Chương 5: ĐIỆN SINH HỌC potx

86

Chương 5
ĐIỆN SINH HỌC

I. Mở đầu:
Từ lâu ở châu Âu, người ta đã tiến hành những thí nghiệm lý thú
để khám phá về các khả năng làm xuất hiện dòng điện trên cơ thể động
vật. Từ đó khái niệm về điện động vật mới xuất hiện và đã được chứng
minh sự tồn tại của nó.
Một số loài cá sinh sống ở sông và biển có bộ phận bảo vệ đặc biệt
để phát điện như cá trê điện, cá đuối điện, chình điện Ngược dòng lịch sử
về sự phát hiện ra các dòng điện từ sinh vật trên cho thấy, từ rất lâu người
Ai Cập đã gặp phải và làm quen với những hiện tượng điện này.
Một tính chất đặc trưng của tế bào động vật là giữa chúng và môi
trường bên ngoài luôn luôn tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Đo hiệu
điện thế trên các loại tế bào khác nhau thì sự chênh lệch này vào khoảng
0,1 V. Đặc biệt có một số loài cá điện có thể sinh ra các xung điện rất cao
đến khoảng 600V, với dòng điện cở hàng trăm mA.
Tính chất điện sinh học đã được Dr. Louis De Galvanie khám phá.
Sau đó, đề tài này đã thu hút nhiều nhà khoa học khác quan tâm và đầu tư
vào việc nghiên cứu một cách lý thú.
Tuy nhiên sau hơn 100 năm, kể từ những phát hiện đầu tiên dưới
sự ghi nhận của các nhà khoa học, con người vẫn chưa giải thích được cơ
chế hình thành hiện tượng điện sinh vật một cách rõ ràng. Các kết quả
thực nghiệm vẫn còn đóng khung trong việc mô tả hiện tượng. Trong vài
thập kỉ gần đây, nhờ các phương tiện ghi đo có độ nhạy cao, chính xác,
cũng như các thiết bị điện tử hiện đại người ta mới khám phá được nhiều
qui luật hình thành dòng điện của tế bào. Từ kết quả thực nghiệm đo được
bằng các phương pháp khác nhau như đồng vị phóng xạ, động học phân

tử, hiển vi điện tử, hoá tế bào , các nhà khoa học đã cho thấy bản chất của
dòng điện sinh học.
Việc xây dựng cơ sở lý thuyết và giải thích cơ chế của việc hình
thành dòng điện sinh học còn có nhiều hạn chế. Sỡ dĩ như vậy là vì khi
nghiên cứu hiện tượng điện sinh vật thường gặp phải một số giới hạn sau:
- Tốc độ biến đổi tín hiệu trên đối tượng nghiên cứu thay đổi quá
nhanh, trong khi các giá trị đo được thường rất nhỏ, nên yêu
cầu về thiết bị nghiên cứu phải là các dụng cụ ghi đo thật nhạy
và có độ chính xác thật cao.


87
- Đối tượng nghiên cứu thường có kích thước hết sức nhỏ (vào
cở kích thước tế bào).
- Điều kiện nghiên cứu, phải được tiến hành với phương pháp
như thế nào để không làm ảnh hưởng đến trạng thái sinh lý của
đối tượng khảo sát.

Trước khi tìm hiểu về các loại điện thế sinh vật, ta lưu ý rằng các
dịch thể ở hai phía trong và ngoài màng tế bào là các dung dịch điện phân
(electrolytic solutions). Nồng độ trung bình của các anion có giá trị
khoảng 155 mEq/l, đông thời có xuất hiện một nồng độ tương ứng của các
loại cation phát triển theo phía ngược lại.
Theo cơ chế vận chuyển vật chất qua màng sinh học ta thấy có sự
phân bố trở lại của các anion và cation ở hai phía màng. Đồng thời với quá
trình vận chuyển tích cực, thì có cả sự khuyếch tán của các ion với các độ
thấm khác nhau. Kết quả cuối cùng là trong toàn bộ quá trình hệ có sự
chênh lệch nồng độ ion ở hai phía màng, do đó làm xuất hiện một hiệu số
điện thế màng (membranne potential).
Hai yếu tố cơ bản có liên quan đến sự hình thành hiệu thế màng

sinh học có ý nghĩa quyết định đó là:
- Sự khuyếch tán những ion qua màng do sự chênh lệch nồng độ
của các loại ion ở hai phía màng.
- Sự vận chuyển tích cực của những ion qua màng khi chuyển dịch
từ pha (phase) này sang pha khác, tạo thành một cân bằng mới đó
là sự cân bằng đặc biệt của các ion.
Với một số đặc điểm nêu trên thì mục đích và yêu cầu khi nghiên
cứu hiện tượng điện sinh vật đó là:
 Hiểu được bản chất của các loại điện thế sinh vật cơ bản như
loại điện thế nghỉ, điện thế tổn thương, điện thế hoạt
động Ngoài ra cần nắm vững về cách ghi đo, điều kiện thí
nghiệm, các giai đoạn xuất hiện.
 Xây dựng lý thuyết phù hợp để giải thích sự hình thành các
loại điện thế trên. Giải thích về các kết quả ghi nhận được, kể
cả các mối quan hệ giữa chúng.
 Tìm hiểu một số ứng dụng điện sinh học của các công trình
nghiên cứu trong Y-Sinh học. Đưa ra một số ứng dụng hiện
tượng điện trong công tác chẩn đoán, thăm dò chức năng, cũng
như các ứng dụng để điều trị bệnh trong Y học.
Việc nghiên cứu các hiện tượng điện sinh vật và kỹ thuật ghi đo
các thông số liên quan có một ý nghĩa hết sức quan trọng. Đặc biệt, ngày
nay với các thiết bị khoa học hiện đại, việc ứng dụng hiện tượng điện


88
trong Y học, xét nghiệm trên cận lâm sàng được sử dụng khá phổ biến. Do
đó ta cần phải nắm kỷ phương pháp ghi đo, hiểu rõ bản chất của các loại
điện thế sinh vật cơ bản.

