Luận án tiến sĩ sinh học: Nghiên cứu phân loại chi Trà (Camellia L.) thuộc họ Chè (Theaceae D. Don) ở Việt Nam

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (74.37 MB, 250 trang )

Trang 1<div class="page_container" data-page="1">

ĐẠI HỌC QUOC GIA HÀ NOI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Lê Nguyệt Hải Ninh

THUỘC HỌ CHÈ (THEACEAE D. DON) Ở VIỆT NAM

LUẬN AN TIEN SĨ NGÀNH SINH HỌC

Hà Nội - 2018

</div>Trang 2<div class="page_container" data-page="2">

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Lê Nguyệt Hải Ninh

Chuyên ngành: Thực vật học

Mã số: 62420111

LUẬN AN TIEN SĨ NGÀNH SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1. PGS.TS. Trần Ninh

2. PGS.TS. Nguyễn Trung Thành

Hà Nội - 2018

</div>Trang 3<div class="page_container" data-page="3">

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan luận án tiến sĩ: “Nghiên cứu phân loại chi Trà

(Camellia L.) thuộc họ Chè (Theaceae D. Don) ở Việt Nam” là cơng trình

nghiên cứu của riêng tơi. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực vàchưa được cơng bố trong bất kỳ cơng trình nghiên cứu nao khác. Tat cả nhữngtham khảo và kế thừa đều được trích dẫn và tham chiếu đầy đủ.

TÁC GIÁ LUẬN ÁN

NCS. Lê Nguyệt Hải Ninh

</div>Trang 4<div class="page_container" data-page="4">

LỜI CÁM ƠN

Đề hồn thành luận án này,

Tơi xin bày tỏ sự kính trọng và lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS. Trần

Ninh và PGS.TS. Nguyễn Trung Thành thuộc bộ môn Thực vật học, khoa Sinh

học, trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội là hai thầy

hướng dẫn khoa học đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi trong suốt q trình thực

hiện luận án.

Tơi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô trong bộ môn Thực vật học, các thầy

cô phụ trách, quản lý đào tạo sau đại học thuộc khoa Sinh học, các cán bộ phòng

Sau đại học của trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội

đã tạo điều kiện cho tơi trong suốt qua trình học tập và thực hiện luận án tại

Tôi xin bay tỏ sự biết ơn đến ba Patricia Short — Chủ tịch Hội Trà quốc tế,người đã tạo cầu nói dé tơi được tiếp cận với các chuyên gia trong lĩnh vực nghiêncứu này trên thế giới.

Đề hồn thành luận án này, tơi đặc biệt cảm ơn Hội Trà Nhật Bản, đứngđầu là Chủ tịch hội, GS. Naotoshi Hakoda (Giáo sư Đại học Nông nghiệp và

Công nghiệp Tokyo, nay là Giáo sư danh dự Đại học nữ Keisen) đã giúp đỡ tôi

về chuyên môn trong các hoạt động nghiên cứu; GS. Fumiko Miyamoto, người

luôn động viên và hỗ trợ tài trợ tài chính cho tơi trong các hoạt động khảo sát

thực địa; ThS. Tô Bửu Lưỡng, người giúp kết nối và duy trì các hoạt động vớiHội Trà Nhật Bản; v.v...; Đồng thời, tôi rất trân trọng sự giúp đỡ của gia đình

GS. Chiyomi Uematsu (Đại hoc Osaka), các cán bộ Vườn Bách thao và Phịng

thí nghiệm Sinh học của Đại học Osaka trong thời gian tôi thực hiện một số nội

dung nghiên cứu tại Nhật Bản.

</div>Trang 5<div class="page_container" data-page="5">

Tôi rất cảm động và biết ơn GS.TS. Phan Kế Lộc (Trường Đại học Khoahọc Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội), PGS.TS. Nguyễn Khắc Khôi (Viện

Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Viện Khoa học & Công nghệ Việt Nam), những

người đã cho các ý kiến q báu trong việc hình thành và hồn thiện luận án.

Tôi xin chân thành cảm ơn sự hỗ trợ của ThS. Lương Văn Dũng, ThS.Nguyễn Thị Liễu (Trường Đại học Đà Lạt) trong các hoạt động khảo sát thực địa

cũng như các trao đôi chuyên môn liên quan đên lĩnh vực nghiên cứu.

Tôi cũng xin trân trọng cảm ơn các nhà khoa học, các đơn vi đã ủng hộ,

cung cấp thông tin, tư liệu và cho phép tôi được sử dụng cho nội dung của luận

án. Trong đó có Dr. Li Jiyuan (Trung Quốc), ơng Anthony Stephen Curry

(Australia), gia đình cố GS. Shuho Kirino (Nhật Ban), đơn vị xuất bản tạp chí

Novon — Missouri Botanical Garden Press, và các tác giả khác.

Đề có được kết quả nay, tơi xin trân trọng cảm ơn Sở Nội vụ, UBND tỉnh

Ninh Bình, Ban Giám hiệu Trường Đại học Hoa Lư cùng các đơn vi trong nhà

trường đã tạo điều kiện thuận lợi dé tôi tham gia học tập và thực hiện luận án.

Ci cùng tơi xin cảm ơn gia đình, ban bẻ, những người luôn ở bên cạnh,

động viên, giúp đỡ tơi trong suốt q trình học tập, nghiên cứu.

Xin trân trọng cảm ơn!

TÁC GIÁ LUẬN ÁN

NCS. Lê Nguyệt Hải Ninh

</div>Trang 6<div class="page_container" data-page="6">

1. Tính cấp thiết của luận án...--- - + S+2S22E12E22EEE121121121121111111 1111k. 5

2. Mục tiêu của luận án... .--- c2 1111222011111 ng ng ren 6

3.Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án ...---- + + cxsxsxskcxeverererererxree 7

4. Những điểm mới của luận án...---2- 2 2 +E+SE£EE2EE2EE2EEEEEEEEEEEEEErrrrrrred 7

5. Bố cục của luận án...-- 5: c2 2 E12E255512151111112121111212111111211111151EE 1111511 ece. 8

Chương 1. TONG QUAN TÀI LIỆU...- 2-5: 2S E‡E£EE£EE£EEEEEEEEEEEEEEEEerkrkerxres 91.1. Vị trí phân loại và lịch sử biến đổi danh pháp của chi Trà (Camellia L.).... 9

1.2. Sơ lược lịch sử nghiên cứu phân loại chi Tra (Camellia L.) trên thế giới và

2.1. Đối tượng nghiên cứu. ...--¿- 2-52 2+ EEE2E12E12111111121121 2E xe. 22

2.2. Phạm vi nghiên CỨU ... -- c2 320132113311 151 1335131111515 1 1111k gkrrưy 23

2.3. Nội dung nghiÊn CỨU...- --- s11 29 1n ng TH ng ng ng 232.4. Phương pháp nghiÊn CỨU...- - G1 3. 211151113311 1911 19 111811191 ng ng hy 24

2.4.1. Phương pháp kế thừa...---- 2-52 S2E2+EESEEEEEEE121121122121 21.21. E. xe 24

2.4.2. Phương pháp hình thái so sánh ... .. Si 333v xservserrresrrsses 24CHƯƠNG 3. KET QUÁ NGHIÊN CỨU...-- 2s te SEE‡E£EEEEEEEEEErkrkerrrxrkee 29

</div>Trang 7<div class="page_container" data-page="7">

3.1. Lựa chọn hệ thống phân loại cho chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam... 293.2. Đặc điểm hình thái chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam... 343.2.1. Dang CY... sa... 34261 ...dẢ... 34

3.2.4. Qua Va hat oo. . ... 37

3.3. Kết quả phân loại chi Tra (Camellia L.) ở Việt Ñam...-- 2-5252 383.3.1. Các nhánh mới được thiết lập trong chi Trà (Camellia L.) từ sau hệ

3.3.2. Thống kê, sắp xếp các taxon thuộc chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam

3.3.3. Khóa định loại các phân chi và nhánh thuộc chi Tra (Camellia L.) ở

VIEt NAM ooo. eececccccccsscccccessscececessseecccessseeeccessseeeeccssseececessseececensseeeeeentseseeeensaes 42

3.3.4. Đặc điểm các taxon thuộc chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam... 443.4. Tổng hợp giá tri của các taxon thuộc chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam. 128

3.4.1. Giá trị trựC tiẾp...---- -- s+2t 2x2 2211211211211211211211211211 1111 xe 1283.4.2. Giá trị gián tiẾp...--- + ccstt T2 E112112111111211211211211111 211k. 132

KET LUẬN VÀ KIÊN NGHỊ,...À....-- - 2-5 SE 1 E28 1211121712111 111.1 tt 137

Kết luận...---¿- + 12 2E12E1271E212112112112117121121111 1111211211211 011 ng 137Kiến nghị...----¿- +52 c3 1S 1EE121121121112112112112111111211121121111121212 kg 138

DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA NGHIÊN CỨU SINH CÓ

LIÊN QUAN DEN LUẬN ÁN ...--- 2222212 1221211212121... re 139

TÀI LIEU THAM KHẢO... 5-52 S SE 1 E12 E2EEE121E11211121111E1111 1111 xe 140

PHỤ LỤC

Phụ lục 1. Ban đồ địa điểm mẫu nghiên cứu của chi Trà (Camellia L.) ở Việt NamPhụ lục 2. Hình ảnh và hình vẽ các taxon nghiên cứu

Phụ lục 3. Một số hình ảnh nghiên cứu của nghiên cứu sinh

Phụ lục 4. Bảng tra cứu tên khoa học và tên Việt Nam

DANH MỤC CÁC CHU VIET TAT

</div>Trang 8<div class="page_container" data-page="8">

A Herbarium Arnold Arboretum, Harvard University, Cambridge, USA.BM British Museum (Natural History Museum), London, UK.

CR Rat nguy cap (Critically Endangered)

DD Thiếu dit liệu (Data Deficient)

DLU Dalat Univerrsity Herbarium, Da Lat, Vietnam.E Royal Botanic Garden, Edinburgh, Scotland.

EN Nguy cap (Endangered)

G Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genéve, Suisse,

HITBC : Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, China.

HN Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources, Hanoi,

HNF Forest Inventory and Planning Institute, Hanoi, Vietnam

HNU Herbarium, Vietnam National University, Hanoi, Vietnam.

HPNP — Herbarium of Pumat National Park, Nghean, VietnamIBK Botanical Institute of Guangxi, China.

IBSC South China Botanical Garden Herbarium, China.

IUCN T6 chức bảo tồn thiên nhiên thé giới (Intenational Union of Conservation

of Nature and Natural resources)

K The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, Surrey, UK.

KUN Kunming Institute of Botany, Academia Sinica, China.

L Naturalis Biodiversity Centre, formerly Leiden University, Netherlands.M Botanische Staatssammlung Miinchen, Munich, Germany.

MO Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, USA.

NCU The University of North Carolina Herbarium, North Carolina, USA.

