Luận án tiến sĩ ngành nuôi trồng thủy sản đặc điểm sinh học và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (sewellia spp ) phân bố tại thừa thiên huế

LỜI CẢM TẠ
Trong quá trình học tập và thực hiện luận án tôi đã nhận được sự giúp
đỡ, động viên của nhiều tổ chức, cá nhân, qua đây cho tôi gửi lời chân thành
cám ơn tới tất cả sự giúp đỡ và động viên q báu đó.
Lời đầu tiên, tơi xin gửi lời cám ơn sâu sắc đến Ts. Trần Văn Việt và
PGs.Ts. Trần Đắc Định đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi trong suốt q trình
thực hiện luận án này.
Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm cùng quý thầy cô
Khoa Thủy sản và Khoa Sau đại học - Trường Đại học Cần Thơ đã tạo điều
kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập và hồn thành luận án.

LU

Tơi xin chân thành cám ơn PGs.Ts. Trương Quốc Phú, PGs.Ts. Phạm
Thanh Liêm đã tận tình hướng dẫn tơi hồn thành tốt các chuyên đề. Nhân
đây, tôi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia các Hội đồng đề
cương, Hội đồng chuyên đề, Hội đồng kiểm tra, tư vấn giữa kỳ và quý thầy cô
tham gia giảng dạy cho tơi trong suốt q trình học tập tại Khoa Thủy sản,
Trường Đại học Cần Thơ.

ẬN

ÁN

TI

ẾN

Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm Khoa Thủy Sản,
Ban Giám hiệu Trường Đại học Nông Lâm, Đại học Huế và quý thầy cô Bộ
môn Cơ sở thủy sản, Khoa Thuỷ sản, Trường Đại học Nông Lâm, Đại học

Huế đã tạo điều kiện, ủng hộ cho tôi trong suốt thời gian học tập và hồn
thành luận án. Nhân đây, tơi cũng xin cám ơn các sinh viên ngành Nuôi trồng
thủy sản Khóa 47 và Khóa 48 đã nhiệt tình hỗ trợ tơi thu thập số liệu trong q
trình thực hiện luận án.

SĨ

H

N

KI

TẾ

Tôi xin cám ơn Dự án VLIR Network Vietnam và PGs.Ts Vũ Ngọc Út
đã hỗ trợ về kinh phí và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi tham gia các khóa tập
huấn, hội thảo trong q trình học tập và thực hiện luận án.
Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp
đã ln động viên, hỗ trợ để cho tơi hồn thành chương trình nghiên cứu sinh
và luận án này.
Võ Điều

i


TÓM TẮT

LU

Tỳ bà bướm là giống cá phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và Tây
nguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Kon Tom, Thừa
Thiên Huế. Tuy là những loài rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng hiện
nay các nghiên cứu về giống cá này cịn rất ít. Với mục đích góp phần xây dựng
cơ sở dữ liệu khoa học về đặc điểm sinh học cũng như xây dựng quy trình sinh
sản, ni các loài cá thuộc giống này, đề tài nghiên cứu “Đă ̣c điể m sinh ho ̣c và
nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố ta ̣i Thừa Thiên Huế ” đã được
thực hiện. Đề tài thực hiện từ tháng 01/2016 đến tháng 12/2018 tại tỉnh Thừa
Thiên Huế gồm 2 nội dung chính: (i) Nghiên cứu đă ̣c điể m sinh ho ̣c hai loài cá
tỳ bà bướm (Sewellia spp.): xác định thành phần loài, đă ̣c điể m hình thái, đặc
điểm di truyền (DNA mã vạch), đă ̣c điể m phân bố và môi trường số ng tự nhiên,
đă ̣c điể m dinh dưỡng, sinh trưởng và đặc điểm sinh sản; (ii) Thử nghiệm sinh
sản và nuôi dưỡng tỳ bà bướm hổ và tỳ bà bướm đốm: thử nghiệm sinh sản và
thử nghiệm nuôi dưỡng.

ẬN

ÁN

Kết quả đề tài đã xác định được hai loài thuộc giống tỳ bà bướm phân bố
ở địa bàn tỉnh Thừa Thiên Huế là cá tỳ bà bướm hổ (Sewellia lineolata) và cá
tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera). Cả hai loài cá nghiên cứu đều có kiểu
miệng dưới hình vịng cung, khơng có răng, môi tạo thành viền sừng, lược
mang thưa và mềm, thực quản ngắn và mỏng, dạ dày rõ ràng, ruột cuộn thành
nhiều vòng và dài hơn chiều dài thân. Tỷ lệ chiều dài ruột:thân trung bình của
cá tỳ bà bướm hổ bằng 1,95±0,36 và cá tỳ bà bướm đốm bằng 2,28±0,38. Tỷ
lệ này có xu hướng tăng theo chiều dài thân. Độ no và hệ số sinh trắc dạ dày
của hai lồi cá nghiên cứu đều có sự biến động theo nhóm kích thước và thời
gian. Độ no bậc 3, 4 của cả hai loài đều đạt tỷ lệ cao vào thời điểm đầu buổi
sáng và cuối buổi chiều. Thành phần thức ăn chủ yếu trong ống tiêu hóa của

cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ là các lồi vi tảo, trong đó ngành
tảo silic chiếm ưu thế.

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

Tỷ lệ cá cái trung bình trong quần đàn cao hơn cá đực ở cả hai loài cá
nghiên cứu. Độ béo Fulton và Clark có sự biến động qua các tháng trong năm.
Mức độ thành thục của cá tỳ bà bướm đốm đạt cao nhất từ tháng 2-3 và cá tỳ
bà bướm hổ cao nhất từ tháng 4-6 ở cả cá đực và cá cái. Sức sinh sản tuyệt đối
ở cá tỳ bà bướm hổ trung bình đạt 311,21±149,41 trứng (cá có khối lượng
trung bình 3,03±0,92 g) và cá tỳ bà bướm đốm đạt 655,13±431,48 trứng (cá
có khối lượng trung bình 5,48±2,27); sức sinh sản tương đối cá tỳ bà bướm hổ
đạt 102,97±36,24 trứng/g và tỳ bà bướm đốm đạt 116,90±44,48 trứng/g. Hệ số
thành thục của cá tỳ bà bướm hổ cái đạt cao nhất vào tháng 5 (7,18%) và thấp
nhất vào tháng 8 (2,25%); cá tỳ bà bướm đốm đạt cao nhất vào tháng 2
ii

(6,63%) và thấp nhất vào tháng 10 (3,00%). Kích thước sinh sản lần đầu của
cá tỳ bà bướm hổ đực là 45,04 mm và cá cái là 44,39 mm; tỳ bà bướm đốm
đực là 55,88 mm và cá tỳ bà bướm đốm cái là 54,78mm.
Cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm có tập tính đẻ trứng bám đá.
Trứng nở sau 36 giờ (tính từ thời điểm đẻ trứng) và cá bột hết nỗn hồng sau
khoảng 52 giờ (tính từ lúc trứng nở). LH-RHA3 (liều tiêm 100, 150 và 200
µg/kg cá) kết hợp với 10mg DOM và sốc nhiệt có tác dụng kích thích cá tỳ bà
bướm hổ sinh sản. LH-RHA3 cũng có tác dụng kích thích cá tỳ bà bướm đốm
sinh sản ở liều tiêm 150 µg/kg cá và 200 µg/kg cá.

LU

Cá tỳ bà bướm đốm tăng nhanh về chiều dài trong giai đoạn 10-20 ngày
tuổi và tăng nhanh về khối lượng trong giai đoạn 30-60 ngày tuổi. Cá tỳ bà
bướm hổ tăng nhanh về cả chiều dài và khối lượng trong giai đoạn 20-30 ngày
tuổi. Cả cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm đều thích nghi tốt với thức ăn
cơng nghiệp và tảo Spirulina khơ. Cá thích nghi tốt với mơi trường bể ni có
dịng chảy và lọc nước, nhiệt độ nhỏ hơn hoặc bằng 29 oC.