II. Điện thế màng và điện thế pha.

1. Điện thế pha.
* Gradient điện thế (the electric gradient)
Ở trạng thái bình thường ta thấy có sự phân bố không đều của các
ion ở hai phía của màng sinh vật. Do có sự chênh lệch nồng độ, các ion
này sẽ khuyếch tán qua màng từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ
thấp hơn. Dưới ảnh hưởng của gradien nồng độ, các ion có khuynh hướng
tiến tới trạng thái cân bằng mới, đồng thời hình thành giữa nó một lớp điện
tích kép ngay ở trong dịch sinh vật.
Ảnh hưởng của điện trường ngoài sẽ làm xuất hiện gradien điện
thế do sự phân cực của màng. Các ion dương có xu hướng rời môi trường
cũ để đến phía âm, ngược lại ion âm dịch chuyển về môi trường có thế
dương hơn. Sự chuyển dời của các hạt mang điện sẽ dừng lại khi lực tác
dụng lên các ion dưới ảnh hưởng của gradien điện thế cân bằng với
gradien nồng độ. Trong đó gradien nồng độ đã phát triển theo hướng
ngược lại so với gradien điện thế như (hình 5.1) dưới đây:














Hình 5.1: Ảnh hưởng của gradien điện thế và gradien nồng độ

: Dòng chuyển dịch dưới tác dụng gradient điện thế
: Dòng chuyển dịch dưới tác dụng gradient nồng độ




89
* Điện thế điện cực (electrode)
Điện thế điện cực là hiệu thế được hình thành giữa điên cực và
dung dịch điện phân. Hay nói cách khác là điện thế xuất hiện ở lớp điện
kép khi điện cực nhúng vào dung dịch điện phân.

Ví dụ: Có thể lấy ví dụ bằng cách khảo sát trường hợp hiệu thế này
khi sử dụng điện cực bạc (Ag) trong dung dịch nitrat bạc (AgNO
3
).
Nếu gọi: μ
iđc
là thế hoá học ion kim loại trong điện cực
μ
idd
là thế hoá học của ion trong dung dịch.
Ta thấy:
- Nếu μ
iđc
< μ
idd
, dưới ảnh hưởng của gradient thế hoá học làm
các ion bạc (Ag

+
) chuyển dịch vào kim loại làm thanh kim loại tích điện
dương. Chuyển động của các ion này dừng lại khi hệ thống ở trạng thái
cân bằng điện hoá.
Thanh kim loại tích điện dương và xung quanh sẽ có một lớp ion
NO
3
- bao bọc tạo thành lớp điện kép.
Ở trạng thái cân bằng điện hoá, sự chênh lệch điện thế hoá học
giữa điện cực (đc) và dung dịch (dd) sẽ có giá trị bằng hiệu số điện thế
điện hoá của lớp điện tích kép này. Ta được:
ZFψ = μ
idd
- μ
iđc
(5.1)
Trong đó:
ψ : Điện thế của điện cực đối với dung dịch
Z : Hoá trụ của các ion tự do
F : Hằng số Faraday

- Nếu μ
iđc
> μ
idd

Điện cực sẽ tích điện âm và xung quanh có lớp ion Ag
+
vì các ion
Ag

+
sẽ rời khỏi thanh kim loại để đi vào dung dịch. Điện cực bị hoà tan
dần dần trong dung dịch, hiện tượng chuyển dịch ion chỉ dừng lại khi đạt
tới trạng thái cân bằng điện hoá.

- Nếu μ
iđc
= μ
idd

Trong trường hợp này sự chuyển dịch của ion theo hai hướng là
cân bằng nhau, nên thế điện cực bằng không.
Dựa vào biểu thức tính công thẩm thấu phải thực hiện khi tăng
nồng độ dung dịch lên 1gam/mol, nghĩa là làm thay đổi áp suất thẩm thấu
ion từ P
1
đến P
2
để tính hiệu thế điện cực. Ta có:

1
2
ln
P
P
RTA =
(5.2)

90
Trong đó
A: là công thẩm thấu
R: Hằng số khí lý tưởng.
T: Nhiệt độ tuyệt đối của môi trường.

Ngoài ra, công của lực điện trong quá trình chuyển hoá đã làm thay
đổi nồng độ ion trong dung dịch. Công này được xác định trong trường thế
năng tĩ nh điện là:
A = UF (5.3)

Công của quá trình điện hoá và công thẩm thấu trong mỗi quá trình
cân bằng nhau, nên từ (5.2) và (5.3) ta được:

(5.4)

(5.5)

Theo phương trình Vant’ Hoff thì áp suất thẩm thấu tỉ lệ thuận với
nồng độ nên:

(5.6)


Trong thí nghiêm trên thì C
1
, C
2
chính là nồng độ ion trong dung
dịch (Cdd) và trong điện cực (Cđc). Với Z là hoá trị của ion kim loại, nên

tổng quát ta có thể viết lại hiệu đ iện thế ion như sau:

(5.7)


Với U
i
là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch điện thế của các
ion tạo thành. Đây chính là phương trình Nernst để xác định giá trị hiệu số
điện thế điện hoá (electrochemical potential different) của các dung dịch
điện ly.

* Hiệu điện thế pha.
Nếu nhúng hai điện cực cùng kim loại vào hai bình đựng dung dịch
chứa cùng một chất điện ly với độ hoà tan C
1
và C
2
khác nhau. Ở mỗi điện
cực, sau khi đạt đến trạng thái cân bằng sẽ xuất hiện một điện thế mà độ
UF
P
RT =ln
2
P
1
1
2
PF
ln

PRT
U =
1
2
ln
C
C
F
RT
U =
dd
âc
i
C
C
ZF
RT
U ln=


91
lớn của nó sẽ tỷ lệ với tỷ số nồng độ các ion kim loại trong điện cực và
trong dung dịch .

Vì nồng độ ion kim loại trong hai dung dịch là khác nhau nên giá
trị điện thế xuất hiện trên mỗi điện cực cũng khác nhau, giữa chúng tồn tại
một hiệu điện thế Uc gọi là hiệu điện thế nồng độ.

(5.8)
21

ccc
UUU
−
=

(5.9)
21
lnln
C
C
ZF
RT
C
C
ZF
RT
U
âcâc
c
−=


(5.10)
1
2
ln
C
C
ZF
RT

U
c
=



Với C
1
, C
2
là các nồng độ ion kim loại trong dung dịch. Do đó, khi
nghiên cứu trên thân nhiệt người bình thường, để nhanh chóng cho việc
tính toán người ta thay vào các giá trị hằng định, công thức được xác định
lại là:

1
2
log
61
C
C
Z
U
C
=
(5.11)


Như trên ta thấy dưới ảnh hưởng của gradient nồng độ và gradient
điện thế mà các ion khuyếch tán qua màng với tốc độ khác nhau. Nói cách

khác mỗi loại ion có d? linh động khác nhau. Do sự khuyếch tán của mỗi
loại ion khác nhau, nên giữa hai lớp dung dịch có nồng độ khác nhau thì
lớp điện tích kép xuất hiện cũng có giá trị khác nhau. Hiệu điện thế hình
thành nên do sự khyếch tán của từng loại ion, đã tạo thành các pha hoà tan
trong mỗi dung dịch. Hiệu điện thế này được gọi là hiệu điện thế pha
khuyếch tán (U
KT
) được xác định :

(5.12)
1
2
ln
C
C
ZF
RT
U
KT
−+
−+
+
−
=
νν
νν


với ν
+

, ν
-
là độ linh động của các ion dương và ion âm

Hiệu điện thế pha (khuyếch tán) tồn tại trong một thời gian rất
ngắn cho đến khi có sự phân bố đồng đều trở lại các ion âm và ion dương


92
trong toàn bộ thể tích dung dịch. Đối với dịch sinh vật có dạng là một hệ
điện ly rất phức tạp, nên việc ứng dụng công thức này vào hệ thống sống
cũng gặp phải rất nhiều khó khăn vì tồn tại nhiều đại phân tử ion hoá khác
nhau.