NSW _ National Herbarium of New South Wales, Part of the Royal Botanic

Gardens and Domain Trust Sydney and Office of Environment and

Heritage, Sydney, Australia.

P Muséum National d’Histoire Naturalle, Paris, France

PE Institute of Botany, Academia Sinica, China.

</div>Trang 9<div class="page_container" data-page="9">

R Hiểm — có thê sẽ nguy cap (Rare)

SCBI South China Institute of Botany, Academia Sinica, China.

SGN Herbarium, Southern Institute of Ecology, Vietnam Academy of Science

and Technology, Ho Chi Minh city, Vietnam.

SING _. Singapore Botanic Gardens Herbarium, Singapore.

SRI Silviculture Research Institute, Vietnamese Academy of Forest Sciences,

VNM Herbarium, Institute of Tropical Biology, Ho Chi Minh city, Vietnam.

VU Sé nguy cap (Vulnerable)

WCMC Trung tâm giám sát bảo tồn quốc tê (World Conservation Monitoring

DANH MỤC CÁC BANG

Bảng Nội dung Trang

1.1. Một số hệ thống phân loại của họ Chè và vị trí của chỉ Tra (Camellia 121.2 Các hệ thống phân loại chi Trà (Camellia L.) điển hình từ 1874- 15

3.2. Kết quả thống kê, sắp xếp các taxon thuộc chi Tra (Camellia L.) ở —40

| Viét Nam vao vi tri phan loai |

3.3 | Sự khác biệt trong khung phân loại nhánh Oleifera và nhánh | 63

| Paracamellia giữa một số hệ thong |

3.4 _ Danh sách lồi có dia điểm phan bố được bổ sung so với thống kê | 124

. của Tran Ninh (2002) |

3.5 | Tổng hợp thông tin về các loài đã được đánh giá mức độ nguy cấp 135

</div>Trang 10<div class="page_container" data-page="10">

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết của luận án

Họ Chè (Theaceae) do Mirbel thiết lập và công bố năm 1813 chứa đựng hai

chi là Camellia và Thea (theo Coward, 1816). Hai chi này được Linnaeus mô tảnăm 1753 (Linnaeus, 1753a, 1753b) va hiện nay chi Thea được xem là synonym

cua Camellia.

Giới hạn của họ Ché (Theaceae) nói chung va chi Tra (Camellia L.) nói

riêng về sau có nhiều thay đổi, nhưng chi Tra (Camellia L.) vẫn luôn là một chi

lớn nhất trong họ. Tính chất “lớn” ở đây thê hiện ở số lượng lồi ln chiếm ưuthé so với các chi khác trong họ. Tuy nhiên, theo thời gian và tùy theo các hệ

thống, các quan điểm phân loại khác nhau mà số lượng loài cũng dao động khá

lớn: 82 loài (Sealy, 1958), trong khoảng 200 - 280 loài (Chang, 1981; Chang &

Bartholomew, 1984; Chang & Ye, 1993; Chang, 1996, 1998); 119 loài (Ming,2000; Ming & Bartholomew, 2007).

Về phân bó, các lồi thuộc chi Tra (Camellia L.) tập trung chủ yếu ở Đôngvà Đông Nam châu A với trung tâm phân bố là Nam và Tây Nam Trung Quốc, sự

da dạng giảm dan theo hướng Bắc - Nam (Chang & Bartholomew, 1984). Nghiêncứu gan đây nhất về chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam ghi nhận 50 taxon (Tran

Ninh, 2002), chiếm khoảng 20% tổng số loài của chi, đồng thời đưa đến giả thuyếtViệt Nam là một trong những trung tâm đa dạng chính của chi Trà (Camellia L.).

Hiện nay, nghiên cứu về chi Tra (Camellia L.) nói chung và nghiên cứu vềmặt phân loại trong chi nói riêng là một hướng mở. Các cơng trình nghiên cứu củaTrung Quốc (quốc gia có 80% các lồi thuộc chi Trà - Camellia L. là bản địa), các

nước khác ở Châu Á như Ấn Độ, Nhật Bản và các nước Úc, Mỹ,... dang dần đem

đến một cái nhìn tổng thé, tường tận về chi Tra (Camellia L.). Tuy nhiên, mộtquan điểm thống nhất trong xem xét chi Tra (Camellia L.), nhất là ở quan điểmphân loại thì đến nay vẫn chưa đạt được. Sở dĩ như vậy là vì:

</div>Trang 11<div class="page_container" data-page="11">

- Mỗi một trong số những đặc tính riêng lẻ để nhận biết các lồi trong chỉ,trong họ lại có thể quan sát thấy trong các đại điện của các họ Thực vật có hoakhác;

- Sự khơng thống nhất giữa các kết quả nghiên cứu dựa trên các phương

pháp nghiên cứu khác nhau. Các nghiên cứu dựa trên phương pháp phân loại giải

phẫu, phân loại izoenzym hoặc phân loại bằng ADN có thé giúp làm rõ hơn, củng

có cho các kết quả phân loại hình thái, song nhiều trường hợp xuất hiện các mâuthuẫn khi đối chiếu kết luận từ các nghiên cứu này;

- Sự lai thường xun giữa các lồi, cộng với sự đa bội hóa làm cho chúngtrở thành các taxon phức tạp về mặt phân loại.

Các van đề được đặt ra trong chi ngày càng nhiều, khó có thé được giảiquyết trong thời gian ngăn, và gây khó những nhà phân loại khi nghiên cứu về đốitượng nay.

Ở Việt Nam, các loài thuộc chi Trà (Camellia L.) được phát hiện và có

những nghiên cứu đầu tiên từ nửa cuối của thé ky 19. Gần đây, chi Trà (CamelliaL.) được quan tâm nghiên cứu nhiều hơn. Liên tiếp có các cơng bố cho khoa họcvề các phát hiện mới trong chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam. Tuy nhiên, từ sau

thống kê của Tran Ninh (2002) về chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam thì đến nayvẫn chưa có một thống kê cập nhật, một nghiên cứu về mặt phân loại trong chi.

Xuất phát từ các lý do nêu trên, luận án: “Nghiên cứu phân loại chỉ Trà

(Camellia L.) thuộc họ Chè (Theaceae D. Don) ở Việt Nam” được thực hiện

nhằm cung cấp một kết quả về phân loại chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam một

cách có hệ thống, đầy đủ và chính xác, đóng góp dữ liệu vào tổng thé hệ thực vật

Việt Nam.

2. Mục tiêu của luận án

- Lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp cho các taxon thuộc chi Trà

(Camellia L.) ở Việt Nam.

</div>Trang 12<div class="page_container" data-page="12">

- Hoàn thành việc phân loại, thiết lập khóa định loại các phân chi, nhánh,loài và thứ cho chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam một cách có hệ thống, đầy đủ vàchính xác.

- Cung cấp mơ tả chỉ tiết, các hình ảnh, hình vẽ minh họa cho các taxonnghiên cứu và các đữ liệu khác có liên quan như sinh học và sinh thái, phân bó,

mẫu nghiên cứu.

- Tổng hợp giá trị của các taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam.3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án

- Kết quả nghiên cứu của luận án sẽ góp phần bổ sung dữ liệu cho chi Tra

(Camellia L.) ở Việt Nam, làm cơ sở cho việc biên soạn các phần có liên quan

trong bộ “Thực vật chí Việt Nam”.

- Kết quả nghiên cứu của luận án có thé phục vụ cho công tác nghiên cứu,đào tạo các chuyên ngành có liên quan; là cơ sở cho các nghiên cứu bảo tồn, nhân

giống và phát triển các đối tượng trong chi Trà (Camellia L.).

4. Những điểm mới của luận án

- Cho đến nay, đây là cơng trình đầu tiên nghiên cứu đầy đủ và có hệ thốngvề phân loại chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam. Các taxon thuộc chi Trà (Camellia

L.) ở Việt Nam hiện biết gồm 70 loài va 01 thứ, được sắp xếp trong hệ thống gồm4 phân chi và 20 nhánh.

- Góp phan phát hiện và cơng bố 03 lồi mới cho khoa học, gồm Camellia

luongii Tran & Le (2015), Camellia ninhii Luong & Le (2016), Camellia

tuyenquangensis D. V. Luong, N. N. H. Le & N. Tran (2017); bổ sung đữ liệu cho

cho 04 loài, gồm Camellia yokdonensis Dung & Hakoda, Camellia phanii Hakoda& Ninh, Camellia thanxaensa Hakoda & Kirino, Camellia hirsuta Hakoda & Ninh

dé đáp ứng các điều kiện công bố hữu hiệu theo Luật Danh pháp Thực vật Quốc

- So với thống kê gần nhất về chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam của Tran

Ninh (2002), nghiên cứu của luận án đã bé sung 27 loài, b6 sung địa điểm phân

bố cho 14 loài.

</div>Trang 13<div class="page_container" data-page="13">

5. Bố cục của luận án

Luận án gồm 150 trang, được chia thành các phan:

- _ Mở đầu (04 trang)

- _ Chương 1. Tổng quan tai liệu (13 trang)

- _ Chương 2. Đối tượng, phạm vi, nội dung và phương pháp nghiên cứu (07 trang)

- _ Chương 3. Kết quả nghiên cứu (108 trang, chia trong 04 mục và các tiéu mục)- _ Kết luận và kiến nghị (02 trang)

- _ Danh mục các cơng trình khoa học của nghiên cứu sinh có liên quan đến luậnán (01 trang, gồm 09 cơng trình — 08 tiếng Anh, 01 tiếng Việt).

- Tai liệu tham khảo (11 trang, gồm 137 tài liệu tiếng Việt, Anh, Pháp, Đức,

Trung Quốc, Nhật, La tinh, Hà Lan, và các website)

Phần Phụ lục (93 trang, gồm 01 bản đồ, 89 ảnh màu minh họa cho 206 chỉ

tiết và 71 hình vẽ minh họa cho 377 chỉ tiết của các taxon nghiên cứu, 03 tranghình ảnh nghiên cứu của nghiên cứu sinh, 01 bảng tra cứu taxon theo tên khoa học

và 01 bảng tra cứu taxon theo tên Việt Nam).

</div>Trang 14<div class="page_container" data-page="14">

Chương 1. TONG QUAN TÀI LIEU

1.1. Vị tri phân loại và lich sử biến d6i danh pháp của chi Tra (Camellia L.)Chi Tra (Camellia L.) thuộc họ Chè (Theaceae).

Theaceae sensu stricto là một họ Thực vật có hoa được điều tra, nghiên cứu

rộng, thể hiện qua số lượng lớn các ghi chép, cơng bố, các dữ liệu hình thái, giải

phẫu, cơ sinh vật, tế bào học, v.v... Một nghiên cứu được công bố gần đây của

Vega & Ochoterena, 2004 (theo Prince & Parks, 2001; Prince, 2007) dựa trên 60

đặc tính hình thái trong họ đã chỉ ra rằng Theaceae sensu stricto không phải là một

nhóm tự nhiên.

