TRƢỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƢỜNG TOẢN
KHOA Y
Bài giảng
SINH LÝ
Biên soạn: BS.CK1 Nguyễn Hùng Trấn
Hậu Giang – 2022
LƢU HÀNH NỘI BỘ
i
LỜI GIỚI THIỆU
-----------Sinh lý là môn học thiết yếu trong quá trình đào tạo Dược sĩ, trình độ đại học.
Trong chương trình giảng dạy tại Trường Đại học Võ Trường Toản, học phần có
thời lượng 15 tiết tương ứng 1 tín chỉ.
Mục tiêu học tập học phần Sinh lý giúp sinh viên ngành Dược trang bị kiến thức
nền tảng và các ứng dụng trong lĩnh vực sinh lý.
Bài giảng gồm 11 chương giới thiệu về sinh lý học
i
LỜI TỰA
-----------Bài giảng Sinh lý được biên soạn và thẩm định theo các quy chế, quy định hiện
hành. Khoa Y hy vọng sẽ cung cấp các nội dung kiến thức súc tích về học phần, hỗ
trợ tốt nhất cho sinh viên trong q trình học tập. Bên cạnh đó, bài giảng khơng thể
tránh khỏi các thiếu sót ngồi ý muốn, Khoa Y rất mong nhận được các ý kiến
đóng góp từ sinh viên và người đọc để bài giảng được hoàn thiện hơn.
Hậu Giang, ngày … tháng … năm 2022
ii
DANH MỤC BẢNG
Bảng 6.3
Bảng kết quả định nhóm máu hệ ABO
Bảng 6.4
Trị số tuyệt đối các dòng bạch cầu trên người lớn
DANH MỤC HÌNH
Hình 5.1
Hệ thống dẫn truyền trong tim
Áp suất thất trái, áp suất động mạch chủ, áp suất nhĩ trái liên quan
Hình 9.3
đến lưu lượng động mạch chủ, tiếng tim, điện tâm đồ.
iii
MỤC LỤC
LỜI GIỚI THIỆU .................................................................................................................. i
LỜI TỰA .............................................................................................................................. ii
DANH MỤC BẢNG................................................................................................................. iii
DANH MỤC HÌNH ............................................................................................................. iii
CHƢƠNG I ........................................................................................................................... 1
SINH LÝ TẾ BÀO................................................................................................................. 1
CHƢƠNG II ..................................................................................................................... 144
SINH LÝ MÁU-TẠO MÁU ............................................................................................... 144
CHƢƠNG III ...................................................................................................................... 23
SINH LÝ TUẦN HOÀN ...................................................................................................... 23
CHƢƠNG IV ...................................................................................................................... 60
SINH LÝ HÔ HẤP .............................................................................................................. 60
CHƢƠNG V........................................................................................................................ 82
SINH LÝ HỆ TIÊU HÓA .................................................................................................... 82
CHƢƠNG VI .................................................................................................................... 118
SINH LÝ HỆ SINH DỤC .................................................................................................. 118
CHƢƠNG VII ................................................................................................................... 136
SINH LÝ HỆ NỘI TIẾT ................................................................................................... 136
CHƢƠNG VIII ................................................................................................................. 144
CHUYỂN HÓA NĂNG LƢỢNG VÀ ĐIỀU NHIỆT ........................................................... 186
CHƢƠNG IX .................................................................................................................... 211
SINH LÝ HỆ THẦN KINH ............................................................................................... 227
CHƢƠNG X ...................................................................................................................... 211
SINH LÝ HỆ CƠ .............................................................................................................. 211
iv
CHƢƠNG I
SINH LÝ TẾ BÀO
1.1. Thông tin chung
1.1.1. Giới thiệu tóm tắt nội dung bài học
Bài học cung cấp kiến thức tổng quát về thành phần, hoạt động và chức năng
của tế bào.
1.1.2. Mục tiêu học tập
1. Trình bày chức năng của thành phần cấu trúc tế bào.
2. Giải thích các yếu tố ảnh hưởng hoạt động chức năng.
3. Mô tả các hoạt động chức năng cơ bản duy trì sự sống của tế bào.
1.1.3. Chuẩn đầu ra
Nắm được kiến thức sinh lý tế tào
1.1.4. Tài liệu giảng dạy
1.1.4.1 Giáo trình sinh lý – Trường Đh Võ Trường Toản
1.1.4.2 Tài liệu tham khảo :
1. PGS. Trịnh Bỉnh Duy (2006), Sinh lý học Tập 1, NXB Y học.
2. Bộ môn sinh lý học ĐH Y Dược Tp Hồ Chí Minh, Sinh lý học Y khoa,
(1991)
1.1.5. Yêu cầu cần thực hiện trƣớc, trong và sau khi học tập
Sinh viên đọc trước bài giảng, tìm hiểu các nội dung liên quan đến bài học, tích
cực tham gia thảo luận và xây dựng bài học, ơn tập, trả lời các câu hỏi, trình bày
các nội dung cần giải đáp và tìm đọc các tài liệu tham khảo.
1.2. Nội dung chính
1.3. Nội dung thảo luận và hƣớng dẫn tự học
1.3.1. Nội dung thảo luận
1.3.2. Nội dung ơn tập và vận dụng thực hành
Ơn tập các kiến thức nền tảng cần thiết từ bài học và chủ động vận dụng các
kiến thức, chuẩn bị đầy đủ các kỹ năng trong quá trình thực hành lâm sàng.
1
1.3.3. Nội dung hƣớng dẫn tự học và tự nghiên cứu
Đọc các tài liệu tham khảo có liên quan đến nội dung học tập, nghiên cứu thêm
các ứng dụng bài học trong thực tế lâm sàng.
SINH LÝ TẾ BÀO
NỘI DUNG
Đơn vị cấu trúc - chức năng của cơ thể đơn bào cũng như đa bào là tế bào.
Mỗi tế bào là đơn vị sống, có khả năng trao đổi chất với dịch ngoại bào, sản
xuất các sản phẩm của mình và phân chia sinh tế bào con.
Ở các cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào khác nhau về hình dáng cũng như
chức năng. Các tế bào có cùng chức năng tập hợp lại thành cơ quan, hệ thống cơ
quan như hệ tiêu hóa, tuần hồn, hơ hấp, bài tiết, nội tiết, thần kinh v.v…
Tuy khác nhau về kích thước, hình dạng, chức năng, nhưng tất cả mọi tế
bào đều có một cấu trúc chung, giống nhau. Dưới kính hiển vi quang học có thể
thấy tế bào bao gồm các thành phần sau: màng bao quanh được gọi là màng tế
bào, nhân tế bào, bào tương và bào quan.
