Ôn tập sinh học tuan 13 adn tái tổ hợp và các phương pháp phân tích gen may 2021 (1)

5/27/2021

TUẦN 13:

CÔNG NGHỆ ADN TÁI TỔ HỢP

VÀ CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN TÍCH GEN
Cơng nghệ ADN tái tổ hợp =>cách mạng trong cơng nghệ sinh học
• N/C chức năng gen/hệ gen SV = tìm ra
bản thiết kế phân tử SV

CƠNG NGHỆ ADN TÁI TỔ HỢP
Công nghệ ADN tái tổ hợp là một tập hợp các kỹ thuật được phát triển
để khuếch đại, duy trì và cải biến các trình tự ADN ở mức độ in
vitro và in vivo (bên trong ống nghiệm, hoặc tế bào, hoặc cơ thể).

• Cải biến gen theo ý muốn
• Chuyển các gen vào các lồi mới

CƠNG NGHỆ ADN TÁI TỔ HỢP

ENZYME GIỚI HẠN VÀ ỨNG DỤNG

VÀ CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN TÍCH GEN

1.
2.
3.
4.
5.
6.

7.
8.
9.

Enzyme giới hạn
Điện di trên gel agarose
Vector
Tách dòng gen
Kỹ thuật PCR và ứng dụng
Tạo thư viện DNA hệ gen
Tạo thư viện cDNA
Giải trình tự ADN theo phương pháp của Sanger
Các phương pháp lai phân tử (lai Southern blot,
Northern blot, Western blot), FISH trong phân tích
gen
10. Công nghệ chỉnh sửa gen

Cần cây kéo phân tử

/>
1. ENZYME GIỚI HẠN VÀ ỨNG DỤNG

1. ENZYME GIỚI HẠN VÀ ỨNG DỤNG
Lịch sử phát minh cây kéo phân
tử (enzyme giới hạn)

Nobel in Physiology or Medicine in 1978

(Endo-nuclease)
(Restriction enzyme)

Enzyme giới hạn = cây kéo phân tử
= giúp cắt DNA thành các đoạn mong muốn.

Enzyme giới hạn
− Nhận biết trình tự ADN
đặc trưng
− Cắt trình tự ADN đích

Restriction
genome của E.coli K12 (CH3)

1


5/27/2021

ENZYME GIỚI HẠN VÀ ỨNG DỤNG

− Có > 3500 loại RE = nhận biết và cắt các
trình tự khác nhau

ENZYME GIỚI HẠN VÀ ỨNG DỤNG

− Một số dạng RE được sử dụng trong sinh học phân tử:
o Nhận biết 4 cặp Nu=>256 bp (average)
o Nhận biết 6 cặp Nu => 4096 bp (average)

− Trình tự nhận biết là trình tự đối xứng
(palindrome). => Đọc xuôi và ngược đều giống
nhau

o Nhận biết 8 cặp Nu => 65.500 bp (average)

− Tên của enzyme giới hạn:

Ví dụ : Vị trí cắt của các RE trên NST11

EcoRI
Ký tự 5= số la mã
chỉ số enzyme RE
Chữ cái 1=
Chữ đầu của tên giống

Escherichia

Chứ cái thứ 4= chủng vi
khuẩn

RY13

Hai chữ cái 2 và 3 = hai
chữ đầu tiên của tên loài

coli

1. ENZYME GIỚI HẠN VÀ ỨNG DỤNG

1. ENZYME GIỚI HẠN VÀ ỨNG DỤNG
 Enzyme giới hạn cắt đầu bằng hoặc đầu dính
a. Cắt đầu bằng

 Enzyme giới hạn thủy phân liên kết phosphodiester
b. Cắt đầu dích 5’

c. Cắt đầu dích 3’

Ứng dụng RE:
Lập bàn đồ giới hạn
─ Xác định các vị trí cắt enzyme giới hạn
trên ADN
Cắt enzyme giới hạn với EcoRI và BamHI:

Đoạn ADN 13 (13-kb)

Ứng dụng RE: tạo ADN tái tổ hợp

Restriction site
5
3

1
DNA tái tổ hợp: là phân tử ADN
được tạo ra bởi việc nối hai hoặc
nhiều phân tử ADN khác nhau

5

3

3

5 Sticky 3

3

2

5

Restriction enzyme
cuts sugar-phosphate
backbones.

