PHÂN LOẠI LOÀI RONG CÂU THẮT - GRACILARIA FIRMA CHANG ET XIA (RHODOPHYTA) Ở VIỆT NAM DỰA TRÊN ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI VÀ CẤU TRÚC HÓA HỌC CỦA AGAR

Lê Như Hậu & Trần Thị Thanh Vân, 333-342
Tuyển tập Báo cáo Hội nghị Quốc gia "Biển Đông-2007", 12-14/9/2007, Nha Trang

PHÂN LOẠI LOÀI RONG CÂU THẮT - GRACILARIA FIRMA
CHANG ET XIA (RHODOPHYTA) Ở VIỆT NAM DỰA TRÊN ĐẶC

ĐIỂM HÌNH THÁI VÀ CẤU TRÚC HÓA HỌC CỦA AGAR

Lê Như Hậu,Trần Thị Thanh Vân
Viện Nghiên cứu và Ứng dụng Cơng nghệ, Nha Trang

Tóm tắt Rong câu Thắt là một loài trong họ Rong câu hiện đang khai thác tự
nhiên và nuôi trồng phổ biến dùng làm nguyên liệu cho công nghiệp
chiết rút agar ở Việt Nam. Chúng phân bố không liên tục dọc ven biển
Việt Nam trong các ao đìa hoặc các bãi triều tự nhiên. Sự biến đổi hình
thái của chúng theo yếu tố môi trường là rất lớn, đường kính thân từ 1
đến 3 mm, từ màu xanh đến màu nâu. Những sự thay đổi hình thái cùng
với việc không quan sát được cơ quan sinh sản đã gây lầm lẫn trong việc
phân loại của các tác giả trước đây. Đặc biệt trong điều kiện nuôi trồng,
hầu hết các tản rong đều ở dạng bất thụ, vì vậy việc phân loại các đối
tượng này cịn gặp nhiều khó khăn. Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã
sử dụng tính chất hình thái, cấu trúc giải phẫu cơ quan sinh sản đực, cái
và cấu trúc hóa học bằng phổ cộng hưởng từ hạt nhân (13C-NMR) để tu
chỉnh những tên loài áp dụng nhầm bởi các tác giả trước đây cho các
quần thể rong Câu ở các địa phương dưới những tên khác nhau, rong
câu Thắt (Gracilaria blodgettii).

IDENTIFICATION OF GRACILARIA FIRMA CHANG ET XIA
(GRACILARIALES - RHODOPHYTA) IN VIETNAM BASED ON

MORPHOLOGICAL AND AGAR STRUCTURE STUDIES

Le Nhu Hau, Tran Thi Thanh Van
Institute of Technological Research and Application, 02 Hung Vuong st.,

Nhatrang city, Vietnam

Abstract Gracilaria firma is one of the most common species of the family
Gracilariaceae and now it has been harvested and cultured for
extracting agar-agar. This species has a discontinuous distribution
along the littoral zone and lagoons

Its morphology varies with the environmental condition, branches
diameter from 1 to 3 mm, color from brown to green. This phenotypic
variation and without noting the construction of the reproductive
organs resulted in much taxonomic confusion by previous Vietnamese
authors. Especially, in the farmed ponds, almost thalli were sterile. So,
the taxonomy of this taxon is still difficult. In this study, we used
gross morphology, structures of male and female reproductive organs
and 13C-NMR spectroscopy of agar to adjust this species for different
populations under names G. blodgettii.

333

Le Nhu Hau & Tran Thi Thanh Van, 333-342
Proceedings of National Conference ‘Bien Dong – 2007’, Sept. 12-14, 2007, Nhatrang

I. MỞ ĐẦU

Chi rong Câu đã được nhiều tác giả nghiên cứu trong thời gian qua (Dawson,
1954; Phạm Hoàng Hộ, 1969, 1985; Nguyễn Hữu Dinh, 1969, 1993). Phần lớn

các tác giả trước đây đã xác định loài qua các đặc trưng hình thái, là một tính
chất ln thay đổi theo các yếu tố sinh thái. Vì vậy có nhiều tên lồi đã áp dụng
nhầm cho các mẫu vật ở Việt Nam. Nhất là những lồi khi đưa vào ni trồng
trong các ao đìa, thì đặc tính sinh sản hữu tính mất đi và thay vào đó bằng hình
thức sinh sản dinh dưỡng, nghĩa là với một cành hoặc nhánh nhỏ có thể phát
triển thành một cây rong mới. Vì thế với tiêu chí phân loại hiện nay, dựa vào
cấu tạo giải phẫu cơ quan sinh sản đực, cái là túi tinh và tảo quả gặp nhiều khó
khăn. Hỗ trợ cho cơng tác định loại phải kể đến phương pháp phân tích DNA
(Gurgle & Fredericq, 2004), phương pháp phân tích cấu trúc, thành phần hóa
học của polysacarit (Miller 1997, 2002).