Tên họ Theaceae do Mirbel thiết lập và công bố năm 1813 (theo Coward,

1816). Cùng thời điểm, Mirbel cũng công bố họ Ternstroemiaceae (theo Kriiger,1841) và họ này được phân biệt với Theaceae ở sự đính bao phấn, hình dạng baophan, sự mở quả, thêm một số đặc điểm có thé quan sát bằng mat thường và các

đặc điểm hiển vi khác. D. Don (1825) đã gộp Theaceae vào Ternstroemiaceae,điều này được Lindley (1831) khang định tính chuẩn xác (theo Prince, 2007).

Trong hai tên, tên họ Theaceae là tên được bảo toàn sau đề xuất của Tiêu ban Tênhọ tại Đại hội Thực vật Quốc tế lần thứ 9 năm 1959 (Montreal, Canada), thống

nhất và công bồ trong Luật Montreal 1961.

Nhiều hệ thống phân loại cho họ Chè đã được thiết lập dựa trên dữ liệu hìnhthái, dữ liệu phân tử và được đề cập trong nhiều tài liệu. Tuy nhiên, khơng có hệ

thống phân loại nào là hệ thống duy nhất được sử dụng gần đây. Một số hệ thốngcông bố trong khoảng 100 năm trở lại đây, điển hình cho các hệ thống được tríchdẫn thường xuyên nhất được giới thiệu trong bảng 1.1. Qua đó dé thay được sựbiến đơi hệ thống của họ Chè nhưng đồng thời thay rang tên chi Tra (Camellia L.)

ln được bảo tồn theo thời gian.

Linnaeus (1753a, 1753b) đề cập đến tên chi Camellia sensu lato lần đầu

tiên trong “Systema Naturalia” va “Regnum Vegetabile” cùng với tên chi Theadựa trên ghi chép của Kaempfer (1712) về một số lồi trà ở Nhật Ban. Dé cập baogơm minh họa chi tiệt vê Thea chinensis, mơ tả và mình họa vê Camellia japonica,

</div>Trang 15<div class="page_container" data-page="15">

và mô tả Thea sasanqua. Linnaeus lay nguyên mẫu tên “Thea” của Kaempfer, còntên “Camellia” do Linnaeus đặt để tưởng niệm một nhà truyền giáo đạo ThiênChúa — Georg Joseph Kamel (1661 — 1706), người đầu tiên đề xuất đưa Camelliajaponica — “Hoa hồng của người Nhật” vào trồng ở Châu Âu.

Sweet (1818) lần đầu tiên sáp nhập hai chi Thea và Camellia, đồng thời

chon Camellia là tên chung (Phụ lục 2 - PL 2.1).

Trong lịch sử phân loại, chi Trà (Camellia L.) có một số các synonym nhưCalpandria, Desmitus, Drupifera, Kemelia, Sasanqua, Theaphylla, Tsia, Tsubaki,Camelliastrum, Dankia, Glyptocarpa, Kailosocarpus, Parapiquetia, Piquetia,

Stereocarpus, Theopsis, Yunnanea. Số lượng các synonym và việc trích dẫn các

synonym khơng hồn toàn giống nhau ở các tài liệu. Lịch sử của một số synonymđược giới thiệu dưới đây:

- Dankia Gagnep. (1939) được thiết lập như một chi đơn loài chứa đựng

Dankia langbianensis Gagnep. được thu thập ở “B-dlé” và “Dankia, Lang-biang”’,Việt Nam, ban đầu được xem là một thành viên của họ Điều nhuộm (Bixaceae).Phạm Hoàng Hộ (1991) đã chuyền chi Dankia Gagnep. vào chi Trà (Camellia L.).

Mặc dù khơng có lời giải thích nào từ tải liệu của Phạm Hồng Hộ (1991), songrõ rang các mô tả của hoa và qua của Dankia Gagnep. phù hop với chi Trả

(Camellia L.), cụ thé là chúng có “5 lá dai, 5 cánh, nhị nhiều, quả nut thành 5

mảnh và có trụ quả trung tâm”. Việc trích dẫn Dankia Gagnep. dưới dạng một

synonym của chi Trà (Camellia L.) có thé gặp trong Prince (2007), nhưng lạikhơng được tìm thấy trong Chang & Bartholomew (1984).

- Tsubaki Kaempf. ex Adans. va Tsia Kaempf. ex Adans. (1763) được ghi

nhận là synonym lần lượt của chi Camellia L. va Thea L. trước khi có sự sáp nhập

của chi Thea vào Camellia.

- Piquetia Pierre ban dau 1a tén một nhánh được duoc Pierre (1886) thiét

lập trong chi Thea L. dé chứa đựng loài Thea piquetiana Pierre ex Laness. - loài

trà được phát hiện ở Việt Nam. Hallier f. (1921) nâng Piquetia lên bậc chi —

Piquetia (Pierre) Halier f. chứa đựng loài duy nhất — Piguetia piquetiana (Pierre

10

</div>Trang 16<div class="page_container" data-page="16">

ex Laness.) Hallier f.. Sealy (1958) chuyển Piquetia piquetiana vào chi Trà

(Camellia L.), do đó Piquetia (Pierre) Hallier f. trở thành synonym.

- Hallier f. (1921) thiết lập thêm chi Stereocarpus Hallier f. dé chuyển dichvà chứa đựng Thea dormoyana với tên gọi được thay đổi Stereocarpus

dormoyanus Hallier f.. Sau đó, cũng chính Sealy (1958) chun lồi này về chỉTra (Camellia L.), chứng minh thuyết phục các đặc điểm của Stereocarpus

dormoyanus thuộc về chi Trà (Camellia L.) và tạo ra một nhánh đơn loài bên trong

chi dé chứa đựng loài này.

- Nakai (1940) căn cứ sự khác biệt ở đặc điểm “bao phan đính gốc với một

trung đới hẹp” và “biến di của cụm hoa không giống như các lồi cịn lại của chiTrà (Camellia L.)” dé tách một số loài từ chi Trà (Camellia L.) ở Trung Quốc vàNhật Bản, thiết lập hai chỉ mới gồm Camelliastrum Naikai và Theopsis (Cohen-

Stuart) Nakai. Song về sau, Tuyama (1980) đã kiểm tra các tiêu bản và nhận thấynhững ngoại lệ và khác biệt đó là khơng đủ dé hình thành các chi mới ở trên.

- Hu (1956a) thiết lập chi đơn loài Yunnanea Hu trên cơ sở tách ra từ chi

Trà (Camellia L.) một loài ở Vân Nam, Trung Quốc là Yunnanea xylocarpa Huđược biết đến từ một tiêu bản duy nhất. Hu mô tả chi dựa trên đặc điểm quả khôngmở, một đặc điểm khác biệt với chi Tra (Camellia L). Tuy nhiên, Chang (1981)

đã chuyển Yunnanea xylocarpa trở lại chi Trà (Camellia L.) và tên Yunnanea Hutrở thành synonym.

Chang & Bartholomew (1984) liệt kê hai chi Kailosocarpus Hu vaParapiquetia Hu là synonym của chi Tra (Camellia L.) dưới dang nomen nudum

do hai chi này được công bố nhưng lại thiếu ban mô tả dé đảm bao các điều kiệncông bồ hữu hiệu.

Qua xem xét những biến đổi danh pháp của chi Trà (Camellia L.) có thểthấy cho dù giới hạn của chi Trà (Camellia L.) có những thay đổi nhất định trong

lịch sử, nhưng một cách chắc chan, chi Trà (Camellia L.) là một chi tồn tại liên

tục, một chi Camellia “lớn”, được định nghĩa rộng, hiện nay có khoảng 100 - 300

lồi tùy từng quan điểm.

II

</div>Trang 17<div class="page_container" data-page="17">

Bảng 1.1. Một số hệ thống phân loại của họ Chè và vị trí của chỉ Trà (Camellia L.)Ghi chú: - Vi trí của chỉ Tra (Camellia L.) được đánh dấu màu tối;

- Chữ in hoa chỉ Tông, chữ gạch chân chỉ Phân tông, chữ nghiêng chỉ Chỉ;

- Hệ thống của Ye (1990) và Takhtajan (1997) theo Prince (2007).

Melchior (1925)CAMELLIEAE

Airy-Shaw (1936)CAMELLIEAE

Sealy (1958)GORDONIEAE

Ye (1990)THEAE

Prince & Parks (2001)THEAE

STEWARTIEAEStewartia

</div>Trang 18<div class="page_container" data-page="18">

1.2. Sơ lược lich sử nghiên cứu phân loại chi Trà (Camellia L.) trên thế giới

Thea L. và Camellia L., trong đó Thea sinensis thuộc chi Thea L. (ClassPolyandria Monogynia) va Camellia japonica thudc chi Camellia L. (Class

Monadelphia Polyandria). Loài thứ ba thuộc chi Tra (Camellia L.) được biết đếnlà Camellia fraterna Hance (1862) được công bố dựa trên các mau do

Cunningham thu thập ở đảo Chu Sơn, Chiết Giang, Trung Quốc những năm1700-1702.

Việc hợp nhất hai chỉ Thea L. và Camellia L. bởi Sweet (1918) đã gây ra

những tranh cãi giữa các nhà thực vật học kéo dài hơn 100 năm sau đó. Sự thốngnhất về việc hợp nhất và lay tên ưu tiên là “Camellia” đạt được nhờ các ban thảo,

sự ra đời của Điều 46 trong Luật Brussels (1912) và sự đồng thuận tại Đại hộithực vật quốc tế lần thứ 6 (Amsterdam, Hà Lan, 1935) với việc cho rằng 2 tập

“Species Plantarum” của Linnaeus (1753a, 1753b) cơng bố lần lượt cho hai lồiThea sinensis L. va Camellia japonica L. xem như được xuất ban cùng thời điểm.Chuyên khảo đầu tiên về chi Trà (Camellia L.) - “A Monograph on theGenus Camellia” gồm 8 trang khổ dup (20” x 27”), 5 bản vẽ màu của Curtis &

Pope (1819) đề cập tới hai loài Camellia japonica và Camellia oleifera.

Chuyên khảo thứ hai về chi Trà (Camellia L.) - “Illustrations and

Descriptions of the Plants which compose the Natural order Camellieze, and of

the Varieties of Camellia japonica, cultivated in the garden of Great Britain” của

13

</div>Trang 19<div class="page_container" data-page="19">

Chandler & Booth (1831), trong đó 36/40 trang dé cập đến các thứ của Camelliajaponica, phần cịn lại là mơ tả và minh họa cho ba loài gồm Camellia maliflora,

Camellia oleifera va Camellia reticulata.

Chuyên khảo thứ ba về chi Tra (Camellia L.) là cơng trình của Seemann

(1859). Chun khảo ghi nhận 40 cái tên khác nhau đã được công bố liên quan

đến chi Trà (Camellia L.), nhưng từ quan điểm cá nhân, Seemann đã sáp nhập varút con số loài xuống còn 12. Seemann là tác giả cuối cùng còn duy trì Thea và

Camellia như hai chi phân biệt.