I. MÀNG TẾ BÀO
Hiện nay người ta quan niệm tế bào khơng chỉ có lớp màng bao quanh tế
bào, cịn gọi là màng nguyên sinh chất hay đơn giản gọi là màng tế bào, mà
gồm cả màng bao bọc các thành phần bên trong tế bào (màng nhân tế bào, màng
ty thể, màng lysosom, màng của bộ Golgi và một cấu trúc màng được gọi là
mạng lưới nội bào tương).
1.1 Thành phần hóa học của màng
Màng tế bào có cấu trúc gồm các thành là: glucid, lipid và protein. Tỷ lệ
các thành phần khác nhau tùy thuộc từng loại màng khác nhau.
1.1.1 Glucid
2
Glucid của màng thường được ở dạng kết hợp với protein và lipid, tạo
thành các glucoprotein và glycolipid, trong đó có 9/10 là glycoprotein, 1/10 là
glycolipid.
Phần “glyco” của các phân tử glycoprotein và glycolipid nhơ ra mặt ngồi
tế bào. Nhiều hợp chất cacbohydrat khác được gọi là proteoglycan cũng nằm ở
mặt ngoài màng. Chúng nối với nhau qua các lõi protein và gắn lỏng lẻo trên bề
mặt tế bào tạo thành một lớp được gọi là lớp glycocalx.
Trên màng tế bào có một glucid quan trọng nhất, đó là acid nitơ acetyl
neuraminic, còn gọi là acid sialic. Acid sialic được hợp thành từ acid piruvic và
nitơ acetyl manosamin hoặc nitơ acetyl galactosamin.
Acid sialic là chất quan trọng vì nó liên quan với một số kháng nguyên,
kháng thể và đặc điểm miễn dịch, dị ứng của tế bào.
Thành phần glucid của màng có một số chức năng quan trọng sau:
- Nhiều cabohydrat ở ngồi màng tích điện âm, nên có thể đẩy những vật khác
cùng tích điện âm.
- Glycocalyx của một số tế bào có thể gắn với glycocalyx của các tế bào khác,
do đó có thể liên kết tế bào khác lại với nhau.
- Nhiều glucid màng có tác dụng như những recetor tiếp nhận các hormon và
một số chất khác, tham gia vào phản ứng miễn dịch.
1.1.2 Lipid
Lipid màng chủ yếu là photphoslipid. Phospholipid chiếm khoảng 40-80%
trọng lượng khô lipid của màng. Trong các phospholipid có phosphatidylcholin,
phosphatidylethanolamin, sphingomyelin và một số lượng nhỏ các chất khác
như
phosphatidylserin,
phosphatidylinositol,
phosphatidylglycerol,
diphosphatidylglycerol. Ngoài phospholipid màng tế bào cịn có các lipid khác
như cholesterol, triglycerid và glycolipid...
Phospholid là dẫn xuất của glycerin (hoặc của shingosin), gồm một hay hai
chuỗi acid béo và một phosphat gắn với gốc glycerin (hoặc gốc sphingosin) nhờ
3
các cầu nối este phức tạp hoặc amid. Các phospholipid màng là những phân tử
lưỡng cực, có một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước.
Đầu ưa nước có gốc P-O. (mang điện tích âm) và N+ (mang điện tích
dương) đều ở dạng ion hóa, nên phân tử phospholipid ln mang điện tích và ở
trạng thái phân cực. Đầu khác của phần tử phospholid, gồm hai chuỗi acid béo
là đầu không phân cực, kỵ nước. Đặc điểm này của phospholipid có tính quyết
định tính thấm của màng đối với các chất khác nhau. Lớp phospholipid của
màng dễ dàng cho thấm qua các chất hòa tan trong mỡ như O 2,CO2, và cồn,
trong khi đó khơng cho thấm qua các chất hòa tan trong nước như các ion,
glucose, ure và một số chất khác.
1.1.3. Protein
Protein của màng có hai loại: protein trung tâm và protein ngoại vi. Theo
chức năng có thể chia làm 3 loại: protein cấu trúc ( protein trung tâm), protein
receptor và protein enzym ( thuộc loại protein ngoại vi).
Protein trung tâm một đầu cắm sâu vào lớp lipid kép hay xuyên qua suốt
màng. Protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu protein trung tâm.
Protein cấu trúc rất khó tách khỏi màng, muốn tách chúng phải phá hủy
màng. Protein enzym và protein receptor có thể tách khỏi màng một cách dễ
dàng bằng cách thay đổi pH và bằng lực ion của dung môi.
Nhiều protein cấu trúc hay protein trung tâm tạo trên màng những kênh
dẫn (cịn gọi là lỗ màng), qua đó các chất hịa tan trong nước, đặc biệt là các
ion, có thể khuyếch tán qua màng. Nhiều protein trung tâm cịn đóng vai trò của
chất tải để vận chuyển các chất ngược dòng khuyếch tán. Một số protein trung
tâm khác có tác dụng như các enzym.
Thành phần và số lượng protein màng phụ thuộc vào từng loại mơ. Ví dụ:
ở màng ty thể có 20 loại protein có trọng lượng phân tử 9.000 đến 14.000; ở
màng tiểu cầu có hơn 20 loại protein có trọng lượng phân tử từ 30.000 đến
100.000; ở màng hồng cầu có 27 loại protein có trọng lượng phân tử từ 23.000
đến 157.000.
4
Để đảm bảo hoạt động bình thường cho tế bào, màng của nó phải được duy
trì ở trạng thái ổn định. Có nhiều yếu tố (chất phóng xạ, hóa chát độc...) gây
thay đổi thành phần màng, làm cho màng bị tổn thương bằng cách các q trình
oxy hóa, peroxy hóa trên khắp các màng nhân, màng ty thể, mạng lưới nội bào,
màng lysosom và màng bao quanh tế bào. hậu quả tế bào bị hủy diệt.