Mặc dù loài G. firma đã được Ohno và cộng sự (1999) mô tả đầu tiên cho
các mẫu vật có cơ quan sinh sản thu được tại Kiên Giang, tuy nhiên những mẫu
vật thu được trong các ao ni tại Hải Phịng và đầm Thị Nại lại khơng có cơ
quan sinh sản và có sự khác nhau về hình thái như kích thước đường kính thân,
mức độ thắt ở gốc nhánh và màu sắc nên rất khó phân loại. Để làm sáng tỏ chúng có
cùng một lồi hay khơng, chúng tơi đã phân tích các đặc điểm hình thái giải phẫu và
cấu trúc của polysacarit dạng agar tách chiết từ các lồi rong kể trên thơng qua phổ
cộng hưởng từ hạt nhân. Đây là một phương pháp hỗ trợ phân loại tương đối mới đã
được các tác giả (Lahay et al., 1989; Miller 1997, 2002) ứng dụng trong phân
loại các loài rong biển. Do mức độ methyl hóa của các agarobioza chiết từ các
lồi rong có chứa agar thay đổi theo lồi và ít thay đổi theo điều kiện sinh thái
(Mouradi et al., 1992), là một phương pháp ít tốn kém về thời gian và tiền bạc
so với phương pháp phân tích DNA (Miller, 2002). Chỉ cần thời gian khoảng 3
giờ để chiết dịch agar là có thể có được kết quả từ phổ cộng hưởng từ hạt nhân,
trong khi phân tích trình tự DNA phải cần 7 ngày.

II. MẪU VẬT VÀ PHƯƠNG PHÁP

1. Mẫu vật

1.1. Mẫu vật bảo tàng

Các mẫu vật dưới tên G. blodgettii: 1) Mẫu số IOH65831 (24.4.1967),
IOH67019 (20.11.1967), tại Viện Tài nguyên và Mơi trường biển Hải Phịng
do Nguyễn Văn Tiến thu tại Hải Phòng; 2) Mẫu số ION670032, ION670036,
ION670309, ION670305 (18.11.1967), ION 690635 (24.4. 1969) tại Viện Hải
dương học do Nguyễn Hữu Dinh thu tại Quảng Ninh. Các mẫu vật dưới tên G.
fisheri: Mẫu số IMS980712-714 (1.7.1998) Tại Viện Nghiên cứu và Ứng dụng Công

334

Lê Như Hậu & Trần Thị Thanh Vân, 333-342
Tuyển tập Báo cáo Hội nghị Quốc gia "Biển Đông-2007", 12-14/9/2007, Nha Trang

nghệ Nha Trang do Huỳnh Quang Năng thu tại đầm Thị Nại. Các mẫu vật dưới tên G.
verrucosa: Mẫu số PH9610-11 (13.3.1983) tại Hàm Ninh do Phạm Hoàng Hộ thu.
1.2. Mẫu vật bổ sung mới
Mẫu số IMS203485-492 (19.4.2003) thu tại Cát Hải, Hải Phòng; Mẫu số
IMS203432-438 (22.4.2003) thu tại Quảng Ninh; Mẫu số IMS205441-445
(1.4.2005) thu tại Đầm Thị Nại, Bình Định; Mẫu số IMS 203911-914
(20.9.2003) thu tại Hàm Ninh, Phú Quốc (Hình 1).

Hình 1. Các vị trí thu mẫu: Quảng Ninh (1), Hải Phịng (2), Bình Định (3), Phú Quốc
(4)

335

Le Nhu Hau & Tran Thi Thanh Van, 333-342
Proceedings of National Conference ‘Bien Dong – 2007’, Sept. 12-14, 2007, Nhatrang

1.3. Mẫu vật phân tích agar

Mẫu vật phơi khơ sau khi thu thập, với số lượng 0,5 kg rong khô cho mỗi quần
thể ở các địa phương (Bảng 1).