ẬN

ÁN

Từ khóa: Tỳ bà bướm hổ, tỳ bà bướm đốm, Sewellia lineolata, Sewellia
albisuera, đặc điểm sinh học cá, sinh sản cá.

ẾN

TI
SĨ

H

N

KI
TẾ
iii


ABSTRACT

LU

Hillstream loaches are distributed with large number in central and
highland region as Binh Dinh, Quang Ngai, Quang Nam, Kon Tum, Thua
Thien Hue and they take an important role in aquarium industry. Despite such
importance, there is very few studies conducted on these species. To take a
part to build the scientific database on biology of hillstream loaches as well as
tend to build the breeding and culturing process of these fish species, the
project “Biological characteristics and culturing of hillstream loachs (Sewellia
spp.) distributed in Thua Thien Hue province” was carried out from January
2016 to December 2018. This project included: (i) Examining the biological
characteristics of hillstream loaches (Sewellia spp.): Determine the species
composition, characteristics of body, classification, genetic characteristics
(DNA barcodes), distribution, natural environment, feeding, growth and
reproduction; (ii) Breeding and culturing these two hillstream loaches
(Sewellia spp.): The trials in breeding, nursing and culturing these species.
The results of the classification showed that two species of hillstream
loach distributed in Thua Thien Hue were tiger hillstream loach (Sewellia
lineolata) and spotted butterfly loach (Sewellia albisuera) that belong to the

genus Sewellia. The analysis of the digestive system structure showed that
both species have a horseshoe-shaped mouth without teeth, lips forming
keratin rims, soft and thin gill rakers, thin and short esophagus, clearly defined
stomach, intestine rolling into many rings and being longer than the length of
the body. The relative gut length was 1.95±0.36 for Tiger hillstream loach and
2.28±0.38 for Spotted butterfly loach. These values tended to increase with the
body length increment. The fullness of gut and gastro-somatic index (GSI) of
these two fish species appeared to vary throughout ontogenetic stages and
times. ¾ full stomachs and completely full stomachs were observed with high
ratios in early morning and late afternoon. The main food composition of these
fish was micro-algae, of which the phylum Bacilariophyta dominated in
number.
The average ratio of female fish in population was higher than that of male
fish in both species. Fulton and Clark indexes varied during months of the year.
The highest maturation peak of both male and female fish were identified in
February and March for Spotted butterfly loach and in April and June for Tiger
hillstream loach. The average absolute fecundity was 311.21±149.41 eggs for
Tiger hillstream loach (average fish weight 3.03±0.92 g) and 655.13±431.48
eggs for Spotted butterfly loach (average fish weight 5.48±2.27 g). The average

ẬN

ÁN

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

iv


LU

relative fecundity was 102.97±36.24 eggs/gram of body weight for Tiger
hillstream loach and 116.90±44.48 eggs/gram of body weight for Spotted
butterfly loach. The GSI of female Tiger hillstream loach was highest in May
(7.18%) and lowest in August (2.25%) while this of Spotted butterfly loach was
highest in February (6.63%) and lowest in October (3.00%). The length at first
maturation of Tiger hillstream loach was 45.04 mm for male and 44.39 mm for
female while this of Spotted butterfly loach for male and female was 55.88 mm
and 54.78 mm, respectively.
Tiger hillstream loach and Spotted butterfly loach usually spawned
eggs sticky on rocks (shelter in the bottom). It spent 36 hours for hatching
and york was completely absorbed within 52 hours after hatching. LH-RHA3
(100, 150 and 200 µg/kg body weight of fish) and heat shock can be applied
to stimulate spawning of Tiger hillstream loach. Similarly, LH-RHA3 with
dosage of 150 and 200 µg/kg body weight can be used for Spotted butterfly
loach.

ẬN

ÁN

Spotted butterfly loach strongly increased their length in the stage of the
first 10-20 days old, but their body weight increased in the stage of 30-60 days
old. Tiger hillstream loach performed strong growth in both length and weight
in the stage of 20-30 days old. Industrial feed can be used to feed tiger
hillstream loach and spotted butterfly loach in aquarium rearing. Both studied
fish species can be cultured in tanks with water current, filter and temperature
≤ 29 ºC.

ẾN

TI

SĨ

KI

H

N

Key word: Tiger hillstream loach, Spotted butterfly loach, Sewellia
lineolata, Sewellia albisuera, biology characteristics of fish, breeding of fish.

TẾ
v

LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu “Đă ̣c điể m sinh ho ̣c và nuôi
dưỡng cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố ta ̣i Thừa Thiên H́ ” là cơng
trình nghiên cứu khoa học của bản thân. Các số liệu, kết quả được trình bày
trong luận án này là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ cơng trình
nghiên cứu nào trước đây.

Ngày 16 tháng 6 năm 2020
Người hướng dẫn

Tác giả luận án

LU
ẬN
ÁN

TS. Trần Văn Việt

Võ Điều

ẾN

TI
SĨ
H

N

KI
TẾ

vi


MỤC LỤC
Tóm tắt ............................................................................................................................ ii
Abstract .......................................................................................................................... iv
Lời cam đoan ................................................................................................................. vi
Danh mục các từ viết tắt ........................................................................................... xiv

LU

Chương 1. Giới thiêụ .................................................................................................... 1
1.1 Đă ̣t vấ n đề .................................................................................................................. 1
1.2 Mu ̣c tiêu và pha ̣m vi nghiên cứu ............................................................................. 2
1.2.1 Mục tiêu .................................................................................................................. 2
1.2.2 Pha ̣m vi nghiên cứu ............................................................................................... 2
1.3 Nội dung nghiên cứu................................................................................................. 2
1.3.1 Nghiên cứu đă ̣c điể m sinh ho ̣c hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) ............ 2
1.3.2 Thử nghiệm sinh sản và ni dưỡng hai lồi cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.)... 2
1.4 Thời gian thực hiện ................................................................................................... 2
1.5 Ý nghiã luận án.......................................................................................................... 2
1.6 Điểm mới của luận án ............................................................................................... 3

ẬN

ÁN

ẾN

TI

Chương 2. Tổng quan tài liệu ..................................................................................... 4
2.1 Một số đặc điểm giống cá tỳ bà bướm .................................................................... 4
2.1.1 Vi tri
̣ ́ phân loa ̣i ........................................................................................................ 4
2.1.2 Thành phầ n loài, phân bố và môi trường sống.................................................... 4
2.2 Lược khảo một số phương pháp phân loại cá ........................................................ 6
2.3 Đặc điểm dinh dưỡng ............................................................................................... 7
2.3.1 Hệ tiêu hóa .............................................................................................................. 7
2.3.2 Các phương pháp phân tích thức ăn trong ruột cá ............................................ 14
2.3.3 Một số chỉ số thường sử dụng trong nghiên cứu tập tính dinh dưỡng ............ 18
2.3.4 Mơ ̣t sớ nghiên cứu xác đinh
̣ tâ ̣p tính dinh dưỡng của cá ................................. 20
2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể ................................... 21
2.4.1 Đặc điểm sinh trưởng .......................................................................................... 21
2.4.2 Biến động quần thể .............................................................................................. 22
2.5 Đặc điểm sinh sản cá............................................................................................... 23
2.6 Tình hình nghiên cứu sinh sản và nuôi thuầ n dưỡng cá nước ngo ̣t.................... 26
2.6.1 Nghiên cứu sinh sản cá nước ngọt những năm gần đây (2010-2019) ............ 26
2.6.2 Nuôi thuần dưỡng cá cảnh nước ngọt ................................................................ 27
2.7 Sơ lược điều kiện tự nhiên và sinh vật tỉnh Thừa Thiên Huế..................... 28
2.7.1 Vị trí địa lý và địa hình ........................................................................................ 28
2.7.2 Đơn vị hành chính ................................................................................................ 29
2.7.3 Chế độ thủy văn, khí hậu..................................................................................... 29
2.8 Tiềm năng đa dạng cá nước ngọt ở tỉnh Thừa Thiên Huế .................................. 29