2. Điện thế màng

* Cân bằng Gibbs - Donnan
Trong chương trước đã trình bày về trạng thái cân bằng Gibbs-
Donnan, nên ở phần này ta chỉ nhắc đến một số tính chất có liên quan về
hiện tượng điện mà thôi, đó là:
-Trong cơ thể người và động vật có các protein (R
+
) ở dạng muối,
nó là các đại phân tử không lọt được qua màng. Mặc dầu các
phân tử này không qua được màng nhưng nó đã đóng một vai trò
hết sức quan trọng, đó là đã làm ảnh hưởng nhiều đến tác dụng
của áp suất thẩm thấu lên màng.
-Do sự phân phối trở lại các ion khi trạng thái cân bằng động được
hình thành, nên ở hai phía màng có sự chênh lệch nồng độ các ion
(có khả năng khuyếch tán được) qua màng.

-
Một số ion khác còn lại mà không có khả năng chuyển dịch từ
pha này đến pha kia được, thì sẽ tạo thành một sự cân bằng đặc
biệt. Đó chính là cân bằng Donnan. Thực nghiệm cho thấy cân
bằng Gibbs-Donnan không những phụ thuộc vào bản chất dung
dịch, tính thấm chọn lọc ion, kích thước của màng mà còn phụ
thuộc nhiều vào loại điện tích của các ion trong hệ sinh vật.

Để hiểu rõ bản chất sự phân bố các loại ion trong cân bằng trên, ta
khảo sát thí nghiệm dưới đây:
Dung dịch Protein cho vào bình thứ nhất RCl, đ ược ion R
+
là các
proteine mang điện tích dương có kích thước lớn không qua được màng
ngăn cách giữa hai bình. Bình thứ 2 chứa dung dịch muối NaCl, các ion
Na
+
và Cl
-
có thể dễ dàng qua màng. Bình thứ nhất có nồng độ C
1
, bình
thứ hai có nồng độ C
2
. Ở trạng thái ban đầu các ion được phân bố trong
mỗi bình như sau:

[R
+
]

1
= [Cl
-
]
1
= C
1
[Na
+
]
2
= [Cl
-
]
2
= C
2
(5.13)
Có thể biểu diễn sự phân bố các loại ion ở hai bình (1) và (2) chứa
dung dịch RCl và NaCl có nồng độ ban đầu là (C
1
) và (C
2
) . Hai bình (1)
và (2) ngăn cách nhau bằng một màng ở giữa như mô hình dưới đây:


93

(RCl)

(NaCl)

R
+
(C
1
)

Na
+
(C
2
)
Cl
-
(C
1
)

Cl
-
(C
2
)

(1)

Hình 5.2 : Sơ đồ phân bố ion ở hai phía màng trong trạng thái ban đầu.

Giả sử sau một thời gian ngắn, sẽ có một lượng ion Na
+
và Cl
-
đi
qua màng với nồng độ X. Như vậy đã có sự di chuyển của Na
+
và Cl
-
từ
bình (2) sang bình (1). Bây giờ ta thấy nồng độ của mỗi loại ion ở hai phía
màng được phân bố trở lại trong quá trình cân bằng mới ở trạng thái tiếp
theo, được mô tả như sơ đồ dưới đây:

(RCl)
(NaCl)

R
+
(C
1

)
Na
+
(X)
Na
+
(C
2
-X)
Cl
-
(C
1
+X) Cl
-
(C
2
-X)









(1)

Hình 5.3 : Sơ đồ phân bố ion ở hai phía màng ở trạng thái cân
bằng mới
Để tránh tình trạng tích tụ điện tích dương về một phía, nên sự di
chuyển thường xảy ra một cách đồng thời với cả hai loại ion Na
+
và Cl
-
.
Sự dịch chuyển của các ion chỉ tạm dừng lại khi tiến đến trạng thái cân
bằng :
[Na
+
]
1
[Cl
-
]
1
= [Na
+
]
2
[Cl
-
]
2
(5.14)

94
Cân bằng mới này được gọi là trạng thái cân bằng Donnan
(Donnan equilibrium). Đặc điểm của trạng thái này là khi cân bằng diễn
ra, trong mỗi ngăn đều có sự trung hoà về điện:

[R
+
]
1
+ [Na
+
]
1
= [Cl
-
]
1

[Na
+
]
2
= [Cl
-
]
2
(5.15)

Ở trạng thái sau là trạng thái mà hệ tiến tới sự cân bằng động. Khi

trạng thái cân bằng xảy ra, nếu thay các giá trị (5.15) vào phương trình
(5.14) ta được:
(C
2
- X )
2
= (C
1
+ X ) X

21
2
2
2CC
C
X
+
=
(5.16)


Khảo sát trong các trường hợp đặc biệt, từ phương trình trên ta
thấy:
*Nếu nồng độ ion R
+
hay Cl
-
lúc đầu rất bé (C
1
<< C

2
), thì có thể
xem như nồng độ C
1
rất loãng so với C
2
(C
1
≈ 0), nên cơ chất đã vận
chuyển qua màng trong trường hợp này là:
X = C
2
/ 2 (5.17)

*Nếu ion R+ hay Cl- ở môi trường bên trong rất lớn (C1 >>C2 )
so với môi trường bên ngoài, thì cơ chất khuyếch tán qua màng xem như
không đáng kể:
X ≈ 0 (5.18)
*Nếu nồng độ dung dịch hoà tan giữa hai môi trường cân bằng
nhau (C
1
= C
2
) thì :
X = C
2
/ 3 (5.19)
Từ các trường hợp trên ta có nhận xét là: Khi tế bào tiếp xúc với
dung dịch chất điện ly có cùng loại và với gốc proteine là đại phân tử ion
chính của tế bào, thì trong tất cả các trường hợp đều có một lượng chất

nhất định đi vào tế bào. Dưới ảnh hưởng của quá trình vận chuyển đã làm
cho áp suất thẩm thấu phía bên trong của tế bào luôn luôn có giá trị lớn
hơn so với môi trường xung quanh.

