủy vực nội ñịa là ñối tượng nghiên cứu không những của
các nhà phân loại học và sinh thái học mà còn là ñối tượng nghiên cứu của các nhà
sinh lý thực vật, di truyền học, tế bào học…

Những nghiên cứu phân loại học ñã từng bước bổ sung các loài mới cho
khoa học cũng như các loài mới ghi nhận cho Việt Nam. Danh lục thực vật mỗi
ngày càng tăng thêm về số lượng góp phần làm phong phú cho danh lục thực vật
quốc gia. Vận dụng những thành tựu trên ñây, hiện nay trên thế giới các nhà khoa
học ñã giải quyết ñược nhiều vấn ñề do thực tiễn ñề ra, ñặc biệt là vấn ñề môi
trường và sản xuất nông-ngư nghiệp. Ở Việt Nam, những nghiên cứu thuộc lĩnh vực
này hầu như chưa ñược quan tâm ñúng mức, ñặc biệt là ở Tây Nguyên: nghiên cứu
khoa học cần thiết phải ưu tiên cho khoa học cơ bản, trong ñó nghiên cứu TVN ở
các thủy vực dạng hồ vẫn còn rất ít, chưa ñủ mạnh. Xuất phát từ tình hình thực tế
trên ñây, nhằm nghiên cứu một thế giới sinh vật có kích thước hiển vi, nhưng cấu
trúc hình thái vô cùng ña dạng này, chúng tôi tiến hành thực hiện luận án “ Sự biến
ñổi về thành phần loài và số lượng TVN ở hồ Eanhái và Easup tỉnh Daklak”. Trong
quá trình thu mẫu, chúng tôi thấy một hồ khác là hồ Đăk Minh có vị trí ñịa lý ở giữa
hai hồ trên và thuận tiện nằm ngay trên ñường ñi hồ Easoup và có ñặc trưng khác
biệt là nằm giữa khu vực rừng có rất ít các hoạt ñộng nông nghiệp, nên ñã quyết
ñịnh thu mẫu thêm ở hồ này ñể so sánh.



2
Mục tiêu của luận án
- Xác ñịnh số lượng, thành phần loài TVN góp phần bổ sung vào danh lục thực
vật Việt Nam nói chung và Tây Nguyên nói riêng, ñặc biệt là khu hệ TVN miền núi
cao.
- Xác ñịnh ñặc ñiểm sinh thái TVN ở 3 hồ chứa Easoup, Eanhái, Đăk Minh
thuộc tỉnh Đắc Lắc, bước ñầu góp phần giải thích về sự ña dạng sinh học khu hệ tảo
Tây Nguyên.

Nội dung nghiên cứu của luận án
- Định danh TVN nước ngọt thuộc các ngành tảo khác nhau ở hồ chứa

Eanhái, Easoup, Đăk Minh thuộc tỉnh Đắc Lắc.
- Sự biến ñổi về thành phần, số lượng loài TVN trong thời gian nghiên cứu
và mối quan hệ của chúng ñối với một số yếu tố sinh thái trong thủy vực nghiên
cứu.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án
- Xây dựng danh lục thành phần loài thuộc các ngành TVN nước ngọt ở ba
hồ chứa thuộc tỉnh Đắc Lắc. Bổ sung những loài mới cho khu hệ tảo Tây Nguyên
nói riêng và cho Việt Nam nói chung, ñồng thời góp phần làm sáng tỏ những vấn ñề
về nghiên cứu cơ bản trong khoa học sự sống.
- Xác ñịnh một số chỉ tiêu sinh thái liên quan ñến sự biến ñổi về số lượng và
thành phần loài TVN của hệ sinh thái nước ñứng ở Đắc Lắc; xác ñịnh loài ưu thế
của thủy vực nghiên cứu làm cơ sở lý luận cho sinh thái học.
- Góp phần hoàn chỉnh nghiên cứu về số lượng, thành phần loài TVN của hồ
chứa ở Đắc Lắc ngõ hầu làm cơ sở cho sự ñánh giá về ña dạng sinh học, gợi ý cho
các nhà nghiên cứu ñề xuất các dự án và qui họach nuôi trồng thủy sản trong các
thủy vực nội ñịa ở Tây Nguyên, từ ñó giải quyết ñược nguồn thực phẩm có nguồn
gốc ñộng vật vốn khan hiếm ở vùng núi.
- Làm phong phú học phần phân loại thực vật và tế bào học giảng dạy cho
khối sinh viên chuyên ngành Sinh học của trường Đại học Tây Nguyên.