1.2 Mơ hình cấu trúc màng
Năm 1935, Dawson và danielli dựa trên cơ sở nghiên cứu thế năng của
màng tế bào đã đưa ra một mơ hình cấu trúc màng. Theo mơ hình này thì phần
lõi (phần giữa) của màng là một lớp lipid hai phân tử, được cấu tạo từ các phân
tử nằm sát nhau, chúng nằm song với nhau và được định hướng: phần khơng
phân cực của hai lớp hướng vào nhau, cịn các đầu phân cực thì hướng ra hai
phía của màng. Ở hai phía của lớp lipid hai phân tử này được phủ bởi lớp
protein. Chúng kết với các đầu phân cực của lớp lipid bằng các lực tích điện và
bảo vệ các lipid khỏi tiếp xúc trực tiếp với nước. Các phân tử protein phủ trên
lớp lipid hai phân tử từ hai phía chỉ kéo dài trên bề mặt của màng, chứ khơng
xun qua lớp này. Màng có hai lớp lipid kép ở giữa được gọi là màng cơ.
Giữa hai lớp phân tử protein bên ngồi và bên trong có chiều dày mỗi lớp
là 3nm là một lớp phân tử phospholipid kép có chiều dày 6 nm.
1 - phân tử protein, 2- phần ưa nước của phân tử phospholipid, 3- các chuỗi acid
béo,4 -lớp phân tử phospholipid kép.
Về sau nhờ những áp dụng những kỹ thuật mới trong nghiên cứu màng tế
bào, người ta đã phát hiện được các phân tử protein nằm sâu trong lipid kép và
biết được lipid của màng ở trạng thái lỏng (chính trạng thái này mới tạo điều
kiện cho các phân tử protein di chuyển được dễ dàng qua màng bào). Dựa trên
cơ sở những phát hiện mới này,Singer, Lenard và Nicolson (1972) đã đưa ra mơ
hình cấu trúc màng mới và gọi là màng khảm lỏng ( hình 2.4). Theo mơ hình
này thì màng tế bào được cấu tạo từ lớp lipid kép cùng với các protein cắm sâu
và lớp này. Theo cách phân bố của các protein trên màng có thể chia chúng
thành protein trung tâm và ngoại vi. Protein trung tâm được gọi là protein cấu
5
trúc, còn protein ngoại vi là các protein receptor và protein enzym. Như trên đã
nói ( mục 1.1.3), các protein trung tâm hoặc một đầu cắm sâu vào lớp lipid, đầu
khác nhô ra tự do, hoặc xuyên suốt qua màng va cả hai đầu đều nhơ ra. Trong
khi đó các protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu các protein
trung tâm. Các protein màng tạo trên màng các lỗ màng. Tùy trạng thái của các
protein này mà lỗ màng có thể có kích thước khác nhau, do đó, cho phép hay
khơng cho phép các chất qua màng.
Mơ hình màng khảm lỏng cho thấy rõ cách phân bố các thành phần cấu
trúc trên màng và cho phép hiểu được sự tác dụng tương hỗ có tính đặc hiệu
giữa các thành phần của màng, cũng giải thích được nhiều chức năng của màng.
Mơ hình khảm lỏng được sự thừa nhận của nhiều nhà khoa học và được xem là
mơ hình gần đúng thực tiễn nhất.
1.3. Chức năng của màng tế bào
1.3.1. Chức năng chia ngăn
Màng có nhiệm vụ chia ngăn tế bào này với tế bào khác và chia ngăn các
thành phần bên trong tế bào. Nhờ việc chia ngăn này mà màng đảm bảo cho sự
tồn tại và hoạt động của tế bào cũng như trao đổi thông tin, trao đổi chất và
năng lượng, phân chia.v... Màng cịn làm nhiệm vụ bảo vệ tế bào, ví dụ màng
lysosom bọc trong nó các protease - các chất phân hủy mọi vật lạ. Nếu khơng có
màng này thì protease sẽ phân tán khắp trong tế bào và sẽ phân hủy chính tế bào
. Các màng nội bào tàng trữ các chất được tổng hợp trong tế bào, các túi chứa
các chất trung gian hóa học ở synap...
1.3.2. Chức năng vận chuyển các chất qua màng
Sự tồn tại của màng phụ thuộc vào sự thấm của các chất cần thiết từ mơi
trường bên ngồi vào trong tế bào và đào thải các chất chuyển hoá, cặn bã từ
trong tế bào ra ngoài. Sự thấm hay vận chuyển các chất qua màng tế bào được
thực hiện theo các hình thức sau đây: vận chuyển trực tiếp, thực bào, ẩm bào và
xuất bào.
6
Trong vận chuyển các chất trực tiếp qua màng có thể chia thành 3 loại:
khuyếch tán, vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực.
1.3.2.1 Khuyếch tán đơn thuần
Khuyếch tán đơn thuần là quá trình vận chuyển vận chất trong môi trường
hoặc qua màng nhờ vận động do nhiệt năng của các phân tử, các ion. Các chất
được khuyếch tán diễn ra từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp và
diễn ra sự cân bằng nồng độ các chất trong môi trường.
Khuyếch tán các chất qua màng khơng tiêu tốn năng lượng, nhưng hạn chế
của nó là sự cân bằng nồng độ các chất ở hai bên màng được thiết lập, thì q
trình sẽ dừng lại.
Dịng khuyếch tán của các chất qua màng được biểu thị bằng phương trình
Fick có dạng như sau:
Ở đây: dm/ dt là lượng các chất m đi qua bề mặt s sau thời gian t,
D là độ khuyếch tán
C là nồng độ
x là khoảng cách,
dC/dx là gradient nồng độ gây di chuyển vật chất.
Như vậy dòng khuyếch tán một chất nào đó qua màng sẽ tỷ lệ thuận với
nồng độ của chất đó và hệ số thấm của màng đối với từng chất. Hệ số thấm của
các chất qua màng phụ thuộc vào tốc độ vận động của các phân tử trong dung
dịch, vào sự va chạm của các phân tử vào màng và kích thước của các phân tử.
Các chất hào tan trong lipid như O2,N, CO2, có hệ số thấm cao, dễ dàng
khuyếch tán qua màng. Nước cũng khuyếch tán được qua lớp lipid kép, cũng
như xuyên qua các lỗ màng. Các phân tử nước thấm được qua màng vì kích
thước của chúng nhỏ, trong khi động năng của chúng lại lớn, nên có thể thấm
qua phần lipid như những “viên đạn” trong khi phần kỵ nước của lớp lipid kịp
ngăn chúng lại.