* Hiệu điện thế
Ở trạng thái cân bằng Gibbs - Donnan thì giữa hai phía màng luôn
luôn tồn tại một sự chênh lệch điện thế. Hiệu điện thế xuất hiện là do có sự


95
phân bố không đồng đều các ion ở trạng thái cân bằng Donnan. Hiệu điện
thế đó được gọi là hiệu điện thế màng (Um).
Theo thí dụ trên ta thấy, khi cân bằng diễn ra thì phương trình cân
bằng Gibbs -Donnan cho ta:
[Na
+
]
1
[Cl
-
]
1
= [Na
+
]
2
[Cl
-
]
2

Có thể viết lại theo tỷ số nồng độ ion như sau:

1
2
2
1
][
][
][
][
+
+
−
−
=
Na
Na
Cl
Cl
(5.20)


Lúc đó, phương trình hiệu số điện thế điện hoá của Nernst được
viết lại cho hiệu điện thế màng là:

2
1
1
2

][
][
ln
][
][
ln
−
−
+
+
==
Cl
Cl
ZF
RT
Na
Na
ZF
RT
U
m
(5.21)


III. Điện thế tĩnh.
Trong cơ thể động vật, trên các tế bào, mô sống thường xuất hiện
và tồn tại nhiều loại điện thế khác nhau. Các loại điện thế này có cùng
nguồn gốc như nhau nhưng tuỳ theo nguyên nhân xuất hiện, phương pháp
đo đạc và điều kiện thí nghiệm mà ta có thể phân chia ra thành nhiều loại
có tên gọi khác nhau. Đó là các loại điện thế cơ bản như điện thế nghỉ,

điện thế tổn thương, điện thế hoạt động, điện thế tại chỗ.

Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế nghỉ. Đó là điện thế đặc trưng
cho trạng thái sinh lý bình thường của đối tượng sinh vật. Nói cách khác,
điện thế này cũng đặc trưng cho tính chất điện của hệ thống sống ở trạng
thái trao đổi chất bình thường.


Điện thế tĩnh chính là hiệu điện thế bình thường tồn tại ở hai phía
màng, được xác định bằng cách ghi đo sự chênh lệch hiệu thế giữa tế bào
chất và dịch ngoại bào. Có thể tiến hành thí nghiệm như dưới đây.

1. Thí nghiệm.
Để khảo sát sự biến đổi dòng điện và đo hiệu điện thế màng của
một tế bào (mô sống hay một sợi thần kinh ) nào đó, thông thường ta hay
sử dụng phương pháp ghi đo vi điện cực nội bào.
Thí nghiệm được tiến hành như hình 5.4 (a,b,c) dưới đây:



96

Hình 5.4: Ghi đo điện thế nghỉ.
(
a
(
b
(
c
a)
Đặt hai điện cực phía ngoài màng sinh học.
b)
Đặt một điện cực bên ngoài và một vi điện cực xuyên
qua màng.
c)
Cắm hai vi điện cực xuyên qua màng.
Ghi đo bằng cách đặt hai điện cực trên bề mặt sợi thần kinh, ta
thấy kim điện kế ở đồng hồ đo dòng điện không lệch khỏi điểm không.
Điều đó chứng tỏ không có sự chênh lệch điện thế giữa chúng (hình 5.4a).
Nếu đặt một điện cực ở phía bên ngoài màng và một vi điện cực
cắm xuyên qua màng, ta thấy giữa hai điện cực này có xuất hiện một hiệu
điện thế (hình 5.4b).
Còn khi chọc cả hai vi điện cực xuyên qua màng thì ta cũng thấy
kim điện kế vẫn chỉ giá trị không. Điều đó chứng tỏ giữa hai điện cực
không có một sự chênh lệch điện thế nào. (Hình 5.4c).
Kết quả thí nghiệm trên cho thấy:
Giữa mặt ngoài tế bào không bị tổn thương và môi trường bên
ngoài không có sự chênh lệch điện thế. Ngược lại giữa phần bên trong tế
bào và môi trường bên ngoài luôn luôn tồn tại một hiệu điện thế nào đó.
Sự chênh lệch điện thế này được gọi là điện thế nghỉ hay điện thế tĩnh của
màng (Resting membrane potential).

2. Đặc điểm.
Điện thế nghỉ có hai đặc điểm như sau:
-
Mặt trong tế bào sống luôn luôn có giá trị điện thế âm so với mặt
bên ngoài. Nói cách khác chiều điện thế nghỉ là không đổi.
-
Bình thường điện thế nghỉ có giá trị điện thế biến đổi rất chậm
theo thời gian.
Bằng các phương pháp và kỷ thuật ghi đo tốt, ta có thể duy trì
dòng điện này trong một thời gian dài. Độ lớn điện thế giảm chậm theo
thời gian. Giá trị này chỉ giảm đi khi chức năng của tế bào, hay của sợi cơ
bắt đầu xuất hiện.


97
3.Các yếu tố ảnh hưởng đến điện thế nghỉ.
Điện thế nghỉ đặc trưng cho trạng thái sinh lý bình thường của hệ
thống sống. Nếu thay đổi trạng thái sinh lý sẽ liên quan đến trạng thái
chức năng của hệ. Do đó bất kỳ yếu tố nào làm ảnh hưởng đến quá trình
trao đổi chất bình thường của nó cũng đều ảnh hưởng đến điện thế nghỉ
của hệ, chẳng hạn như:
-
Dưới tác dụng của dòng điện bên ngoài.
-
Giá trị điện thế bị thay đổi khi làm thay đổi thành phần ion của
môi trường.
-
Sự tác động của một số độc tố lên hệ thống sống cũng làm biến
đổi nhanh điện thế màng.
-

Khi thay đổi lượng oxy trong môi trường cũng sẽ liên quan đến
quá trình hô hấp của mô, cơ , do đó sẽ làm ảnh hưởng đến điện
thế nghỉ.
-


Ở các loại tế bào khác nhau thì điện thế nghỉ cũng có giá trị khác
nhau. Giá trị này thay đổi trong khoảng từ -10mV đến -100mV. Sự chênh
lệch điện thế tồn tại giữa các phần khác nhau trong một hệ sinh vật cũng là
một trong những yếu tố đặc trưng cho cơ thể sống.

IV. Điện thế tổn thương.

Điện thế tổn thương là hiệu điện thế xuất hiện do sự chênh lệch
điện thế giữa vùng bị tổn thương và vùng không bị tổn thương. Sự tổn
thương xảy ra có thể do nhiều nguyên nhân khác nhau (như dưới tác động
cơ học, nhiệt, điện, hoặc hoá học ) đều làm xuất hiện sự chênh lệch điện
thế. Loại điện thế này có cùng dạng như nhau trên các đối tượng sinh vật.
Đặc trưng cơ bản của điện thế tổn thương là:
-
Giá trị của hiệu điện thế giảm dần và biến đổi chậm theo thời
gian.
-
Điện thế tổn thương phụ thuộc nhiều vào điều kiện khảo sát và
phương pháp ghi đo.
-
Độ lớn điện thế bị ảnh hưởng nhiều tuỳ thuộc vào điều kiện
sinh lý của các đối tượng nghiên cứu.

