Trao đổi nước ở thực vật Chuyên đề nâng cao

Kim Dung Trần

CHUYÊN ĐỀ NÂNG CAO: TRAO ĐỔI NƯỚC VÀ KHỐNG Ở THỰC VẬT
Phù hợp: Ơn thi HSG, ơn thi đáng giá năng lực
------------ 🙝🏵🙟 -----------PHẦN 1. LÝ THUYẾT
A. VAI TRỊ CỦA NƯỚC VÀ MỘT SỐ NGUN TỐ KHỐNG ĐỐI VỚI THỰC VẬT
1. Vai trò của nước đối với thực vật
- Nước chiếm khoảng 70 - 90% khối lượng tươi của thực vật. Nước tham gia
vào quá trình trao đổi chất của thực vật, cụ thể là:
+ Nước là thành phần cấu tạo của tế bào, môi trường liên kết tất cả các
bộ phận của cơ thể thực vật.
+ Nước là dung mơi hịa tan các chất, tham gia vào quá trình vận chuyển
các chất trong cây.
+ Nước là nguyên liệu, mơi trường của các phản ứng sinh hóa.
+ Nước tham gia điều hòa nhiệt độ của cơ thể thực vật, chất đệm bảo vệ cơ thể khỏi tác động
cơ học.
Ví dụ:
+ Trong quang hợp, nước cung cấp hydrogen để khử NADP+ thành NADPH qua phản ứng quang
phân ly nước.
+ Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thủy phân, là phản ứng quan trọng trong
quá trình dị hóa (phân giải chất béo, phân giải polysaccharide, trao đổi protein…).
- Ảnh hưởng đến trạng thái keo của nguyên sinh chất (Tế bào mất nước chất nguyên sinh chuyển
từ trạng thái sol →gel)
- Vai trị hydrate hóa: Nước được hấp thụ trên bề mặt các hạt keo (protein, nucleic acid, lipid) và
trên bề mặt các màng tế bào (màng sinh chất, màng không bào, màng các bào quan) tạo thành lớp
áo nước mỏng bảo vệ cho các cấu trúc sống của tế bào.
- Nước có sức căng bề mặt khá lớn → duy trì độ trương cho mơ & tế bào, duy trì cấu trúc của các
hợp chất cao phân tử, duy trì hình thái của tế bào → giúp cây đứng vững.
- Vai trò điều hòa nhiệt độ cho cây: Do có khả năng dẫn nhiệt, tỏa nhiệt và bốc hơi cao → giúp trao
đổi nhiệt, đảm bảo sự cân bằng và ổn định nhiệt độ trong tế bào nói riêng & cơ thể thực vật nói
chung.

2. Các dạng nước trong cây và vai trị của nó
- Nước tự do: là dạng nước chứa trong các thành phần của tế bào, trong các khoảng gian bào, trong
các mạch dẫn…khơng bị hút bởi các phần tử tích điện hay dạng liên kết hóa học. Dạng nước này vẫn
giữ được tính chất vật lý – hóa học – sinh học bình thường của nước và có vai trị rất quan trọng với
cây: làm dung môi, làm giảm nhiệt độ của cơ thể khi thoát hơi nước, tham gia vào một số quá trình
trao đổi chất, đảm bảo độ nhớt của chất nguyên sinh, giúp cho quá trình trao đổi chất diễn ra bình
thường trong cơ thể. Chiếm khoảng 70% lượng nước trong cây.
- Nước liên kết: là dạng nước bị các phần tử tích điện hút bởi một lực nhất định hoặc trong các liên
kết hóa học ở các thành phần của tế bào. Dạng này khơng có đầy đủ các đặc tính của nước nhưng
có vai trị đảm bảo độ bền vững của hệ thống keo trong chất nguyên sinh của tế bào. Dạng nước này
có vai trị quan trọng trong quá trình chống chịu của cơ thể trước các điều kiện bất lợi của mơi
trường như khơ hạn-nóng lạnh → Đây là một chỉ tiêu đánh giá tính chịu nóng và chịu hạn của cây.
Chiếm khoảng 30% lượng nước trong cây.
3. Hàm lượng nước và nhu cầu nước đối với thực vật
pg. 1


Kim Dung Trần

- Cơ thể thực vật chứa nhiều nước, khoảng 70-90% khối lượng tươi. Trong tế bào, 30% tổng số nước
dự trữ nằm trong khơng bào, 70% cịn lại nằm trong chất nguyên sinh và thành tế bào.
- Hàm lượng nước khác nhau ở các loài cây khác nhau, ở các cơ quan khác nhau trong cơ thể. Các
cây thủy sinh có hàm lượng nước cao hơn các cây sống trên cạn. Các cơ quan dinh dưỡng có hàm
lượng nước cao hơn so với các cơ quan sinh sản. Các cây non chứa nhiều nước hơn cây già.
- Khi hàm lượng nước trong tế bào đạt tới mức từ 70-90% thì các quá trình sống trong chất nguyên
sinh xảy ra mạnh nhất.
- Nhu cầu nước của cây rất lớn (1 cây ngô cần 200kg nước trong suốt đời sống của nó) và phụ thuộc
vào lồi cây và các đặc điểm sinh thái. Để tổng hợp 1g chất khô, cây cần khoảng 200-600g nước.
4. Các dạng nước trong đất và ý nghĩa
- Trong đất, nước tồn tại dưới 3 trạng thái:

+ Trạng thái rắn: nước kết tinh (nước đá) → cây không dùng được.
+ Trạng thái hơi: là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất, chuyển động chủ động liên tục
theo quy luật khuếch tán hoặc bị động theo dịng khơng khí, cây sử dụng được dạng này và có ý
nghĩa trong q trình hơ hấp của rễ.
+ Trạng thái lỏng: là dạng nước chủ yếu trong đất và gồm các dạng sau:
* Nước tự do: nước mao dẫn (là dạng nước chứa trong các ống mao dẫn của đất, là dạng
nước hệ rễ hút thường xuyên trong đời sống của cây); nước ngầm (là dạng nước chứa đầy trong các
khoảng trống giữa các phần tử đất, di động dễ dàng, cây hấp thụ dễ dàng nhưng chỉ cung cấp cho
cây trong 1 thời gian ngắn).
* Nước liên kết: nước màng (là dạng nước bao bọc xung quanh các phần tử đất, bị các phần
tử keo đất giữ bằng 1 lực lớn nên ít được sử dụng); nước ngậm trên bề mặt keo đất và nước tẩm
trong keo đất (là dạng nước mà các keo đất giữ với lực rất lớn và phần lớn các phần tử nước bị tẩm
vào bên trong các phần tử đất → cây không sử dụng được).
→ Rễ cây hấp thụ được dạng nước tự do và nước liên kết không chặt ở trạng thái lỏng.
→ Trong nhiều trường hợp mặc dù nước vẫn cịn trong đất nhưng cây khơng sử dụng được, cuối
cùng bị héo và chết, hiện tượng này gọi là hạn hán sinh lý.
B. QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI NƯỚC
Trao đổi nước diễn ra trong suốt quá trình sống của
thực
vật, bao gồm 3 quá trình: quá trình hấp thụ nước ở rễ, quá
trình
vận chuyển nước ở thân và quá trình thoát hơi nước ở lá. Con
đường đi của nước từ rễ lên thân đến lá rất chậm ở rễ và lá vì
phải
qua các tế bào sống cịn ở thân thì dễ dàng hơn do mạch gỗ
rỗng.
I. Quá trình hấp thụ nước ở rễ
1. Cơ quan hấp thụ nước ở thực vật
- Thực vật thuỷ sinh hấp thụ nước từ môi trường xung
quanh qua bề mặt các tế bào biểu bì của cây nên hệ rễ biến