5

o Đầu dính bổ sung nhau =>
bắt cặp với nhau

3

GAATTC
CTTAAG

DNA

end

DNA fragment added
from another molecule
cut by same enzyme.

Base pairing occurs.

5

5

3
3

o Mạch khung được nối lại bằng
enzyme DNA ligase
=> tạo ra DNA tái tổ hợp

5
3

3

DNA ligase
seals strands

3 5

G AATT C
C TTAA G

53

3 5

G AATT C
C TTAA G

5 3

One possible combination

5
3

5

3
5

3

DNA tái tổ hợp

5

2


5/27/2021

2. ĐIỆN DI TÊN GEL AGAROSE






Phân tách các đoạn DNA
Xác định kích thước các đoạn DNA
Xác định sự có mặt của đoạn DNA và hàm lượng
Phân tích cắt enzyme giới hạn

2. ĐIỆN DI TÊN GEL AGAROSE
 Dòng điện 1 chiều
 DNA tích điện – => +
 Các yếu tố ảnh hưởng
đến điện di:
o Điện trường (cường độ)
o Kích thước đoạn DNA
o Thuốc nhuồm huỳnh
quang

3. VECTOR

2. ĐIỆN DI TÊN GEL AGAROSE
 Phân tách các đoạn DNA
 Xác định kích thước các đoạn DNA
 Xác định sự có mặt của đoạn DNA và
hàm lượng
 Phân tích cắt enzyme giới hạn/PCR…

 “Vector" là hệ thống/ hoặc nhân tố mang đoạn ADN ở bên
trong tế bào vật chủ.

Ví dụ: Plasmid =>vector

3. VECTOR

Cloning vector:
tạo bản sao đoạn ADN
trong tế bào vật chủ.

 Có hai loại vector chính:
 Vector nhân dịng: Vector dùng để tạo bản sao đoạn ADN.
"cloning vector“
1. Vùng khởi đầu tài bản(ori)
Origin of replication

 Vector biểu hiện: dùng để biểu hiện đoạn gen
"expression vector".

2. Gen kháng kháng sinh
(Antibiotic resistance gene)

3. Vị trí đa điểm cắt (MCS)
(Multi-cloning site)

5/27/2021

3


5/27/2021

Expression vector:

Vector con thoi
(Shuttle vector)
Vector có thể sao chép
ở hai vật chủ khác
nhau

1. Vùng khởi đầu tài bản(ori)
2. Gen kháng kháng sinh
3. Vị trí đa điểm cắt (MCS)

=> chứa cấu trúc biểu hiện gen
o Promoter
o Ribosome binding site
o Terminator/ (polyA site)

Các loại vector và thước đoạn chèn

Shuttle vector for E. coli and Saccharomyces cerevisiae
5/27/2021

4. NHÂN DỊNG ĐOẠN DNA
─ Nhân dịng đoạn DNA là gì?
 Tách được một đoạn DNA ra khỏi hệ gen
 Tạo ra số lượng lớn bản sao của đoạn DNA đó
Bacterium
1 Gene inserted into
plasmid
Bacterial
Plasmid

chromosome
Recombinant
DNA (plasmid)

Gene of
interest
2 Plasmid put into
bacterial cell

Cell containing
gene of interest

DNA of
chromosome
(“foreign” DNA)

Recombinant
bacterium

4. NHÂN DÒNG ĐOẠN DNA

4. NHÂN DỊNG ĐOẠN DNA
─ Vector cho nhân dịng DNA
 Điểm khởi đầu sao chép (Ori)
 Gen chỉ thị (Kháng kháng sinh)
 Vị trí đa điểm cắt (MCS)

─ Enzyme giới hạn và đầu dính
 Các đầu dính bổ sung với nhau
thì bắt cặp với nhau

 Các đầu dính (của cùng một
enzyme giới hạn) => bắt cặp với
nhau
─ DNA ligase
 Nối các mạch khung
phosphodiester

ampr
Ori

ampr
Ori

4


5/27/2021

Chọn lọc xanh-trắng

Các bước ADN tải tổ hợp:
• Tinh sạch Vector và
ADN chứa gen đích

+ Gen mã hóa enzyme xúc tác X-gal
thành màu xanh

• Cắt vector với gen
đích bằng RE

+ Gen chèn vào giữa LacZ gene tạo
khuẩn lạc trắng

• Nối vector và gen
đích bằng DNA ligase

+ Vector khơng chứa DNA ngoại lai chèn
vào giữa LacZ gene tạo khuẩn lạc xanh

Kết quả cắt nối ADN
tải tổ hợp:

khuẩn lạc xanh

Biến
nạp

• Tạo ra plasmid có
gen mong muốn

khuẩn lạc trắng

• Tạo ra cả vector
khơng có gen

Biến nạp

• Phải chọn được vector mang
gen
5/27/2021

5/27/2021

FigureTECHNIQUE
20.4
Bacterial plasmid
ampR gene

Khơng có khuẩn lạc

4. NHÂN DỊNG ĐOẠN ADN

Hummingbird cell

Foreign genome

lacZ gene
Restriction
site
Sticky
ends

Nhân dòng và
chọn lọc vector
mang gen mong
muốn

Gene of
interest
Hummingbird DNA

fragments

Cut with restriction enzymes into either
small
large
or
Bacterial artificial
fragments
fragments
chromosome (BAC)
Large
insert
with
many
genes

Recombinant plasmids Nonrecombinant
plasmid

Bacteria carrying
plasmids

Recombinant
plasmids

(b) BAC clone

RESULTS

Colony carrying nonrecombinant plasmid

with intact lacZ gene

Plasmid
clone

Colony carrying
recombinant
plasmid
with disrupted
lacZ gene
One of many
bacterial
clones

(a) Plasmid library

(c) Storing genome libraries

4. NHÂN DÒNG ĐOẠN DNA
Nhân dòng vào
vector biểu hiện

Ứng dụng
của nhân dòng DNA

Đưa gen vào vector biểu
hiện phải theo đúng
chiều
 Cắt vector bằng 2 RE
 Cắt gen bằng 2 RE

 Nối đúng chiều của 2
vị trí cắt

5/27/2021

3 Host cell grown in
culture to form a clone
of cells containing the
“cloned” gene of interest
Protein expressed from
gene of interest

Gene of
interest

Protein harvested

Copies of gene
Basic
research
on gene

4 Basic research
and various
applications

Basic
research
on protein

Gene for pest
Gene used to alter Protein dissolves
Human growth
resistance inserted bacteria for cleaning blood clots in heart hormone treats
into plants
up toxic waste
attack therapy
stunted growth

5


5/27/2021

5. KỸ THUẬT PCR VÀ ỨNG DỤNG

• Thành phần phản ứng PCR:

• Dr. Kary Mullis phát minh PCR năm 1983
• PCR đã tạo ra cuộc cách mạng trong sinh
học phân tử.

–
–
–
–

ADN khuôn
dNTP (ATP, GTP, CTP, TTP)
1 cặp mồi (xuôi, ngược)

ADN polymerase (có khả năng
đọc sửa, bền nhiệt)
– Buffer cho ADN polymerase
– Mg2+ (cofactor)

Kary Mullis
polymerase chain reaction

Invented PCR 1983

• Kỹ thuật PCR (……………………………………..…..)
là phản ứng chuỗi trùng hợp:
hàng tỷ bản copy

– tạo nhiều bản copy (….……..………………..)
của một đoạn DNA đích
~2-3h
– trong thơi gian ngắn (……………………)

Thermal cycler

© 2011 Pearson Education, Inc.

Thành phần phản ứng PCR

Thành phần phản ứng PCR

 Cặp mồi (primer)

 DNA khuôn

 Trong tế bào (in vivo), các mồi cho sao chép ADN là các
đoạn ARN sợi ngắn là điềm khởi đầu cho sap chép
ADN.
 Trong phản ứng PCR (in vitro), các mồi (primers) là các
sợi AND ngắn được tổng hợp hóa học có trình tự bổ
sung với phần đầu và phần cuối của đoạn AND đích
cần nhân lên.

 Là trình tự đoạn ADN cần được sao chép. Được
gọi là ADN đích.
 Kích thước đoạn được PCR: ~50 đến ~4000 cặp
Nu (có thể hơn tùy vào enzyme và điều kiện pư).
 DNA khuôn cần được tinh sạch trước khi PCR
5’

Reverse Primer
3’
5’

Genomic DNA

3’

5’

Genomic DNA

5’
3’

Forward Primer
3’

Thành phần phản ứng PCR
3. DNA polymerase
• Chỉ tổng hợp sợi mới theo chiều từ 5’ đến 3’.
• Sợi mới được tổng hợp bổ sung với sợi khuôn.