SĨ

H

N

KI

TẾ

vii


Chương 3. Vâ ̣t liêụ và phương pháp nghiên cứu .................................................. 31
3.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu ......................................................................... 31
3.2 Vật liệu và phương pháp nghiên cứu .................................................................... 32
3.2.1 Xác định thành phần lồi, phân bố và mơi trường sống các loài thuộc giống
cá tỳ bà bướm phân bố ở tỉnh Thừa Thiên Huế .......................................................... 32
3.2.2 Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng ...................................................................... 36
3.2.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể................................ 39
3.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản ............................................................................ 40
3.2.5 Nghiên cứu thử nghiệm sinh sản ........................................................................ 45
3.2.6 Nghiên cứu nuôi dưỡng ....................................................................................... 48
3.3 Khung nghiên cứu và phương pháp xử lý số liê ̣u ................................................ 52
3.3.1 Khung nghiên cứu................................................................................................ 52
3.3.2 Phương pháp xử lý số liệu................................................................................... 53

LU

ẬN

Chương 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận ......................................................... 54
4.1 Xác định thành phần loài, đặc điểm phân loại, phân bố và mơi trường sống các
lồi cá tỳ bà bướm tại tỉnh Thừa Thiên Huế ............................................................... 54

4.1.1 Thành phần loài thuộc giống cá tỳ bà bướm phân bố tại Thừa Thiên Huế .... 54
4.1.2 Đặc điểm hình thái phân loại hai loài cá tỳ bà bướm phân bố ở Thừa Thiên Huế ... 55
4.1.3 Định danh loài bằng DNA mã vạch ................................................................... 59
4.1.4 Môi trường sống và phân bố ............................................................................... 63
4.2 Đặc điểm dinh dưỡng ............................................................................................. 65
4.2.1 Đặc điểm cấu trúc hệ tiêu hóa ............................................................................. 65
4.2.2 Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) ........................................ 68
4.2.3 Độ no ..................................................................................................................... 69
4.2.4 Hệ số sinh trắc dạ dày (Gastro-somatic index - Ga.SI) .................................... 73
4.3. Sinh trưởng và biến động quần thể....................................................................... 76
4.3.1 Biến động kích thước và mùa vụ xuất hiện ....................................................... 76
4.3.2 Mức chết tổng (Z) của quần đàn và kích thước cá khai thác đầu tiên tại
khu vực nghiên cứu ..................................................................................................... 78
4.3.3 Khả năng phục hồi quần đàn tại khu vực nghiên cứu ...................................... 79
4.3.4 Tương quan chiều dài và khối lượng ................................................................. 80
4.4 Đặc điểm sinh sản ................................................................................................... 82
4.4.1 Phân biệt giới tính và tỷ lệ đực:cái ..................................................................... 82
4.4.2 Độ béo ................................................................................................................... 85
4.4.3 Đặc điểm các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục...................................... 87
4.4.4 Biến động các giai đoạn tuyến sinh dục theo thời gian .................................... 94
4.4.5 Sức sinh sản .......................................................................................................... 97
4.4.6 Hệ số thành thục sinh dục ................................................................................... 98
4.4.7 Kích thước thành thục (Lm) ................................................................................. 99

ÁN

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

viii


4.4.8 Mùa vụ sinh sản ................................................................................................. 100
4.5 Thử nghiệm sinh sản ............................................................................................. 101
4.5.1 Kích thích sinh sản bằng LH-RHA3 + DOM (10 mg) .................................. 101
4.5.2 Kích thích sinh sản bằng kích thích nhiệt độ................................................... 103
4.5.3 Đặc điểm phát triển phơi cá tỳ bà bướm hổ .................................................... 104
4.5.4 Thử nghiệm nuôi cá con từ 10-60 ngày tuổi ................................................... 106
4.6 Thử nghiệm nuôi dưỡng ....................................................................................... 108
4.6.1 Thử nghiệm ảnh hưởng của thức ăn................................................................. 108
4.6.2 Thử nghiệm ảnh hưởng nhiệt độ ...................................................................... 109
4.6.3 Thử nghiệm hình thức ni............................................................................... 111

LU

Chương 5. Kết luận và đề xuất ............................................................................... 114
5.1 Kết luận .................................................................................................................. 114
5.2 Đề xuất ................................................................................................................... 114
5.3 Khuyến cáo ............................................................................................................ 114

ẬN

ÁN

Tài liệu tham khảo..................................................................................................... 116
Phu ̣ lu ̣c ........................................................................................................................PL1

ẾN

TI
SĨ
H

N

KI
TẾ
ix


DANH MỤC BẢNG

LU

Bảng 2.1: Thành phần loài thuộc giống tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới ....... 5
Bảng 3.1: Tọa độ các điểm thu mẫu .............................................................................. 31
Bảng 3.2: Đặc điểm các giai đoạn phát triển của buồng tinh theo Xakun và Buskaia (1968)41
Bảng 3.3: Đặc điểm các giai đoạn phát triển của buồng trứng theo Xakun và Buskaia (1968) . 42
Bảng 4.1: Thành phần loài và phân bố hai loài cá tỳ bà bướm tại tỉnh Thừa Thiên Huế .. 54

Bảng 4.2: Các chỉ tiêu đo loài cá tỳ bà bướm TBD (n = 16) ........................... 56
Bảng 4.3: Một số chỉ tiêu đếm cá tỳ bà bướm TBD (n = 16) .......................... 57
Bảng 4.4: Các chỉ tiêu đo của loài tỳ bà bướm TBH (n = 16) ......................... 58
Bảng 4.5: Một số chỉ tiêu đếm (n = 16) ........................................................... 58
Bảng 4.6: Kết quả so sánh trình tự nucleotide đoạn gen 16S rDNA của các
mẫu cá tỳ bà bướm nghiên cứu và dữ liệu trên ngân hàng gen NCBI............... 60
Bảng 4.7: So sánh trình tự nucleotide đoạn gen COI của các mẫu cá tỳ bà
bướm nghiên cứu và dữ liệu trên ngân hàng gen NCBI ....................................... 61
Bảng 4.8: Các yếu tố mơi trường sống của cá tỳ bà bướm ngồi tự nhiên...... 63
Bảng 4.9: Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) của tỳ bà bướm hổ .. 68
Bảng 4.10: Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) của cá tỳ bà bướm đốm 69
Bảng 4.11: Sự biến động độ no của tỳ bà bướm hổ trong một ngày đêm (trên cùng
thủy vực) (n = 600) ........................................................................................................ 69
Bảng 4.12: Sự biến động độ no của tỳ bà bướm đốm trong một ngày đêm (trên cùng
thủy vực) (n = 720).......................................................................................................... 70
Bảng 4.13: Biến động độ no của cá tỳ bà bướm hổ theo tháng ....................... 71
Bảng 4.14: Biến động độ no của cá tỳ bà bướm đốm theo tháng .................... 71
Bảng 4.15: Chỉ số độ no theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm hổ ........... 72
Bảng 4.16: Chỉ số độ no theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm đốm ........ 72
Bảng 4.17: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày cá tỳ bà bướm hổ theo kích thước . 74
Bảng 4.18: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày cá tỳ bà bướm đốm theo kích thước... 75
Bảng 4.19: Phổ thức ăn của cá tỳ bà bướm hổ (n = 120) ................................ 75
Bảng 4.20: Phổ thức ăn của cá tỳ bà bướm đốm ............................................. 76
Bảng 4.21: Mức chết và hệ số khai thác của quần đàn hai loài cá tỳ bà bướm
trong khu vực nghiên cứu ................................................................................ 78
Bảng 4.22: Đặc điểm hình thái bên ngoài của buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ 87
Bảng 4.23: Đặc điểm mô học buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ ......................... 88
Bảng 4.24: Đặc điểm hình thái bên ngoài của buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm . 89
Bảng 4.25: Đặc điểm mô học buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm ...................... 90
Bảng 4.26: Đặc điểm hình thái buồng tinh của hai loài cá tỳ bà bướm nghiên cứu .. 92