1. Đối tượng động vật.

Thực nghiệm cho thấy rằng, ở trạng thái sinh lý bình thường thì
các thành phần ion ở mặt trong màng tế bào (mô, cơ ) và phía bên ngoài
có sự phân bố ổn định. Còn giữa các vị trí khác nhau ở môi trường bên
ngoài không bị tổn thương so với môi trường xung quanh sẽ không có sự


98
chênh lệch nào về điện thế. Nói cách khác, ở trạng thái sinh lý bình
thường ta thấy có sự phân bố điện tích ban đầu ở hai phía màng sinh học.
Nếu khi các tế bào (mô) bị tổn thương, sẽ làm ảnh hưởng đến quá trình
vận chuyển chất, mà cụ thể là sự trao đổi các chất qua màng tế bào. Nói
tóm lại, sự tổn thương đối tượng sống mà cụ thể như tế bào (mô, cơ, ) đã
làm thay đổi trạng thái chức năng của tế bào hay sẽ làm thay đổi trạng thái
sinh lý bình thường của các đối tượng nghiên cứu.

2. Đối tượng thực vật.
Khảo sát tính chất điện trên đối tượng thực vật cũng cho thấy có
nhiều điểm tương tự như ở động vật, đó là:
-
Có sự chênh lệch điện thế giữa vùng bị tổn thương và vùng
không bị tổn thương.
-
Điện thế tổn thương có giá trị âm.
-
Điện thế này tồn tại trong một khoảng thời gian ngắn.
-
Giá trị điện thế giảm nhanh theo thời gian và tuỳ thuộc vào
điều kiện thí nghiệm, phụ thuộc vào khoảng cách giữa các
vùng khảo sát.
-

Khả năng xuất hiện điện thế này chỉ khu trú tại vùng bị thương
tổn.

3. Các yếu tố ảnh hưởng.
Thực nghiệm chứng tỏ rằng, các yếu tố nào làm ảnh hưởng đến
quá trình trao đổi chất bình thường của tế bào và mô đều làm thay đổi giá
trị điện thế tổn thương như:
-
Ảnh hưởng của nhiệt độ môi trường.
-
Thay đổi thành phần môi trường, nhất là đối với Oxy liên quan
nhiều trong quá trình trao đổi chất.
-
Sự tác động của các trường lực điện bên ngoài (điện trường, từ
trường ) liên quan đến sự chuyển dịch của các ion qua màng.
-
Sự tác động của các độc tố vào môi trường có liên quan đến sự
thay đổi điều kiện sinh lý bình thường.

V. Điện thế hoạt động.
Điện thế hoạt động là sự dao động nhanh của điện thế màng. Dao
động điện màng xuất hiện trong các tế bào thần kinh, cơ, và một số tế bào
khác khi có sóng hưng phấn truyền qua. Do đó dòng điện làm xuất hiện
điện thế này còn được gọi là dòng điện hưng phấn. Tất cả tế bào sống đều
có đặc tính dễ bị kích thích, tức là có khả năng chuyển từ điều kiện sinh lý
bình thường ở trạng thái tĩnh sang trạng thái hoạt hoá. Dưới ảnh hưởng


99
của tác nhân kích thích nào đó, tế bào sẽ dễ dàng bị thay đổi tính chất hoá

lý của màng.
Khi có sóng hưng phấn truyền đến, dấu hiệu điện tích ở hai phía
màng tế bào bị đảo ngược hẳn lại so với giá trị điện thế nghỉ lúc ban đầu.
Hiệu điện thế này xuất hiện là do có sự chênh lệch về giá trị điện thế giữa
hai phía của màng. Lúc này giá trị của điện thế ở mặt bên ngoài sẽ âm hơn
so với điện thế mặt bên trong của nó. Để xác định điện thế hoạt động,
thông thường ta sử dụng các kỹ thuật ghi đo vi điện cực nội bào. Có thể
tiến hành khảo sát sự xuất hiện điện thế hoạt động bằng hai phương pháp
như dưới đây:
1. Phương pháp 2 pha.
Có thể tiến hành khảo sát trên sợi thần kinh được kích thích tại ví
trí (1), hai điện cực đặt tại hai vị trí (2) và (3) trên mặt sợi thần kinh. Theo
dõi sự biến đổi giá trị điện thế của chúng qua một điện kế G nhạy nối giữa
hai điện cực như hình (5.5):

Hình 5.5: Ghi đo điện thế hoạt động hai pha
a) Kích thích tại vị trí (1).
b) Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (2).
c)
Sóng hưng phấn nằm giữa vị trí (2) và (3).
d)
Sóng hưng phấn truyền đến vị trí (3).
(a)
(1)
(
2) (3)
U =
0
(
b)
(
1)
(
2) (3)
U =
60V
(c)
(1)
(2)
(3)
U =

0
(
d)
(
1)
(
2) (3)
U = -
60V


100
Nếu dùng một tác nhân nào đó kích thích sợi thần kinh tại vị trí
(1); thì theo quan niệm cổ điển sẽ có một sóng hưng phấn mang điện tích
âm truyền dọc theo sợi thần kinh.
- Khi sóng kích thích lan truyền đến vị trí (2) thì giữa hai điện cưc
đặt tại vị trí (2) và (3) sẽ xuất hiện một giá trị hiệu điện thế U nào đó,
khoảng 60 mV (hình 5.5b)
- Sóng kích thích lan dần về vị trí (3) thì hiệu điện thế này giảm
dần và tiến gần đến giá trị điện áp bằng không (U = O mV) khi sóng hưng
phấn ở trong vùng giữa vị trí (2) và (3). Khi sóng kích thích tiến tới vị trí
(3) thì hiệu điện thế giữa hai cực biến đổi về phía điện thế âm (hình 5.5c).
- Khi sóng kích thích truyền đến vị trí (3) thì điện thế âm này đạt
giá trị điện áp tới hạn (U
th
) (U
th
= -60 mV) như hình 5.5d.
-
Khi sóng rời khỏi vị trí (3) thì hiệu điện thế giữa hai điện cực trở

về lại giá trị U bằng không như ban đầu. Theo dõi đặc tuyến biến đổi theo
thời gian ta được dạng điện thế hoạt động như (hình 5.6):