dạng
và ít phát triển. Rễ cây thủy sinh khơng có lơng hút, vì vậy đảm
nhiệm chức năng hút nước là các tế bào biểu bì bao quanh
toàn
bộ cơ thể. Trong lớp vỏ rễ cây thuỷ sinh đều có những khoang rỗng tương đối lớn giữa các tế bào,
thông với nhau thành một hệ thống dẫn khí. Đặc biệt, biểu bì rễ cây là một lớp màng mỏng mờ đục,

pg. 2


Kim Dung Trần

cho phép lượng oxygen ít ỏi hồ tan trong nước thấm qua
(thẩm thấu), vào trong rễ. Theo các khoang rỗng giữa các
tế bào, oxygen được phân tán đi khắp rễ, cung cấp đầy đủ
dưỡng khí cho bộ phận này hơ hấp.
Lớp biểu bì của thân thực vật thuỷ sinh cũng có tác
dụng như rễ. Lớp cutin khơng phát triển hoặc hồn tồn
khơng có. Tế bào lớp vỏ chứa chất diệp lục có khả năng
quang hợp, tự tạo chất hữu cơ. Nhờ có thể hơ hấp bình
thường, lại có “thức ăn để ăn”, nên thực vật thuỷ sinh có
thể sống lâu dài trong nước mà không bị thối rữa.
- Thực vật ngập mặn: Sống trên nền bùn mềm, thiếu oxygen, nhiễm mặn, hằng ngày chịu tác
động của thủy triều, gió biển, bức xạ mặt trời, mùa khơ thiếu nước ngọt trầm trọng, các lồi cây
ngập mặn đã hình thành những đặc điểm thích nghi khá độc đáo. Cây ngập mặn khơng có rễ cọc, rễ
cọc sớm thối hố do lớp đất sâu có nhiều phèn, thiếu oxygen. Hệ thống rễ bên phát triển mạnh,
phân nhánh, lan xa: rễ con gần mặt đất làm nhiệm vụ hấp thu chất dinh dưỡng, rễ lớn nằm sâu hơn
để bám chặt vào thể nền. Rễ cây ngập mặn khơng có lơng hút (giống với cây thuỷ sinh); mơ mềm vỏ
rễ có nhiều khoảng gian bào lớn chứa khí; số lượng mạch nhiều, nhỏ; trong miền trụ và vỏ có nhiều
tế bào chứa tanin giúp giảm nồng độ muối cao gây độc cho cây và chống sự nhiễm khuẩn trong mơi

trường có nhiều chất hữu cơ thối rữa. Trên rễ chống có các lỗ vỏ để thơng khí, có 3-5 lỗ vỏ/cm2. Khi
rễ chống chưa phát triển đến mặt đất, nó hoạt động như rễ thơng khí. Khi rễ chống phát triển đâm
vào bùn thì mơ mềm vỏ phát triển, có nhiều khoang chứa khí (chiếm từ 5-50% diện tích bề mặt rễ).

- Thực vật trên cạn hấp thụ nước từ đất bề mặt các tế bào biểu bì của rễ, chủ yếu qua các tế bào
lơng hút. Ngồi ra, thực vật sống trên cạn cũng có thể hấp thụ nước và muối khống qua tế bào khí
khổng trên bề mặt lá.
* Chức năng của rễ:
- Hấp thụ nước và muối khoáng.
- Giúp giữ chặt cây vào đất.
- Giữ hạt đất tại chỗ → chống hiện
rửa trơi, xói mịn đất → bảo vệ trạng
cân bằng của hệ sinh thái tự nhiên
nước-thực vật.
* Cấu tạo và hình thái của rễ liên
đến chức năng hấp thụ nước:
pg. 3

tượng
thái
đấtquan


Kim Dung Trần

- Cây có một hệ rễ phát triển mạnh về số lượng, kích thước và diện tích.
Ví dụ: Cây lúa cao khơng q 1 m có khoảng 14 triệu rễ con với tổng chiều dài khoảng 600 km.
- Trên mỗi mm2 bề mặt rễ có hàng trăm lơng hút làm tăng đáng kể diện tích
bề mặt hấp thụ của rễ (cây lúa có khoảng 14 tỉ lơng hút với tổng cộng diện
tích bề mặt hơn 400 m2). Lơng hút là phần kéo dài ra của các tế bào biểu bì

ở rễ và là nơi mà phần lớn nước được hấp thụ ở rễ (ngồi ra cịn hấp thụ qua
các tế bào biểu bì cịn non khác). Tuy nhiên, lông hút rất dễ gãy và tiêu biến
ở môi trường quá ưu trương, quá acid hoặc thiếu oxygen.
Kích thước của hệ rễ phụ thuộc vào loài cây và các điều kiện sinh thái. Ví dụ: độ ẩm của đất ảnh
hưởng đến sự phát triển của hệ rễ: đất khô thường rễ ít phân nhánh mà thường ăn sâu xuống lớp
đất ở phía dưới. Cây thủy sinh hút nước qua tồn bộ bề mặt của cây nên hệ rễ biến dạng và ít phát
triển.
- Quan hệ cộng sinh giữa nấm rễ và rễ giúp cho nấm và rễ cây có một
diện tích bề mặt khổng lồ để hấp thụ nước và chất khoáng đặc biệt là
phosphate. Khoảng 80% thực vật trên cạn có nấm rễ. Một số lồi thực
vật trên cạn khơng có lơng hút (thơng, sồi…) hấp thu nước nhờ nấm rễ
bao quanh bộ rễ.

* Cấu tạo của rễ từ ngồi vào trong:
- Biểu bì (khơng có lớp cutin trên bề
mặt,
hình thành rất nhiều lơng hút ở miền
hấp
thụ phía trên miền sinh trưởng dãn dài
và
chóp rễ)
- Vỏ (gồm các tế bào nhu mô vỏ và các
khoảng gian bào cần thiết cho việc vận
chuyển - trao đổi - dự trữ O2 cần cho hơ hấp ở rễ)
- Nội bì (gồm 1 lớp tế bào nội bì có đai Caspary bao quanh vách có tính chất khơng thấm nước, chất
tan và có tác dụng liên kết các tế bào lân cận với nhau tạo nên một lá chắn hồn tồn khơng thấm
nước)
- Trung trụ (gồm có trụ bì, mơ libe và mơ gỗ).

- 3 đặc điểm cấu tạo và sinh lý phù hợp với chức năng nhận nước và các chất khoáng từ đất của tế

bào lông hút:
pg. 4


Kim Dung Trần

+ Thành tế bào mỏng, không thấm cutin (tế bào khơng có tầng cutin phủ bên ngồi) → thuận lợi cho
việc hút nước và muối khống.
+ Chỉ có 1 không bào trung tâm lớn → hút được nhiều nước hơn.
+ Áp suất thẩm thấu rất cao do hoạt động hô hấp của rễ mạnh làm tăng nồng độ các chất tan → tăng
khả năng hút nước.