Bảng 4.27: Đặc điểm mô học của buồng tinh của cá tỳ bà bướm hổ .............. 93
Bảng 4.28: Đặc điểm mô học của buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm.................. 94

ẬN

ÁN

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

x


LU

Bảng 4.29: Sức sinh sản của cá tỳ bà bướm hổ ..................................................... 97
Bảng 4.30: Sức sinh sản cá tỳ bà bướm đốm ......................................................... 98
Bảng 4.31: Dự đoán mùa vụ sinh sản của hai loài cá nghiên cứu .................... 101
Bảng 4.32: Điều kiện môi trường nước cho cá tỳ bà bướm đẻ ......................... 101

Bảng 4.33: Thử nghiệm kích thích sinh sản cá tỳ bà bướm hổ bằng LH-RHA3 .... 102
Bảng 4.34: Thử nghiệm kích thích sinh sản cá tỳ bà bướm đốm bằng LH-RHA3 . 102
Bảng 4.35: Điều kiện môi trường nước cho cá tỳ bà bướm đẻ ......................... 103
Bảng 4.36: Thử nghiệm sinh sản cá tỳ bà bướm hổ bằng kích thích nhiệt độ .... 103
Bảng 4.37: Điều kiện mơi trường nuôi của cá tỳ bà bướm ................................ 104
Bảng 4.38: Điều kiện môi trường nuôi .................................................................. 106
Bảng 4.39: Tăng trưởng của cá tỳ bà bướm đốm giai đoạn 10-60 ngày tuổi . 106
Bảng 4.40: Tăng trưởng của cá tỳ bà bướm hổ giai đoạn 10-60 ngày tuổi .... 107
Bảng 4.41: Nhiệt độ, pH, oxy hịa tan trong q trình ni thử nghiệm......... 109
Bảng 4.42: Hàm lượng pH và oxy hòa tan trong q trình ni thử nghiệm. 110
Bảng 4.43: Nhiệt độ và pH trong q trình ni thử nghiệm............................ 111

ẬN

ÁN
ẾN

TI
SĨ
H

N

KI
TẾ
xi


DANH MỤC HÌNH

LU

Hình 2.1: Một số lồi thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở Việt Nam.................. 5
Hình 2.2: Phân bố của các loài cá tỳ bà bướm thuô ̣c giố ng Sewellia
ở Miề n Trung, Viê ̣t Nam (Freyhof, 2003). ............................................................. 6
Hình 2.3: Các kiể u miê ̣ng cá phân chia theo vi ̣trí ................................................ 9
Hình 2.4: Các da ̣ng răng của cá ............................................................................. 10
Hình 2.5: Các kiể u lươ ̣c mang cá .......................................................................... 12
Hình 2.6: Các kiể u r ̣t cá ...................................................................................... 13
Hình 3.1: Khu vực thu mẫu .................................................................................... 31
Hình 3.2: Ngư cụ khai thác cá tỳ bà bướm sử dụng trong nghiên cứu ............. 32
Hình 4.1: Hình thái mẫu cá TBD ........................................................................... 55
Hình 4.2: Hình thái mẫu cá TBH ........................................................................... 57
Hình 4.3: Hình ảnh điện di DNA tổng số tách chiết từ các mẫu nghiên cứu
(kiểm tra sản phẩm PCR trên gel agarose 2%) .................................................... 59
Hình 4.4: Kết quả so sánh trình tự nucleotide đoạn gen COI của TBD-1 và TBH-1.. 61
Hình 4.5: Cây di truyền đối với đoạn gen COI .................................................... 62
Hình 4.6: Mơi trường sống tự nhiên của cá tỳ bà bướm đốm (A) và cá tỳ bà
bướm hổ (B) ............................................................................................................. 63
Hình 4.7: Phân bố cá tỳ bà bướm ở Thừa Thiên Huế ......................................... 65
Hình 4.8: Kiểu miệng cá tỳ bà bướm .................................................................... 65
Hình 4.9: Lược mang cá tỳ bà bướm..................................................................... 66
Hình 4.10: Hình thái ống tiêu hóa của cá tỳ bà bướm ........................................ 67
Hình 4.11: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày của cá tỳ bà bướm hổ theo tháng...... 74
Hình 4.12: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày của cá tỳ bà bướm đốm theo tháng.. 74
Hình 4.13: Biến động quần thể cá tỳ bà bướm hổ ............................................... 77
Hình 4.14: Biến động quần thể cá tỳ bà bướm đốm ............................................ 77
Hình 4.15: Đường cong khai thác đã được chuyển đổi theo dạng tuyến tính của
cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) ..................................................... 78
Hình 4.16: Xác suất khai thác theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm hổ (A)

và tỳ bà bướm đốm (B) ........................................................................................... 79
Hình 4.17: Bổ sung quần đàn của hai loài cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) .. 80
Hình 4.18: Tương quan chiều dài tổng và khối lượng cá tỳ bà bướm hổ ......... 80
Hình 4.19: Tương quan chiều dài tổng và khối lượng cá tỳ bà bướm đốm...... 81
Hình 4.20: Sự biến động hệ số điều kiện của cá tỳ bà bướm đốm (A) và tỳ bà
bướm hổ (B) theo các tháng trong năm ................................................................ 82
Hình 4.21: Phân biệt giới tính ................................................................................ 83
Hình 4.22: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm hổ theo nhóm kích thước . 84

ẬN

ÁN

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

xii

LU

Hình 4.23: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm hổ theo các tháng .............. 84
Hình 4.24: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm đốm theo nhóm kích thước ... 85
Hình 4.25: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm đốm theo các tháng ........... 85
Hình 4.26: Biến động độ béo cá tỳ bà bướm hổ theo tháng ............................... 86
Hình 4.27: Biến động độ béo cá tỳ bà bướm đốm theo tháng............................ 86
Hình 4.28: Hình thái bên ngoài buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ ........................ 88
Hình 4.29: Đặc điểm mơ học các giai đoạn phát triển buồng trứng.................. 89
Hình 4.30: Hình thái ngồi buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm ............................ 90
Hình 4.31: Đặc điểm mơ học các giai đoạn phát triển buồng trứng.................. 91
Hình 4.32: Hình thái ngồi buồng tinh cá tỳ bà bướm hổ .................................. 92
Hình 4.33: Hình thái ngồi buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm ............................... 92
Hình 4.34: Đặc điểm mơ học các giai đoạn phát triển buồng tinh .................... 93
Hình 4.35: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng tinh .................... 94
Hình 4.36: Biến động các giai đoạn phát triển buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm... 95
Hình 4.37: Biến động các giai đoạn phát triển buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm ... 95
Hình 4.38: Biến động các giai đoạn phát triển buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ96
Hình 4.39: Biến động các giai đoạn phát triển buồng tinh cá tỳ bà bướm hổ .. 96
Hình 4.40: Biến động hệ số thành thục của cá tỳ bà bướm hổ cái trong năm.. 98
Hình 4.41: Biến động hệ số thành thục cá tỳ bà bướm đốm cái trong năm ..... 99
Hình 4.42: Kích thước thành thục cá tỳ bà bướm hổ đực (A) và tỳ bà bướm hổ cái (B) ... 100
Hình 4.43: Kích thước thành thục cá tỳ bà bướm đốm đực (A) và cá tỳ bà
bướm đốm cái (B) .................................................................................................. 100
Hình 4.44: Quá trình phát triển phơi cá tỳ bà bướm hổ .................................... 105
Hình 4.45. Cá tỳ bà bướm đốm 30 ngày tuổi ..................................................... 107
Hình 4.46: Cá tỳ bà bướm hổ 30 ngày tuổi ........................................................ 108
Hình 4.47: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) khi sử
dụng hai loại thức ăn khác nhau .......................................................................... 109
Hình 4.48: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm hổ nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau . 110