7
Các phân tử ure, glucose có đường kính lớn, nên không thấm được qua
màng. Các ion H+, Na+, K+ mang điện tích, dễ bị bám bởi phân tử nước làm
cho kích thước của chúng tăng lên, do đó cũng khó thấm qua màng tế bào.
1.3.2.2 Vận chuyển thụ động
Vận chuyển thụ động hay cịn gọi là khuyếch tán có chất tải là hình thức
vận chuyển trung gian giữa khuyếch tán đơn thuần và vận chuyển tích cực.
Vận chuyển thụ động giống với khuyếch tán đơn thuần ở chỗ là không cần
năng lượng và sự hạn chế là không chuyển hết các chất qua màng. Nó giống với
vận chuyển tích cực là có sự tham gia của chất tải.
Vận động thụ động diễn ra như sau:
Khi chất được vận chuyển tiếp xúc với màng, nó sẽ được gắn với chất tải
trên màng và được chất tải chuyển sang phía đối diện của màng. Ở đây chất
được vận chuyển tách khỏi chất tải để vào trong hoặc ra ngoài tế bào. Quá trình
này có thể hình dung như sau:
C + X → CX → C +X
Trong đó: C là chất được vận chuyển qua màng.
X là chất tải
CX là phức hợp chất tải và chất được vận chuyển.
Do lực gắn giữa chất được vận chuyển với chất tải yếu, nên khi được chuyển
sang phía bên đối diện của màng bằng chuyển động nhiệt của mình chất được
vận chuyển sẽ tách khỏi chất tải.
Những chất được vận chuyển qua màng bằng hình thức vận chuyển thụ
động là glucose và đa số acid amin. Trong trường hợp vận chuyển glucose thì
chất tải có trọng lượng phân tử là 45.000. Chất này có thể vận chuyển một số
monosacarid có cấu trúc tương tự glucose như mannose, galactose, xylose và
arabinose. Isulin có tác dụng làm tăng tốc độ vận chuyển glucose qua màng lên
10-20 lần. Đây là cơ chế chủ yếu để insulin điều hoà hàm lượng đường máu.
Vận chuyển thụ động có những đặc điểm sau:
8
+ Dịng vật chất về một phía (vào trong hay ra ngoài tế bào) phụ thuộc vào nồng
độ của chất đó ở hai bên màng và vào hằng số phân ly phức tạp giữa chất tải chất được vận chuyển.
+ Các chất tải đặc hiệu có sẵn ở trên màng và dòng vật chất được vận chuyển
qua màng phụ thuộc vào cấu trúc phân tử của chất tải.
+ Số lượng kênh của hệ thống chất tải hạn chế, nên sự vận chuyển các chất bởi
hệ thống chất tải có sự cạnh tranh.
Đối với hệ thống các chất tải lại có chất tải linh hoạt và tạo được hiệu quả
ngược dòng, nghĩa là sự vận chuyển chất này qua màng có sự vận chuyển qua
màng một chất khác theo hướng ngược lại.
1.3.2.3 Vận chuyển tích cực
Đặc điểm của vận chuyển tích cực là mang các chất qua màng (từ ngoài
vào trong tế bào và ngược lại) diễn ra ngược gradien nồng độ và kèm theo là
sự tiêu hao năng lượng. Có hiện tượng như vậy, vì khi vận chuyển các
chất vào trong tế bào ở trạng thái tĩnh thì C i> Ce, còn khi đưa các chất từ trong
tế bào ra thì Ci< Ce ( Ci là chất trong tế bào, Ce là chất ngoài tế bào).
Các chất tải ở hai bên bề mặt màng khơng giống nhau. Do đó, trên sơ đồ
vận chuyển các chất qua màng người ta sử dụng 2 chất tải X và Y (hình 2.5).
Hình 2.5 Sơ đồ vận chuyển tích cực các chất qua màng.
X và Y là chất tải, Ci và Ce là chất được tải.
Để chuyển chất tải sang dạng X và Y cần có năng lượng của ATP cung cấp cho
sự chuyển dạng này.
Trong quá trình vận chuyển các chất qua màng chất tải lần lượt thực hiện
các bước sau:
+ Nhận biết và gắn chất được vận chuyển. Khi liên kết với chất được vận
chuyển, chất tải có thể thay đổi hình dạng.
+ Tự di chuyển cùng với chất được vận chuyển.
9
+ Giải phóng chất vận chuyển ở bề mặt khác của màng tế bào.
+ Trở lại vị trí ban đầu.
Các chất tải có ở trên màng tế bào là các protein màng, chúng chiếm 5-10
% các protein màng. Chúng dễ bị biến dạng và dễ dàng trở về hình dạng ban
đầu sau khi kết thúc quá trình vận chuyển.
Trong vận chuyển tích cực người ta phân ra làm hai dạng: vận chuyển tích
cực nguyên phát và vận chuyển tích cực thứ phát.
+ Vận chuyển tích cực nguyên phát
Vận chuyển các ion Na+, K+,Ca++ qua màng là quá tình vận chuyển tích
nguyên phát, vận chuyển được thực hiện nhờ các bơm Na+- K+ và bơm Ca++.
Bơm Na+- K+ là một protein mang, gồm hai phân tử protein dạng cầu,
trong đó protein lớn có trọng lượng phân tử 100.000 và protein có trọng lượng
phân tử nhỏ có trọng lượng phân tử là 55.000. Phân tử protein lớn có 3 đặc điểm
quan trọng sau: 1) có 3 vị trí tiếp nhận để liên kết với 3 ion Na + nằm ở trên phần
protein nhơ lên ở mặt trong màng tế bào; 2) có hai vị trí tiếp nhận để liên kết với
2 ion K+ nằm trên phần protein nhơ ra ở mặt ngồi của màng tế bào và 3)
protein nhô lên ở mặt trong màng, chỗ gần vị trí liên kết với Na + có hoạt tính
ATPase.
Bơm Na+- K+ hoạt động như sau:
Khi 3 ion Na+ được gắn vào đầu trong và 2 ion K+ được gắn vào đầu ngồi
của protein mang, thì hoạt tính của ATPase được phát động để chuyển một phân
tử ATP thành ADP và giải phóng năng lượng. Năng lượng này có tác dụng làm
thay đổi cấu hình của protein mang , đẩy ion Na + ra ngoài và đưa ion K+ vào
trong tế bào.