Dyer (1874) lần đầu tiên chia chi Trà (Camellia L.) thành các nhánh và

ước đốn chi có khoảng 14 lồi (khi đó chi vẫn nằm trong họ Ternstroemiaceae).Dyer mơ tả 4 lồi, chia vào 2 nhánh tương ứng với 2 chi của Linnaeus là Camellia

proper. và Thea (L.) Dyer. Đây được xem là hệ thống đầu tiên của chi Trà

(Camellia L.).

Pierre (1886) đã xếp 16 lồi thuộc chi Trà (Camellia L.) (khi đó van đangnam dưới cả tên chi Thea L.) được phát hiện đến thời điểm đó vào 6 nhánh. Kochs

(1900) ghi nhận 21-22 lồi cho chi Trà (Camellia L.) nhưng khơng phân vào các

nhánh đã biết. Cohen-Stuart (1916a) bãi bỏ 2 trong số 6 nhánh của Pierre, bổ

sung 1 nhánh mới và sắp xếp 38 loài vào tổng cộng 5 nhánh. Melchior (1925)thống kê 50 loài, tách chi Tra (Camellia L). thành 3 chi Piquetia, Stereocarpusvà Camellia, trong đô chi Camellia L. gồm 5 nhánh và 40 loài.

Sealy (1958) ghi nhận và mơ tả 82 lồi. Với cái nhìn rộng hơn về giới hạn

của chi, không chỉ 5 nhánh của Cohen-Stuart được Sealy duy trì mà cả hai nhánh

Piquetia và Stereocarpus của Pierre (vốn đã bị Cohen-Stuart bãi bỏ) cũng đượcgiữ lại, đồng thời bố sung thêm 5 nhánh khác dé thiết lập hệ thống chi Trà(Camellia L.) với tông cộng 12 nhánh. Hệ thống của Sealy (1958) cho đến nayvẫn là một tham khảo giá trị đối với các nhà khoa học quan tâm đến chi Trà

(Camellia L.) trên thé giới.

Các hệ thống dién hình nói trên được tóm tắt ở bảng 1.2.

Bang 1.2. Các hệ thống phân loại chi Trà (Camellia L.) điển hình từ 1874 - 1974

14

</div>Trang 20<div class="page_container" data-page="20">

Quan Dyer Pierre Cohen-Stuart Melchior Sealy

diém (1874) (1886) (1916a) (1925) (1958)Số loài 4 loài 16 loài 38 loài 40 loài 82 loài

và nhánh 2 nhánh 6 nhánh 5 nhánh 5 nhánh 12 nhánh

Section 3 - Euthea Calpandria Eriandria Theopsis

Section 4 - Calpandria Eriandria Thea Camelliopsis

Section 5 - Piquetia Euthea Theopsis Piquetia

Section 6 - Stereocarpus - - Thea

Section 7 - - - - CorallinaSection 8 - - - - Calpandria

Section 9 - - - - PseudocamelliaSection 10 - - - - Heterogenea

Section 11 - - - - Camellia

Section 12 - - - - Paracamellia

Cho đến nay, số loài thuộc chi Trà (Camellia L.) trên thế giới được ghi

nhận trong khoảng 100 đến 300 lồi và khoảng 80% - 90% trong số đó là loài

bản địa Trung Quốc (Chang & Bartholomew, 1984; Chang, 1998; Ming, 2000;

Gao, Parks & Du, 2005). Cùng với việc sở hữu một số lượng lớn các loài thuộcchi Trà (Camellia L.), số lượng các cơng trình nghiên cứu và các công bố của các

nhà khoa học Trung Quốc cũng rất đồ sộ. Dưới đây là một số cơng trình nghiêncứu nổi bật được xem là các tham khảo quan trọng đối với các nghiên cứu về

phân loại chi Trà (Camellia L.) trên thé giới.

(1) Chuyên khảo “Camellias” của Chang & Bartholomew (1984) ghi nhậnkhoảng 200 loài trong 2 phân chi và 20 nhánh, 90% trong số chúng phân bố ởnam Trung Quốc, 10% cịn lại phân bố ở phía Bắc bán đảo Đông Dương,

Philippin và Indonexia. Trong số 20 nhánh thì chỉ có 2 nhánh với 03 lồi khơng

ghi nhận ở Trung Quốc. Vì vậy, chi Tra (Camellia L.) được xem là đại diện điểnhình của hệ thực vật Trung Quốc. Hệ thống của Chang được điều chỉnh lần cuối

năm 1998, gồm 280 loài trong 4 phân chi, 20 nhánh.

(2) Chuyên khảo “†t:Z#IIIZJ#9Ø†ZE” của Ming (2000) gồm khóa địnhloại và mơ tả chỉ tiết 119 lồi thuộc chi Trà (Camellia L.) phân bố ở 14 nước,

15

</div>Trang 21<div class="page_container" data-page="21">

trong đó có 97 lồi ở Trung Quốc. Cơng trình được chuyền sang tiếng Anh năm

2007 (Ming & Bartholomew, 2007).

Từ sau các hệ thống trên, chưa có một hệ thống nào khác hay một chỉnhsửa lớn liên quan đến phân loại chi Tra (Camellia L.) trên thé giới.

Bên cạnh các chuyên khảo xuất bản chính thức, đữ liệu từ các websitedang tin cậy cũng cung cấp những thông tin giá trị về chi Tra (Camellia L.).

“About The Plant List” - một danh sách đang được hoàn thiện về tất cả các loài

thực vật trên thế giới, được xây dựng dựa trên việc kết hợp nhiều bộ đữ liệu, các

danh lục thực vật, thực hiện dưới sự hợp tác giữa vườn Thực vật hoàng gia Kew

và Vườn thực vat Missouri, cùng các chuyên gia thực vật trên khắp thé gidi, chiTra (Camellia L.) được ghi nhận gồm 625 tên loài và thứ, trong đó 281 tên lồi

và thứ được chấp thuận (tính đến 7/12/2015). Tuy nhiên, phần lớn tên gọi trongsố đó được xếp ở mức độ tin cậy trung bình, khơng có tên gọi nào được xếp ởmức độ tin cậy cao; điều này gián tiếp cho thấy tính thống nhất phân loại không

cao của các dữ liệu nguồn trong phân loại chi Tra (Camellia L.).

Bên cạnh các nghiên cứu phân loại sử dụng phương pháp phân loại hìnhthái, 20 năm trở lại đây, nhiều nghiên cứu phân loại các taxon trong chi Trà

(Camellia L.) đã ứng dụng kỹ thuật phân loại học phân tử nhằm giúp giải quyếtcác vấn đề cịn tồn tại, đánh giá đầy đủ về tính đa dạng di truyền và quan hệ chủngloại phát sinh trong chi. Số lượng các công bố khá lớn nên luận án lựa chọn đềcập một số nghiên cứu có đối tượng nghiên cứu trên 100 loài, thiết lập được

những hệ thống chủng loại phát sinh lớn hoặc có liên quan đến các taxon thuộc

chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam.

- Xiao (2001) nghiên cứu hai trình tự intron từ gen ARN polymeraza (rpb2)

và khoảng 2000 nucleotit ở 149 loài thuộc chi Tra (Camellia L.), xây dung câychủng loại phát sinh, trong đó 04 nhánh của chi Trà (Camellia L.) hình thành các

don vi huyét thống đơn tố riêng biệt và 3/5 số loài tạo nên một số nhánh được

xác định nhờ màu sắc hoa và phạm vi phân bố địa lý. Cơng trình này đem đếnnhiều cách nhìn mới và khác với những quan điểm phân loại sử dụng phươngpháp phân loại hình thái truyền thống.

- Vijayan, Zhang & Tsou (2009) cơng bố kết quả phân loại dựa trên phân

tích các trình tự nrITS của 112 lồi thuộc chi Trà (Camellia L.), qua đó vừa đồng

16

</div>Trang 22<div class="page_container" data-page="22">

thuận (ủng hộ sự hình thành nhánh Oleifera Chang), vừa khơng nhất trí (việc chianhỏ của các nhánh Archecamellia, Piquetia và Sterocarpus) với các hệ thông

phân loại sử dụng phương pháp phân loại hình thái trước đó, đồng thời đưa ra cácdé xuất mới (kết hợp nhánh Theopsis và Eriandra trong phân chỉ MetacamelliaChang), v.v...

- Orel & Marchant (2006) cung cấp một số kết quả phân loại dựa trênphương pháp phân loại băng ADN. Nghiên cứu phân tích trình tự ADN lục lạp

của một số loài thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Nam Trung Quốc và Việt Nam,

đưa đến 07 kết luận có liên quan đến nguồn gốc, chủng loại phát sinh, sự sápnhập của các lồi và nhóm lồi.

Những kết quả nghiên cứu trên đây cho thấy sự cần thiết của các phươngpháp phân loại hỗ trợ khác bên cạnh phương pháp phân loại hình thái truyền

vỏ ngồi hạt phan, phân loại 32 loài va 02 thứ thuộc 17 nhánh trong 4 phân chi

trong chi Trà (Camellia L.), đồng thời công bố một kiểu hạt phan mới. Các kếtquả phân loại căn cứ trên đữ liệu bào tử phấn hoa của các nghiên cứu trên đều

cho thấy đồng thời những thống nhất và không thống nhất khi đối chiếu với cáchệ thống phân loại trước đó.

- Shen et al. (2008) phân loại 63 loài và 2 thứ trong nhánh Oleifera,

Paracamellia, Camellia và Thea dựa trên phương pháp phân tích quang phố hồngngoại. Phương pháp này sử dụng một công cụ phân tích dé nhận dạng các liênkết hóa học trong tat cả các thành phan tế bào (ADN, ARN, protein, màng tế bao

và vách tế bào) nên được xem như phương pháp nhận dạng "đấu vân tay" phân

tử. Kết quả của nghiên cứu vừa hỗ trợ cho phân loại hình thái các nhánh có liênquan, vừa mở ra khả năng áp dụng rộng hơn cho nhiều nhóm phân loại khác trong

chi hiện đang còn tranh luận.

17

</div>Trang 23<div class="page_container" data-page="23">

- Theo Mondal (2011), nghiên cứu phân loại bằng phương pháp xác địnhdấu chuẩn sinh hóa - gen đánh dau sinh hóa đã được tiến hành cho các taxon

thuộc nhánh Thea và cho kết quả dang tin cậy.

- Lu et al. (2012) phân loại 93 loài thuộc chi Tra (Camellia L.) trong 5nhanh gom Furfuracea, Paracamellia, Tuberculata, Camellia va Theopsis dựatrên các phân tích cau trúc lá va sử dung kỹ thuật nhận biết hình mau. Kết qua

của nghiên cứu góp phần giải quyết những bat đồng đang tôn tại giữa các quanđiểm phân loại khác nhau trước đó.

Như vậy, có thé thấy trong phân loại chi Trà (Camellia L.) cho đến nay,

giữa các hệ thống hiện có, giữa các kết quả phân loại đạt được dựa trên các

phương pháp phân loại khác nhau, sử dụng các công cụ khác nhau đều có những

sai khác ít nhiều. Chưa có nhà khoa học nào có thể đảm bảo một xử lý phân loạinào đó đạt độ chính xác 100% với lý thuyết, phương pháp và cơng cụ hiện có.