Hình 4.49: Tỷ lệ sống cá tỳ bà bướm đốm nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau .. 111
Hình 4.50: Tỷ lệ sống cá tỳ bà bướm hổ ni ở các mơ hình khác nhau ....... 112
Hình 4.51: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm đốm ni ở các mơ hình khác nhau .. 112

ẬN

ÁN

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

xiii


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
Hệ số sinh trưởng của cá
Hệ số điều kiện
Đối chứng
Hàm lượng oxy hòa tan

Mức chết do khai thác
Hệ số sinh trắc dạ dày (The gastro-somatic index)
Hệ số thành thục
Hằng số tăng trưởng
Chiều dài chuẩn
Chiều dài tổng (Chiều dài tồn thân có nội quan)
Kích thước cá nhỏ nhất có thể khai thác
Chiều dài tại thời điểm có 50% cá thể bị khai thác
Chiều dài tổng trung bình
Chiều dài tối đa
Mức chết tự nhiên
Nghiệm thức 1
Nghiệm thức 2
Nghiệm thức 3
Nghiệm thức 4
Tương quan giữa chiều ruột và chiều dài thân (Relative Length
of Gut)
Tuổi cá tại thời điểm chiều dài cá bằng 0
Tỷ lệ sống sau thí nghiệm
Khối lượng tổng (Khối lượng tồn thân có nội quan)
Khối lượng tổng trung bình
Mức chết tổng

LU

b
CF
ĐC
DO
F

Ga.SI
GSI
K
L0
L
L50
Lm50
LTrung bình
L∞
M
NT1
NT2
NT3
NT4
RLG

ẬN

ÁN

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

t0
TLStn
W
WTrung bình
Z

xiv


CHƯƠNG 1
GIỚI THIỆU
1.1 Đă ̣t vấ n đề
Việt Nam là một trong những quốc gia nằm ở khu vực Đông Nam Á có
nhiều tiềm năng về phát triển cá cảnh như khí hậu thuận lợi, nguồn lợi thủy
sinh vật tự nhiên phong phú,… Nhiều loài cá phân bố ở Việt Nam đang được
ưa chuộng trong nuôi cảnh như cá thanh ngọc (Ctenops pumilus), cá lòng tong
(Rasbora spp.), cá chọi hay cá xiêm (Betta splendens),… trong đó nổi bật là
các lồi cá tỳ bà bướm Sewellia (giống cá đép/tỳ bà bướm).

LU

Các loài cá tỳ bà bướm (Sewellia) là tên gọi địa phương của giống cá
nước ngọt có kích thước nhỏ, phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và Tây
Nguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Kon Tum và
Thừa Thiên Huế. Ở Thừa Thiên Huế, các loài thuộc giống cá này phân bố ở
các khe suối đầu nguồn thuộc các huyện Nam Đông, Phú Lộc, Hương Trà, A

Lưới,… Đến nay, các loài cá tỳ bà bướm ở Việt Nam nói chung và tỉnh Thừa
Thiên Huế nói riêng đang được khai thác từ tự nhiên để phục vụ nhu cầu nuôi
cảnh trong nước và xuất khẩu (Vũ Cẩm Lương, 2008). Nhu cầu tiêu thụ của
nhóm cá này khá lớn, chủ yếu phục vụ xuất khẩu, nhưng số lượng cá khai thác
hàng năm cung cấp cho thị trường rất hạn chế. Có nhiều nguyên nhân ảnh
hưởng đến sự suy giảm này như địa bàn khai thác khó khăn, số lượng cá tự
nhiên giảm do các tác động của khai thác và sản xuất nông lâm nghiệp,… đặc
biệt là tỷ lệ chết cao trong quá trình khai thác, vận chuyển và thuần dưỡng từ
môi trường tự nhiên sang điều kiện nuôi nhân tạo.

ẬN

ÁN

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

Tuy rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng đến nay các loài cá tỳ bà
bướm vẫn chưa được sinh sản, thuần dưỡng và ít được nghiên cứu. Các nghiên

cứu về những loài thuộc giống cá này mới chỉ dừng lại ở mức độ phân loại và
phân bố. Các nghiên cứu đầy đủ về đặc điểm sinh học các loài thuộc giống cá
tỳ bà bướm chưa được ghi nhận ở Thừa Thiên Huế, Việt Nam và trên thế giới.
Vì vậy, nghiên cứu “Đă ̣c điể m sinh ho ̣c và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm
(Sewellia spp.) phân bớ ta ̣i Thừa Thiên H́ ” mang tính cấp thiết nhằm xây
dựng cơ sở dữ liệu sinh học, góp phần thuần dưỡng và hồn thiện quy trình
ni một số loài thuộc giống cá này trong thời gian tới.

1


1.2 Mu ̣c tiêu và pha ̣m vi nghiên cứu
1.2.1 Mục tiêu
- Nghiên cứu nhằm xác đinh
̣ đă ̣c điể m sinh ho ̣c hai loài thuộc giống cá tỳ
bà bướm (Sewellia) phân bố ở Thừa Thiên Huế
- Bước đầu thử nghiệm sinh sản và ni dưỡng hai lồi cá tỳ bà bướm
(Sewellia spp.).
1.2.2 Pha ̣m vi nghiên cứu
Nghiên cứu triển khai trên hai loài thuộc giống cá tỳ bà bướm (Sewellia)
phân bố ở tỉnh Thừa Thiên Huế , Viê ̣t Nam.
1.3 Nội dung nghiên cứu

LU

1.3.1 Nghiên cứu đă ̣c điể m sinh ho ̣c hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.)
- Xác định thành phần loài, đă ̣c điể m hình thái phân loại, đặc điểm di
truyền, phân bố và môi trường số ng tự nhiên
- Đă ̣c điể m dinh dưỡng
- Đă ̣c điể m sinh trưởng

- Đă ̣c điể m sinh sản.

ẬN

ÁN

TI

ẾN

1.3.2 Thử nghiệm sinh sản và ni dưỡng hai lồi cá tỳ bà bướm
(Sewellia spp.)
- Thử nghiệm sinh sản: thử nghiệm ảnh hưởng của chất kích thích sinh
sản LH-RHA3 và nhiệt độ đến sinh sản của hai lồi cá nghiên cứu
- Thử nghiệm ni dưỡng: thử nghiệm nuôi dưỡng cá con giai đoạn 10-60
ngày tuổi và giai đoạn cá trưởng thành.

SĨ

H

N

KI

Từ tháng 01/2016 đến tháng 12/2018.

TẾ

1.4 Thời gian thực hiện

1.5 Ý nghiã luận án
- Giảng da ̣y: Kế t quả nghiên cứu của đề tài là nguồ n tư liê ̣u tham khảo
cho giảng viên và sinh viên ngành thủy sản.
- Nghiên cứu khoa ho ̣c: Góp phần xây dựng cơ sở dữ liệu khoa học về
đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà
bướm đốm phân bố ở tỉnh Thừa Thiên Huế. Đồng thời, kết quả nghiên cứu
cũng cung cấp những thơng tin góp phần xây dựng quy trình sinh sản, ni hai
lồi cá tỳ bà bướm đã nghiên cứu.

2


- Trong sản xuấ t: Phương pháp khai thác, thuần dưỡng, đặc điểm sinh
học, sinh sản và nuôi dưỡng của đề tài nghiên cứu này có thể áp dụng trong
khai thác, thu gom, sản xuất giống cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm.
1.6 Điểm mới của luận án
Luận án nghiên cứu đă ̣c điể m sinh ho ̣c và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm
(Sewellia spp.) phân bố ta ̣i Thừa Thiên Huế đã đạt được một số kết quả nổi
trội như sau:
i. Định danh hai loài cá tỳ bà bướm hổ (Sewellia lineolata) và tỳ bà
bướm đốm (Sewellia albisuera) ở Việt Nam bằng DNA mã vạch. Thống nhất
và xác định rõ tên khoa học của cá tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera).