Bảng 1: Vị trí các nơi thu mẫu

Các dạng hình thái Địa điểm Sinh thái Ngày thu mẫu
22.4.2003
Dạng giống Xóm Giáo, Quảng Quần thể tự nhiên, 19.4.2003
G. firma Ninh (20°26’ 55’’N, bám trên đá, vỏ ốc. 1.4.2005
107°48’32’’E) 20.9.2003
Dạng giống Cát Hải, Hải Phòng Quần thể được nuôi
G. blogettii (20°52’05’’ N, trồng trên nền đáy
106°45’13’’E) bùn.
Dạng giống Đầm Thị Nại, Bình
G. fisheri Định (13°52’24’’ N, Quần thể được nuôi
109°15’27’’E) trồng trên nền đáy
Dạng giống Hàm Ninh, Phú Quốc cát bùn.
G. verrucosa (10°10’37’’N,
104°04’48’’E) Quần thể tự nhiên,
bám trên vỏ ốc.

2. Phương pháp

Phân tích mẫu vật trong phịng thí nghiệm: Lát cắt được thực hiện bằng tay với
dao lam, đặc biệt chú ý đến cấu tạo cơ quan sinh sản đực. Ảnh được chụp bằng
camera kỹ thuật số OLYMPUS DP12 được gắn với kính hiển vi Leica DMLB.
Ảnh minh họa được xử lý bằng phần mềm Adobe Photoshop 7.0.

Phân tích agar: Agar chiết theo qui trình của Ohno và cs. (1997). Các
polysacarit nhận được đem đo phổ 13C NMR trên máy Brucker 500 ở nhiệt độ
800C trong dung mơi D2O tại viện Hố học-VKH & CNVN.

III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

1. Về hình thái

Tất cả các mẫu vật dưới tên G. firma, G. blodgettii, G. verrucosa và G. fisheri
cho thấy có sự thay đổi lớn về hình thái, thân có dạng từ hình trụ cho đến hơi
dẹp, đường kính từ 1 đến 3 mm, từ thắt gốc nhánh thành cuống cho đến không
thắt, từ màu xanh nhạt cho đến màu nâu đậm. Ở mặt cắt ngang thân, sự thay
đổi kích thước tế bào từ vỏ vào lõi là từ từ. Tảo quả hình bán cầu (Hình 3e)
hoặc hình nón (Hình 3a), khơng thắt gốc hoặc hơi thắt gốc, khơng có mũi, 800-

336

Lê Như Hậu & Trần Thị Thanh Vân, 333-342
Tuyển tập Báo cáo Hội nghị Quốc gia "Biển Đông-2007", 12-14/9/2007, Nha Trang

900 x 600-650µm. Vỏ tảo quả dày 140-150µm, gồm 10-13 lớp tế bào hình trịn
cho đến hình bầu dục ngang, sắp xếp theo chiều dọc hoặc khơng. Túi tinh tử
hình cầu, 40-50 x 25-37µm, có sợi dinh dưỡng (Hình 3b) hoặc khơng (Hình
3f).

Hình 2. Hình thái ngồi của: (a) Dạng giống G. "verrucosa” từ Phú Quốc, (b) Dạng
giống G. “firma” từ Quảng Ninh, (c) Dạng giống G. “blodgettii” từ Hải
Phòng, (d) Dạng giống G. “fisheri” từ Bình Định

Hình 3. Hình thái giải phẫu tảo quả, vỏ tảo quả và túi tinh tử của những mẫu vật dưới tên
G. "verrucosa” và G. “blodgettii”. a-d, G. “verrucosa” từ Phú Quốc (PH9610-
11). e-h, G. “blodgettii” từ Quảng Ninh (ION 670309, ION 670305). (a, e) Mặt
cắt ngang tảo quả. (b, f) Một phần gốc tảo quả cho thấy có sợi dinh dưỡng hoặc
không. (c, g) Mặt cắt ngang qua vỏ tảo quả. (d, h) Túi tinh tử

337

Le Nhu Hau & Tran Thi Thanh Van, 333-342LA '1
Proceedings of National Conference ‘Bien Dong – 2007’, Sept. 12-14, 2007, NhatrangLA1
LA '2
Hình 4. Phổ 13CNMR của các mẫu agar chiết từ các loài rong Câu (ppm: đơn vị độLA 2
dịch chuyển hóa học)
G '5
Ký hiệu: G: D-galactose; LA: 3,6 anhydrogalactoseG '6
LA1': nguyên tử C của monomer liên kết với 2-0-Methyl
LA1: nguyên tử C ở vị trí 1 của monomer liên kết với 3,6 anhydro galacoseG 6
LA2': nguyên tử C ở vị trí 2 của monomer liên kết với 2-0-MethylG 6
LA2: nguyên tử C ở vị trí 2 của monomer liên kết với 3,6 anhydro galacoseG '6