Với những nét khái lược trên đây về lịch sử nghiên cứu chi Tra (Camellia

L.) trên thế giới, luận án mong muốn đem đến một cái nhìn tổng thé về các cơngtrình nghiên cứu, những bước phát triển, tiến bộ trong nghiên cứu chi Trà

(Camellia L.), đồng thời cho thấy sự phức tạp và nhiều vẫn đề cần phải tiếp tụclàm sang to trong phân loại chi Trà (Camellia L.).

1.2.2. Ở Việt Nam

Những nghiên cứu về chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam bắt đầu cách đâyhơn 100 năm. Những phát hiện và công bố đầu tiên đều được thực hiện bởi cácnhà khoa học Pháp như Lanessan, Pierre, Pitard, Chevalier, Gilbert, v.v... Ở đây,

tên các lồi được trích dẫn ngun bản dưới tên chi Thea hoặc Camellia dé qua

đó có thé thấy được các thay đổi trong lịch sử phân loại chi Tra (Camellia L.) ởViệt Nam theo thời gian.

Lanessan (1886) công bố các loài đầu tiên thuộc chi Tra (Camellia L.) choViệt Nam gồm Thea dormoyana và Thea piquetiana dựa trên các phát hiện củaPierre lần lượt vào năm 1873 và 1877.

Pierre (1886, 1887) đã mơ tả 16 lồi và 03 thứ thuộc chi Trà (Camellia L.)trong quá trình nghiên cứu về thực vật rừng ở Nam bộ, đồng thời lần đầu tiên sắpxếp các loài vào 06 nhánh.

18

</div>Trang 24<div class="page_container" data-page="24">

Pitard (1910) khi nghiên cứu các loài thực vật ở Đơng Duong đã giới thiệu

một số lồi thuộc chi Trà được phát hiện ở Việt Nam, gồm Thea amplexicaulis

Pitard, Thea tonkinensis Pitard, Thea flava Pitard.

Chevalier (1919) cơng bố hai lồi cho Việt Nam gồm Thea fleuryi va Thea

gilberti, đặc biệt đây là những loài thuộc chi Tra (Camellia L.) đầu tiên trên thé

giới được mơ tả hoa có mau vàng.

Thêm nhiều loài khác thuộc chi Trà (Camellia L.) đã được các nhà khoa

hoc phát hiện ở Việt Nam và công bố sau đó: Thea petelotii (Merrill, 1924);

Camellia cordatula, Camellia indochinensis (Merrill, 1939); Camellia pubicosta

(Merrill, 1942); Thea krempfii, Thea pleurocarpa (Gagnepain, 1942), Camelliaeuphlebia, Camellia gracilipes (Sealy, 1949), v.v... phần lớn các công bố này

dựa trên các mẫu vật do Merrill, Poilane, Gaudichaud, Pételot phát hiện và thu

Ngồi những cơng bố mới trên, trong suốt thế kỷ 20, Việt Nam tiếp tục

được ghi nhận là nơi phân bố của nhiều loài khác thuộc chi Trà (Camellia L.),điều này góp phần làm đa dạng thêm cho đữ liệu hệ thực vật Việt Nam. Thông

tin từ các bộ mẫu thực vật cho thay, Camellia furfuracea (lồi bản địa Trung

Quốc, được Merrill cơng bố năm 1918) có những mẫu vật được thu ở Việt Namtừ năm 1923, Camellia sinensis var. assamica được nhiều nhà nghiên cứu thuthập (Pételot, Chevalier, Poilane, L. Averyanov, Nguyễn Quốc Bình, v.v...) từ

những năm 1916 rải rác ở khắp các tỉnh thành trên cả nước, Camellia kissi (loài

bản địa Nepal, được cơng bố năm 1820) có các mẫu do Chevalier thu ở Việt Nam

năm 1923, v.v...

Sealy (1958) ghi nhận 27 loài thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam,

gồm: Camellia amplexicaulis, Camellia pleurocarpa, Camellia krempfii,

Camellia dormoyana, Camellia piquetiana, Camellia oleifera, Camellia

furfuracea, Camellia gaudichaudii, Camellia kissi, Camellia corallina, Thea

yersini, Thea nervosa, Camellia nematodea, Camellia gilberti, Camellia flava,Camellia euphlebia, Camellia petelotii, Camellia indochinensis, Camellia

tonkinensis, Camellia fleuryi, Camellia pubicosta, Camellia sinensis, Camellia

gracilipes, Camellia forrestii, Camellia tsaii, Camellia tsingpienensis, Camelliacaudata.

19

</div>Trang 25<div class="page_container" data-page="25">

Trần Ninh là nhà khoa học Việt Nam đầu tiên đi sâu nghiên cứu về chỉ Trả(Camellia L.) ở Việt Nam. Từ năm 1965 đến nay, Trần Ninh cùng các chuyên

gia trong và ngồi nước đã có rất nhiều cơng bồ có giá trị, đặc biệt là sự phát hiện

và công bố cho khoa học nhiều loài trà mới: Camellia rosmannii (Ninh, 1998),

Camellia rubriflora, Camellia crasssiphylla, Camellia murauchii (Ninh &Hakoda, 1998a, 1998b), Camellia dalatensis (Tran, Hakoda & Luong, 2012),

Camellia dilinhensis (Tran & Luong, 2013), v.v...

Pham Hoàng Hộ (1991) đã thống kê va mơ tả 29 lồi va 01 thứ cho chiTra (Camellia L.) ở Việt Nam.

Nguyễn Hữu Hiến (1994) trên cơ sở các tai liệu của các nhà thực vật hocngười Pháp cùng những thu thập của bản thân, đã thống kê các loài thuộc họ Chè

(Theaceae D. Don) ở Việt Nam, trong đó chi Tra (Camellia L.) có 35 lồi, là chi

có số lượng lồi lớn nhất trong tơng số 10 chi được ghi nhận.

Tran Ninh (2002) đã thống kê 50 loài và thứ thuộc chi Trà (Camellia L.)

ở Việt Nam. Các loài và thứ được sắp xếp theo hệ thống của Chang (1981) vàsắp xếp vào 5 yếu tổ địa lý.

Cuốn Danh lục các loài Thực vật Việt Nam do Nguyễn Tiến Bân (chủbiên) năm 2003 đã thống kê 45 loài và 04 thứ thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt

Gần đây, trong tư liệu thuộc bản quyền của Orel & Curry (2015) - “InPursuit of Hidden Camellias, 32 New Camellia Species from Vietnam andChina”, 32 loài thuộc chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam va Trung Quốc đã được

giới thiệu. Điều đáng nói là phần lớn trong số các loài này đều phân bố ở Việt

Nam và được nghiên cứu trong giai đoạn từ năm 1999 đến 2015; 15 trong số 32lồi đang nằm trong mục “chưa được cơng bd’. Tư liệu tiếp tục khang định quan

điểm đã được nêu trước đó (Orel & Curry, 2013) rằng phía Nam Việt Nam có thélà một trung tâm đa dạng di truyền quan trọng, khu vực có thể là khởi nguồn của

chi Tra (Camellia L.) của thé giới.

Từ năm 2015 đến nay, các chuyên gia trong nước cũng liên tục có các

phát hiện và cơng bố cho khoa học các lồi mới thuộc chi Trà (Camellia L.) ở

Việt Nam: Camellia sonthaiensis (Luu, Luong, Q. D. Nguyen & T. Q. T. Nguyen,

20

</div>Trang 26<div class="page_container" data-page="26">

2015), Camellia quangcuongii (L. V. Dung, Son, Ninh & Nhan, 2016), Camellia

luteopallida (Luong, Luu, T. Q. T. Nguyen & Q. D. Nguyen, 2016), v.v...

Bên cạnh việc phân loại dựa trên các đặc điểm hình thái, một số phương

pháp phân loại khác như phương pháp phân loại bào tử phan hoa, phương pháp

phân loại bằng ADN cũng đã được một số nhà khoa học trong nước tiễn hànhtrên một số ít lồi thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam và báo cáo tại các hội

thảo quy mô nhỏ. Kết quả đạt được mới chỉ là bước đầu và nhìn nhận một cáchkhách quan thì vẫn chưa thé tiến kịp với sự phát triển chung của các nước trong

cùng lĩnh vực nghiên cứu.

Nhu vậy, có thé thay chi Tra (Camellia L.) là một chi lớn trong họ Chè(Theaceae D. Don) đã thu hút được sự quan tâm nghiên cứu của nhiều nhà khoahọc trong và ngoài nước. Nhiều phát hiện mới đã được công bố, nhiều hướng

nghiên cứu phân loại đã được sử dụng, trong đó phân loại bằng phương pháp hìnhthái so sánh vẫn là chủ đạo, nhất là trong điều kiện ở Việt Nam. Việt Nam được

biết đến là một trong những trung tâm đa dạng của chi Trà (Camellia L.) trên thégiới, nhưng từ sau thống kê của Tran Ninh (2002) và Danh lục các lồi Thực vật

Việt Nam (2003) đến nay thì vẫn chưa có một thống kê cập nhật mặc dù số lượng

các loài thuộc chi Tra (Camellia L.) được phát hiện ở Việt Nam không ngừng

tăng lên trong những năm gần đây. Ngồi việc thống kê thì việc lựa chọn đượcmột hệ thống phân loại phù hợp dé sắp xếp các taxon vào vị trí thích hợp, thiếtlập khóa phân loại chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam, cùng với việc cung cấp mô

tả chi tiết, dữ liệu phân bố, các dit liệu sinh học và sinh thái, giá trị sử dụng, mức

độ nguy cấp, v.v... cho từng taxon là việc làm cần thiết song đều chưa được thựchiện hoặc chưa được cập nhật. Trước thực tế đó, luận án đã đặt ra các mục tiêu

cụ thê để giải quyết các vấn đề nêu trên nhằm cung cấp một kết quả về phân loạicho chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam một cách có hệ thống, đầy đủ và chính xác,

đóng góp dữ liệu vào tổng thể hệ thực vật Việt Nam.