Nhờ có bơm ion Na+- K+ mà tránh được tích tụ quá nhiều ion, đặc biệt là
ion Na+ trong tế bào, không tạo ra áp suất thẩm thấu hút nước vào tế bào làm tế
bào phình ra và vỡ.Bơm Na+- K+ được xem là cơ chế tạo ra điện tích màng, do
đẩy được nhiều ion mang điện tích dương (ion Na+) ra mặt ngồi màng, tạo cho
màng ở trạng thái phân cực. Một tác dụng nữa của bơm Na +- K+ là bảo đảm cho
10
quá trình hưng phấn ở màng tế bào, nghĩa là tạo trạng thái khử cực và cuối cùng
là tái cực màng.
Bơm calci cũng là một bơm protein mang nằm xuyên qua màng, có các vị
trí để gắn với Mg+, Ca++và có hoạt tính ATPase. Có hai loại bơm Ca ++: một
loại nằm trên màng tế bào làm nhiệm vụ bơm Ca++ từ trong tế bào ra ngoài, một
nằm trong bào tương làm nhiệm vụ bơm Ca++ vào trong bào quan, ví dụ vào
mạng nội bào tương hoặc và ty lạp thể.
*Vận chuyển tích cực thứ phát.
Vận chuyển tích cực thứ phát là vận chuyển dùng năng lượng gián tiếp,
nghĩa là mượn thế năng khuyếch tán của sự chênh lệch nồng độ đã được tạo lập
trước do đó vận chuyển tích cực nguyên phát. Glucose và acid amin được vận
chuyển bằng hình thức này.
Có hai cách vận chuyển tích cực thứ phát, đó là đồng vận chuyển với ion
Na+ và vận chuyển đổi chỗ với ion Na+.
Đồng vận chuyển với ion Na+.
Glucose và acid amin qua màng tế bào do cơ chế đồng vận chuyển với ion
Na+. Protein mang trong trường hợp này có hai trung tâm tiếp nhận nằm trên
phần nhơ ra ngồi tế bào: một trung tâm tiếp nhận Natri, một tung tâm tiếp nhận
glucose. Đặc điểm của protein mang này nó chỉ thay đổi cấu hình để chuyển
Na+ và glucose vào trong tế bào khi cả hai trung tâm của nó được liên kết đồng
thời với Na+ và glucose.
Đồng vận chuyển acid amin diễn ra cũng giống như đồng vận chuyển
glucose và có các protein vận chuyển khác nhau tương ứng với từng loại acid
amin.
Sự vận chuyển ion Cl- cũng được thực hiện theo cơ chế đồng vận chuyển.
Có hai cách vận chuyển ion Cl -, một ion Na+ và một ion Na+ và một ion K+ từ
ngoài cùng vào trong tế bào. Cách thứ hai là đưa ion Cl- và một ion K+từ trong
tế bào cùng ra ngoài.
Các ion I-, Fe-, urat cũng được vận chuyển theo cơ chế đồng vận chuyển.
11
Vận chuyển đổi chỗ với Na+.
Có một chất, ví dụ ion Ca++ và H+ được vận chuyển đổi chỗ cho ion Na+.
Trong trường hợp vận chuyển đổi chỗ natri và calci, ion Na+ đi và trong tế bào
đổi chỗ cho ion Ca++đi ra khỏi tế bào. ion Ca++gắn vào trung tâm nằm ở mặt
trong của protein mang, còn ion Na+ gắn vào trung tâm nằm ở mặt ngoài của
protein mang. Protein mang thay đổi cấu hình theo phương thức đổi chỗ (ví dụ
quay 180o). Phương thức vận chuyển đổi chỗ natri - hydro diễn ra trong một số
mô, đặc biệt là trong ống lượn gần của thận. ở đây các ion Na+ từ lòng ống đi
vào tế bào ống, đổi chỗ cho các ion hydro từ tế bào ống đi ra dịch ở lòng ống.
1.3.2.4 Ẩm bào (pynocystose), thực bào (phagocytose), xuất bào (exocytosse).
Trong những trường hợp các chất có kích thước lớn hơn lỗ màng, việc vận
chuyển chúng qua màng được thực hiện theo kiểu ẩm bào,thực bào và xuất bào.
ẩm bào là nuốt các cao phân tử. Khi tiếp với các vật thể có kích thước lớn màng
tế bào lõm vào tạo ra các túi để bọc lấy vật thể đó. Tiếp theo túi tách rời khỏi
màng đi vào bao tương, cịn màng thì khép lại như cũ. Túi chứa vật lạ vào bào
tương sẽ bị dẫn đến tiếp xúc với lysosom. Tại điểm tiếp xúc sẽ diễn ra hiện
tượng hòa màng, sự tác động của các enzym chứa trong lysosom lên vật thể lạ
và tạo thành túi lysosom thực bào.
ở người chức năng thực bào được thực hiện bởi các bạch cầu hạt. Chức
năng này cũng quan sát được trong hệ nội võng mô. ẩm bào qua sát được ở
nhiều loại tế bào khác nhau, đặc biệt ở những tế bào biểu mô thuộc các cơ quan
thường xảy ra các quá trình hấp thu, thực bào, trong các tế bào Schwann, các tế
bào ở các khối u ác tính... Nhờ ẩm bào mà các hợp chất cao phân tử, các phân tử
AND, các enzym có thể đi qua màng tế bào và vẫn giữ nguyên được hoạt tính
của chúng.
Thực bào và ẩm bào là những q trình vận chuyển tích cực, vì khi thực
hiện chúng, tế bào phải tiêu hao năng lượng.
12
Hình 2.7 Các giai đoạn kế tiếp nhau(1,2,3,4) của các quá trình ẩm bào (A),thực
bào (B) và xuất bào (C).
Ngược với hiện tượng thực bào và ẩm bào là xuất bào. xuất bào đảm bảo
cho việc đào thải ra khỏi tế bào các chất cao phân tử và các chất do tế bào tiết
ra, ví dụ các hormon, các chất trung gian hóa học được tổng hợp trong tế bào
cũng như các chất không cần thiết cho tế bào. Trong trường hợp xuất bào, các
túi được chuyển đến sát màng, cũng diễn ra sự “hòa màng” để dẫn chất đào thải
ra ngồi và cũng có sự thay đổi của màng tế bào tại nơi sảy ra quá trình xuất
bào.
1.3.3. Chức năng tiếp nhận
Trên màng tế bào có nhiều loại receptor khác nhau. Chúng có thể là các
emzym, các protein vận chuyển, các glycprotein, các phân tử mang ion. Nhờ có
các receptor mà tế bào có thể nhận dạng được tế bào khác, có thể tiếp nhận các
hóa chất, các mediator, các hormon, các vius, vi khuẩn, các vật lạ.