→ Các dạng nước tự do (nước mao dẫn, nước ngầm) và dạng nước liên kết ko chặt từ đất được lông
hút hấp thụ 1 cách dễ dàng nhờ sự chênh lệch về áp suất thẩm thấu giữa lông hút và dung dịch đất
(từ áp suất thẩm thấu thấp đến áp suất thẩm thấu cao) hay nói cách khác là nhờ sự chênh lệch về
thế nước (từ thế nước cao đến thế nước thấp).
* Quá trình hấp thụ nước ở rễ bao gồm 3 giai đoạn kế tiếp nhau:
+ Giai đoạn 1: nước từ đất vào lông hút.
+ Giai đoạn 2: nước từ lông hút vào mạch gỗ (mạch xylem) của rễ:
Nước từ tế bào lơng hút → Vỏ → Nội bì → mạch gỗ của rễ do sự chênh lệch sức hút nước theo
hướng tăng dần từ ngoài vào trong giữa các tế bào.
* Con đường xâm nhập của nước và các ion khống từ đất vào rễ: có 2 con đường

pg. 5


Kim Dung Trần

- Con đường qua thành tế bào - gian bào (con đường vô bào/con đường ngoại bào/con đường
apoplast): nước từ đất vào vách của tế bào lông hút đến vách của các tế bào nhu mô vỏ và các

khoảng gian bào rồi đến nội bì bị đai Caspary chặn lại nên phải chuyển sang con đường symplast để
qua tế bào chất của tế bào nội bì rồi tiếp tục vào mạch gỗ của rễ. Đai Caspary có vai trị điều chỉnh
dịng vận chuyển vào trung trụ. Nhờ có đai Caspary mà các ion khoáng được hấp thụ vào rễ một
cách có chọn lọc cả về thành phần và số lượng. Con đường này chậm và hấp thụ được ít nước.
- Con đường qua chất nguyên sinh - không bào (con đường tế bào chất/con đường symplast): nước
từ đất xuyên qua tế bào chất của tế bào lông hút đến tế bào chất của các tế bào nhu mô vỏ và tế
bào nội bì rồi tiếp tục vào mạch gỗ của rễ thông qua cầu sinh chất.

Nước từ
đất

Vách tế bào lông
hút

Vách tế bào nhu
mô vỏ

Tế bào chất của
tế bào lông hút

Tế bào chất của
tế bào nhu mô vỏ

Tế bào chất
của tế bào nội
bì

Mạch gỗ của
rễ

+ Giai đoạn 3: nước bị đẩy từ mạch gỗ của rễ lên mạch gỗ của thân.
2. Cơ chế để dòng nước một chiều từ đất vào rễ lên thân
* Cơ chế để dòng nước một chiều từ đất vào rễ lên thân:
- Nước từ đất →lông hút→mạch gỗ của rễ theo cơ chế thẩm thấu (từ nơi có áp suất thẩm thấu
thấp→ áp suất thẩm thấu cao).

+ Giai đoạn nước từ đất vào lông hút: áp suất thẩm thấu của tế bào lông hút thường rất cao (do hoạt
động hô hấp của rễ mạnh làm tăng nồng độ các chất tan) so với dung dịch đất → tăng khả năng hút
nước của lông hút → nước được hút từ dịch đất vào lông hút
+ Giai đoạn nước từ lông hút vào mạch gỗ của rễ: Do quá trình nhận nước của rễ và quá trình thốt
hơi nước ở lá (2 q trình này đã tạo nên lực đẩy và lực hút nước) gây ra sự chênh lệch về sức hút
nước theo hướng tăng dần từ ngồi vào trong tức là từ tế bào lơng hút lần lượt qua các tế bào nhu
mô vỏ, tế bào nội bì đến mạch gỗ (nói cách khác theo hướng giảm dần thế nước từ lông hút đến
mạch gỗ của rễ) → nước từ tế bào lông hút được chuyển vào mạch gỗ.
+ Giai đoạn nước bị đẩy từ mạch gỗ của rễ lên mạch gỗ của thân do một lực đẩy gọi là áp suất rễ (lực
đẩy ở rễ để bơm nước lên thân).
. Do trong quá trình hoạt động, trao đổi chất ở rễ đã tạo ra các chất tan (đường, acid hữu cơ) → làm
tăng nồng độ dịch bào → tăng áp suất thẩm thấu → tăng sự hút nước.
Như vậy, hoạt động trao đổi chất ở rễ đã tạo ra động cơ hút nước chủ động của hệ rễ (có tiêu tốn
năng lượng) và gọi là động lực dưới của sự hút nước.
. Áp suất rễ có giá trị từ 1-10 atm và chỉ đẩy nước lên cao khoảng 10 mét.
. Trị số áp suất rễ phụ thuộc chủ yếu vào hàm lượng muối trong môi trường dinh dưỡng, áp suất
thẩm thấu là cơ sở của áp suất rễ.
. Có thể quan sát tác động của áp suất rễ qua 2 hiện tượng:
pg. 6


Kim Dung Trần

* Hiện tượng rỉ nhựa (chảy nhựa): Nếu cắt ngang 1 thân cây nhỏ (cây thân thảo) gần gốc, sau vài

phút sẽ thấy những giọt nhựa rỉ ra từ phần thân cây bị cắt gọi là sự rỉ nhựa và dịch tiết ra gọi là dịch
nhựa (chứa các chất vô cơ và hữu cơ như các nguyên tố dinh dưỡng, các chất kích thích sinh trưởng,
các amino acid và các vitamin) do rễ đẩy từ mạch gỗ ở rễ lên mạch gỗ ở thân. Sự rỉ nhựa là do hoạt
động chủ động của hệ rễ khi hút dung dịch bên ngoài vào cây. Hiện tượng rỉ nhựa khá phổ biến ở
các loài thực vật và khác nhau theo lồi, theo tuổi, trạng thái sinh lí và sự sinh trưởng. Ở cây họ lúa
hiện tượng này ít nhưng ở cây hai lá mầm hiện tượng này nhiều hơn.
Rỉ nhựa

* Hiện tượng ứ giọt: Ở 1 số cây (cây bụi
thấp và cây thân thảo như các cây họ
lúa, cây khoai tây, bầu bí, cải…) qua
những đêm ẩm ướt vào buổi sáng thấy
những giọt nước đọng lại ở đầu lá và
mép lá gọi là hiện tượng ứ giọt. Dịch
nhựa này cũng chứa các chất vô cơ và
hữu cơ.
Hiện tượng này xảy ra khi sự bốc thoát hơi nước bị ức chế và ẩm độ tương đối cao (ban đêm) hay
trong điều kiện khơng khí bão hịa (trời lạnh và ẩm).
Lưu ý:
→ Hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt đều do áp suất rễ gây nên và là những bằng chứng để đánh giá hoạt
động của hệ rễ. Những hoạt động này chỉ xảy ra khi hệ rễ hoạt động bình thường.
→ Hiện tượng ứ giọt chỉ xảy ra ở những cây bụi thấp và cây thân thảo vì: những cây này thường
thấp, dễ bị tình trạng bão hịa hơi nước và áp suất rễ đủ mạnh để đẩy nước từ rễ lên lá gây ra hiện
tượng ứ giọt.
II. Quá trình vận chuyển nước ở thân
1. Đặc điểm con đường vận chuyển nước ở thân
- Nước và các chất khống hịa tan trong nước được vận chuyển theo một chiều từ rễ lên lá.
- Vận chuyển đường dài.
- Chiều dài của cột nước phụ thuộc vào chiều dài của thân cây.
2. Con đường vận chuyển nước ở thân:

Dòng mạch gỗ:
- Khái niệm: Dòng mạch gỗ (còn gọi là Xylem hay dòng đi lên): vận chuyển nước và ion khoáng từ
đất vào mạch gỗ của rễ và tiếp tục dâng lên theo mạch gỗ trong thân để lan tỏa đến lá và các phần
khác của cây.
- Đặc điểm: vận chuyển ngược chiều trọng lực và có lực cản thấp.