21

</div>Trang 27<div class="page_container" data-page="27">

Chương 2. ĐÓI TƯỢNG, PHẠM VI, NỘI DUNG

VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tượng nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu của luận án là các taxon của chi Trà (Camellia L.),

trên cơ sở: (1) các tiêu bản khô, ảnh chụp được lưu giữ tại các phòng tiêu ban của

các phòng mẫu, ở các viện nghiên cứu, một số Vườn Quốc gia, một số trường đạihọc trong và ngoài nước; (2) các mẫu tươi sống được thu thập trong q trìnhkhảo sát thực địa; (3) các tài liệu có liên quan đến các taxon của chi Trà (Camellia

s* Tổng số mẫu tiêu bản luận án nghiên cứu là hon 2000 tiêu bản thuộc gần30 đơn vị lưu trữ, trong đó có mẫu chuẩn tên gọi của 65 lồi (trong số 70

loài và 01 thứ hiện biết). Một số số liệu cụ thể:

e (VNM)— phòng mẫu thuộc Viện Sinh học nhiệt đới, thành phó Hồ ChíMinh: đã nghiên cứu 150 tiêu bản của 27 loài và thứ (năm 2013).

e (HN) - phòng mau thuộc Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật, Hà

Nội: đã nghiên cứu 366 tiêu bản của 194 số hiệu (năm 2015).

e (HNU) - phòng mẫu thuộc Đại học Quốc gia Hà Nội: đã nghiên cứu

hơn 300 tiêu bản của 145 số hiệu (năm 2015).

e (DLU) - phòng mẫu thuộc Đại học Da Lat, Lâm Đồng: đã nghiên cứu

50 tiêu bản của 21 số hiệu (năm 2015).

e Luận án đã nghiên cứu 1365 tiêu bản đã được số hóa của các mẫu vậtđược thu thập tại Việt Nam và các mẫu chuẩn tên gọi thuộc các phòng

mẫu nước ngoài, được cấp quyền truy cập hoặc được các chuyên gia

trong và ngoài nước hỗ trợ cung cấp (gồm thơng tin, hình ảnh). Cácphịng mẫu gồm: (A) — phịng mẫu Arnold Arboretum, Đại học

Harvard, Mỹ; (K) - phòng mẫu Vườn Thực vật hoàng gia Kew, Anh;

(P) — Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên quốc gia, Pháp; (BM) — Bảo tàng Anhquốc (Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên), Anh; (E) — Vườn Bach thảo hoànggia, Scotland; (G) — Phong mẫu và Bách thảo thành phố Geneva, Thụy

sĩ; (HBG) — Vườn Bách thảo Đại học Hamburg, Đức; (L) - Trung tâm

đa dạng sinh học tự nhiên (trước là Đại học Leiden), Hà Lan; (NCU) —

22

</div>Trang 28<div class="page_container" data-page="28">

phòng mẫu thuộc Dai học Bac Carolina, Mỹ; (NSW) — phòng mẫu quốcgia, New South Wales, Úc; (GXFI) — Viện Lâm nghiệp Quang Tây,

Trung Quốc; (GXMI) - Viện Y học cô truyền và Dược phẩm Quang

Tây, Trung Quốc; (IBK) — Viện Thực vat Quảng Tây, Trung Quốc;

(IBSC) — Vườn Thực vật Nam Trung Quốc, Trung Quốc; (KUN) —

Viện Thực vật Côn Minh, Trung Quốc; (PE) — Viện Thực vật, Viện

Khoa học Trung Quốc, V.V...

Luận án còn tiếp cận mẫu ở một số bộ lưu trữ nhỏ thuộc phòng mẫu

của Vườn Quốc gia Vũ Quang, Hà Tĩnh, 2012 (6 tiêu bản của 3 số hiệu,trong tong số danh lục 8 loài của vườn, nhiều lồi khơng có mẫu lưu);Phịng mẫu của Vườn Quốc gia Pù mát, Nghệ An (HPNP), 2012 (36

tiêu bản của 18 số hiệu); Phòng mẫu của Vườn Quốc gia Cúc Phương,2013 (20 tiêu bản của 05 số hiệu).

¢ Mẫu tươi sơng được thu thập trong quá trình thực hiện luận án đã thành

lập được khoảng 500 tiêu ban, ký hiệu LNHN, hiện nằm trong bộ sưu tậpcá nhân của nghiên cứu sinh và sẽ được chuyền giao cho phòng mẫu củaĐại học Đà Lạt (DLU). Nhiều loài mặc dù đã tiếp cận trong q trình

nghiên cứu nhưng khơng thê thu mẫu đo điều kiện khách quan (số lượng

cá thé còn lại q ít, trong tình trạng kém phát triển, lồi trong Sách Đỏ,

Cùng với đó, hơn 100 tải liệu băng nhiều ngôn ngữ (Việt, Anh, Pháp, Đức,Trung Quốc, Nhật, Latinh, Hà Lan) và thơng tin từ một số website có liênquan đến nội dung luận án đã được tập hợp, nghiên cứu.

2.2. Pham vi nghiên cứu

Phạm vi nghiên cứu của luận án là các taxon thuộc chi Tra (Camellia L.)

trong hệ thực vật Việt Nam.

Các nghiên cứu thực hiện nội dung luận án bắt đầu từ tháng 9/2012.

2.3. Nội dung nghiên cứu

Dé đạt được các mục tiêu dé ra, luận án thực hiện các nội dung nghiên cứu

23

</div>Trang 29<div class="page_container" data-page="29">

e Tổng hợp và cập nhật các thông tin về chi Trà (Camellia L.) trên thế giới

và ở Việt Nam.

e Nghiên cứu các hệ thống và lựa chọn hệ thống phân loại thích hợp cho

việc sắp xếp các taxon của chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam.

e Tìm hiểu đặc điểm hình thái của chi Trà (Camellia L.) qua các đại diện ở

Việt Nam.

e Xây dựng khóa định loại các phân chi, nhánh của chi Tra (Camellia L.) ở

Việt Nam. Mỗi phân chi và nhánh được trình bày: tên khoa học, tên Việt

Nam, tài liệu gốc và các tài liệu chính đề cập đến phân chi và nhánh, cáctên đồng nghĩa (nếu có), mơ tả tóm tắt, mẫu chuẩn tên gọi, các bàn luận

e Tìm hiểu giá tri của các taxon trong chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam dựa

vào các tài liệu đề cập đến giá trị sử dụng, giá trị khoa học và các thu thập

trong quá trình nghiên cứu.2.4. Phương pháp nghiên cứu

2.4.1. Phương pháp kế thừa

Các cơng trình, các tư liệu khoa học có liên quan đến chi Tra (CamelliaL.) được tập hợp, tổng hợp thông tin, phân tích dữ liệu dé qua đó giúp định hướng

các nội dung và phương pháp nghiên cứu phù hợp cho chi Trà (Camellia L.) ở

Việt Nam; đặc biệt là giúp lựa chọn được hệ thống phân loại phù hợp cho việcsắp xếp các taxon của chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam.

2.4.2. Phương pháp hình thai so sảnh

Phương pháp dùng dé nghiên cứu phân loại chi Tra (Camellia L.) ở Việt

Nam là phương pháp hình thái so sánh. Đây là phương pháp truyền thống và phôbiến nhất trong nghiên cứu phân loại thực vật từ trước đến nay. Phương pháp này

24

</div>Trang 30<div class="page_container" data-page="30">

tuy đơn giản so với nhiều phương pháp khác, nhưng thích hợp với điều kiện nướcta, đễ dàng trong nghiên cứu do trang thiết bị không phức tạp; về mặt khoa học

vẫn cho kết quả đáng tin cậy. Chính bằng phương pháp này, nhiều tác giả đã xâydựng thành công các hệ thống phân loại cũng như các hệ thống phát sinh của thực

Phương pháp này dựa vào đặc điểm hình thái của cơ quan sinh dưỡng vàcơ quan sinh sản để nghiên cứu, trong đó chủ yếu dựa vào đặc điểm của cơ quansinh sản vì nó ít biến đổi, ít phụ thuộc vào điều kiện mơi trường bên ngồi. Một

khó khăn trong so sánh hình thái đối với các taxon trong cùng một chi như ở

nghiên cứu này là sự sai khác trong cùng một dấu hiệu hình thái đơi khi là rất

Thực hiện phương pháp này, các cơng tác nghiên cứu ngồi thực dia vànghiên cứu trong phịng thí nghiệm được tiến hành đồng thời.

“+ Nghiên cứu ngồi thực địa

Cơng tác nghiên cứu ngoài thực địa gồm: xác định địa điểm, thu thập mẫuvật; chụp ảnh, quan sát và ghi chép các đặc điểm của mẫu ma ở trạng thái khôkhông quan sát được; quan sát môi trường sống: sơ bộ phân tích vì mẫu ở trạng

thái tươi dé quan sát và định loại.

Việc xác định các tuyến khảo sát và thu mẫu dựa trên: (1) thông tin từ cácmẫu lưu trữ, các tư liệu có liên quan đến các taxon thuộc chi Tra (Camellia L.) ở

Việt Nam; (2) thông tin từ các chuyên gia va người dan địa phương; (3) đặc điểmmôi trường sông, kiêu sinh thái của đối tượng nghiên cứu: chủ yếu phân bố dưới

tán rừng thường xanh, nơi có độ âm cao, ánh sáng yếu.

Trong thời gian thực hiện luận án, tính đến tháng 1/2017, việc điều tra,

khảo sát thực địa để thu mẫu phục vụ nghiên cứu đã được tiến hành tại 35 địa

điểm (xã, huyện) thuộc 18 tinh/thanh phố trên cả nước; trong đó, 14/35 địa điểm

được điều tra lặp lại 2-3 lần dé thu thập b6 sung mẫu vật (Bảng 2.1).

25

</div>Trang 31<div class="page_container" data-page="31">

Bảng 2.1. Các địa điểm khảo sát thực địa trong quá trình nghiên cứu

(09/2012 - 01/2017)

STT Địa điểm khảo sát Thời gian

(Tỉnh, Thành phé/ Xã, Huyện) (tháng/năm). Xã Châu Qué Hạ, huyện Văn Yên _ 12/2012, 11/2013

1/2015, 12/20161/2017

a Thanh Tuong, huyện Na Hang.

a Phù Lưu, huyện Hàm Yên

a Hùng Mỹ, huyện Chiêm Hóa.

| 3/2016 _

a Dap | Thanh, , huyện Ba Chẽ

| ui Yên Tử, xã Thượng Yên. Công

a My Yên, huyện Đại Từ

ã Quân Chu, huyện Đại Tir

Xa Dai Dinh, huyén Tam Dao 9/2013

1/2015, 3/2016, 1/2017.

- Vườn Quốc gia Tam Đảo, thị tran |

ị Tam Đảo, huyện Tam Đảo /

13 ' Vườn Quốc gia Ba Vi, xã Tản Lĩnh, 1/2015

| huyén Ba Vi |

14 HoaBinh — X4Thung Khe, huyén Mai Chau 3/2016

l5 NinhBinh Vườn Quốc gia Cúc Phuong, xã Cúc 4/2013, 12/2016

| Phương, huyện Nho Quan |

16 hanh Hoa | Vườn Quốc gia Cúc Phương, xã | 3/2013

_ Thành Yên, huyện Thạch Thanh ị

17 NghệAn ' Vườn Quốc gia Pù Mat, xã Bong Khê, 9/2012

| huyện Con Cuông |

18 a Tinh | Vườn Quốc gia Vũ Quang, thị tran Vũ | 9/2012

: Quang, huyện Vũ Quang ị

19 QuảngBình Vườn Quốc gia Phong Nha — Kẻ 11/2013

</div>Trang 32<div class="page_container" data-page="32">

23. DakLak ' Vườn Quốc gia Yok Đôn, xã Krông | 1/2014| Na, huyện Buôn Đôn ị

| 1/2016.