LU

ii. Là nghiên cứu đầy đủ đầu tiên về đặc điểm sinh học của cá tỳ bà
bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ, bao gồm: đặc điểm hình thái phân loại, mơi
trường sống, đặc điểm dinh dưỡng, sinh sản, sinh trưởng và biến động quần
thể.

ẬN

ÁN

v. Thử nghiệm kích thích sinh sản thành cơng cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ
bà bướm đốm bằng kích dục tố LH-RHA3. Kích thích sinh sản thành công
bằng sốc nhiệt độ đối với cá tỳ bà bướm hổ.

TI

ẾN

vi. Xác định được tốc độ tăng trưởng hai loài cá tỳ bà bướm nghiên cứu
giai đoạn 10-60 ngày tuổi. Bước đầu xác định được một số điều kiện ni
thích hợp với cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ trong điều kiện nuôi
nhân tạo.

SĨ

H

N

KI
TẾ
3


CHƯƠNG 2

TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Một số đặc điểm giống cá tỳ bà bướm
2.1.1 Vi tri
̣ ́ phân loa ̣i
Theo Kottelat (2012), giống cá đép (cá tỳ bà bướm) có vị trí phân loại như
sau:

LU

Ngành động vật có dây sống: Chordata
Lớp cá xương: Osteichthyes
Lớp phụ cá tia vây: Actinopterygii
Bô ̣ cá chép: Cypriniformes
Họ cá bám đá: Gastromyzotidae
Giố ng cá đép (cá tỳ bà bướm): Sewellia

ẬN

Theo Nguyễn Văn Hảo (2005), họ cá chạch vây bằng có 3 phụ họ là
Nemacheilinae, Gastromyzolinae và Balitorinae. Trong khi đó, Kottelat (2012)
đã xác lập hệ thống phân loại của họ cá này thành 3 họ riêng biệt là
Nemacheilidae, Gastromyzotidae và Balitoridae, theo đó giống cá tỳ bà bướm
Sewellia thuộc họ Gastromyzotidae.

ÁN

ẾN

TI

2.1.2 Thành phầ n loài, phân bố và môi trường sống

SĨ

Số lượng và thành phần loài của giống cá tỳ bà bướm (cá đép) trên thế
giới cũng như ở Việt Nam chưa có sự thống nhất. Theo thố ng kê của Kottelat
(2012) và Fishbase (2019), trên thế giới giố ng cá tỳ bà bướm Sewellia có 13
loài. Các loài trong ho ̣ cá này phân bố chủ yế u ở các sông suố i miề n núi của
Viê ̣t Nam và Lào. Tuy nhiên, thành phần loài cụ thể và tên gọi của các loài
thuộc giống cá này có sự khác nhau. Theo Kottelat (2012) trong danh mục 13
lồi thuộc giống Sewellia khơng có lồi Sewellia songboensis Nguyen &
Nguyen, 2005, nhưng có thêm lồi Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen,
in Nguyen, 2005). Trong khi đó, Fishbase (2019) cơng nhận có lồi Sewellia
songboensis Nguyen & Nguyen, 2005 nhưng khơng có lồi Sewellia
monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005). Bên cạnh đó, cịn những
quan điểm chưa thống nhất về gọi tên một số loài thuộc giống cá này giữa các
tác giả của Việt Nam và một số tác giả khác trên thế giới như lồi có tên
Sewellia medius Nguyen & Nguyen, 2005 (Nguyễn Văn Hảo, 2005) được
Kottelat ghi nhận và hiệu chỉnh thành Sewellia media Nguyen & Nguyen,
2005 (Kottelat, 2012); loài Parasewellia tetralobata Dực & Hảo (Nguyễn Văn
Hảo, 2005) được Freyhof ghi nhận và định danh với tên Sewellia albisuera
Freyhof, 2003 (Kottelat, 2012),… Do vậy, việc định danh chính xác nhằm

H

N

KI

TẾ

4


thống nhất tên gọi các loài thuộc giống cá tỳ bà bướm Sewellia rất cần được
thực hiện trong thời gian tới.

LU

Hình 2.1: Một số lồi thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở Việt Nam

ẬN

A, B - Lần lượt là loài Sewellia albisuera và Sewellia lineolata (Võ Điều và ctv, 2017)
C, D - Lần lượt là loài Sewellia breviventralis và Sewellia marmorata (Fishbase).

ÁN

Đến nay, hầ u hế t các loài trong giố ng cá tỳ bà bướm đã đươ ̣c tìm thấy ở
Viê ̣t Nam. Theo nghiên cứu của Freyhof (2003), Viê ̣t Nam có 8 trên tổ ng số
13 loài cá tỳ bà bướm đã đươ ̣c phát hiê ̣n trên thế giới. Tuy nhiên, từ tổng hợp
nghiên cứu và công bố của Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), và
Fishbase (2019), Việt Nam có 13 trên tổng số 14 loài thuộc giống Sewellia đã
được định danh trên thế giới hiện nay (Bảng 2.1).

ẾN

TI

SĨ

Bảng 2.1: Thành phần loài thuộc giống tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới
Phân bố ở Việt Nam

KI

Tên loài
2. Sewellia analis Nguyen & Nguyen, 2005

H

N

1. Sewellia albisuera Freyhof, 2003

4. Sewellia diardi Roberts, 1998

x
x

TẾ

3. Sewellia breviventralis Freyhof & Serov, 2000

x

-

5. Sewellia elongata Roberts, 1998

x

6. Sewellia lineolata (Valenciennes, 1846)

x

7. Sewellia marmorata Serov, 1996

x

8. Sewellia medius Nguyen & Nguyen, 2005

x

9. Sewellia patella Freyhof & Serov, 2000

x

10. Sewellia pterolineata Roberts, 1998

x

11. Sewellia songboensis Nguyen & Nguyen, 2005

x

12. Sewellia speciosa Roberts, 1998

x

13. Sewellia trakhucensis Nguyen & Nguyen, 2005

x

14. Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005) x
Nguồn: Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), Fishbase (2019)

5


Vùng phân bố chủ yế u của các loài thuô ̣c giố ng Sewellia ở Việt Nam là
Bình Đinh,
̣ Quảng Ngaĩ , Quảng Nam, Đà Nẵng, Thừa Thiên Huế , Kon Tum
và Gia Lai (Freyhof, 2003).

LU
ẬN
ÁN
ẾN

TI
SĨ

Hình 2.2: Phân bớ của các loài cá tỳ bà bướm thuô ̣c giố ng Sewellia
ở Miề n Trung, Viê ̣t Nam (Freyhof, 2003).

KI

H

N

Cũng giố ng như nhiề u loài khác thuô ̣c ho ̣ cá bám đá (Gastromyzotidae),
hầu hết các loài thuô ̣c giố ng Sewellia thích nghi với những vùng nước chảy
ma ̣nh (thượng nguồn các con sông); nề n đáy cát, sỏi, đá; và có nhu cầ u oxy
cao. Tuy nhiên, mỗi lồi có sự thích nghi với những mơi trường sống riêng
như lồi Sewellia albisuera thích sống ở mơi trường nước chảy, nơi có nền
đáy cát sỏi (Freyhof, 2003); lồi Sewellia lineolata thích sống ở những vùng
nước cạn, đáy cát sỏi gần các vực nước sâu của các khe suối nhỏ (Freyhof and
Serov, 2000); loài Sewellia elongata Roberts, 1998 sống ở các khe suối trong
rừng, nơi có nền đáy cát, sỏi đá và tốc độ dịng chảy từ trung bình đến rất cao
(Roberts, 1998).
2.2 Lược khảo một số phương pháp phân loại cá

TẾ

Hiện nay phân loại cá có hai phương pháp chính là so sánh hình thái và
di truyền phân tử. Phân loại cá bằng so sánh hình thái là phương pháp truyền
thống đã và đang được áp dụng ở Việt Nam và trên thế giới. Nhiều nghiên cứu
phân loại cá của các tác giả trong và ngoài nước đã áp dụng phương pháp phân
loại này như Nelson (1984), Kottelat (1988; 1990; 2012), Rainboth (1996),
6