3
Điểm mới của luận án
- Là công trình ñầu tiên nghiên cứu về tảo ở 3 hồ chứa Easoup, Eanhái, Đăk
Minh thuộc tỉnh Đắc Lắc. Kết quả nghiên cứu bổ sung ñược 167 taxa bậc loài/dưới
loài cho khu hệ tảo nước ngọt Việt Nam.
- Xác ñịnh ñược ñặc ñiểm phân bố, sự biến ñộng về số lượng, thành phần
loài TVN trong năm và mối quan hệ của chúng với một số yếu tố sinh thái.
- Sơ bộ ñánh giá ñược trạng thái dinh dưỡng của 3 hồ chứa dựa trên các chỉ
số tảo (CyI, ChI, DI, EI, CI, Sc); chỉ số Carlson (TSI(SD) TSI(TP)) và hàm lượng

của một số yếu tố dinh dưỡng.
- Xác ñịnh ñược sự ña dạng loài có tính phổ biến theo thứ tự ngành tảo chiếm
ưu thế ñến kém ưu thế trong 3 hồ chứa ở tỉnh Đắc Lắc.
- Tiếp theo các công trình nghiên cứu trước ñây, trong luận án này cũng tiếp
cận các phần mềm thông dụng trong Canoco như các thuật toán CCA, DCA nghiên
cứu quần xã sinh vật bằng phương pháp ñịnh vị trực tiếp (direct ordination
methods) thông qua phương pháp thống kê phân tích ña biến số nhằm tìm hiểu mối
tương quan giữa các loài TVN ñối với một số yếu tố sinh thái.














4
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1. KHÁI NIỆM VỀ CÁC LOẠI HỒ
1.1.1. Hồ tự nhiên
Hồ tự nhiên là thủy vực có dạng một vùng trũng sâu lớn trên mặt ñất chứa
nước, nước trong hồ là nước ñứng hoặc nước chảy chậm. Hồ tự nhiên không có ñập

chắn, thường ở vị trí trung tâm của vùng lưu vực tiếp giáp khá cân ñối, có nhiều
nguồn nước cung cấp từ lưu vực và từ vùng chung quanh vào hồ. Hồ tự nhiên có
nhiều nguồn gốc khác nhau: hồ nguồn gốc núi lửa, hồ nguồn gốc sông, hồ hang ñá
vôi, hồ ñịa chấn, hồ băng hà…Hồ tự nhiên có phức hệ thủy sinh vật ñặc trưng, gồm
nhiều quần thể ña dạng, phong phú, nhạy cảm với những thay ñổi của môi trường,
nhưng lại khác nhau theo khu vực ñịa lý và cảnh quan. [30, 194].
Bảng 1.1. Mười hồ tự nhiên rộng nhất thế giới [198]
Tên Hồ
Các quốc gia bao
quanh
Diện
tích
(km
2
)
Độ
sâu
nhất
(m)
Thể tích
(km
3
)
Ghi chú
1 Caspian Sea
Kazakhstan,
Turkmenistan, Iran,
Azerbaijan, Nga
371.000

1.025

78.200

Hồ nước mặn
2 Maracaibo Venezuela 13.300



Nước lợ
3
Michigan-
Huron
Canada, Mỹ 117.702

282

8.458

Hồ nước ngọt,
Hồ Michigan
và hồ Huron
thực chất là
một thủy vực
4 Superior Canada, Mỹ 82.414

406

12.100

Hồ nước ngọt
5 Victoria
Uganda, Kenya,
Tanzania
69.485

84

2.750

Hồ nước ngọt
6 Tanganyika
Burundi, Tanzania,
Zambia, Cộng hòa
dân chủ Congo
32.893