- Cấu tạo:
pg. 7


Kim Dung Trần

+ Mạch gỗ (xylem) được cấu tạo từ hai loại tế bào là quản bào và mạch ống. Chúng là các tế bào
chết, chỉ còn lại thành tế bào đã thấm lignin (hóa gỗ).
+ Mạch ống có bề ngang rộng hơn nhưng chiều dài ngắn hơn so với quản bào. Quản bào có trong
tất cả thực vật có mạch (từ dương xỉ đến thực vật có hoa), mạch ống chỉ tồn tại trong ngành Hạt kín
và bộ Dây gắm thuộc ngành Hạt trần.
+ Các tế bào mạch gỗ khơng có màng và bào quan tạo nên các tế bào rỗng → làm giảm bớt lực cản.
+ Vách thứ cấp được linhin hóa bền vững chắc →giúp chịu được áp suất nước.
+ Vách sơ cấp mỏng và thủng lỗ→giúp dòng chất được vận chuyển qua các tế bào.
+ Các tế bào cùng loại nối với nhau thành những ống dài từ rễ lên lá để dòng mạch gỗ di chuyển bên
trong.
+ Cách sắp xếp của mạch ống và quản bào trong mạch gỗ tương tự nhau. Cụ thể, các tế bào xếp
chồng lên nhau theo chiều thẳng đứng, thông với nhau qua các lỗ ở đầu tận cùng.
+ Trên quản bào và mạch ống cịn có các lỗ bên, khiến dịng mạch gỗ có thể vận chuyển theo chiều
ngang.
- Dịch mạch gỗ với thành phần chính là nước, chất khống và một số chất hịa than khác như đường,
amino acid, vitamin, cytokinin, acid hữu cơ…. được vận chuyển thành dòng liên tục trong mạch gỗ
nhờ sự kết hợp của ba lực chính: lực kéo do thốt hơi nước ở lá, lực liên kết giữa các phân tử nước
và lực bám giữa các phân tử nước vào thành mạch dẫn và lực đẩy của áp suất rễ.

Mạch gỗ có cấu tạo thuận lợi cho sự di chuyển của nước và các ion khoáng từ rễ lên lá như sau:
(1) lực cản thấp nhờ cấu tạo ống rỗng;
(2) mạch gỗ gồm quản bào và mạch ống đều là những tế bào chết. Khi chúng thực hiện chức năng
mạch dẫn, chúng trở thành các ống rỗng (khơng có màng, khơng có bào quan). Các đầu cuối và thành
bên đục thủng lỗ.
(3) Thành tế bào mạch gỗ được linhin hóa bền chắc, chịu được áp lực của dòng nước bên trong.
Chúng nối với nhau thành những ống dài từ rễ lên các tế bào nhu mơ lá tạo thuận lợi cho dịng vận
chuyển bên trong. Các ống xếp sít nhau cùng loại (quản bào-quản bào, mạch ống-mạch ống) hay
khác loại theo cách lỗ bên của 1 ống sít khớp với lỗ bên của ống bên cạnh, mạch gỗ tạo nên phần dài
nhất của con đường vận chuyển nước và ion khoáng trong cây (cây cao 1m, hơn 99,5% con đường
vận chuyển nước qua cây di chuyển bên trong mạch gỗ) → giúp dòng vận chuyển được liên tục theo
hướng dọc và hướng ngang.
*Dòng mạch rây (phloem):
- Khái niệm: Dòng mạch rây (còn gọi là Phloem hay dòng đi xuống): vận chuyển các chất hữu cơ và
các ion khoáng như K+, Mg2+ ,… từ các tế bào quang hợp trong phiến lá rồi đến các nơi cần sử dụng
hoặc dự trữ (rễ, thân, củ…).
- Đặc điểm: vận chuyển xuôi theo chiều trọng lực và có lực cản.
- Cấu tạo: Mạch rây gồm các tế bào sống là ống rây và tế bào kèm.
+ Tế bào ống rây: là các tế bào chuyên hóa cao cho sự vận chuyển các chất với đặc điểm không
nhân, ít bào quan, chất nguyên sinh còn lại là các sợi mảnh →nhiệm vụ: tham gia trực tiếp vận
chuyển dịch mạch rây.
+ Tế bào kèm: là các tế bào nằm dọc theo các tế bào ống rây với đặc điểm nhân to, nhiều ti thể,
chất nguyên sinh đặc, không bào nhỏ → nhiệm vụ: cung cấp năng lượng và nguyên liệu duy trì sự
sống cho các tế bào ống rây.
+ Các tế bào ống rây xếp chồng lên nhau theo chiều thẳng đứng và thông với nhau qua các lỗ ở
hai đầu của tế bào.

pg. 8

Kim Dung Trần

- Dịch mạch rây có thành phần chính là đường sucrose, ngồi ra cịn có các amino acid, hormone,
các ion khoáng tái sử dụng được vận chuyển từ lá đến rễ và các cơ quan dự trữ (hạt, quả, củ) hoặc
ngược lại từ cơ quan dự trữ (củ) lên cơ quan sử dụng (lá non, chồi non) xuôi theo chiều gradient
nồng độ của các chất vận chuyển. Sự vận chuyển trong mạch rây có thể diễn ra theo hai chiều, cung
cấp cho các hoạt động sống của cây và dự trữ trong cây.
Dịch mạch rây rất giàu K+ → độ pH cao (8-8,5). Động lực đảm bảo sự vận chuyển vật chất trong mạch
rây là sự chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa cơ quan nguồn (nơi có áp suất thẩm thấu cao - lá) và cơ
quan sử dụng (nơi có áp suất thẩm thấu thấp - rễ, hạt, quả).
Tùy theo nhu cầu của cây, nước có thể được vận chuyển theo chiều ngang từ mạch gỗ sang mạch
rây và ngược lại.

2. Cơ chế đảm bảo sự vận chuyển nước ở thân
Quá trình vận chuyển nước ở thân thực hiện được một cách liên tục (động lực vận chuyển nước
trong cây) là do sự phối hợp của 3 loại lực sau đây:
- Lực hút của lá (sức kéo của lá): Do q trình thốt hơi nước ở lá tạo ra. Trong q trình thốt hơi
nước, nước ở lá ln bị mất gây ra tình trạng thiếu nước thường xuyên trong tế bào → làm động lực
cho sự hút nước liên tục từ đất vào rễ lên thân đến lá. Nói cách khác, nước ở lá sẽ bốc hơi tạo thành
các khoảng trống trong tế bào (giảm thế năng nước ở tế bào lá phía trên so với tế bào phía dưới) →
nó sẽ hút nước từ các tế bào nhu mô bên cạnh và theo cách dây chuyền như thế mà xuất hiện một
lực hút ở lá để nước từ rễ sẽ được đưa lên lá. Đó là động lực đóng vai trị chính trong q trình vận
pg. 9


Kim Dung Trần

chuyển nước ở thân và gọi là động lực trên của sự hút nước. Lực hút này có thể đạt 100 atm. Nếu lá
vừa bị chết và sự thốt hơi nước ngừng thì dịng vận chuyển nước cũng sẽ bị ngừng ngay tức khắc.
- Lực đẩy của rễ (áp suất rễ): Do trong quá trình hoạt động, trao đổi chất ở rễ đã tạo ra các chất tan