1/2013, 1/2014, 1/20161/2013, 1/2016

24 | Khánh Hoa

Xã Giang Ly, huyện. Khánh Vinh |

Xa Son Thai,. huyện Khánh Vĩnh

Ì Khu bảo tồn thiên nhiên Hịn Bà, xã ị

ị Suối Cát, huyện Cam Lâm

27 LâmĐồng Vườn Quốc gia Bidoup — Núi Ba, núi 1/2013, 1/2014, 1/2016| . Lang Bian, xã Đạ Sar, huyện Lạc |

| Duong

Xã Da Chais, huyện Lạc Dương 1/2013, 1/2014, 1/2016

‹ 1/20161/2016

Thị trấn _Madagui, huyện Da Huoai

XãD Dam B’ri, thành phố. Bảo Lộc.

ị ị Xã Hòa Bắc, huyện Di Linh — 1/2013, 1/2016 _

35 | Đồng Nai | Vuon Quéc gia Cát Tiên, xã Nam Cát | 1/2014

| . Tiên, huyện Tân Phú |

s* Nghiên cứu trong phịng thí nghiệm

Cơng tác nghiên cứu trong phịng thí nghiệm bao gồm: xử lý mẫu sau thực

địa (ép, sấy mẫu), phân tích mẫu, giám định tên gọi.

Đối với những mẫu là tiêu bản khô, trước khi phân tích phải ngâm mẫuvào nước nóng dé trả về trạng thái ban đầu mới có thé thu được kết quả mơ tachính xác. Việc phân tích ln được tiến hành trên nhiều mẫu khác nhau nhằm

đem lại sé liệu trung bình, chính xác va khách quan nhất.

Dụng cụ phân tích mẫu: kính lúp cam tay, kinh lup soi nồi, kim mũi nhọn,kim mũi mác, thước, máy ảnh, giấy vẽ.

Các bộ phận chi tiết của cành, lá, hoa, quả, hạt trên mỗi mẫu được phântích theo trình tự.

Các mẫu sau khi phân tích, mơ tả được chụp ảnh, vẽ hình.

Sau khi phân tích mẫu, cơng tác giám định tên được tiến hành dua vào các

bản mô tả gốc, các mẫu chuẩn tên goi, các chuyên khảo, các bộ thực vật chi. Công

tác giám định đã định danh cho các mẫu thu thập và định danh cho một số mẫu

27

</div>Trang 33<div class="page_container" data-page="33">

lưu tại các phòng mẫu. Một số mẫu đã được định danh hoặc điều chỉnh định danh:

Phuong 4122, 4548, T. D. Ly 736, LX-VN 1085 - 4039, sine coll. 113, Tổ tàinguyên 02, Nông Văn Thoại 107, HLF 1607, DKSV-T 2159 - 4443, D. H Phúc29, L. OQ. Li 604 - 0602, Vệ 15024 - 15085, T-V 270, WP 583, HAL 4116, 4230,

VH 1893, Hiệp 8303, 14863, 14884 (HN); Poilane 8035, 30378, 12548, 24305,

26861, 25653, 12649, Pételot 6.707 (VNM); CH-C-36 (HPNP); MVX 117, DDS11742, 11719 (Phòng mẫu Vườn Quốc gia Cúc Phuong); VO. 364 (Phòng mẫu

Vườn Quốc gia Vũ Quang), v.v...

Dựa trên các số liệu thu thập mẫu vật trên thực địa trong quá trình thựchiện luận án và thông tin từ các mẫu tiêu bản được lưu trữ, bản đồ Địa điểm mẫu

nghiên cứu của chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam đã được thiết lập (Phu lục 1).41 tỉnh/thành phố có sự phân bố của các taxon thuộc chi Trà (Camellia L.) ở Việt

Nam đã được đánh dấu.

Dựa trên các đặc điểm hình thái, khóa định loại theo kiểu lưỡng phân chocác phân chi, nhánh, loài và thứ trong chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam đã được

thiết lập. Khóa được xây dựng dựa trên sự lựa chọn những đặc điểm giống và

khác nhau cơ bản của cơ quan sinh sản và cơ quan sinh dưỡng, đặc biệt là cơ

quan sinh sản.

28

</div>Trang 34<div class="page_container" data-page="34">

Chương 3. KET QUA NGHIÊN CUU

3.1. Lựa chọn hệ thống phân loại cho chi Trà (Camellia L.) ở Việt Nam

Có thể nói, cho đến nay, khơng có một hệ thống duy nhất nào được áp dụngcho việc phân loại chi Trà (Camellia L.) trên thế giới cũng như ở Việt Nam. Các

lồi cơng bố mới gần đây cũng được xếp vào các vị trí phân loại trong hệ thốngnày hoặc hệ thống khác tùy theo quan điểm của mỗi tác giả cơng bố. Dưới đây làba hệ thống điển hình, được trích dẫn và sử dụng phổ biến nhất: Sealy (1958);

Chang (1981 - 1998); Ming (2000).

Hệ thống của Sealy (1958) trong chuyên khảo “A Revision of the GenusCamellia” gồm 82 loài được sắp xếp trong 12 nhánh (section) cùng 1 nhóm

“Dubiae” chứa đựng 24 lồi trong tình trạng thiếu dữ liệu phân loại. Cụ thể:

1. Section Archecamellia Sealy (7 loài)

. Section Stereocapus (Pierre) Sealy (1 loài)

. Section Theopsis Cohen-Stuart (29 loài)

. Section Camelliopsis (Pierre) Sealy (6 loài). Section Piquetia (Pierre) Sealy (1 loai)

. Section Thea (L.) Dyer (5 loài). Section Corallina Sealy (5 loài)

. Section Calpandria (Bl.) Cohen-Stuart (2 loài)

10. Section Heterogenea Sealy (10 loài)11. Section Camellia (L.) Dyer (8 loài)

12. Section Paracamellia Sealy (6 loài)

Trong phân loại chi Tra (Camellia L.), Sealy coi đặc điểm của quả va hat

là những đặc điểm quan trọng. Việc lựa chọn và nhắn mạnh tầm quan trọng của

đặc điểm quả và hạt trong hệ thống Sealy (1958) đã được Keng (1962) (theo

Prince, 2007) khang định là chuẩn xác. Tuy nhiên, Keng cũng cho rằng nếu sốlượng đặc điểm lớn hơn được sử dụng thì việc phân loại sẽ đạt độ chính xác cao

hơn. Keng đề xuất bổ sung thêm một số đặc điểm làm căn cứ phân loại, gồm: hạt

có nội nhũ lớn hay bé, sự văng mặt hay có mặt của trụ quả trung tâm, sự phân bô

29

</div>Trang 35<div class="page_container" data-page="35">

của các tế bào đá trong lá, v.v... Đến nay, hệ thống phân loại của Sealy vẫn là mộttham khảo rất có giá trị cho các nghiên cứu phân loại chi Trà (Camellia L.) bởi

đây là một hệ thống được xây dựng bằng quan điểm phân loại chuẩn xác. Tuy

nhiên, do số lượng các loài thuộc chi Tra (Camellia L.) trên thế giới được pháthiện đến nay đã vượt xa so với số liệu có trong hệ thống này, số đặc điểm phânloại được sử dụng cũng nhiều hơn, nên hệ thong cua Sealy hiện được tham khảo

chủ yếu ở mặt mô tả và thơng tin về các lồi, cịn việc áp dụng cho một số lượng

lớn các loài mới phát hiện với nhiều điểm khác biệt thì hệ thống này khó đảm

đương được.

Hệ thống của Chang đầu tiên được công bố năm 1981 - “A Taxonomy ofthe Genus Camellia” bằng tiếng Trung Quốc, gồm 4 phân chi, 19 nhánh, 198 loài.

Chang là người đầu tiên sử dụng bậc phân loại phân chi cho hệ thống phân loại

của chi Tra (Camellia L.). Từ thiết lập đầu tiên nay, Chang tiếp tục có các bồ sung,cập nhật và điều chỉnh: (1) Năm 1982, bổ sung nhánh Luteoflora Chang, nâng sốlượng nhánh của hệ thống lên 20; (2) Năm 1984, công bố chuyên khảo

“Camellias”, trong đó tơng hợp lại hệ thống, điều chỉnh và chuyền sang tiếng Anh

(Chang & Bartholomew, 1984) với 20 nhánh và khoảng 200 loài; (3) Năm 1996,điều chỉnh nội bộ phân chi Protocamellia Chang, điều chuyên taxon trong một sốnhánh, bổ sung thêm 2 nhánh mới là Protocamellia Chang và Pleurocarpa Chang

vào hệ thống, làm tăng số lượng nhánh lên 22; (4) Năm 1998, trong bộ Thực vật

chí Trung Quốc, Chang ước tinh số lượng các loài thuộc chi Tra (Camellia L.) lêntới 280 lồi; cơng trình bằng tiếng Trung Quốc cung cấp mơ tả cho các lồi ở

Trung Quốc và điều chỉnh lại về mặt hệ thống chỉ còn 20 nhánh. Như vậy, sau quá

trình điều chỉnh, số nhánh trong các hệ thống của Chang đã thay đổi từ 20 lên 22

rồi lại về lại 20. Sự giảm bớt số lượng nhánh của Chang (1998) được cho là mộtđiều chỉnh hợp lý bởi các nhánh thiết lập năm 1996 đã gây ra sự chồng lấn đặc

điểm giữa các phân chi và nhánh, khiến ranh giới giữa chúng khơng cịn rõ ràng,

khó khăn khi áp dụng cho việc phân loại. Vi dụ: (1) Nhánh Pleurocarpus Chang

(1996) có các đặc điểm quan trọng về kích thước lá, số lượng và kích thước hoagan như trùng lặp hoàn toàn với nhánh Archecamellia Sealy (1958), các đặc điểmsai khác không đáng ké; (2) Nhánh Pleurocarpus Chang (1996) với đặc điểm bau

3-5 6, chồng lấn đặc điểm lên cả phân chi Protocamellia Chang va phân chi

30

</div>Trang 36<div class="page_container" data-page="36">

Camellia Chang. Hệ thông chi Trà (Camellia L.) được Chang công bố năm 1998

với các phân chi (subgenus) và nhánh (section) như sau:I. Subgenus Protocamellia Chang (3 nhánh, 9 loài)

1. Section Archecamellia Sealy, emend. Chang (3 loài)2. Section Stereocarpus (Pierre) Sealy (5 loài)

3. Section Piquetia (Pierre) Sealy (1 loài)

II. Subgenus Camellia Chang (7 nhánh, 112 loài)4. Section Oleifera Chang (5 loai)

Section Furfuracea Chang (13 loài)Section Paracamellia Sealy (16 loài)

Section Pseudocamellia Sealy (5 loài)Section Tuberculata Chang (15 lồi)

© œ m Ðø 0

Section Luteoflora Chang (1 loài)

10.Section Camellia (L.) Dyer (57 loài)Il. Subgenus Thea (L.) Chang (8 nhánh, 96 loài)

11.Section Corallina Sealy (9 loài)

12.Section Brachyandra Chang (11 loài)

13.Section Longipedicellata Chang (3 loài)14. Section Chrysantha Chang (18 loài)

15. Section Calpandria (Bl1.) Cohen-Stuart (17 loài)16.Section Thea (L.) Dyer (32 loài)

17.Section Longissima Chang (3 loài)18.Section Glaberrima Chang (3 loài)

IV.Subgenus Metacamellia Chang (2 nhánh, 63 loài)19.Section Theopsis Cohen-Stuart (49 loài)

20. Section Eriandria Cohen-Stuart (14 loài)

Trong 20 nhánh trên, 02 nhánh Piquetia va Calpandria không ghi nhận các

taxon nào phân bố ở Trung Quốc nên hệ thống tập trung vào 18 nhánh còn lại. Vớidữ liệu phong phú, sử dụng số lượng lớn các đặc điểm của cả cơ quan sinh sản vàsinh dưỡng, Chang (1998) đã cung cấp một hệ thống phân loại qui mô, cập nhật

31

</div>Trang 37<div class="page_container" data-page="37">

hơn cho chi Trà (Camellia L.) so với hệ thống của Sealy (1958).