1.470

18.900

Hồ nước ngọt,
sâu thứ 2 thế
giới
7 Baikal Nga 31.500

1.637

23.600

Hồ nước ngọt
sâu nhất thế
giới

5
8 Hồ Gấu lớn Canada 31.080

446

2.236

Hồ nước ngọt
9 Malawi
Tanzania, Mozamb
ique, Malawi
30.044

706

8.400

Hồ nước ngọt
10

Hồ Nô lệ
lớn
Canada 28.930

614

2.090

Hồ nước ngọt

Ở Việt Nam, hồ tự nhiên thường có kích thước nhỏ (diện tích <1000 ha), số
lượng ít, phần lớn ở vùng núi và cao nguyên. Các hồ tự nhiên ñã có từ lâu, có tuổi
hàng trăm năm hoặc lâu hơn nữa. Ở Hà Nội, có trên 10 hồ tự nhiên với diện tích
mỗi hồ trên dưới 20 ha, trong ñó có hồ Tây với diện tích mặt nước là 540 ha. Hồ tự
nhiên ở Việt Nam, ñặc biệt là hồ vùng núi ñang có biểu hiện bị thoái hóa do xói
mòn làm nền ñáy cao và hồ vùng ñồi núi chứa nước theo mùa, ñang có xu hướng
trở thành ñầm lầy như hồ Biển Lạc-Núi Ông (Bình Thuận) [27].
Bảng 1.2. Tám hồ tự nhiên ở Việt Nam [27]
Tên hồ Vị trí Diện tích (ha)
Ba Bể Bắc Kạn 450
Đầm Vạc Vĩnh Phúc 250
Hồ Tây Hà Nội 540
Biển Hồ Gia Lai 600
Hồ Lăk Đắc Lắc 500
Đơn Dương Đà Lạt 1000
Đan Kia Đà Lạt 200
Biển Lạc-Núi Ông Bình Thuận 2000

1.1.2. Hồ chứa
Hồ chứa là những thủy vực nhân tạo ñược xây dựng bằng cách ñắp ñập ñể
ngăn dòng chảy của sông hoặc suối. Vì vậy, khối nước vùng gần ñập trong hồ có
tốc ñộ chảy rất chậm, mang tính chất hồ; còn nơi xa ñập tốc ñộ nước chảy lớn,
mang tính chất dòng sông. Hồ chứa có vùng lưu vực thường hẹp, kéo dài, chỉ có
một phần nhỏ của lưu vực tiếp giáp; chỉ có sông ở thượng lưu cung cấp nước cùng
với lượng trầm tích và chất dinh dưỡng, hình thái mất ñối xứng ở vùng trũng sâu,

6
vùng sâu nhất lệch về phía ñập chắn, mực nước biến ñổi lớn trong năm nên khó xác
ñịnh vùng phân chia. Do thay ñổi từ hệ sinh thái sông, suối sang hệ sinh thái hồ
chứa nên hồ chứa có thành phần loài kém ña dạng và phong phú. Hồ chứa có ñặc
tính chung là trong giai ñoạn ñầu mới ngập nước thường phải trải qua giai ñoạn yếm
khí và bị nhiễm một số ñộc tố do sự phân hủy thủy thực vật [30, 194].
Ở Việt Nam ñã hình thành rất nhiều hồ chứa với kích thước khác nhau,
khoảng 3600 hồ chứa, trong ñó có 460 hồ có dung tích trên 1triệu m
3
, 539 hồ chứa
ñang nuôi thủy sản. Số lượng hồ chứa nhiều gấp 2,4 lần và gấp 7,3 lần về diện tích
mặt nước. Hồ chứa ñược xây dựng ở vùng trung du và ñồng bằng, còn hồ chứa lớn
ñể sử dụng thủy ñiện với diện tích mặt nước trên 10.000 ha thường ở vùng thượng
nguồn của các dòng sông lớn như sông Chảy, sông Lô-Gâm, sông Đà (ñông bắc và
tây bắc Bắc Bộ), sông Se San, sông Đồng Nai, sông La Ngà, sông Bé, sông Sài Gòn
(Tây Nguyên và vùng ñông Nam Bộ) [27].
Bảng 1.3. Mười một hồ chứa có quy mô vừa và lớn ở Việt Nam [27, 196]
Tên hồ Vị trí Diện tích (ha)
Núi Cốc Thái Nguyên 2500
Thác Bà Yên Bái 23000
Hòa Bình Sơn La, Hòa Bình 20800
Kẻ Gỗ Hà Tĩnh 2500
Phú Ninh Quảng Nam 2800-3200
Yaly Gia Lai 6450
Eakao Xã Eakao, Đắc Lắc 300
Pleikrông Kon Tum 7954
Trị An Đồng Nai 32400
Thác Mơ Bình Phước 10300
Dầu Tiếng Tây Ninh 32000