(đường, acid hữu cơ) → làm tăng nồng độ dịch bào → tăng áp suất thẩm thấu → tăng sự hút nước
và gọi là động lực dưới của sự hút nước.
- Lực trung gian (các sức đẩy trung gian trên con đường nước vận chuyển từ rễ lên lá) gồm:
+ Lực liên kết giữa các phân tử nước: Các phân tử nước có tính chất phân cực → hút lẫn nhau, lực
này đủ mạnh để nước được kéo căng với các khoảng cách lớn mà khơng làm đứt cột nước, đó là sự
hút bám lẫn nhau của các phân tử nước và có tính chất quyết định đến tính liên tục của cột nước
(từ 300-350 atm).
+ Lực bám của các phân tử nước với thành tế bào của mạch gỗ.
→ 2 lực này thắng được trọng lực của cột nước và đảm bảo cho cột nước liên tục và không bị tụt
xuống, gọi là động lực trung gian của sự hút nước.
III. Thoát hơi nước ở lá
1. Khái niệm chung và ý nghĩa của q trình thốt hơi nước (THN)
- Thốt hơi nước là sự bay hơi của nước qua bề mặt cơ thể thực vật vào khí quyển. Thốt hơi nước
có thể diễn ra ở bề mặt nhiều bộ phận của cây như lỗ vỏ trên thân, cánh hoa, vỏ quả,… nhưng chủ
yếu diễn ra ở lá của cây.
- Cứ trong 1000g nước cây hấp thụ thì 980g nước thốt ra ngồi khơng khí qua lá dưới dạng hơi. Chỉ
có 20g nước được giữ lại cho các hoạt động trong cây.
- THN là 1 “thảm họa cần thiết” (tai họa tất yếu). Thảm họa là vì cây phải mất đi một lượng nước quá
lớn và phải hấp thụ một lượng nước lớn hơn, đó là điều khơng dễ dàng gì trong điều kiện môi trường
luôn thay đổi. Cần thiết là vì q trình THN có những ý nghĩa lớn đối với đời sống của thực vật như:
+Trước hết, THN là động lực trên và là động lực chủ yếu của q trình hút và vận chuyển nước tạo
dịng nước liên tục từ rễ lên lá. Sự THN đã tạo ra một sức hút nước, một sự chênh lệch về thế nước
theo hướng giảm dần từ rễ đến lá và nước có thể chuyển từ rễ lên lá một cách dễ dàng.
+ Thoát hơi nước là phương thức quan trọng nhất để bảo vệ lá cây tránh sự đốt nóng của ánh sáng
mặt trời và qua đó điều hịa nhiệt độ cho cây. Sự bay hơi nước từ bề mặt lá làm mất một lượng nhiệt
lớn (1g nước thoát ra làm mất một lượng nhiệt là 2,3 kJ). Vì vậy, trong điều kiện THN liên tục, nhiệt
độ của lá được giữ ở mức chỉ cao hơn nhiệt độ của khơng khí xung quanh một ít (ở sa mạc, nhiệt độ
của lá nơi nắng chói chỉ cao hơn trong bóng râm 6-7oC).
+ Nhờ có THN, khí khổng mở giúp cho khí CO 2 khuếch tán vào lá đảm bảo cho quá trình quang hợp
diễn ra bình thường.

+ Ngồi ra, một số tác giả cịn cho rằng THN cịn tạo ra một tình trạng hơi thiếu hụt nước cho cây từ
đó tạo điều kiện cho các quá trình trao đổi chất diễn ra mạnh mẽ hơn → thúc đẩy sự sinh trưởng và
phát triển của cây.
2. Con đường thoát hơi nước ở lá
* Lá cây là cơ quan THN. Ở những cây gỗ, một phần nước có thể thốt qua các vết sần (bì khổng)
trên thân và cành. Tuy nhiên, do diện tích bì khổng khơng lớn và cường độ THN ở thân và cành thấp
hơn ở lá hàng chục lần nên con đường THN này ít có ý nghĩa.
* Ở thực vật có 2 con đường thốt hơi nước chính qua lá: con đường qua khí khổng và con đường
qua bề mặt lá (lớp cutin). Tỉ lệ hai con đường thoát hơi nước này phụ thuộc vào loài cây, tuổi cây,
đặc điểm giải phẫu và hình thái của bộ lá, các nhóm sinh thái khác nhau của cây.

pg. 10


Kim Dung Trần

a/ Con đường qua khí khổng:
Khí khổng là những khe hở nhỏ trên biểu bì của lá (cả mặt trên và dưới) thông giữa các khoảng
gian bào của thịt lá với khơng khí bên ngồi, qua đó hơi nước từ bên trong các khoảng gian bào
khuếch tán ra ngồi khơng khí và ngược lại CO2 từ khơng khí đi vào lá.
* Hình thái và phân bố của khí khổng
- Khí khổng là do tế bào biểu bì lá tạo nên để làm chức năng thoát hơi nước và cho khí CO2 xâm
nhập. Nó phân bố ở hai mặt của lá và các phần non của thân, cành, quả... Thơng thường thì mặt
dưới lá có số khí khổng nhiều hơn mặt trên, nhưng các thực vật có lá phân bố thẳng đứng như lúa
thì khí khổng hai mặt gần bằng nhau, còn thực vật nằm trên mặt nước như lá sen thì khí khổng chỉ
có mặt trên mà thơi. Ở các cây hai lá mầm, tế bào khí khổng có dạng hình hạt đậu cịn ở các cây một
lá mầm chúng có dạng quả tạ.
- Kích thước và số lượng khí khổng thay đổi tùy theo lồi thực vật và các giai đoạn phát triển
khác nhau. Số lượng khí khổng càng nhiều thì diện tích của khí khổng càng nhỏ. Nhìn chung, tổng
diện tích của khí khổng trung bình bằng khoảng 1 - 2% so diện tích của lá. Tuy nhiên sự thoát hơi

nước tương đối của thực vật có thể đạt tới 0,5 - 1 tức bằng 50 - 100% so với sự bay hơi nước qua
mặt thoáng cùng diện tích lá. Có được hiệu quả đó là do thốt hơi nước qua khí khổng tn theo
quy luật bay hơi nước qua lỗ nhỏ: Vận tốc bay hơi nước qua lỗ nhỏ tỷ lệ thuận với chu vi lỗ cịn qua
lỗ lớn thì tỷ lệ với diện tích lỗ. Vì vậy, nếu cùng một diện tích bay hơi nước thì bề mặt bay hơi nào
có lỗ càng nhỏ thì tổng chu vi của các lỗ càng lớn, nên thốt hơi nước càng mạnh hơn.
Điều đó được giải thích bằng hiện tượng được gọi là hiệu quả mép. Các phân tử hơi nước ở
mép lỗ khuếch tán nhanh hơn những phân tử nước ở giữa lỗ vì các phân tử nước ở giữa va chạm
nhau và rất khó thốt ra khỏi lỗ để bay ra ngoài. Sự khuếch tán của các phân tử hơi nước ở mép lỗ
nhanh hơn ở giữa gọi là hiệu quả mép. Sự bay hơi nước qua lỗ nhỏ có hiệu quả mép lớn hơn nhiều
so với qua lỗ lớn vì tổng chu vi của các lỗ nhỏ sẽ lớn.
*Cấu tạo của khí khổng
Các tế bào khí khổng có chứa các hạt lục lạp nhỏ, nhân, ti thể… và có đặc điểm sau:

- Mép trong rất dày và mép ngoài rất mỏng, nên khi tế bào trương nước thì mép ngồi của tế
pg. 11


Kim Dung Trần

bào dãn nhanh hơn làm cho tế bào khí khổng uốn cong hơn và khe vi khẩu mở ra để cho nước thốt
ra ngồi. Ngược lại khi mất nước thì tế bào xẹp nhanh, mép ngồi co về nhanh hơn và khí khổng
khép lại để hạn chế bay hơi nước.
- Tế bào khí khổng có chứa nhiều lục lạp và các hạt tinh bột. Đây là đặc điểm mà các tế bào biểu
bì khác khơng có. Đặc điểm cấu tạo này giúp cho sự điều chỉnh tế bào khí khổng đóng mở nhờ tế
bào khí khổng hoạt động quang hợp. Lúc cần thiết thì tinh bột sẽ phân hủy thành đường để làm tăng
áp suất thẩm thấu của tế bào khí khổng giúp cho tế bào khí khổng hút nước vào để tăng sức trương.
Lục lạp và tinh bột có nhiệm vụ làm tăng áp suất thẩm thấu để tế bào khí khổng hút nước vào.
Khi sức trương nước của tế bào khí khổng tăng lên thì cấu trúc mép ngồi mỏng hơn mép trong giúp
khí khổng mở ra. Đây có thể coi là sự kết hợp hài hòa giữa cấu trúc và chức năng.
* Quy luật vận động của khí khổng