Roberts (1998), Nguyễn Văn Hảo (2005),…Với mục đích tạo thuận lợi cho
phân loại cá bằng phương pháp này, các đặc điểm hình thái phân loại của
nhiều họ, giống cá đã được các nhà nghiên cứu mô tả bổ sung và hoàn thiện.
Roberts (1998) đã sửa đổi hoàn thiện đặc điểm phân loại các loài cá thuộc
giống Sewellia phân bố ở Lào và Việt Nam. Theo tác giả này, giống cá
Sewellia Hora, 1932 có các đặc điểm hình thái phân loại chính như, phần thân

trước dẹp bằng, phần sau dẹp bên; chiều cao thân nhỏ hơn chiều rộng thân;
đầu ngắn, mõm ngắn, mắt nhỏ; miệng dưới nhỏ hình vịng cung; vây chẵn phát
triển, có một tia phân nhánh, phía ngồi các vây chẵn xịe bằng, phía trong
bám vào thân cùng với vây ngực tạo thành giác bám; vây ngực có 1 tia đơn và
19-26 tia phân nhánh; vây bụng có có 1 tia đơn và 18-21 tia phân nhánh; vây
lưng có 3 tia vây đơn và 8 tia phân nhánh; vây hậu mơn có 2 tia đơn và 4 tia
phân nhánh; vây đi có 9-10 tia phân nhánh; cá có 50-75 vảy đường bên.

LU

ẬN

Cùng với phương pháp phân loại cá dựa vào so sánh hình thái, phương
pháp phân loại dựa vào di truyền phân tử đang có có xu hướng ngày càng phổ
biến (Fabrice, 2009). Có nhiều gen được sử dụng trong phân loại cá, trong đó
gen COI (Cytochrome c oxidase subunit I) trên DNA ti thể được xem là DNA
mã vạch đáng tin cậy trong phân loại cá và thường được các nghiên cứu lựa
chọn và áp dụng (Nguyễn Phương Thảo và Dương Thúy Yên, 2015; Esmaeili
et al., 2015; Dương Thúy Yên và ctv., 2016; Stoeckle et al., 2019). Nguyễn
Phương Thảo và Dương Thúy Yên (2015) sử dụng gen COI để định danh hai
loài cá bống trân B. butis và B. humeralis ở khu vực tỉnh Trà Vinh và Sóc
Trăng, kết quả cho thấy, tuy có một vài đặc điểm hình thái khác nhau nhưng
chúng là cùng một lồi (trình tự gene COI tương đồng giữa hai loài đạt đến
99-100%). Bên cạnh gen COI, gen 16S rDNA cũng được sử dụng trong định
danh loài, một số nghiên cứu đã sử dụng giải trình tự gen này trong phân loại
cá (Horreo et al, 2013). Nhìn chung, với ưu điểm về độ chính xác cao, phương
pháp định loại cá bằng di truyền phân tử đang ngày càng áp dụng phổ biến
trong các nghiên cứu ở Việt Nam và trên thế giới.

ÁN

ẾN

TI

SĨ

H

N

KI

TẾ

2.3 Đặc điểm dinh dưỡng
2.3.1 Hệ tiêu hóa
Hê ̣ tiêu hóa và con mồ i của cá có sự liên quan chă ̣t che,̃ vì vậy nghiên cứu
cấu trúc của hệ tiêu hóa cá như vị trí miệng, răng, kích cỡ miệng,… sẽ giúp hiểu
rõ hơn về loại thức ăn tự nhiên và tập tính bắt mồi của cá (Pillay, 1952). Với
những loài cá ăn đáy thường có miệng dưới hay miệng nằm ở mặt bụng, những
loài cá ăn thiṭ thường có răng nhọn ở hàm,… (Alikunhi, 1952). Nhin
̀ chung,
hình thái và cấ u trúc của hê ̣ tiêu hóa có liên quan mâ ̣t thiế t đế n tâ ̣p tính dinh
7


dưỡng của cá. Sự thić h nghi và tương quan này đươ ̣c thể hiê ̣n qua mô ̣t số bô ̣
phâ ̣n chính của hê ̣ tiêu hóa, cu ̣ thể là miê ̣ng, hầ u, răng, mang, ruô ̣t và da ̣ dày.
2.3.1.1 Miêng

̣
Miê ̣ng là bô ̣ phâ ̣n quan trọng trong hê ̣ tiêu hóa của cá. Hình dạng của
miệng có liên quan rấ t mâ ̣t thiế t đế n tính ăn của cá (Castro and Huber, 2003).
Căn cứ vào sự khác nhau về cấ u ta ̣o và chức năng, Nikolsky (1963) đã chia
miê ̣ng cá thành 6 loại cơ bản.
Miê ̣ng vồ bắ t: Miệng của nhóm cá vồ bắt rơ ̣ng, răng sắ c và nằ m trên
xương hàm, xương lá mía và xương khẩ u cái. Lươ ̣c mang ngắ n, thưa và dùng
để che chở cho lá mang tránh các tác động của thức ăn (không dùng để lo ̣c
thức ăn). Ruô ̣t ngắ n, da ̣ dày thường có da ̣ng đă ̣c biê ̣t. Ví du ̣, các loài cá ăn thiṭ
như Silurus glanis, Esox lucius,…

LU

ẬN

Miê ̣ng da ̣ng giác bám: Miệng nhóm cá này khơng có hàm, răng có da ̣ng
mấ u sừng, trên lưỡi cũng có răng nhỏ, chủ yế u để gă ̣m. Những loài cá có
miệng dạng giác thường bám ký sinh như Petromyzones và Myxini.

ÁN

ẾN

TI

Miê ̣ng hút: Miệng nhóm cá dạng hút có hình ớ ng nhỏ dài hoă ̣c ngắ n, đơi
khi lờ i ra được, khơng có răng. Những lồi cá có da ̣ng miê ̣ng này thường dùng
bắ t mờ i đô ̣ng vâ ̣t không xương số ng ở đáy, hoă ̣c ở trong tầ ng nước. Ví du ̣, các
loài thuô ̣c họ Mormiridae, Abramis brama, giố ng Syngathus,…
Miê ̣ng nghiề n: Những lồi cá có miệng này ăn đô ̣ng vâ ̣t không xương

số ng có vỏ cứng (như nhuyễn thể , san hô,...). Miê ̣ng của nhóm cá này có nhiều
dạng, đơi khi là da ̣ng mỏ (Ostracion) có răng chắ c, có trường hợp da ̣ng tấ m
(Baloidei, Myliobalidei) hoă ̣c da ̣ng gai (Anarhichadidae).
Miê ̣ng ăn sinh vâ ̣t phù du: Nhóm cá ăn sinh vâ ̣t phù du thường có miê ̣ng
lớn hoă ̣c trung biǹ h, không kéo ra đươ ̣c, răng nhỏ hoă ̣c hoàn toàn không có.
Lươ ̣c mang dài có tác du ̣ng như mô ̣t cái rây. Ví du ̣, giố ng Clupea, Coregonus,
mô ̣t số loài thuô ̣c ho ̣ cá chép,…
Miê ̣ng ăn tảo bám (periphyton): Những lồi cá ăn tảo bám có miê ̣ng nằ m
dưới đầ u, có hình da ̣ng mơ ̣t cái khe ngang, môi dưới thường có mép sắ c, đôi
khi ngăn cách bởi mô ̣t cái bao bằ ng sừng, khơng có răng. Ví du ̣, các lồi
Varicorhinus capoeta, Chdrostoma nasus,…
Ngồi cấ u ta ̣o, vị trí của miê ̣ng cũng liên quan đế n đă ̣c điể m dinh dưỡng
của cá. Căn cứ vào vi ̣ trí miê ̣ng, Nikolsky (1963) đã chia miệng cá thành 3
kiểu chính: miệng trên, miệng giữa (miệng cuối) và miệng dưới. Miê ̣ng trên là
kiể u miê ̣ng có vi ̣ trí nằ m trên tru ̣c thân do có xương hàm dưới dài hơn xương
hàm trên. Những loài cá này thường ăn tầng mặt, bắt những con mồi đi ngang
qua đầu. Ví du ̣, các loài cá trèn (họ Siluridae), cá mang rổ (Toxotes chatareus),

SĨ

H

N

KI

TẾ

8

cá lìm kìm (họ Hemirhamphidae), Pelecus culiratus,… Miê ̣ng giữa là kiểu
miê ̣ng nằ m ngay tru ̣c thân. Một số lồi cá có miệng giữa như cá trích, cá tra
(Pangasianodon hypophthalmus),… Kiểu miệng dưới là dạng miê ̣ng nằ m dưới
tru ̣c thân do xương hàm trên phát triển hơn xương hàm dưới. Mô ̣t số loài thuô ̣c
nhóm này như cá đuố i, cá tầ m, cá trê,… (Nikolsky, 1963; Lagler et al., 1977;
Nguyễn Hữu Phụng và Nguyễn Bạch Loan, 1999).