U
b
U
d
U

0

t






Hình 5.6: Đặc tuyến biến đổi của điện thế hoạt động hai pha
theo thời gian

2. Phương pháp một pha.

* Phương pháp ghi đo.
Phương pháp một pha là phương pháp ghi đo điện thế hoạt động
bằng cách dùng một điện cực đặt tại vị trí (2) và một vi điện cực khác cắm
xuyên qua màng đặt ở vị trí (3). Sau đó kích thích tại vị trí (1) và khảo sát
sóng hưng phấn kích thích truyền dọc theo đối tượng nghiên cứu (tế bào,
sợi cơ, ) như (hình 5.7):



101




(

a)
(1) (2)
(
3)
U = -
60V
(
c)
(
1)
(
2)
(
3)
U = -
60V
(
b)
(
1)
(
2)
(3)
U =
0

Hình 5.7: Sơ đồ ghi đo điện thế hoạt động một pha trên sợi thần kinh.
a)
Kích thích tại vị trí (1).
b)

Sóng kích thích truyền đến vị trí (2).
c) Sóng kích thích truyền đến vị trí (3).

- Khi chưa kích thích, giữa điện cực (2) và vi điện cực (3), có xuất
hiện một sự chênh lệch điện thế, đó là điện thế nghỉ của sợi thần kinh.
Điện thế này có giá trị khoảng - 60mV đến - 100mV.
- Khi kích thích tại vị trí (1), sóng hưng phấn lan truyền đến vị trí
(2) thì hiệu điện thế này tăng dần lên từ giá trị điện thế âm đến giá trị
không. Hiệu thế này tăng nhanh và đạt tới giá trị cao nhất tại điện thế
không (U = 0) khi sóng hưng phấn đến vị trí (2) (hình 5.7b).
- Khi sóng hưng phấn truyền từ vị trí (2) đến (3) thì hiệu điện thế
hoạt động một pha giảm trở lại về điện thế nghỉ như lúc đầu (-80mV)

Vậy điện thế hoạt động một pha chính là sự biến đổi nhanh chóng
của điện thế ngh ỉ dưới tác dụng của một tác nhân kích thích nào đó.
Dạng điện thế hoạt động một pha biến đổi theo thời gian trong thí
nghiệm trên một sợi thần kinh, được biểu diễn như (hình 5.8):



102

Hình 5.8: Đặc tuyến biến đổi của điện thế hoạt động một pha
-
40
-
80
0
U(mV
)
a
b
c
t
theo thời gian.

* Các giai đoạn hình thành.
Khoảng vài thập niên trở lại đây, nhờ các thiết bị ghi đo hiện đại,
điện thế hoạt động một pha được biểu diễn một cách tỉ mỉ, chính xác hơn.
Sự hình thành điện thế hoạt động được chia ra làm nhiều giai đoạn như
(hình 5.9). Đo trên sợi thần trục khổng lồ của thần kinh cá mực, ta thấy
điện thế nghỉ có giá trị khoảng -60mV phần đỉnh của điện thế hoạt động
có giá trị khoảng 50mV.

Hình 5.9: Các giai đoạn biến đổi của điện thế hoạt động

-
20
-
40
-
60
-
80
6
0
4
0
2
0
O

U
(mV)

A
A
’
B
B
’
C
D
Kêch
thêch
Càõm vi
âiãûn cæûc


103
Điện thế hoạt động có các giai đoạn biến đổi là:
+ Giai đoạn khử cực (Depolarization), đoạn AA’. Lúc này hiệu
điện thế ở hai phía màng biến đổi từ giá trị điện thế nghỉ (U nghỉ) đến
điểm có điện thế bằng không (U = 0 mV)
+ Giai đoạn quá khử cực, đoạn A’BB’. Trong giai đoạn này hiệu
điện thế ở hai phía màng vượt quá giá trị điện thế không, tiếp tục biến đổi
về phía có điện thế dương.
+ Giai đoạn phân cực lại (Repolarization), đoạn B’C. Đó là giai
đoạn mà hiệu điện thế ở hai phía màng giảm trở lại về giá trị điện thế nghỉ.
+ Giai đoạn quá phân cực, đoạn CD. Giai đoạn này ứng với lúc
hiệu điện thế ở hai phía màng có giá trị âm hơn điện thế nghỉ.
Nếu kích thích có cường độ đủ lớn ta nhận thấy rằng:
- Trong thời gian xuất hiện pha lên (nhánh lên) điện thế màng vượt
quá giá trị điện thế không, ta thấy có sự đảo cực của điện thế màng.
- Trong pha xuống (nhánh xuống), màng có sự phân cực lại. Điện

thế hoạt động ở pha này phụ thuộc vào khoảng cách giữa hai điện cực và
phụ thuộc nhiều vào tốc độ dẫn truyền hưng phấn.

Các nghiên cứu của Erlange và Gatse đã chứng minh rằng: -Điện
thế hoạt động ghi được từ một thần kinh là tổng các điện thế lan truyền
trên các sợi tơ cơ cấu tạo nên sợi trục thần kinh đó (hình 5.10)















0,
4
1,
2
2,
4
0
5
0

10
0
U
(mV)
t
(ms)
Hình 5.10: Điện thế hoạt động của tơ cơ và sợi thần kinh.

Từ đặc tuyến trên, tác giả đã giải thích cho ta thấy rằng:-Có sự tương
ứng giữa giá trị điện thế hoạt động ghi đo được trên sợi của thần kinh của


104
mèo (nét đứt) và điện thế hoạt động xuất hiện ghi đo được trên từng sọi tơ
thần kinh tổng hợp nên sợi trục thần kinh đó (nét liền).

VI. Bản chất của điện thế tĩnh và điện thế tổn thương.
Để giải thích về cơ chế, bản chất và nguồn gốc của các loại điện
thế sinh vật, ta dựa vào một số giả thuyết, các lý thuyết ion cũng như một
số cách lý giải khác của các nhà khoa học:
Có nhiều quan điểm khác nhau để giải thích về sự hình thành điện
thế sinh học. Tuy nhiên lý thuyết mà đang được nhiều nhà khoa học chấp
nhận và có cơ sở vững chắc hơn cả, đó là “Lý thuyết ion màng”.
Theo thuyết này, trong quá trình hình thành điện thế sinh vật thì
các ion (đặc biệt là các ion Na
+
, K
+
, Cl
-

) ở trong dịch nội bào và bên ngoài
tế bào đóng vai trò quyết định. Cho đến nay lý thuyết này vẫn chiếm nhiều
ưu thế trong việc giải thích hiện tượng điện sinh vật. Dựa vào lý thuyết
trên, ta có thể giải thích về sự hình thành các loại điện thế sinh vật cơ bản.