Đại đa số thực vật, khi vừa có ánh sáng bình minh thì khí khổng bắt đầu hé mở ra. Theo cường
độ ánh sáng tăng dần, khí khổng mở to dần và đạt cực đại vào những giờ ban trưa. Buổi chiều khi
cường độ ánh sáng giảm dần thì khí khổng cũng khép dần và đóng vào lúc hồng hơn. Ban đêm, khí
khổng khép lại. Sự thốt hơi nước vào ban đêm chỉ thực hiện qua cutin.
Các thực vật mọng nước (CAM) sống ở sa mạc khô nóng có sự thích nghi bằng cách đóng khí
khổng vào ban ngày để hạn chế thốt hơi nước cịn ban đêm thì mở ra để đồng hóa CO2. Cũng có
một số ít thực vật như cây cà chua chẳng hạn, khí khổng có thể mở cả ban ngày và ban đêm.
Lúc mưa to và kéo dài thì khí khổng có thể bị đóng lại do các tế bào xung quanh trương nước và
ép lên tế bào khí khổng làm khí khổng khép một cách thụ động.
* Đặc điểm thoát hơi nước qua khí khổng
- Lượng nước thốt qua khí khổng tùy thuộc vào số lượng, sự phân bố và hoạt động đóng mở
của khí khổng.
- Sự thốt hơi nước qua khí khổng diễn ra qua 3 giai đoạn:
+ Giai đoạn 1: Nước bốc hơi từ bề mặt tế bào nhu mô lá vào gian bào.
+ Giai đoạn 2: Hơi nước khuếch tán qua khe khí khổng vào khí quyển xung quanh bề mặt lá.
+ Giai đoạn 3: Hơi nước khuếch tán từ bề mặt lá ra khơng khí xung quanh.
→ Giai đoạn 1 và giai đoạn 3 là quá trình có tính chất vật lý rõ rệt, đó là q trình bay hơi nước. Giai
đoạn 2 là q trình có tính chất sinh lý phụ thuộc vào số lượng, sự đóng mở khí khổng và có ý nghĩa
lớn đối với q trình thốt hơi nước.
- Tốc độ thốt hơi nước qua khí khổng do độ mở của khí khổng điều tiết.
* Cơ chế đóng mở khí khổng
* Các phản ứng đóng mở khí khổng: có 3 phản ứng
- Phản ứng mở quang chủ động là phản ứng mở khí khổng chủ động lúc sáng sớm khi Mặt Trời mọc
hoặc khi chuyển cây từ trong tối ra ngoài sáng. Trường hợp này ánh sáng là ngun nhân gây đóng
mở khí khổng (sáng mở, tối đóng).
- Phản ứng đóng thủy chủ động là phản ứng đóng khí khổng chủ động vào những giờ ban trưa khi
cường độ thoát hơi nước cao làm cây mất một lượng H 2O lớn → làm tế bào khí khổng bị mất nước
mạnh (quá 15%) hoặc khi cây gặp hạn khơng lấy được nước → khí khổng đóng chủ động để giữ
nước, tránh sự thốt hơi nước. Dù cường độ chiếu sáng mạnh khí khổng vẫn đóng vào lúc trưa nắng
(ngoài sáng). Trường hợp này hàm lượng ABA tăng lên là ngun nhân gây đóng khí khổng.

- Phản ứng đóng và mở thủy bị động: Khi tế bào hồn tồn bão hịa hơi nước (sau khi mưa), các tế
bào biểu bì xung quanh khí khổng tăng thể tích → ép lên các tế bào khí khổng làm lỗ khí khép lại một
cách bị động (phản ứng đóng thủy bị động). Sau đó, các tế bào biểu bì lân cận bị mất nước → thể
pg. 12


Kim Dung Trần

tích các tế bào này giảm → khơng ép lên tế bào khí khổng → lỗ khí mở ra (phản ứng mở thủy bị
động).
Như vậy, động lực làm biến đổi độ mở của lỗ khí là sự biến đổi sức trương nước trong các tế
bào khí khổng (tế bào hình hạt đậu). Khi tích lũy các chất thẩm thấu như K+, malate, sucrose, tế bào
khí khổng sẽ trương nước, thành mỏng phía ngồi bị căng mạnh và đẩy ra xa khỏi lỗ khí, thành dày
phía trong bị căng yếu hơn làm khí khổng mở. Ngược lại, sự giải phóng các chất thẩm thấu khỏi tế
bào khí khổng làm giảm sự hút nước, lỗ khí đóng lại. Sự trương nước hay mất nước của tế bào khí
khổng được điều tiết bởi hai tác nhân chính đó là ánh sáng và stress.
Ánh sáng thúc đẩy quang hợp làm tăng tổng hợp đường trong tế bào khí khổng và hoạt hóa
bơm ion trên màng tế bào khí khổng dẫn đến tăng nồng độ các ion K +, Cl-, NO3-,… trong tế bào. Kết
quả là áp suất thẩm thấu của tế bào khí khổng tăng lên, làm tế bào hút nước và khí khổng mở. Tuy
nhiên, nếu cường độ ánh sáng quá mạnh làm tăng nhiệt độ lá, khi đó tế bào khí khổng sẽ bị mất
nước và đóng lại, cụ thể như sau:
Khi cây được chiếu sáng, lục lạp trong tế bào khí khổng tiến hành quang hợp → tiêu thụ nhiều
CO2 → hàm lượng CO2 giảm → làm tăng độ pH trong tế bào khí khổng (vì khi đó sẽ khơng có CO2 kết
hợp với H2O tạo H2CO3) → kích thích q trình phân giải tinh bột thành đường → hàm lượng đường
tăng (là chất có hoạt tính thẩm thấu cao) → tăng áp suất thẩm thấu trong tế bào khí khổng → tăng
khả năng hút nước → tế bào khí khổng sẽ hút nước và trương nước → lỗ khí mở rộng → nước thốt
ra nhiều.
Nếu cường độ chiếu sáng giảm thì ngược lại: giảm quang hợp → hàm lượng CO2 trong tế bào
khí khổng cao → làm giảm độ pH trong tế bào khí khổng → tăng sự tổng hợp đường thành tinh bột
→ giảm khả năng hút nước của các tế bào khí khổng → giảm sức trương → lỗ khí khép lại.