LU
ẬN
ÁN
ẾN

TI
SĨ

Hình 2.3: Các kiể u miê ̣ng cá phân chia theo vi ̣trí

KI

A - Miệng trên; B - Miệng giữa; C - Miệng nữa dưới; D - Miệng dưới
(Nikolsky, 1963)

H

N

Ngoài cấ u ta ̣o và vi ̣ tri,́ kić h thước miê ̣ng cá cũng ảnh hưởng lớn đế n tâ ̣p
tính bắ t mồ i của chúng. Những loài cá ăn thịt (cá mâ ̣p, cá lóc,…) thường có
miê ̣ng rơ ̣ng để có thể bắt được mồi. Cá ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực

vật có miệng nhỏ như các lồi thuộc giống cá sặc (Trichogaster), cá mè trắ ng,
cá trích (Sardinella), cá đối (Liza) (Mai Đình Yên và ctv., 1979; Nguyễn Bạch
Loan, 2004).

TẾ

2.3.1.2 Răng
Tùy thuô ̣c vào tâ ̣p tin
́ h bắ t mồ i và loa ̣i thức ăn mà mỗi nhóm cá có các
kiể u răng khác nhau. Ở các loài thuộc lớp cá xương (Osteichthyes) thường có
ba loại răng chính là răng hàm (hàm trên và hàm dưới), răng vòm miệng (răng
lá mía, răng khẩu cái) và răng hầu (Nikolsky, 1963).

9


LU
ẬN
ÁN

TI

Hình 2.4: Các da ̣ng răng của cá

ẾN

A - Răng của cá mút đá (Lamprey); F - Răng ho ̣ cá Sparidae; C - Răng của cá Odontaspis taurus;
D -Răng của cá đuố i (Myliobatis); E - Răng của cá Pseudoscarus; B - Răng của cá mâ ̣p hổ
(Galeocerdo cuveri); G - Răng giố ng cá Serrasalmus; H - Răng ho ̣ cá chép (Cyprinidae)
(Lagler et al., 1977)

SĨ

H

N

KI

Ngoài ra, căn cứ vào kiểu dáng, răng cá cũng có thể chia thành nhiều loại
khác nhau. Một số loài cá như cá hỏa tiễn, cá nhói, cá mối có răng rất nhỏ,
khơng xếp thành hàng và rất nhiều tạo thành từng dải phân bố nhiều nơi trong
vòm miệng (răng da ̣ng viliform). Một dạng răng khác với các răng có kích
thước nhỏ, ngắn nhưng chắc, có nhiều răng sắc nhọn và sắp xếp thành hàng
riêng biệt (răng da ̣ng cardiform) đã được phát hiện ở các loài thuộc họ cá da
trơn (Ictaluridae), ho ̣ cá vươ ̣c (Percidae) và ho ̣ cá mú (Serranidae). Đối với
những lồi cá ăn thịt có miệng lớn thuộc họ cá chó (Esocidae) hay bộ cá mập
(Squaliformes) răng có hình phiế n tam giác (blade-like, triangular). Loa ̣i răng
này thường sắc nhọn giúp cắn và nuốt nguyên con mồi có kích thước lớn.
Ngồi răng phiến tam giác, ở một số loài cá thuộc họ cá hồng (Lutjanidae) cịn
có thêm răng nanh, dạng răng này cũng thường nhọn và dài hơn những răng
khác trong hàm. Đối với những lồi cá tập tính nghiền thức ăn cịn có các răng
dạng thấp, rộng và trịn. Loại răng này được tìm thấy ở hầu hết các loài cá chép,
cá đuối,… chúng được dùng để nghiền các con mồi như giáp xác, nhuyễn thể
(NOAA, 2001; Kotrschal and Goldschmid, 2006; Bone and Moore, 2008).

TẾ

10

2.3.1.3 Hầ u và thực quản

LU

Cấ u ta ̣o của hầ u cũng có liên hê ̣ chă ̣t chẽ đế n đă ̣c điể m dinh dưỡng của
cá. Ở cá đớ i, hầ u có những bó cơ phát triển mạnh thić h nghi với viê ̣c ép thức
ăn. Thực quản là cơ quan tiêu hóa có dạng ống nối tiếp với xoang miệng và da ̣
dày cá. Thành thực quản được cấu tạo bởi cơ vòng và cơ dọc tham gia vào
việc nuốt thức ăn. Mặt trong thực quản có biểu mơ phân tầng, biểu mơ trụ với
nhiều tế bào hoặc tuyến nhầy và các chồi vị giác. Ở mô ̣t số loài cá như cá rô
phi, cá chình, cá bơn,… thực quản cũng đóng một vai trị quan trọng trong duy
trì sự cân bằng nước. Tùy theo tính ăn của từng lồi mà thực quản phát triển
theo chiều dài hay chiều rộng. Những loài cá ăn thực vật phù du như họ cá
trích (Clupeidae), ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực vật như các loài cá
thuộc họ cá chép (Cyprinidae) có thực quản nhỏ, dài và vách mỏng. Cá ăn
động vật kích thước lớn như cá chẽm (Lates calcarifer), các loài thuộc họ cá
thu (Scomberidae), họ cá lóc (Channidae) có thực quản ngắn nhưng phát triển
theo chiều ngang, vách cơ dày và mặt trong có nhiều nếp gấp nên có thể giãn
ra để nuốt những con mồi có kích thước lớn. Ở các lồi cá bướm cơ thực quản
phát triển thành vách rất dày. Một số lồi cá chim thuộc giống Pampus,
Nomeus (họ Stromateidae) cịn có nhiều răng được gắn kết vào lớp xương
mỏng bên trong của vách thực quản (Lagler et al., 1977).

ẬN

ÁN

ẾN

TI

SĨ

2.3.1.4 Lược mang

H

N

KI

Hình dạng, kích thước và số lượng lược mang trên các cung mang phát
triển phù hợp với tính ăn của từng loài. Các loài cá ăn sinh vật phù du th ̣c
giớ ng cá mịi chấm (Dorosoma), cá mịi dầu (Brevoortia) có số lược mang trên
các cung mang rất nhiều, chúng phát triển thành những que mảnh, dài và xếp rất
khít nhau trên các cung mang tạo thành những tấm lọc. Các lươ ̣c mang này giúp
cá lọc lấy những loại sinh vật phù du có kích thước rất nhỏ trong nước (Hình
2.5B). Những lồi cá ăn động vật kích thước nhỏ (Clariidae, Pangasiidae) có
lược mang là những que mềm, mảnh dài và xếp thưa trên các cung mang (Hình
2.5A). Những lồi cá dữ (cá lóc, cá leo) có số lược mang trên các cung mang ít
nhưng phát triển thành những gai cứng bén nhọn (hoặc những núm trịn có gai)
để ngăn chặn không cho con mồi làm tổn thương các tia mang (Hình 2.5C)
(Nikolsky, 1963; Lagler et al., 1977; Nguyễn Hữu Phụng và Nguyễn Bạch
Loan, 1999; Nguyễn Bạch Loan, 2004).

TẾ

11