7
1.1.3. So sánh hồ chứa với hồ tự nhiên
Giữa hồ chứa và hồ tự nhiên có rất nhiều ñiểm khác nhau và tùy thuộc vào nhiều
yếu tố tự nhiên và nhân tác. Tự nhiên gồm khí hậu, ñịa hình, ñịa chất là các yếu tố
ban ñầu, sau ñó hình thành các yếu tố hệ quả như hình thái hồ, chế ñộ thủy học, ñặc
ñiểm vùng lưu vực, ñộ sâu, nguồn các chất ngoại lai…. Nhân tác như phương thức
sử dụng ñất, các họat ñộng kinh tế xã hội vùng lưu vực rồi dẫn ñến nguồn gây ô
nhiểm ñiểm và ô nhiễm khuyếch tán. Hồ chứa hầu hết là các thủy vực còn rất trẻ,
bên cạnh những nguyên nhân tạo thành hồ, còn có những khác nhau cơ bản giữa hồ
tự nhiên vùng núi với ñồng bằng, giữa hồ tự nhiên với hồ. Bảng 1.4 cho thấy sự sai
khác này.
Bảng 1.4. Một số ñiểm khác nhau giữa hồ chứa và hồ tự nhiên [27, 196]
Nội dung so sánh Hồ tự nhiên Hồ chứa
Vùng lưu vực Thường tròn, hồ là trung tâm Thường hẹp, kéo dài
Diện tích lưu vực/ Diện
tích mặt nước
10/1 Từ 100/1- 300/1
Dao ñộng mực nước Nhỏ, bền Lớn, ñiều chỉnh chủ
ñộng
Độ sâu trung bình Thường nhỏ hơn (hồ vùng núi),
dưới 2m (hồ vùng ñồng bằng)
Lớn, tới 50m
Đ
ộ sâu lớn nhất

Tr
ừ hồ v
ùng núi, h
ồ ñồng bằng <
20m
Hàng trăm mét

Phân tầng nhiệt ñộ Trừ hồ sâu vùng núi, còn lại ít
hoặc không phân tầng
Thường phân tầng, rõ
nhất vào mùa hè (hồ
phía bắc), quanh năm
(hồ phía nam)
Dòng chảy vào Từ các nguồn phân tán xung
quanh
Từ các sông suối
thượng lưu và chi lưu
Dòng chảy ra Vững bền, nước ra từ tầng mặt
theo dòng tự nhiên hoặc cống
Theo yêu cầu sử dụng
nước, nước ra từ tầng
mặt hoặc tầng ñáy, qua
ñập tràn hoặc cửa nhận
nước
Thời gian tồn lưu nước Dài lâu, ít biến ñổi từ 1 ñến
nhiều năm
Ngắn, biến ñộng từ vài
ngày ñến vài tháng
Lư
ợng dinh d

ư
ỡng N, P

theo ñơn vị diện tích
Th
ấp h
ơn

Cao hơn

Lượng trầm tích Thấp Cao do vùng lưu vực
rộng lớn
Hàm lượng chl-a Cao hơn Thấp hơn