3’

5’
3’
Forward Primer
5’

Target DNA
length ~50 -4000 bp

Reverse Primer
3’
5’

3’

5’
Target DNA
length~50 -4000 bp

Taq Polymerase
• DNA polymerase từ vi khuẩn Thermus

aquaticus vì có khả năng bền nhiệt.
• Taq polymerase khơng có khả năng
đọc sửa, có thể tổng hợp sai (tạo đột
biến).
– Các enzyme bền nhiệt và có khả năng đọc
sửa như (Pfu or KOD…) được ưu tiên sử
dụng

• Taq khơng có khả năng tổng hợp đoạn DNA dài
DNA polymerase

– Để tổng hợp đoạn DNA dài (lên tới 35 kb) thì dung Tfl polymerase.

© John Wiley & Sons, Inc.

6


5/27/2021

Thành phần phản ứng PCR

Thành phần phản ứng PCR

 dNTPs
 dNTPs (deoxynucleosides) nguyên liệu để
tổng hợp sợi DNA mới.

G

T
A

C

A

T G

G

C

A
C

PCR

5. Buffer
 Duy trì mơi trường pH tốt co enzyme Taq,
cung cấp Mg++
 Nồng đô Mg++ cần được tối ưu cho từng
phản ứng với từng cặp mồi và sợi khn.
 Ít Mg++ có thể khơng có sản phẩm PCR, cịn
nhiều Mg++ có thể giảm tính đặc hiệu và tạo
ra băng phụ.

PCR

Mỗi chu kỳ gồm 3 giai đoạn:

1. biến tính
2. gắn mồi
3. kéo dài chuỗi

Mỗi chu kỳ gồm 3 giai đoạn:
1. biến tính
2. gắn mồi
3. kéo dài chuỗi

Ứng dụng của PCR

Nhược điểm của PCR

• Tạo DNA tái tổ hợp
• Phát hiện tác nhân gây bệnh(SARS-CoV2,
pathogenic microorganisms…)
• Phát hiện các bệnh di truyền(e.g., chuẩn đốn
trước sinh, bệnh di truyền, bệnh ung thư).
• Hồ sơ ADN (DNA profiling/fingerprinting).

• Phải biết trình tự hai vùng biên => mồi (primer)
• Vấn đề nhiễm mẫu ADN
• Khơng khuếch đại được đoạn dài

Agriculture
Archaeology
Medicine
Forensics

Molecular biology

Botany
Cell biology
© John Wiley & Sons, Inc.

© John Wiley & Sons, Inc.

7


5/27/2021

Tạo đột biến điểm định hướng
(site-directed mutagenesis)
Cách 1

6. TẠO THƯ VIỆN DNA HỆ GEN

Cách 2

5/27/2021

5/27/2021

7. TẠO THƯ VIỆN cDNA

7. TẠO THƯ VIỆN cDNA
DNA in
nucleus

A complementary DNA (cDNA) – được tạo ra bởi phản

ứng phiên mã ngược (RT-PCR)
cDNA library => transcriptome
Thư viện cDNA cho biết các gen nào được biểu hiện ở
mô, cơ quan, giai đoạn phát triển của cơ thể

mRNAs in
cytoplasm

© 2011 Pearson Education, Inc.

Tạo thư viện cDNA

Tạo thư viện cDNA

DNA in
nucleus

DNA in
nucleus

mRNAs in
cytoplasm

5

mRNA

Reverse
transcriptase Poly-A tail
A A A A A A 3

3
T T T T T 5
DNA Primer
strand

mRNAs in
cytoplasm

5

5
3

mRNA

Reverse
transcriptase Poly-A tail
A A A A A A 3
3
T T T T T 5
DNA Primer
strand
A A A A A A 3
T T T T T 5

8


5/27/2021

Tạo thư viện cDNA

DNA in
nucleus

Tạo thư viện
cDNA

DNA in
nucleus

mRNAs in
cytoplasm

mRNAs in
cytoplasm

5

mRNA

5

Reverse
transcriptase Poly-A tail
A A A A A A 3
3
T T T T T 5
DNA Primer
strand

mRNA

Reverse
transcriptase Poly-A tail
A A A A A A 3
3
T T T T T 5
DNA Primer
strand
A A A A A A 3
T T T T T 5