Trước khi giải thích cơ chế hình thành điện thế nghỉ và điện thế tổn
thương, ta khảo sát sự phân bố các loại ion chính ảnh hưởng đến hiệu thế
màng. Ở trạng thái bình thường, có thể xác định được giá trị điện thế tĩnh
tương ứng với sự phân bố nồng độ ion ở hai phía màng. Chẳng hạn như sự
phân bố ion trong tế bào “cơ Mamalian” như (bảng 5.1):

Bảng 5.1: Nồng độ một số loại ion trong tế bào cơ Mamalian

Nồng độ ion dịch
ngoại bào [ion]
0
(μM/cm
3
)
Nồng độ ion dịch
nội bào [ion]
i
(μM/cm3)
[ion]
0
/ [ion]
i
ε
m
(mV)

Cations:
Na
+
145
K
+
4
H
+
3,8.10
-5

ion khác 5
Cations
Na
+
12
K
+
155
H
+
13.10
-5


12,1
1/39
1/3,4

66
-97
-32


105
Anion
Cl
-
120
HCO
3
-
27

Ion khác 7
Anion
Cl
-
4
HCO
3
-
8

A
-
155

30

3,7

-90
-32
Điện thế 0 -90 1/30 -90

1. Nhận xét:
Khảo sát các thành phần tương tự như trên ở nhiều đối tượng
nghiên cứu khác nhau, như thần kinh ếch, tim chuột cống, cơ xương chó
, ta thấy có sự phân bố không đồng đều của các loại ion ở hai phía màng.
Đặc biệt, đối với các loại ion Na
+
, K
+
, Cl
-
cho thấy tỷ lệ giữa các ion này
thường là:
-
Ion K
+
trong tế bào lớn hơn bên ngoài khoảng vài chục lần.
-
Ion Na
+
ở bên ngoài lớn hơn bên trong rất nhiều.
-
Ion Cl
-
ở bên ngoài lớn hơn bên trong khoảng 30 lần.

2. Lý thuyết ion màng
¾
Bernstein là người đầu tiên cho rằng, điện thế tĩnh là kết quả
của sự phân bố không đều các ion ở hai phía màng tế bào. Ở trạng thái
tĩnh, màng không thấm ion Na
+
và Cl
-
mà chỉ cho các ion K
+
lọt qua. Hiện
tượng vận chuyển các chất xảy ra, do đó có sự phân bố không đều cả ba
loại ion này ở hai phía màng tế bào. Ngoài ra màng có tính bán thấm và
tính thấm của màng đối với từng loại ion là khác nhau, đó là yếu tố cơ bản
đã tạo nên điện thế tĩnh. Điện thế tĩnh có các giá trị khác nhau tuỳ thuộc
vào đối tượng nghiên cứu.

¾ Boyler và Conwey phát triển thêm quan điểm của Bernstein,
bằng cách chứng minh cho ta thấy rằng màng đã thấm đồng thời đối với cả
ion K+ và Cl Ở trạng thái tĩnh, các ion Na
+
, K
+
, Cl
-
được phân bố trở lại
tại hai phía màng. Quá trình vận chuyển và cơ chế hoạt động giống như sự
phân bố của các ion trong trạng thái cân bằng Donnan.
Do đó, điện thế tĩnh (U

S
) cũng được xác định bằng tỉ số nồng độ
của các loại ion đã khuyếch tán qua màng. Hơn nữa do tính bán thấm của
màng đối với từng loại ion mà có sự phân bố lại các điện tích của chúng ở
hai phía màng. Thực nghiệm cho thấy phía trong màng tích điện âm còn
phía ngoài màng tích điện dương.



106
Khi cân bằng Donnan điện thế tĩnh của màng tế bào động vật có
thể xác định bởi công thức:

0
0
][
][
ln
][
][
ln
−
−
+
+
==
Cl
Cl
ZF
RT

K
K
ZF
RT
U
i
i
S
(5.22)

Trong đó:
[K
+
]
0
và [Cl
-
]
0
là các nồng độ ion ở môi trường bên ngoài tế bào.
[K
+
]
i
và [Cl
-
]
i
là các nồng độ ion ở phía bên trong tế bào.
¾ Goldmann đã đưa ra giả thuyết là:

-
Màng tế bào có tính đồng nhất về cấu trúc và điện trường tác
dụng lên màng tại mọi vị trí là không đổi.
-
Dung dịch điện ly của các dịch sinh vật được coi như là dung
dịch lý tưởng.
-
Màng có tính chất bán thấm nhưng không phải hoàn toàn tuyệt
đối, nghĩa là có thể cho ion này qua còn ion khác thì không thể
qua được. Để đặc trưng cho khả năng dịch chuyển của các ion
qua được màng nhiều hay ít, ta dùng đại lượng hệ số thấm (P)
cho từng loại ion.
-
Các ion Natri cũng có tham gia vào quá trình hình thành nên
điện thế tĩnh này.
Do đó công thức về điện thế tĩnh được Goldmann xác định lại như
sau:

(5.23)
0
00
][][][
ln
−++
++
=
PPP
F
U
S

][][][
−++
++
ClNaK
ClPNaPKP
RT
CliNaiK
iClNaK

Trong đó: P
K
, P
Na
, P
Cl
, là hệ số thấm đối với các ion Kali, Natri và
Clo. Những nghiên cứu gần đây đã xác định về sự hiện diện của ion Natri
tham gia vào quá trình hình thành điện thế màng. Bằng phương pháp đồng
vị phóng xạ đánh dấu đã cho ta kết quả như sau:
-Màng tế bào thấm tốt đối với ion K
+
, Cl
-
và ít thấm đối với ion
Na
+
(tốc độ dòng ion Natri vào khoảng 14. 10
-12
mol/ cm
2

/sec).

Từ các kết quả thực nghiệm, Hodgkin và Keynes đã khẳng định
một cách chắc chắn rằng: -“Màng tế bào thấm đối với ion Natri, mặc dầu
ít nhưng không thể bỏ qua được”.
Tóm lại thuyết ion màng đã chiếm nhiều ưu thế về việc giải thích
bản chất sự hình thành điện thế tĩnh. Kết quả đo từ thực nghiệm hoàn toàn
phù hợp với lý thuyết. Thực vậy, giá trị tính toán từ lý thuyết gần đúng với
kết quả đo được từ thực tế. Tuy nhiên lý thuyết càng rắc rối và cũng không


107
thể dễ dàng giải thích trên nhiều đối tượng khi mà điều kiện thí nghiệm
khá phức tạp.
Thật vậy lý thuyết ion màng cho rằng, các ion đều khuyếch tán qua
màng dưới ảnh hưởng của Gradient. Tuy nhiên khi nghiên cứu trên một số
động vật thì các ion Kali không phải hoàn toàn ở trạng thái tự do mà có
thể còn liên kết với các chất bên trong tế bào. Kết quả lý thuyết và thực
nghiệm khi khảo sát trên cơ ếch theo ba phương pháp được xác định như
(hình 5.13).