8
1.2. VỊ TRÍ TẢO TRONG SINH GIỚI VÀ ĐẶC ĐIỂM ĐỂ PHÂN LOẠI
1.2.1. Tảo trong sinh giới
Giới (Regnum) là một bậc trong loạt bậc phân loại lớn nhất, bao gồm những
sinh vật có chung những ñặc ñiểm nhất ñịnh. Vậy có bao nhiêu giới sinh vật? Đây
là câu hỏi thật khó trả lời một cách chính xác.
Vào năm 1735, Linnaeus chia tất cả sinh vật thành hai giới: Thực vật và
Động vật; ñến năm 1866 Haeckel chia sinh vật làm 3 giới gồm giới Protista, giới
Thực vật và giới Động vật; thế kỷ thứ XIX vi sinh vật như Vi khuẩn, Vi nấm và tảo
ñược xếp vào giới Thực vật, Động vật Nguyên sinh xếp vào giới Động vật. Vào
năm 1937 Chatton chia sinh vật làm hai trên giới (superkingdoms) là trên giới
Prokaryota và trên giới Eukaryota, trong ñó tảo ñược xếp vào cả hai trên giới.
Hệ thống phân loại 4 giới của Copeland (1956) gồm giới sinh vật phân cắt
hoặc Khởi sinh (Monera), giới Nguyên sinh (Protista), giới Thực vật (Plantae), giới
Động vật (Animalia), trong ñó xếp toàn bộ tảo vào giới Nguyên sinh (Protista) cùng
với Nấm và Động vật Nguyên sinh.

Hệ thống phân loại 4 giới của Gordon (1975) gồm giới Tiền nhân
(Prokaryota), giới Thực vật (Plantae), giới Nấm (Fungi), giới Động vật (Animalia),
ông ñã bỏ giới Nguyên sinh (Protista) và xếp tảo vào giới Thực vật [theo 24].
Vi khuẩn thực Vi khuẩn cổ Sinh vật nhân thật








Hình 1.1. Sơ ñồ ba lãnh giới của sinh giới (Woese, 1990, 2000)

9
Hệ thống phân loại 5 giới của Whittaker (1969) gồm giới Khởi sinh
(Monera), giới Nguyên sinh (Protista), giới Nấm (Fungi), giới Thực vật (Plantae),
giới Động vật (Animalia) trong ñó TVN xếp vào giới Nguyên sinh (Protista), còn
tảo Đỏ, tảo Nâu và một số tảo Lục lại xếp vào giới Thực vật (Plantae).
Hệ thống phân loại 5 giới của Margulis (1978) gồm giới Tiền nhân
(Prokaryota) tức sinh vật phân cắt có Vi khuẩn và Vi khuẩn cổ, 4 giới còn lại gồm
giới Nguyên sinh (Protista), giới Nấm (Fungi), giới Thực vật (Plantae), giới Động
vật (Animalia), trong ñó xếp toàn bộ tảo vào giới Nguyên sinh (Protista) [theo 24]

Hình 1.2. Mối quan hệ chủng loại phát sinh giữa các giới
Hệ thống phân loại 3 lãnh giới (Domain) của Woese (1990) (Hình 1.1), tác
giả ñề nghị hệ thống này nhờ những thành tựu của sinh học phân tử, dựa trên cơ sở
3 lãnh giới của sự sống gồm lãnh giới Vi khuẩn (Bacteria), lãnh giới Vi khuẩn cổ
(Archaea) và lãnh giới có nhân thật (Eukarya). Hệ thống này chia các sinh vật tiền
nhân thành 2 lãnh giới: lãnh giới Bacteria có VKL, lãnh giới Archaea. Lãnh giới


10
Eukarya bao gồm các giới: giới Nấm (Fungi), tảo có nhân thật thuộc giới Thực vật
(Plantae), giới Động vật (Animalia), và một số giới khác [168].
Ngày nay, cùng với sự phát triển trong lĩnh vực sinh học phân tử dẫn ñến sự
sự dễ thay ñổi vị trí các ngành trong các giới khác nhau. Dựa trên quan ñiểm của
Woese (1977, 1990) [168] số lượng các “giới” có thể ngày càng nhiều hơn. Hình
1.2 cho thấy vị trí của tảo ñược xếp vào hai lãnh giới: Bacteria có VKL và tảo có
nhân thật xếp phân tán trong Eukaryotes [168].
1.2.2. Các ñặc ñiểm hình thái của tảo trong phân loại
1.2.2.1. Khái quát
Hình thái của tảo rất ña dạng: từ dạng rất ñơn giản như ñơn bào có kích
thước hiển vi (TVN) tới các dạng rất lớn, phức tạp gọi chung là tảo bẹ (rong lớn).
Các kiểu hình thái của cơ thể là ñơn bào, tập ñoàn, sợi, màng, bản, ống và cao nhất
là kiểu dạng cây.