338

Lê Như Hậu & Trần Thị Thanh Vân, 333-342
Tuyển tập Báo cáo Hội nghị Quốc gia "Biển Đông-2007", 12-14/9/2007, Nha Trang

Nhìn chung, những đặc điểm hình thái của các cá thể trong các quần thể
khác nhau đều có một đặc điểm chung là thắt nhánh ở gốc, sự chuyển dịch kích
thước tế bào từ vỏ vào lõi là từ từ, cấu trúc rong cứng. Những tính chất này chỉ
giống với lồi G. blodgettii ở nhánh có thắt gốc nhưng lại khác, do lồi G.
blodgettii có sự chuyển dịch kích thước tế bào từ vỏ vào lõi là đột ngột, có rất

nhiều sợi dinh dưỡng, sợi sản bào rất lớn và đặc biệt có túi tinh tử hình chén
(textorii-type) (Xia & Zhang, 1999). Ngồi ra chúng cịn tương đồng với lồi
G. verrucosa ở túi tinh hình bầu dục (verrucosa-type) (Zhang & Xia, 1985).
Tuy nhiên, loài G. verrucosa là loài đặc hữu của biển Bắc Đại Tây Dương (Fredericq &
Hommersand, 1989) và nhiều tác giả cho rằng tất cả sự mơ tả lồi này cho các vùng địa
lý khác là không đúng (Abbott và cs., 1985, Zhang & Xia, 1985)

Trên cơ sở so sánh hình thái và giải phẫu cơ quan sinh sản trong tài liệu
gốc của loài G. firma (Chang & Xia, 1976) và đồng thời so sánh các mẫu vật
bảo tàng và mẫu vật mới thu bổ sung từ xã Đầm Hà, Huyện Đầm Hà, tỉnh
Quảng Ninh với mẫu vật chuẩn lưu trữ tại Viện Hải dương Thanh Đảo, Trung
Quốc cho thấy chúng là loài rong Câu Thắt, G. firma.

Để làm rõ tên loài cho các cá thể của các quần thể khác ở Việt Nam. Đặc
biệt trong điều kiện nuôi trồng, tất cả chúng đều ở dạng dinh dưỡng khơng có
cơ quan sinh sản để làm chỉ tiêu so sánh. Vì vậy, bên cạnh sử dụng phương
pháp hình thái so sánh, chúng tôi kết hợp thêm phương pháp phân tích cấu trúc
hóa học dưới dạng phổ cộng hưởng từ hạt nhân để hỗ trợ cho việc định loại các
đối tượng này.

2. Về cấu trúc agar

Tất cả các mẫu vật thu được dù có cơ quan sinh sản hoặc không, theo các địa
danh khác nhau, nhưng kết quả cho thấy rằng phổ 13C-NMR (Hình 4) của các
mẫu agar chiết từ 4 quần thể G. firma, G. blodgettii, G. verrucosa và G. fisheri
(Bảng 1) là hoàn toàn tương đương nhau.

Để làm sáng tỏ hơn về sự khác biệt trên phổ 13C-NMR, chúng tôi tiến
hành so sánh chúng với phổ 13C-NMR của các mẫu agar chiết từ các loài
Gracilaria tenuistipitata, Gracilariopsis bailiniae và Gelidiella acerosa. Trên

phổ 13C-NMR của 7 mẫu agar nghiên cứu, chúng tôi thu được kết quả: phổ 13C-
NMR của 4 mẫu G. firma, G. blodgettii, G. verrucosa và G. fisheri tương
đương nhau, chúng rất đơn giản gồm 12 tín hiệu, tưong ứng với 12 nguyên tử
Cacbon trong Disacarit cơ bản của phân tử agar.Trong khi phổ 13C-NMR của
agar chiết từ G. tenuistipitata, Gracilariopsis bailiniae và G. acerosa có khác
biệt rất rõ so với phổ của 4 lồi trên, ngồi 12 tín hiệu đặc trưng cho sự có mặt
của Disacarit cơ bản của phân tử agar cịn có sự xuất hiện thêm các tín hiệu