Trên mặt ngồi màng của các lympho bào có các receptor có khả năng
nhận dạng các kháng nguyên, các vật lạ từ bên ngoài vào cơ thể. Sau khi gặp
các kháng nguyên hay vật lạ, thông tin từ màng được chuyển vào bên trong tế
bào để sản xuất kháng thể tương ứng. Receptor màng có thể nhận thơng tin từ
các hormon. Ví dụ adenylatcyclase nhận tin từ các hormon có bản chất protein.
Sự tiếp xúc giữa hormon và adenylatcyclase sẽ dẫn đến tạo AMPC vòng - chất
gây ra các phản ứng tiếp theo trong tế bào.
Khi thực hiện chức năng tiếp nhận, màng tế bào cịn khả năng sản xuất các
chất có tác dụng kích thích như prostaglandin khi màng tiếp nhận một kích thích
đặc hiệu.
1.3.4. Chức năng thơng tin
Giữa các tế bào trong cơ thể ln diễn ra q trình truyền thông tin cho
nhau. Chức năng này được thực hiện nhờ các kháng nguyên, các điện thế phát
13
sinh từ màng. Chức năng thông tin biểu hiện rõ nhất trên màng các tế bào thuộc
hệ miễn dịch và hệ thần kinh.
Nghiên cứu chức năng của đại thực bào trong miễn dịch người ta nhận thấy
trong giai đoạn cảm ứng miễn dịch có một số đại thực bào làm nhiệm vụ bẫy,
bắt và sử lý các kháng nguyên. Sau khi sử lý các kháng nguyên, các đại thực
bào đến tiếp xúc và trình diện kháng nguyên (truyền tin) cho các lympho bào T.
Đại thực bào còn tiết ra interleukin 1 để hoạt hóa lympho bào T. Tiếp theo
(trong giai đoạn miễn dịch qua trung gian tế bào) các lympho bào T được hoạt
hóa trong giai đoạn cảm ứng miễn dịch lại truyền tín hiệu (đó là các lymphokin)
cho các đại thực bào nhằm tập trung, kìm giữ và hoạt hóa đại thực bào để chúng
trở thành thành phần tế bào chủ yếu của phản ứng viêm tại nơi xảy ra đáp ứng
miễn dịch tế bào.
Các tế bào truyền thông tin bằng cách các xung động thần kinh, còn gọi là
các điện thế động. Thơng tin được mã hóa theo số lượng xung động trong từng
khoản thời gian. Các xung động thần kinh được tạo ra do sự thay đổi trạng thái
các ion ở hai bên màng.Lúc yên nghỉ màng ở trạng thái phân cực, mặt ngồi
màng mang điện tích dương, mặt trong màng mang điện tích âm. Khi nhận được
một kích thích nào đó, tính thấm của màng đối với ion thay đổi. Dòng ion Na+
từ dịch ngoại bào xuyên qua màng, ùa vào trong tế bào, gây ra trạng thái khử
cực rồi đảo cực của màng. Bây giờ có sự phân bố lại điện tích màng , mặt ngồi
mang điện tích âm, mặt trong mang điện tích dương. Hiệu quả của quá tình khử
cực là làm xuất hiện điện thế hoạt động. điện thế này được truyền theo các sợi
trục (Axon) đến các tế bào thần kinh khác hoặc đến các địa chỉ nằm dưới sự chi
phối của thần kinh. Thông tin từ các nơi truyền đến các tế bào thần kinh trong
hệ thống thần kinh trung ương sẽ được giữ lại và có thể duy tì suốt cuộc sống
của một cá thể.
Các tế bào ung thư cũng có khả năng truyền thơng tin cho các tế bào khác.
Ung thư di căn là do các tế bào ưng thư từ một điểm nào đó được phát tán vào
truyền thông tin từ chúng cho các tế bào ở các nơi khác trong cơ thể.
14
II. NHÂN TẾ BÀO.
Nhân tế bào là bộ phận to nhất trong tế bào, có hình trịn hoặc hình bầu
dục. Nhân có chức năng dập khn AND, tổng hợp các loại ARN và đóng vai
trị quan trọng trong việc điều hịa các q tình diễn ra trong tế bào.
Nhân tế bào ngăn cách với tế bào chất bao quanh bởi màng nhân, bên trong
có hạch nhân và nhiễm sắc thể.
2.1 Màng nhân
Màng nhân được cấu tạo từ hai màng cơ bản giống như màng tế bào. Màng
ngoài nối với mạng lưới nội bào tương và với bộ golgi. Trên màng có những hạt
ribosom. Màng trong tiếp xúc với chất nhiễm sắc thể (Chromatin). Màng trong
dày hơn và chắc chắn hơn màng ngồi. Thỉnh thoảng hai màng có chỗ gặp nhau
và ở đó có các lỗ thơng với đường kính khoảng 500A0. Đây là nơi để các chất
trong nhân có thể thông thương với tế bào chất.
Chức năng của màng là điều hòa sự vận chuyển các chất từ nhân và tế bào
chất và nguợc lại.
2.2 Hạch nhân
Hạch nhân là một thể hình trịn, đơng đặc . Hạch nhân thay đổi hình dạng,
cấu trúc , lúc xuất hiện (khi tế bào đã phân chia xong), lúc biến mất ( khi tế bào
chuẩn bị phân chia). Hạch nhân gồm các cấu túc hình sợi hoặc hình hạt giàu
ARN, ARN hạch nhân là tiền thân của 3 loại ARN khác, Đó là ARN thông tin,
ARN vận chuyển và ARN ribosom.
Hạch nhân tham gia vào việc tổng hợp acid ribonucleic được vận chuyển
ra bào tương và ở đay chúng qua lại với ARN ribosom trong quá trình tổng hợp
protein.
2.3 Nhiễm sắc thể
Nhiễm sắc thể nằm trong nhân. Trên lát cắt đã nhuộm màu ( trong thời kỳ
giữa các lần phân chia) không phân biệt được các nhiễm sắc thể, thay vào đó
thấy rõ các sợi sẫm màu và các hạt nhỏ được gọi là chất nhiễm sắc ( chromatin).
Khi tế bào chuẩn bị phân chia cá nhiễm sắc thể đông đặc lại và xoắn chặt thành
15
những nhiễm sắc thể. Mỗi nhiễm sắc thể gồm một phân tử AND mang thông
tin di truyền kết hợp với protein.