1.2.2.2. Hình thái Vi khuẩn lam
Hình thái VKL về cơ bản gồm có các dạng ñơn bào, tập ñoàn, dạng sợi ña
bào. Dạng ñơn bào tức cơ thể chỉ có một tế bào hoàn chỉnh, sống ñộc lập, gồm
nhiều hình dạng khác nhau, nhưng phổ biến nhất là dạng hình cầu hoặc ellip. Dạng
tập ñoàn gồm nhiều tế bào dính lại với nhau bằng chất nhầy, ña dạng: hình cầu,
ellip, trụ, khối hoặc bản, hay hình dạng tập ñoàn không xác ñịnh. Bên trong tập
ñoàn các tế bào sắp xếp khác nhau [71] (tỏa ra nhiều hướng: Microcystis,
Aphanothece; ở sát bìa khối nhầy: Coelosphaerium; bộ 4 hoặc bộ 8 tế bào:
Merismopedia, Eucapsis; sát chân khối nhầy: Gomphosphaeria; các ống nhầy:
Woronichinia). Đôi khi hình thành tập ñoàn giả, bên trong chứa tập ñoàn già gồm
các tập ñoàn non có màng tế bào riêng như ở Aphanothece elabens. Lại có dạng một
khối nhầy hình cầu hoặc ellip bên trong có nhiều khối nhầy nhỏ chứa cái nọ trong
cái kia liên tiếp nhau, màu sắc khác nhau như ở Gloeocapsa [108].
Đa bào dạng sợi ñơn ñộc hoặc dính lại nhờ chất nhầy thông qua màng; ñôi
khi tập hợp lại thành khối có hình cầu hoặc bán cầu. Các tế bào của sợi có hình
dạng khác nhau ở các loài khác nhau; ñồng thời có sự chuyển tiếp từ hình cầu ñến

11
hình ống và chúng liên kết lại nhờ sợi liên bào, chỉ gặp ở lớp Hormogoniophyceae.
Trên sợi có tế bào ở ñầu ngọn hay ở gốc hình dạng rất ñặc biệt, ñặc ñiểm này là tiêu
chuẩn dùng ñể phân loại ñến loài [33].
Khi 1 dãy tế bào xếp nối tiếp nhau mà không kể ñến bao nhầy thì gọi là
trichome, cấu trúc sợi tính cả bao nhầy có thể có 1 hoặc nhiều trichome; nếu bao
nhầy có nhiều trichome thì gọi là tập ñoàn có nhiều trichome, ñó không phải là một
cơ thể riêng biệt. Có 2 loại trichome: ñối xứng khi các tế bào giống nhau, không ñối
xứng khi các tế bào có hình dạng kích thước khác nhau. Trên suốt chiều dài của sợi
hay trichome ñối xứng thì phải có chiều rộng bằng nhau (Oscillatoriaceae) [theo 15]
hoặc nhỏ dần về 2 ñầu (Hammatoideaceae) hoặc phình to dần (Scytonemataceae);
trichome không ñối xứng thì nhỏ dần từ gốc ñến ngọn (Rivulariaceae) hoặc to dần
từ gốc lên (Leptobasaceae). Đây là ñặc ñiểm dùng ñể phân loại ñến họ [33]; [63]