339

Le Nhu Hau & Tran Thi Thanh Van, 333-342
Proceedings of National Conference ‘Bien Dong – 2007’, Sept. 12-14, 2007, Nhatrang

tương ứng với độ dịch chuyển hóa học 55,71; 59,81; 72,4; 74,2; 79,17; 79,51
và 99,37. Trong đó, 69,6 và 72,4 cho mẫu agar chiết từ G. tenuistipitata; 59,7;
69,6; 72,4 và 74,2 cho mẫu agar chiết từ Gracilariopsis bailiniae và thêm các
tín hiệu 59,71; 59,81; 72,4; 74,2; 79,17; 79,51 và 99,37 cho mẫu agar chiết từ
G. acerosa. Theo các tác giả Usov và cs. (1980) và Lahay và cs. (1989) thì sự có
thêm các tín hiệu trên đã xác nhận sự có mặt của các nhóm Methoxy (CH3O) ở vị
trí Cacbon số 6 trong gốc Galactopyranosyl và Cacbon số 2 trong gốc 3,6 anhydro
galactopyranosyl. Từ đây chúng tôi đưa ra nhận xét sơ bộ sau:

- Agar chiết từ 4 loài G. firma, G. blodgettii, G. verrucosa và G. fisheri
có cấu trúc giống nhau bao gồm các phân tử cơ bản là agarobioza.

- Agar chiết từ G. tenuistipitata có cấu trúc là các phân tử cơ bản
agarobioza được methyl hóa ở vị trí C6 với mức độ methyl hóa 20-30%.

- Agar chiết từ Gracilariopsis bailiniae có cấu trúc là các phân tử cơ bản
agarobioza được methyl hóa ở vị trí C6 với mức độ methyl hóa 10-15%.

- Agar chiết từ loài G. acerosa có cấu trúc là các phân tử cơ bản
agarobioza được methyl hóa ở vị trí C2 và C6 với mức độ methyl hóa 40-
60% ở vị trí C2 và 60-80% ở vị trí C6.

Hình 5. Sự tương quan hạng, liên kết đơn giữa các tín hiệu trong phổ 13CNMR của các
loài rong Câu nghiên cứu (theo chương trình Primer 5.1.2, Primer-E Ltd,
England)

Điều này phù hợp với nhận định của Mouradi và cs. (1992) là ở mức độ
methyl hóa của các agarobioza chiết từ các lồi rong agarophyte thay đổi theo
lồi và ít thay đổi theo điều kiện sinh thái. Khi so sánh sự tương quan hạng liên
kết đơn giữa các yếu tố về mức độ dịch chuyển hóa học và sự có mặt của các
nhóm Methoxy, cho thấy các quần thể của các loài G. firma, G. blodgettii, G.
verrucosa và G. fisheri đều nằm trên một nhánh riêng với chỉ số đồng dạng từ

340

Lê Như Hậu & Trần Thị Thanh Vân, 333-342
Tuyển tập Báo cáo Hội nghị Quốc gia "Biển Đông-2007", 12-14/9/2007, Nha Trang

90 đến 95%, phân biệt với các loài G. tenuistipitata, Gracilariopsis bailiniae,
Gelidiella acerosa (Hình 5). Đều này có thể kết luận rằng chúng đều thuộc
cùng một loài G. firma. Kết quả này phù hợp với kết quả phân tích trình tự
nucleotide trong đoạn gen rbcL (Le Nhu Hau & Lin, 2005) và đoạn gen ITS-1 (Lê
Như Hậu & Đặng Diễm Hồng, 2005).

IV. KẾT LUẬN

Trên cơ sở kết hợp phương pháp hình thái so sánh và phân tích cấu trúc

agar dưới dạng phổ cộng hưởng từ hạt nhân (13CNMR), cho chúng tôi kết luận:

- Đề nghị chỉnh sửa tất cả các tên G. verrucosa, G. blodgettii, G. fisheri
của các mẫu lưu trữ tại các phòng bảo tàng thành G. firma.

- Bốn quần thể phân bố không liên tục dọc ven biển Việt Nam ở Quảng
Ninh, Hải Phịng, Bình Định, Phú Quốc là của cùng một loài duy nhất
G. firma.

- Sự thay đổi hình thái ngồi và phân bố ở các vùng sinh thái khác nhau
đều không ảnh hưởng đến cấu trúc agar dưới dạng phổ cộng hưởng từ
hạt nhân.

- Có thể sử dụng phổ cộng hưởng từ hạt nhân của agar làm công cụ hỗ
trợ cho việc định loại các loài rong Câu.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Abbott I. A., Y. M. Chiang, S. Fredricq, J. N. Norris, X. B. Tsuda, and H.
Yamamota, 1985. The red alga Gracilaria Grev. (Gracilariaceae,
Gigartinales): Introduce. Tax. Econ. Seaweeds. Calif. USA, Vol. I: 67-68.