5
3

A A A A A A 3
T T T T T 5

5
3

5
3
DNA
polymerase

5
3
DNA

polymerase

3

3

5

5
5
3

8. GIẢI TRÌNH TỰ ADN
THEO PHƯƠNG PHÁP CỦA SANGER

8. GIẢI TRÌNH TỰ ADN
THEO PHƯƠNG PHÁP CỦA SANGER

•
•
•
•

3
5

cDNA

Primer Deoxyribonucleotides Dideoxyribonucleotides
T 3

(fluorescently tagged)

DNA
(template strand)
5 C

Dựa trên nền tảng PCR
Chỉ dùng một mạch khuôn
Chỉ dùng 1 mồi (primer)
Có thêm ddNTP

3
5

3

T
G
A
C
T
T
C
G
A
C
A
A

G

T
T

dATP

5

ddCTP

dTTP

ddTTP

dGTP

ddGTP

P P P

P P P

G
OH

DNA (template
C strand)
T
G
A
C

T
T
C
G
A
C
A
A

ddATP

dCTP

DNA
polymerase

ddC
T
G
T
T

ddG
C
T
G
T
T

ddA

G
C
T
G
T
T

Shortest
Direction
of movement
of strands

ddA
A
G
C
T
G
T
T

ddT
G
A
A
G
C
T
G
T

T

ddG
A
A
G
C
T
G
T
T

G
H

Labeled strands
ddC
T
G
A
A
G
C
T
G
T
T

ddA
C

T
G
A
A
G
C
T
G
T
T

ddG
A
C
T
G
A
A
G
C
T
G
T
T

3

5
Longest

Longest labeled strand
Detector

Laser

Frederick Sanger

Shortest labeled strand

RESULTS

Invented DNA sequencing (1975)

Last nucleotide
of longest
labeled strand
Last nucleotide
of shortest
labeled strand

G
A
C
T
G
A
A
G
C

Kết thúc tổng hợp chuỗi ngẫu nhiên

© 2011 Pearson Education, Inc.

Figure 20.12a

Figure 20.12b

TECHNIQUE (continued)
5

TECHNIQUE
DNA
(template strand)
5

3

C
T
G
A
C
T
T
C
G
A
C
A

A

Primer Deoxyribonucleotides Dideoxyribonucleotides
T 3
(fluorescently tagged)
G
T
T

5

DNA
polymerase

dATP

ddATP

dCTP

ddCTP

dTTP

ddTTP

dGTP

ddGTP

P P P

G
OH

3

P P P

G
H

DNA (template

C strand)
T
G
A
C
T
T
C
ddG
G
C
ddC
A
T
T
C

G
G
A
T
T
A
T
T

Shortest

Direction
of movement
of strands

Labeled strands

ddA
G
C
T
G
T
T

ddA
A
G
C
T

G
T
T

ddG
A
A
G
C
T
G
T
T

ddT
G
A
A
G
C
T
G
T
T

ddC
T
G
A
A

G
C
T
G
T
T

ddA
C
T
G
A
A
G
C
T
G
T
T

ddG
A
C
T
G
A
A
G
C
T

G
T
T

3

5

Longest

Longest labeled strand
Detector

Laser

Shortest labeled strand

9


5/27/2021

Figure 20.12c

Direction
of movement
of strands

9. CÁC PHƯƠNG PHÁP LAI PHÂN TỬ
ỨNG DỤNG TRONG PHÂN TÍCH GEN

Longest labeled strand
Detector

Laser

Shortest labeled strand



Lai Southern blot



Lai Northern blot



Lai Western blot

RESULTS
Last nucleotide
of longest
labeled strand
Last nucleotide
of shortest
labeled strand

G
A

C
T
G
A
A
G
C

© 2011 Pearson Education, Inc.

Lai ADN-ADN= Southern blot

6. CÁC PHƯƠNG PHÁP LAI PHÂN TỬ
ỨNG DỤNG TRONG PHÂN TÍCH GEN

Nguyên lý:
 Các DNA có trình tự bổ sung
với nhau =>bắt cặp với nhau
(lai với nhau)

– Lai Southern blot: lai ADN-ADN
– Lai Northern blot : lai AND với ARN
– Lai Western blot: lai protein – protein (kháng thể )

 Mẫu dò (probe):
o Đoạn DNA ngắn có trình tự
bổ sung với một sợi của
gen đích (vùng bảo thủ)
=> liên kết đặc hiệu gen
đích

o Mẫu dị gắn tín hiệu phóng
xạ/huỳnh quang => phát
quang => nhận biết

Tín hiệu huỳnh
quang ở đâu
=> gen đích ở đó

Lai ADN-ADN= Southern blot
Các bước tiến hành:

Ứng dụng của Southern blot

ADN hệ gen

Phát hiện trình tự DNA đặc trưng trong mẫu
DNA

Điện di
Tách DNA hệ gen

Cắt enzyme giới hạn

Màng lai

Phân tích đa hình các đoạn cắt giới hạn (RFLP)
Chuyển
ADN lên
màng lai

Ủ màng lai
với mẫu dò

ADN

Chụp ảnh
x-ray/huỳnh quang

10


5/27/2021

Figure 20.11

TECHNIQUE

Ví dụ: Lai Southern blot
Normal -globin allele
175 bp

DdeI

DdeI

DdeI

DdeI

Large fragment

DdeI

I

II III

DdeI

(a) DdeI restriction sites in normal and
sickle-cell alleles of the -globin gene

201 bp
175 bp

Heavy
weight

Nitrocellulose
membrane (blot)
Gel
Sponge

I Normal II Sickle-cell III Heterozygote
-globin allele
allele
1 Preparation of
restriction fragments

Large

fragment

Sickle-cell mutant -globin allele
376 bp

Restriction
fragments

Normal Sickle-cell
allele
allele

Large fragment

201 bp

DdeI

Ví dụ: Lai Southern blot

DNA  restriction enzyme

Alkaline
solution
2 Gel electrophoresis

Paper
towels
3 DNA transfer (blotting)

376 bp
I

(b) Electrophoresis of restriction
fragments from normal and
sickle-cell alleles

II III

Probe base-pairs
with fragments
Fragment from
sickle-cell
-globin allele

Radioactively labeled
probe for -globin
gene

Nitrocellulose blot

Fragment from
normal - globin
allele

4 Hybridization with labeled probe

I

II III

Film
over
blot
5 Probe detection

Northern blot

9. CÁC PHƯƠNG PHÁP LAI PHÂN TỬ ỨNG
DỤNG TRONG PHÂN TÍCH GEN

Lai ADN với ARN

– Lai Southern blot: lai ADN-ADN
– Lai Northern blot : lai ADN với ARN
– Lai Western blot: lai protein – protein (kháng thể )

Nguyên lý:
 Các DNA có trình tự bổ sung
RNA=>bắt cặp với nhau (lai
với nhau)

 Mẫu dị DNA => bổ sung mRNA
(gen đích)
 Mẫu dị ( gắn tín hiệu phát huỳnh
quang) => phát hiện mRNA gen
đích.

Northern blot


Mẫu dị DNA
=> có trình tự
bổ sung với 1
gen đích



Mẫu dị có
đánh dấu
huỳnh quang
=> phát hiện
sự có mặt của
gen đích.

Ứng dụng của Northern blot
• Nghiên cứu khả năng biểu hiện của một gen
ở:
– Các mô
– Cơ quan
– Các giai đoạn phát triện của cơ thể
– Phát hiện các gen biểu hiện mạnh, gen biểu hiện
yếu, các gen gây bệnh, hoặc chống chịu sâu bệnh
v.v…

11


5/27/2021

Microarray

Western blot
Lai protein- protein
(Kháng nguyên - kháng thể)

5/27/2021

Ứng dụng của Western blot

FISH

Fluorescent in situ hybridization

• Biểu hiện của gen ở mức độ dịch mã=> khả
năng biểu hiện của gen=> tìm ra các gen tốt,
có đặc tính biểu hiện tốt.
• Phân tích các bệnh Bệnh bị điên, lở mồm long
móng, HIV, viêm gan B v.v…

Để xác định một gen (DNA/RNA) có trong tế
bào/mơ hoặc cơ thể SV sử dụng mẫu dị
(probe) bắt cặp bổ sung

5/27/2021

FISH

Fluorescent in situ hybridization

5/27/2021

5/27/2021

12


5/27/2021

10. Công nghệ chỉnh sửa gen sử
dụng CRISPR-Cas

Khoa Sinh học
Đại học KHTN-ĐHQGHN

Company Logo

10. Công nghệ chỉnh sửa gen sử
dụng CRISPR-Cas

Khoa Sinh học
Đại học KHTN-ĐHQGHN

Company Logo

10. Công nghệ CRISPR-Cas giúp
phá hủy provirus HIV

5/27/2021

13