;[69]; [109].
Dị bào (heterocyst) là tiêu chuẩn dùng ñể phân loại ñến lớp
(Hormogoniophyceae), nó có ở cả 2 bộ Nostocales và Stigonematales [111]; bào tử
nghỉ (akinete) khác với tế bào sinh dưỡng, nó có vách dày dạng hình cầu
(Anabaena), hình ñĩa (Nodularia) hoặc kéo dài ra (Gloeotrichia,
Cylindrospermum); ở một số loài cố ñịnh ñạm thuộc chi Anabaena, bào tử nghỉ
thường nằm giữa hai dị bào hoặc tạo thành chuỗi như ở Cylindrospermum [89];
[162].
Quanh trichome có vỏ bao thường không màu hoặc có màu vàng, xanh, ñỏ,
dưới tác ñộng của Clorua iodua kẽm, bao chuyển màu tím nhạt hoặc màu lam. Về
mặt hình thái học, ñây là ñặc ñiểm dùng ñể bổ sung trong việc ñịnh danh loài.
Sự phân nhánh của sợi là một ñặc ñiểm phân loại tới bộ và chỉ có bộ
Stigonematales mới có sợi phân nhánh, gồm có 3 loại: phân nhánh giả (Scytonema),
phân nhánh thực (Stigonema, Westelliopsis, Hapalosiphon), phân nhánh chữ v
(Scytonema mirabile) ít gặp [33];[109]; [184].



12
1.2.2.3. Hình thái tảo Mắt
Là những cơ thể luôn ñơn bào, về hình thái rất ña dạng, hầu hết có hình bầu dục,
hình củ khoai lang dài hoặc dạng lá trầu dẹt, thu nhỏ lại về phía sau [23]. Ở
Euglena, tế bào có màng sinh chất mềm, mịn, không có vách cellulose nên luôn
thay ñổi hình dạng, ñặc biệt căn cứ vào hình dạng ở phần cực trước và cực sau của
tế bào ñể ñịnh danh tới loài [95]. Màng tế bào của Phacus cứng có vân dọc hoặc
vân xoắn, lỗ vân, tế bào có cấu trúc dẹt; ñịnh danh tới loài chủ yếu dựa vào hình
thái tế bào của chúng và các ñường vân. Tế bào của Trachelomonas,
Strombomonas, Lepocinclis ñều có vỏ vôi cứng nhưng khác biệt nhau về hình thái,
kích thước, có vân dọc hay xoắn ốc, vỏ màng có phủ lông hoặc gai hay không, ñây
là những tiêu chuẩn ñể phân loại tới loài [53]; [136]; [155] [169]; [173].

1.2.2.4. Hình thái tảo Vàng ánh
Chủ yếu là những TVN có màu vàng kim ñặc sắc, hầu hết có ñời sống phiêu sinh,
hình thái rất ña dạng từ a-míp, monas, palmella, cầu, dạng sợi và dạng bản, cơ thể
ñơn bào, tập ñoàn, ña bào. Ở nhiều loài, tế bào ñược bao bằng vỏ giáp gồm các vảy,
vảy có gai tẩm silic, dưới kính hiển vi ñiện tử vảy có cấu trúc rất phức tạp; ñây là
những dấu hiệu quan trọng trong phân loại về hình thái [24]; [81]; [118]; [163].
1.2.2.5. Hình thái tảo Vàng
Cấu trúc tế bào riêng biệt hoặc thành sợi nhưng không phân nhánh hoặc dạng khối;
tế bào hình cầu, cột tròn, dạng túi, ñôi khi thay ñổi hình dạng, bên trong tế bào ở 1
số loài có cấu trúc nhiều nhân. Cấu trúc màng tế bào ở 1 số loài là do hai mảnh
chồng vào nhau tạo nên một cấu trúc màng vỏ có hình chữ H của 2 nửa tế bào liên
tiếp; ñây là tiêu chuẩn hình thái phân loại tới chi [81]; [163].
1.2.2.6. Hình thái tảo Ẩn
Hầu hết các ñại diện ñều ñơn bào, tế bào có cấu trúc lưng bụng; phần bụng ở
ñầu tận cùng phía trước của rãnh có một hố lõm sâu còn gọi là hốc, thành hốc có
các trichocyst. Sở dĩ tế bào có một biên ñộ dao ñộng về màu sắc rất rõ (ñỏ, lam,
vàng, ô liu, nâu, lục) là do có sự khác nhau giữa các thành phần sắc tố và người ta
thấy rằng màu sắc lại thay ñổi theo tuổi của tảo. Do ñó, dưới góc ñộ hình thái trong