-
120
-
100
-80
-60
-40
-20
0
0,
5
Hình 5.13: Giá trị điên thế tĩnh của cơ ếch theo các phép đo

Nếu làm thay đổi nồng độ ion Kali ở môi trường bên ngoài cơ ếch
thì điện thế tĩnh đo được có sự sai khác nhau ít nhiều so với các kết quả
tính toán từ lý thuyết.

VII. Bản chất của điện thế hoạt động.
Tất cả tế bào sống đều có đặc tính dễ bị kích thích, nghĩa là có
nhiều khả năng để chuyển từ trạng thái tĩnh sang trạng thái hoạt hoá dưới
ảnh hưởng của các tác nhân. Sự biến đổi các thông số đặc trưng cho trạng
thái, thực ra là do bị thay đổi tính thấm của màng.

Tuy nhiên thuật ngữ

“tế bào dễ hưng phấn” thông thường hay
được sử dụng đối với các loại tế bào thần kinh, cơ nghĩa là các đối
tượng này có khả năng đáp ứng ngay dưới tác dụng của nguồn kích thích.
Đáp ứng thay đổi do kích thích thường được biểu hiện bằng sự xuất hiện
1
5
1
0 50
1
00
[
K
+
]
O
m
M/ l
U
M
(mV)
Kãút quaí thæûc
nghiãûm
Tênh theo
Goldmann
T
ênh theo Nernst


108
một điện thế hoạt động. Về bản chất và cơ chế hình thành điện thế khá

phức tạp, dựa vào lý thuyết ion màng ta mới có thể giải thích một cách
hợp lý nhất.

1. Sự khử cực và tái phân cực.
- Ta biết rằng ở trạng thái nghỉ, có sự phân bố các loại ion ở hai
phía màng làm cho bên trong màng tích điện âm và phía bên
ngoài màng tích điện dương. Điện thế đó chính là giá trị cuả điện
thế nghỉ của tế bào trạng thái bình thường (hình 5.14a).
-
Khi màng tế bào được kích thích thì tế bào ở trạng thái hưng
phấn. Theo Bernstein và một số tác giả khác đã cho rằng màng tế
bào thấm với một số loại ion nào đó. Khi tính thấm của màng đối
với những ion Na
+
đột nhiên tăng, thì nhiều ion Na
+
thấm từ
ngoài vào phía trong màng, mang đủ lượng điện tích dương vào
phía trong. Trạng thái nghỉ bình thường biến mất, phía trong
màng có giá trị điện thế dương hơn so với giá trị điện thế âm lúc
bình thường. Sự phân cực trở lại trong lúc này được gọi là điện
thế biến đổi (reversal potention) và giai đoạn này được gọi là giai
đoạn khử cực (hình 5.14b).

a) Trạng thái nghỉ b)Trạng thái khử cực c)Trạng thái phân cực lại

Hình 5.14: Sự phân bố điện tích ở các giai đoạn
của điện thế hoạt động

- Ngay lập tức sau khi có sự khử cực khoảng một phần trăm giây
(milisecond), màng hầu như thấm hoàn toàn đối với các ion Na
+
.
Do mất cân bằng ion thì bơm Na
+
và K
+
xuất hiện đưa ion Na
+

quay trở lại. Vì vậy tạo thành đã tạo sự cân bằng mới của các ion
giữa hai phía màng. Sự phân cực lúc đó của màng giống như sự
phân bố ion lúc ban đầu, nên giai đoạn này được gọi là giai đoạn
phân cực lại (hình 5.14c).


109

2. Sự thay đổi tính thấm của màng.
Theo Hodgkin hay Huxley thì giữa điện thế màng và những ion đi
qua màng có mối liên quan với nhau. Các ion đi qua màng tuỳ thuộc vào
tính thấm của màng, nên dựa vào tính chất này đối với các loại ion hoặc

nói một cách khác là có thể dựa vào sự thay đổi về độ dẫn điện bởi các
ion. Điện dẫn thay đổi làm điện thế màng (U
m
) cũng thay đổi theo khi đối
tượng sinh vật trong trạng thái hoạt động.

* Khảo sát đồ thị biểu diễn độ dẫn điện của ion Na
+
và ion K
+
,
tương ứng như khi khảo sát đặc trưng tính thấm của màng, ta được kết quả
như (hình 5.15).
Ta thấy mọi sự khử cực màng đều làm tăng tính thấm của màng
đối với ion Na
+
. Khi sự khử cực đạt tới một giá trị nào đó (ngưỡng khử
cực) thì tính thấm của màng đối với ion Na
+
đột nhiên tăng vọt lên. Tương
ứng khi đó độ dẫn điện của màng đối với các ion Na
+
cũng tăng lên hàng
ngàn lần. Sự gia tăng này chỉ tạm thời trong suốt thời gian rất ngắn,
khoảng một phần nhỏ của mili giây (ms).

Còn đối với ion K
+
ta thấy lúc màng ở trạng thái nghỉ, độ dẫn điện
của ion K

+
lớn gấp khoảng 100 lần đối với ion Na
+
. Nhưng trong giai đoạn
đầu hình thành điện thế hoạt động, độ dẫn ion K
+
chỉ tăng lên khoảng 30
lần đến 40 lần trong khi độ dẫn đối với ion Na
+
lại tăng lên hàng ngàn lần.
Vì tính thấm ion K
+
xảy ra trễ hơn và kéo dài trong một thời gian
lâu hơn so với sự gia tăng của ion Na
+
. Các giai đoạn biến đổi trong điện
thế hoạt động thường không đồng bộ nhau, nên ta phải khảo sát điện thế
hoạt động dựa trên sự thay đổi về tỉ số độ thấm giữa chúng, nghĩa là dựa
vào giá trị:
P
Na
/ P
K

Hoặc tương ứng với sự thay đổi về tính thấm, ta cũng có thể khảo
sát sự biến đổi phụ thuộc theo tỉ số độ dẫn điện:
δ
Na
/ δ
K

110

Hình 5.15: Biến đổi độ dẫn Na
+
, K
+
màng tế bào tương ứng với sự
hình thành điện thế hoạt động (theo Hodgkim và Huxley).
P
Na
P
K

0,00
1
0,0
1
0,
1
10
0
1
0
1
1
0
1,
5
0,
5
m
s
Âiãûn
t
hãú
Âiãûn thãú hoaût
âäün
g
Tyí säú âäü
dáùn
0
20
60

40
-
20
-
40
-
60
-
80
-
100
0,0
1
0,
1
10
0
0,00
1
1
0
1