Ánh sáng cũng làm thay đổi hoạt động của các bơm ion ở tế bào bảo vệ dẫn đến sự tăng hoặc
giảm hàm lượng các ion → làm thay đổi áp suất thẩm thấu và sức trương nước của các tế bào khí
khổng → lỗ khí mở hoặc đóng. Cụ thể: Ánh sáng kích thích thụ thể trên màng tế bào → hoạt hoá
bơm proton trên màng sinh chất của tế bào bảo vệ → kích thích sự hấp thụ K+ → tăng áp suất thẩm
thấu trong tế bào bảo vệ → tế bào bảo vệ sẽ hút nước và trương nước → lỗ khí mở
- Khi hàm lượng CO2 trong các khoang khơng khí của lá giảm → Lỗ khí mở ra.
- Đồng hồ nội sinh trong tế bào bảo vệ làm lỗ khí đóng mở theo nhịp ngày đêm (nhịp ngày
đêm có thể làm lỗ khí mở kể cả khi đặt trong tối)
Khi thực vật bị stress, cây tăng tổng hợp abscisic acid, hàm lượng acid này tăng thúc đẩy bơm
ion bơm K+ ra khỏi tế bào và làm khí khổng đóng lại, giúp hạn chế mất nước.
Ví dụ: Khi cây bị hạn (lá thiếu nước) → ABA được tổng hợp trong rễ và lá → hàm lượng ABA
trong tế bào bảo vệ tăng → kích thích các bơm hoạt động và các kênh ion mở → làm các ion rút ra
khỏi tế bào bảo vệ → giảm áp suất thẩm thấu → giảm sự hút nước → giảm sức trương → lỗ khí khép
lại.
Giải thích theo hướng khác: Khi lá thiếu nước → hàm lượng ABA trong tế bào khí khổng tăng (nó ức
chế sự tổng hợp enzyme amylase → ngừng sự phân hủy tinh bột thành đường → hàm lượng đường
giảm (giảm hàm lượng chất có hoạt tính thẩm thấu) → giảm áp suất thẩm thấu → giảm sự hút nước
→ giảm sức trương → lỗ khí khép lại.
Kết luận:
+ Sự thay đổi độ trương nước trong tế bào khí khổng là ngun nhân cơ bản gây nên sự đóng
mở khí khổng. Nhân tố làm thay đổi độ trương nước là do thế năng nước hay nói cách khác là do
áp suất thẩm thấu.
b/ Con đường qua bề mặt lá (qua cutin):
pg. 13


Kim Dung Trần

- Tồn bộ lớp bề mặt biểu bì của lá cây có lớp cutin bao bao phủ. Nước có thể khuếch tán từ khoảng
gian bào của thịt lá qua lớp cutin để ra ngồi. Lượng hơi nước thốt qua bề mặt lá phụ thuộc vào độ

dày tầng cutin và diện tích lá.
+ Ở những cây non, cây trong bóng râm hoặc nơi khơng khí ẩm thì lớp cutin của phiến lá mỏng nên
cường độ thoát hơi nước qua cutin gần tương đương với cường độ thoát hơi nước qua khí khổng.
+ Ở những cây trưởng thành lớp cutin dày và lượng nước thoát qua cutin giảm (yếu hơn qua khí
khổng từ 10-20 lần) phần lớn là thốt hơi nước qua khí khổng.
+ Đối với những cây ở vùng sa mạc khơng để thốt nước qua cutin dù là cây non, thậm chí lá cịn
biến thành gai để giảm tối đa sự thoát hơi nước.
- Đặc điểm: vận tốc nhỏ, không được điều chỉnh.
IV. ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN MƠI TRƯỜNG ĐẾN Q TRÌNH TRAO ĐỔI NƯỚC
1. Ánh sáng
- Ánh sáng ảnh hưởng chủ yếu đến q trình thốt hơi nước ở lá với vai trò là tác nhân gây mở khí
khổng. Khí khổng chỉ mở ngồi sáng, độ mở của khí khổng tăng từ sáng đến trưa và nhỏ nhất lúc
chiều tối.
- Khi khí khổng mở thì q trình thốt hơi nước được thực hiện cùng với q trình vận chuyển nước,
quá trình hấp thụ nước ở rễ và cả q trình lơi kéo các phân tử nước tham gia vào q trình quang
hợp.
Ví dụ: Cường độ ánh sáng tăng trong ngưỡng xác định làm tăng cường độ thốt hơi nước (hình 3.1
b), tăng cường độ quang hợp, từ đó làm tăng sự hấp thụ, vận chuyển nước và dinh dưỡng trong cây.
Ánh sáng ở cường độ cao làm tăng hấp thụ P, K, Mg ở cây dưa chuột. Trong thực tiễn, có thể sử dụng
ánh sáng với cường độ và phổ khác nhau để điều khiển sự hấp thụ khống của cây trơng.
Trong trồng trọt, cần đảm bảo mật độ gieo trồng (trồng theo hàng, tỉa cây, tỉa cành,…) chọn khu vực
trồng,… nhằm cung cấp đủ ánh sáng cho cây.
2. Nhiệt độ
- Nhiệt độ ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và hoạt động hô hấp của rễ, do đó ảnh hưởng đến q
trình hấp thụ nước ở rễ và thốt hơi nước ở lá. Vì rễ nhiều và hô hấp tốt sẽ hấp thụ được nhiều nước
cũng như các chất khống hịa tan từ đất.
- Nhiệt độ khơng khí sẽ ảnh hưởng đến độ ẩm khơng khí và do đó ảnh hưởng đến q trình thốt
hơi nước ở lá.

pg. 14

Kim Dung Trần

Ví dụ: Nhiệt độ thấp làm tăng hấp thụ và vận chuyển K+ ở rễ cà chua. Nhiệt độ khơng khí tăng trong
ngưỡng nhất định sẽ làm tăng tốc độ thốt hơi nước (hình 3.1a), tạo động lực đầu tiên cho sự hấp
thụ và vận chuyển nước. Trong thực tiễn, khi trời rét cần che chắn cho cây trồng hoặc bón phân giàu
K (potassium). Khi nhiệt độ phù hợp, cần tăng cường cung cấp nước và bón phân cho cây.
Trong sản xuất, để hạn chế ảnh hưởng của nhiệt độ thấp đến khả năng hút nước và chất khống của
hệ rễ có thể tiến hành ủ ấm gốc cây bằng rơm rạ, bao tải gai,… Trong phương pháp trồng cây thủy
canh, các ống trồng cây được bọc hoặc làm từ vật liệu cách nhiệt để nhằm duy trì nhiệt độ ổn định
trong dung dịch dinh dưỡng từ đó tăng khả năng hút khoáng của hệ rễ.
3. Độ ẩm đất và khơng khí
Hàm lượng nước trong đất thấp làm giảm sự xâm nhập của nước vào rễ, thậm chí rễ cây không hút
được nước khi đất quá khô, do đó hạn chế q trình thốt hơi nước ở lá. Trong giới hạn nhất định,
độ ẩm đất tỉ lệ thuận với khả năng hấp thụ nước của hệ rễ. Độ ẩm đất phù hợp giúp cho q trình
hơ hấp thuận lợi và làm tăng trưởng kích thước của hệ rễ, do đó tăng lượng nước hấp thụ được.
Ngược lại, độ ẩm đất quá cao hoặc quá thấp sẽ làm giảm hô hấp và ức chế sinh trưởng của rễ, dẫn
đến giảm lượng nước và chất khống hấp thụ.
Độ ẩm khơng khí ảnh hưởng gián tiếp đến hoạt động trao đổi nước thơng qua việc tác động đến q
trình thốt hơi nước. Độ ẩm khơng khí cao làm giảm tỉ lệ hoạt động và độ mở của khí khổng, từ đó
dẫn đến giảm cường độ thoát hơi nước. Ngược lại, khi độ ẩm khơng khí càng thấp → sự thốt hơi
nước càng mạnh, qua đó thúc đẩy q trình hấp thụ nước.
4. Độ thống khí của đất và hệ vi sinh vật vùng rễ
Giảm độ thống khí trong đất dẫn đến giảm sự xâm nhập của nước vào trong rễ cây, giảm hấp thụ
các ion khoáng vào rễ. Trong thực tiễn, cần làm đất tơi xốp, tăng độ thống khí cho đất.
Hệ vi sinh vật vùng rễ tham gia vào quá trình khống hóa các hợp chất hữu cơ cũng như có ảnh
hưởng đến độ hịa tan của các chất khống. Một số nấm rễ còn giúp cây hấp thụ nước và khoáng.
Ngược lại, một số vi sinh vật gây bệnh ở rễ hoặc canh tranh dinh dưỡng với thực vật. Trong thực
tiễn, nên sử dụng phân bón hoặc chế phẩm vi sinh bổ sung vi sinh vật có lợi vào đất hoặc thúc đẩy