Các tế bào trưởng thành trong cơ thể đều có nhiễm sắc thể ngang nhau.
Con số này được xác định nghiêm ngặt trong mỗi tế bào của từng loài; ở ruồi
dấm là 8, ở cóc là 22, ở chuột là 42, ở người là 46, ở dê là 60, ở vịt là 80. những
con số nêu trên ở tế bào soma của các động vật bậc cao, tong đó mỗi nhiễm sắc
thể đều là số chẵn. Tế bào có 2 bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh được gọi là tế bào
lưỡng bội. ở tinh trùng và trứng mỗi nhiễm sắc thể chỉ có một chiếc (nghĩa là
chỉ có một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh) gọi là tế bào đơn bội. Trong chúng chỉ
có một nửa nhiễm sắc thể so với tế bào soma của cơ thể đó. Khi trứng được thụ
tinh với tinh trùng, thì hai bộ nhiễm sắc thể đơn bội kết hợp với nhau và như
vậy là số lưỡng bội được phục hồi .
III. CÁC SIÊU CẤU TRÖC CỦA BÀO TƢƠNG
Các siêu cấu trúc trong bào tương đều là cấu trúc màng, đó là mạng lưới
nội bào tương, bộ golgi, ty thể, ribosom, lysosom...
3.1 Mạng lƣới nội bào tƣơng
Mạng lưới nội bào tương nhìn dưới kính hiển vi điện tử là những đám hai
lớp màng tạo thành những đường ống có đương kính khoảng 50 - 100nm, có
những chỗ mở rộng thành các túi. Mạng lưới nội bào tương nằm giữa màng
nhân và màng tế bào, phía trong có các lỗ nối thơng với các lỗ màng tế bào.
Những màng của màng lưới nội bào tương chia cắt tế bào thành những ngăn
tách biệt nhau, trong những ngăn ấy có thể diễn ra các phản ứng hóa học khác
nhau. Những cơ chất của những phản ứng hóa học và các sản phẩm của chúng
theo các ống của màng lưới nội bào tương chuyển ra bề mặt ngoài tế bào hoặc
vào trong nhân.
Có hai loại mạng lưới nội bào tương: loại có gắn hạt ribosom gọi là mạng
có hạt, laọi khơng có hạt ribosom gọi là mạng trơn.
Mạng lưới nội bào tương có hạt có nhiều trong các tế bào sản xuất và bài xuất
protein ra ngoài tế bào, ví dụ các tế bào tuyến tụy. Protein được sản xuất tại hạt
16
ribosom, sau tách khỏi ribosom xuyên qua màng của mạng nội bào tương vào
khoang giữa hai màng (các ống) để rồi từ đó được bài xuất ra ngồi tế bào.
Mạng lưới nội bào tương trơn là mạng nội bào tương mới được sinh sản
hoặc đã mất ribosom. Mạng trơn không tham gia tổng hợp protein. Mạng trơn
chứa đựng và vận chuyển những enzym quan trọng đối với quá trình sinh tổng
hợp glucid và lipit. Mạng trơn cũng có những enzym của quá trình sinh tổng
hợp acid béo, triglycerid và phospholipit. Trong một số tế bào của các tuyến nội
tiết, mạng trơn sản xuất polysaccharid hoặc các hormon steroid. Trong tế bào
gan, mạng trơn có liên quan chặt chẽ với các hạt glycogen, người ta cho rằng
mạng trơn tham gia sản xuất glycogen. Trong các tế bào cơ, mạng trơn là mạng
nội bào cơ có chức năng kiểm sốt sự tập trung các ion Ca++ bên cạnh bộ máy
co cơ, có tác dụng trong co giãn cơ.
3.2. Ribosom
Ribosom là những hạt có đường kính khoảng 230Ǻ. Chúng có thể gắn vào
màng của màng lưới nội bào tương hoặc lơ lửng tự do trong tế bào chất.
Ribosom của tất cả các cơ thể từ vi khuẩn đến các loại động vật có vú rất đồng
nhất về kích thước, cấu tạo và thành phần hóa học. Trong ribosom có khoảng
60% ARN, phần cịn lại là protein. Bán đơn vị cấu trúc hình cầu: một là 40S và
một là 60S. Cả hai đều có ARN và protein. Bán đơn vị cấu trúc 60S có trọng
lượng phân tử khoảng 1.300.000; còn bán đơn vị cấu trúc kia là 600.000. Khi cả
hai bán đơn vị này kết hợp với nhau sẽ có một cấu trúc có khả năng tổng hợp
protein. Các ribosom được tổng hợp trong nhân tế bào, sau đó được chuyển ra tế
bào chất, ở đây chúng thực hiện chức năng của mình. ở nhiều tế bào đơn vị
chức năng có hiệu quả để tổng hợp protein là các nhóm có 5-6 ribosom, gọi là
polysom hay polyribosom.
Quá trình tổng hợp protein tại ribosom diễn ra như sau: trong khi ARN
thông tin (ARNm) đến tiếp xúc với ribosom (bán đơn vị cấu trúc 40S của
ribosom) thì ARN vận chuyển (ARNt) mang acid amin đến gắn với phần 60S.
17
Đồng thời một số protein trong ribosom tác động như những enzym xúc tác
phản ứng để kết tủa các acid amin vào nhau thành phân tử protein.
3.3. Bộ Golgi
Bộ Golgi hay phức hợp Golgi là một phần của tế bào chất, có hầu hết các
tế bào, trừ tinh trùng và hồng cầu trưởng thành. Phức hợp Golgi là một mạng
lưới các kênh lộn xộn (hình 2.10a) màng của phức hệ Golgi giống màng của
mạng lưới bào tương trơn, khơng có ribosom. Thường thì phức hệ Golgi nằm
gần nhân và bao quanh trung tử, còn trong tế bào đang chế tiết mạnh phức hệ
Golgi nằm ở phía có các sản phẩm chế tiết và các túi trong phức hệ mở rộng ra.
Hình 2.10. Phức hệ Golgi (a) và tham gia “đóng gói” các túi protein (b)
Dưới kính hiển vi điện tử thấy rõ phức hợp Golgi được cấu tạo từ các
màng khơng có hạt nằm song song với nhau. ở một số nơi màng có thể được
kéo dài ra tạo thành các túi hoặc các không bào nhỏ.