Chang C. F. and B. Xia, 1976. Studies on Chinese species of Gracilaria. Stud.
Mar. Sin. 11: 91-163.

Dawson E. Y., 1954. Marine Plants in the Vicinity of the Institute
Oceanographique de Nha Trang, Vietnam. Pacific Sci. Vol.VIII (4): 373-
481.

Fredericq S. and M. H. Hommersand, 1989. Proposal of the Gracilariales, Ord.

Nov. (Rhodophyta) based on an analysis of the reproductive development of
Gracilaria verrucosa. J. Phycol. 25: 213-227.

Gurgel C. F. D., S. Fredericq, 2004. Systematics of the Gracilariaceae
(Gracilariales, Rhodophyta): A critical assessment based on rbcL sequence
analyses. J. Phycol. 40: 138-159.

Huynh Quang Nang, 1999. Status and resource of economic algal group in
South Vietnam. Proc. Nat. Conf. Mar. Sci. Techn., IV:1007-1010.

341

Le Nhu Hau & Tran Thi Thanh Van, 333-342
Proceedings of National Conference ‘Bien Dong – 2007’, Sept. 12-14, 2007, Nhatrang

Lahay M., W. Yaphe, M. T. P. Viet, C. Rochas, 1989. 13C-NMR spectroscopic
investigation of methylated and charged agarose oligosaccharides and
polysaccharides. Carbohydrate Resource, 190: 249-265.

Le Nhu Hau and S. M. Lin, 2005. The discontinuous geographic distribution of
Gracilaria firma (Gracilariaceae, Rhodophyta) along the coastlines of
Vietnam. J. Biotechnology, 3(3): 373-380.

Lê Như Hậu và Đặng Diễm Hồng, 2005. Xác định lại tên các lồi rong Câu
ni trồng tại Đình Vũ và Cát Hải, Hải Phòng dựa trên các đặc điểm hình
thái và trình tự nucleotid của đoạn gen ITS-1. Tạp Chí Cơng Nghệ Sinh
Học, 3(2): 245-256.

Miller I. J., 1997. The chemotaxonomic significance of the water soluble red
algal polysaccharide. Recent Res. Devel. in Phytochem., 1: 531-565.

Miller I. J., 2002. Taxonomic implication of the chemical structure of galactans
from two species of the genus Trematocarpus. Botanica Marina, 45: 432-
437.

Mouradi-Givenaud A., T. Givernau, H. Morvan, and J. Cosson, 1992. Agar
from Gelidium latifolium (Rhodophyceae, Gelidiales). Biochemical
composition and seasonal variation. Botanica Marina, 35: 153-159.

Nguyễn Hữu Dinh, 1969. Rau Câu. NXB KH & KT, Hà Nội. 62 tr.
Nguyễn Hữu Dinh, Huỳnh Quang Năng, Trần Ngọc Bút, Nguyễn Văn Tiến,

1993. Rong biển Việt Nam (phần phía Bắc), NXB KH & KT, HCM, 364 tr.
Ohno M., Q. N. Huynh, S. Hilave, 1997. Biology and agar quality of cultivated

Gracilaria from Vietnam. Bull. Mar. Sci., Fish. Kochi. Univ., 17: 15-21.
Ohno M., R. Terada, H. Yamamoto, 1999. The species of Gracilaria from

Vietnam. Tax. Econ. Seaweeds . Calif. USA, 7, pp. 99-111.
Phạm Hoàng Hộ, 1969. Rong biển Việt Nam (phần phía Nam), Trung tâm học

liệu Sài Gịn, 558 tr.
Phạm Hồng Hộ, 1985. Thực vật ở đảo Phú Quốc, NXB Tp. Hồ Chí Minh, 183

trang.
Usov A. I., S. V. Varostky, A. S. Shashkov, 1980. 13C-NMR spectroscopy of

red algal galactan. Biopolymer 19: 997-999.
Xia B. and J. Zhang, 1999. Flora Algarum marianarum Sinicarum: Ahnfetiales,

Gigartinales and Rhodomeniales. Sci. Press. No. V: 1-210.
Zhang J. and B. Xia, 1985. On Gracilaria asiatica sp. nov. and G. verrucosa

(Huds.) Papenfuss. Ocean. Limn. Sinica, Vol. 16 (3): 175-179.

342