vi sinh vật vùng rễ phát triển.
5. Phân bón và gió
Hàm lượng các chất dinh dưỡng trong đất ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của hệ rễ và áp suất thẩm
thấu của dung dịch đất → ảnh hưởng đến quá trình hấp thụ nước và các chất khống của hệ rễ.
- Ngay sau khi bón phân, sự thốt hơi nước giảm (vì nồng độ các chất trong dung dịch đất tăng, rễ
khó hút nước). Sau đó, rễ hút các chất khống do phân bón cung cấp → làm tăng áp suất thẩm thấu
trong các tế bào rễ → tăng sức hút nước của rễ → tăng sự thốt hơi nước.
- Gió làm tăng q trình thốt hơi nước vì gió mang đi từ bề mặt lá khơng khí ẩm và mang đến khơng
khí khơ hơn. Cũng có trường hợp gió làm giảm sự thốt hơi nước do gió làm giảm nhiệt độ lá và làm
lỗ khí đóng lại.
V. CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA VIỆC TƯỚI NƯỚC HỢP LÝ CHO CÂY TRỒNG
1. Cân bằng nước của cây
- Sự cân bằng nước trong cây là sự tương quan giữa q trình hấp thụ nước (A) và q trình thốt
hơi nước (B):
+1 Khi A=B: lượng nước hút vào bằng lượng nước thốt ra → mơ cây đủ nước → cây phát triển bình
thường (trạng thái cân bằng).
+2 Khi A>B: lượng nước hút vào nhiều hơn lượng nước thoát ra (khi cây đang bị héo mà được tưới
nước kịp thời thì nó sẽ hút nước rất mạnh) → mơ của cây dư thừa nước → cây phát triển bình
thường (trạng thái cân bằng dương).
pg. 15


Kim Dung Trần

+3 Khi Athái thiếu nước, lá héo → cần phải tưới nước cho cây trồng(trạng thái cân bằng âm).
- Hệ số héo: là tỉ lệ % nước còn lại trong đất khi cây trồng trên đất đó bắt đầu bị héo.
VD: đất cát có hệ số héo là 2,2%; đất thịt 12,6%; đất sét 26,2%.
- Hệ số thoát hơi nước: là tỉ số giữa số lượng nước thoát hơi để hình thành một đơn vị chất khơ.
VD: cây lúa cần 682g nước để hình thành 1g chất khơ; cây ngô cần 349g nước.

2. Cơ sở của việc tưới nước hợp lý
- Những vấn đề cần quan tâm để có một chế độ nước thích hợp giúp cây sinh trưởng tốt và cho năng
suất cao:
+ Hiểu được những yêu cầu của cây đối với việc tưới nước cho cây:
. Cung cấp đủ nước và chất dinh dưỡng cho cây để tăng cường các hoạt động sinh lý của chúng.
. Điều chỉnh chế độ nước (cung cấp nước và rút nước) thích hợp để điều hịa sự sinh trưởng của cây
theo lợi ích cho năng suất cây trồng.
. Tưới nước để tạo điều kiện sống cho cây: tăng khả năng giữ nước, điều hịa chế độ nhiệt và khí
trong đất, cải tạo đất, tạo điều kiện thuận lợi cho sự phát triển của hệ rễ, tăng cường khả năng hấp
thụ thức ăn của hệ rễ.
+ Thời điểm cần tưới nước: Mỗi thời kỳ sinh trưởng và phát triển của cây có những hoạt động sinh
lý đặc trưng riêng → nhu cầu nước sẽ khác nhau. Có thể dựa vào độ ẩm của đất hay đặc điểm bên
ngoài của cây (cây bắt đầu héo) hay dựa vào các chỉ tiêu sinh lý của cây về chế độ nước (như sức hút
nước của tế bào, nồng độ hay áp suất thẩm thấu của dịch tế bào, trạng thái của khí khổng, cường
độ hơ hấp của lá; đây là cách tốt nhất vì chỉ có các chỉ tiêu sinh lý mới phản ánh chính xác nhu cầu
nước của cây; tưới nước theo các chỉ tiêu sinh lý đã làm tăng năng suất từ 10-50% so với các phương
pháp khác).
+ Lượng nước cần tưới: căn cứ vào nhu cầu nước của từng loại cây, tính chất vật lý-hóa học của từng
loại đất và các điều kiện môi trường cụ thể mà xác định lượng nước tưới cho phù hợp.
Ví dụ: Lúa nước có thể tưới ngập đất, cây trồng cạn thì chỉ cần đạt 80% độ bão hịa nước của đất.
Đất cát thì tưới nhiều lần, đất mặn thì tưới nhiều nước vì cây khó hấp thu nước ở đất mặn và cịn
để rửa mặn cho đất.
+ Các phương pháp tưới đối với cây trồng cạn: tưới trực tiếp vào gốc cây, tưới theo rãnh, tưới bằng
ống dẫn nước ngầm, tưới nhỏ giọt bằng hệ thống ống dẫn, tưới phun. Trong đó, tưới phun và tưới
nhỏ giọt là tốt nhất vì vừa tiết kiệm nước, vừa làm ẩm khơng khí vừa đảm bảo độ thống khí của hệ
rễ.
VI. PHÂN CHIA CÁC NHĨM THỰC VẬT THEO NHU CẦU NƯỚC
Dựa vào sự thích nghi của từng nhóm cây với các điều kiện sinh thái, người ta chia thành các nhóm
cây:
1. Thực vật ẩm sinh: Những nhóm cây này thích hợp với vùng có độ ẩm cao. Đó là những cây sống

ở nơi ẩm ướt: ở ven hồ ao, sơng ngịi, suối, rừng tối và ẩm (thực vật thủy sinh, bán thủy sinh, ưa
ẩm). Thường khơng có hoặc có rất ít khí khổng, thốt hơi nước chủ yếu qua lớp cutin. Thân dài, hệ
rễ kém phát triển đôi khi tiêu biến.
2. Thực vật trung sinh: Sống ở những vùng có độ ẩm vừa phải. Phân bố rộng từ ôn đới đến nhiệt
đới. Đại bộ phận các cây họ lúa và họ đậu, phần lớn các cây ăn quả và nhiều nhóm cây loại rau thuộc
nhóm này.
3. Thực vật hạn sinh: Sống ở nơi khô hạn (sa mạc, bán sa mạc) hoặc nơi có nước nhưng cây khơng
lấy được (ngập mặn). Chúng có một số đặc điểm đặc biệt: ít khí khổng, bề mặt lá nhỏ, đơi khi có
dạng gai, bộ rễ dài. Nhóm thực vật này thường có những đặc điểm thích nghi:
pg. 16


Kim Dung Trần

+ Tiết kiệm nước: Đóng khí khổng ban ngày, mở ban đêm. Cây mọng nước, lá tiêu biến hoặc lá biến
thành gai, trên bề mặt lá có lớp cutin dày/có lơng…→ Hạn chế thốt hơi nước.
+ Phung phí nước: Thoát hơi nước nhiều tạo lực hút lớn → tăng hấp thụ nước. (Số lượng khí khổng
lớn, hệ rễ phát triển mạnh về chiều sâu, tăng áp suất thẩm thấu của tế bào lông hút…).

pg. 17