Người ta cho rằng phức hợp Golgi là nới “đóng gói” các chất được sản
xuất trong mạng lưới nội bào tương và cũng là nới tổng hợp bổ xung một số sản
phẩm, ví dụ phần glucid của immunoglobulin.
Việc “đóng gói” các sản phẩm được tổng hợp ở mạng lưới nội bào tương
tại phức hợp Golgi diễn ra như sau: các protein được tổng hợp tại ribosom đầu
tiên được chuyển vào các ống trong mạng lưới nội bào tương. Tiếp theo, các túi
này được chuyển đến phức hệ Golgi. Những túi lớn chứa sản phẩm tiết của tế
bào còn được gọi là những hạt bài tiết, lại được vận chuyển theo các ống của
mạng lưới nội bào tương đến sát màng tế bào và được bài xuất ra ngồi theo
phương thức hịa màng (hình 2.10.b).
3.4. Ty thể
Ty thể là những tế bào nhỏ có màng bọc. Số lượng ty thể trong mỗi tế bào
rất khác nhau, có thể đến hàng trăm đến hàng ngang. Ty thể có kích thước 0,2 5 àm, là cấu trúc có nhiều hình dạng khác nhau, có thể là hình cầu, hình que,
hình sợi. Ty thể có thể chuyển động, thy đổi kích thước và hình dạng, có thể
liên kết lại với nhau thành cấu trúc dài hơn hoặc phân ra thành cấu trúc ngắn
18
hơn. Các ty thể thường tập trung thành các cấu trúc ngắn hơn. Các ty thể thường
tập trung ở phàn tế bào đang có sự trao đổi chất diễn ra mạnh nhất.
Ty thể ( Hình 2.11) được bao bọc bởi hai màng kép, lớp ngồi tạo thành bề
mặt nhẵn, cịn lớp trong có nhiều hình gấp chạy song song ăn sâu vào trung tâm
ty thể, gọi là vách ngăn ty thể (crista). Giữa hai lớp màng trong và ngoài của ty
thể có chứa dịch kẽ màng, bên trong lớp màng trong là chất dịch của ty thể, còn
gọi là chất nền ( matri). Ở mặt ngoài của lớp ngoài và mặt trong của lớp trong
có nhiều hạt. Các hạt kích thước khoảng 80 -90A0, chứa các enzym và các
cofator.
Màng ngoài chứa các monoaminoxxydasse, kinurenin-3- hydroxylase,
cytocromC.
Màng trong chứa các emzy của chuỗi hô hấp, emzym tổng hợp và thủy
phân ATP,
-xetoacid dehdrogennasse, D - ò- oxybutirrat- dehdrogenase,
succinat- dehdrogenase, creatinin - acetyltransferasse, các emzym tự động tổng
hợp protein.
Giữa hai lớp màng có aldenylatkinase, nucleoziđiphosphatkinase. Trong
Matrix của ty thể có emzym như citrat - synthese, isocitrathedrogennase,
malatdehdrogenase,
fumarathydratase,
anconitathydratase,
glutamatdehydrogenase.
Ty thể cn có các emzym tham gia vào quá t nh oxy hóa các acid béo,
AND, ARN và nhiều cofactor khác.
Ty thể được xem như là nhà máy năng lượng cua tế bào. Hệ thống sinh
năng lượng trong ty thể bào gồm hai quá trình kết hợp với nhau là oxy hóa và
phosphorin hóa. Qua các phản ứng oxy hóa sẽ giải phóng các điện tử, các điện
tử như tác nhân tích lũy và biến đổi năng lượng. Trong điều kiện thiếu oxy sẽ
diễn ra quá trình tổng hợp ATP là chất tích lũy năng lượng dưới dạng những cầu
nối phosphat giàu năng lượng.
Ty thể được tiếp nhận những sản phẩm được phân giải từ các chất glucid,
lipid, protid diễn ra trong bào tương dưới dạng pyruvat và chuyển sang dạng
19
acetylCoA. Trong ty thể acetylCoA trải qua quá trình oxy hóa trong chu tình
Krebs. Trong chu trình này có 4 lần giải phóng ion H+, tức giải phóng 2 điện tử.
Các ion H+ giải phóng sẽ được các chất gọi là chất vận chuyển H+ tiếp nhận và
chuyển vào chuỗi hô hấp vào cuối cùng chuyển H+ cho O2. Trong chuỗi hơ hấp
này, năng lượng giải phóng ra được tích lại 3 lần dưới dạng ATP.
Một đặc điểm của ty thể là trong chất nền cua nó có những hạt AND và
ARN. Ty thể sử dụng AND làm khuôn để sản xuất ty thể mới. Việc tự sản sinh
này làm cho người ta nghĩ đến nguồn gốc của ty thể có thể là nhũng vi khuẩn
xâm nhập vào tế bào rồi trong q trình tiến hóa đã trở thành một thần phần của
tế bào.
3.5. Lysosom
Lysosom là một bào quan có màng bao bọc, có kích thước khác nhau,
đường kính từ 250 đến 750 Ao. Lyosom được xem là cơ quan tiêu hoá của tế
bào.
Trong lyosom chứa nhiều loại enzym khác nhau, có tên chung là hyrolasse.
Hydrolase có khả năng thủy phân protein, glycogen, acid nucleic,
mucôplysaccharrid và các chất khác.
Màng lysosom có đặc điểm là có cơ chế chống lại tác dụng của hydrrolase
đối với nó. Do đó màng có khả năng ngăn chặt khơng cho hydrolase thốt ra
ngồi bào tương. Đặc điểm thứ hai của màng lysosom là khả năng hịa màng khi
nó tiếp xúc với màng các bọc thực bào, ẩm bào. Trong trường hợp màng
lysosom bị phá hủy, các emzym chứa trong nó được giải phóng ra vào tiêu hủy
tồn bộ tế bào. Chính điều này đã giải thích được một phần sự tiêu biến các tế
bào đã chết và sự tái hấp thu của tế bào, ví dụ trong đơi của nịng nọc trong thời
kỳ biến thái.
Sự hình thành các lysosom trong tế bào diễn ra như sau: Đầu tiên
hydrolase được tổng hợp tại ribosom, sau đó thấm qua dịch kẽ vào mạng lưới
nội tương bào được bọc lại và được vận chuyển đến phức hệ golgi ở đay các
emzym được “đóng gói”lại thành bọc lysosom, sau đó được chuyển vào bào
20