Hệ thống của Ming (2000) trong chuyên khảo “†ttÿ#+1IIZ j&9Ø†Z#” gồm2 phân chi, 14 nhánh, 119 loài. Con số loài giảm xuống, gần với số loài trong hệthống của Sealy (1958), do Ming đã sáp nhập nhiều loài do Chang định loại trướcđó. Khóa định loại và mơ tả chỉ tiết cho 97 loài trà ở Trung Quốc chứa trong 11/14

nhánh (section) thuộc 2 phân chỉ (subgenus) đã được cung cấp trong chuyên khảo.Hệ thống của Ming (2000) cu thé dưới đây:

I. Subgenus Thea (L.) Chang (8 nhánh, 75 loài)1. Section Piquetia (Pierre) Sealy (1 loài)

. Section Archecamellia Sealy (18 loài). Section Cylindrica Ming (1 loài)

. Section Thea (L.) Dyer (12 loài)

. Section Longipedicellata Chang (5 loài). Section Corallina Sealy (9 loai)

. Section Theopsis Cohen-Stuart (20 loài)

Oo ANI Hn un + W WN

. Section Eriandria Cohen-Stuart (9 loai)II. Subgenus Camellia Chang (6 nhanh, 44 loai)

9. Section Heterogenea Sealy (14 loài)

10. Section Stereocarpus (Pierre) Sealy (3 loài)

11. Section Tuberculata Chang (6 loài)

12. Section Camellia (12 loài)

13. Section Paracamellia Sealy (7 loài)

14. Section Calpandria (BI.) Cohen-Stuart (2 loài)

Hệ thống của Ming (2000) khác biệt lớn so với hệ thống của Chang (1998)

từ quan điểm phân loại, lựa chọn đặc điểm phân loại đến số lượng lồi được cơngnhận. Quan điểm và cách thiết lập hệ thống của Ming được hỗ trợ bởi kết quả từ

một sơ nghiên cứu có sử dụng các phương pháp phân loại hiện đại như phân tíchdữ liệu cau trúc lá, phân loại bằng ADN; song việc chỉ ghi nhận tổng cộng 119loài thuộc chi Trà (Camellia L.) trên thế giới đang gây nhiều tranh luận giữa các

32

</div>Trang 38<div class="page_container" data-page="38">

nhà nghiên cứu, dẫn đến hệ thống của Ming chưa được sử dụng nhiều trong phânloại so với hệ thống của Chang, mặc dù đây là hệ thống mới nhất hiện nay.

Dưới đây là hai trong số rất nhiều ví dụ cụ thể về các vấn đề cịn tranh luận

trong việc sáp nhập các lồi theo quan điểm của Ming (2000), và ngược lại, cónghĩa ủng hộ quan điểm của Chang (1998):

(1) Ni, Li & Zhang (2007) nghiên cứu phân loại bào tử phan hoa trong chi

Trà (Camellia L.) đã đưa ra ý kiến không đồng tình với quan điểm của Ming (2000)

trong việc kết hợp Camellia trichosperma va Camellia semiserrata. Ly do làCamellia trichosperma co kích thước hat phan nhỏ hơn, dạng hình thái là

spheroida, vân vỏ ngồi dạng rugulate-fossulate, con Camellia semiserrata có kíchthước hạt phan lớn hon, dang hình thái là longellipse, vân vỏ ngoai dang rugulate-

ripple. Do đó, nghiên cứu ủng hộ quan điểm của Chang (1998), duy trì sự tách biệt

các loài.

(2) Lu et al. (2012) nghiên cứu đữ liệu cấu trúc lá làm cơ sở phân loại chiTrà (Camellia L.) đã cho các kết luận cơ bản đồng nhất với quan điểm phân loạicủa Chang (1998), song cũng vừa thống nhất, vừa mâu thuẫn với quan điểm của

Ming (2000). Ví dụ, Camellia weiningensis có các đặc diém về câu trúc lá tương

tự với các loài thuộc nhánh Camellia nên sẽ là hợp lý để hợp nhất Camelliaweiningensis vào nhánh Camellia theo quan điểm của Ming (2000); song ngượclại, không ủng hộ quan điểm của Ming (2000) về việc coi Camellia hiemalis là

một biến thé của Camellia sasanqua, xếp vào nhánh Oleifera, ma ủng hộ xử lý

của Chang (1998), coi Camellia hiemalis là một loài độc lập thuộc nhánh

Nhu vậy, sự không thống nhất về căn ban ở ba hệ thống thé hiện ở chỗ sự

phân chia ranh giới của các phân chi và các nhánh, sự tách biệt hay sáp nhập các

lồi; thậm chí sự mơ tả các lồi và quan điểm sắp xếp từng loài cụ thể trong từng

hệ thống cũng có nhiều khác biệt. Cho đến nay, đã có thêm nhiều dữ liệu phân loạihỗ trợ, nhiều cập nhật, bô sung, nhiều quan điểm, bàn luận được đưa ra nhưng vẫn

khó có thể nhận định hệ thống phân loại nào là chính xác nhất, thé hiện được đầyđủ mối liên hệ của các loài và tốt nhất cho sự định loại các loài trong chi Trà

(Camellia L.).

Trên cơ sở các nghiên cứu đó, sau khi (1) cân nhắc ưu điểm và nhược điểm

33

</div>Trang 39<div class="page_container" data-page="39">

của từng hệ thống: (2) tham khảo quan điểm của các chuyên gia nghiên cứu về chỉTrà (Camellia L.) ở trong và ngoài nước; (3) xem xét tần suất được tham khảo,

trích dẫn của các hệ thống trong các nghiên cứu, đặc biệt trong thời gian gần đây;(4) với phương pháp phân loại lựa chọn là phương pháp hình thái so sánh; luận án

lựa chọn hệ thống của Chang (1998) làm căn cứ cho việc phân loại chỉ Trà

(Camellia L.) ở Việt Nam.

3.2. Đặc điểm hình thai chi Tra (Camellia L.) ở Việt Nam

3.2.1. Dạng cay (Phụ lục 2 — PL 2.2, 2.3)

Các loài thuộc chi Trà (Camellia L.) là cây thường xanh, gồm các dang cây

gỗ vừa (Camellia sinensis var. assamica cao tới 18 m, Camellia kissi cao tới 13m), cây gỗ nhỏ (Camellia flava, Camellia cucphuongensis, Camellia

tonkinensis,...) hoac cay bui (Camellia gilberti, Camellia hulungensis,...).

Chéi và cành non có thé khơng lơng (Camellia oconoriana, Camellia

luongii,...) hoặc có lơng. Cành non có lơng thưa ngắn (Camellia cucphuongensis,Camellia flava, Camellia gilberti,...) hoặc phủ lông dày và dài (Camellia hirsuta,

Camellia kirinoi, Camellia megasepala, ...). Cành già khơng có lơng và vỏ có thé

bị bong ra (Camellia flava, Camellia euphlebia,... ).3.2.2. Lá (Phụ lục 2 — PL 2.4, 2.5, 2.6)

Lá đơn, mọc cách, không có lá kèm.

Phién lá phan lớn hình bầu dục/ellip, bầu dục hep (Camellia dormoyana,

Camellia gilberii,...); ngồi ra có thê có dạng hình mác (Camellia sonthaiensis,Camellia oconoriana,...), hoặc hình trững (có nhưng không phô biến ở Camelliahulungensis, Camellia megasepala). Phiên lá chất da hoặc chất da mỏng (Camellia

hulungensis, Camellia limomia,...).

Gốc lá hình nêm hẹp, nêm rộng, đơi khi trịn, hình tim (Camelliamurauchii), hình tim ơm than (Camellia amplexicaulis), có tai (Camellia tienii).

Chop lá nhọn, có mũi nhọn đến có đi. Một số dạng hình thái khác cũngđược nhắc đến nhưng khơng phơ biến như chóp lá nhọn hoat, chóp lá có mũi nhọnvới đầu tù, chóp lá lõm.

Mép lá có răng cưa, hiếm khi nguyên (Camellia piquetiana); răng cưa trên

toàn bộ mép phiến hoặc một phần phiến lá; một số trường hợp răng cưa thưa, lõm

34

</div>Trang 40<div class="page_container" data-page="40">

nông, không rõ (Camellia sonthaiensis).

Kích thước của phiến lá khác nhau rất lớn. Chiều dài phiến lá dao động từ

4 em đến hơn 40 cm ở các loài khác nhau. Những loài có lá nhỏ, chiều đài khoảng

4-8 cm (Camellia gaudichaudii, Camellia nematodae,...); những lồi có lá lớn,chiều dai có thé đạt trên 40 cm (Camellia quephongensis, Camellia hongiaoensis);

thông thường, chiều dai lá dao động trong khoảng 10-20 cm. Tuy nhiên, hình tháivà kích thước phiến lá là một đặc điểm biến đối, cần thận trọng khi sử dụng trongphân loại. Hình thái phiến lá của Camellia kirinoi có thé xem là một minh chứng

cho sự biến đổi tương đối lớn đó; hoặc sự đa dang về hình thái phiến lá ở Camelliakissi (hình bầu dục, bầu dục thn, hình mác, hình mác ngược) di cùng với sự

phân bố rộng, ở nhiều vùng, trong các điều kiện sinh trưởng tự nhiên khác nhau

cũng gây khó khăn trong phân loại.Hệ gân lơng chim.

Bề mặt phiến lá khơng lơng hoặc có lơng, lớp lơng chỉ có ở mặt dưới phiến

lá, hiếm khi có ở mặt trên va dọc gân chính (Camellia corallina). Đặc biệt, phần

lớn lá của các lồi trà hoa vàng có các điểm tuyến màu đen hoặc nâu ở mặt dưới,

có thể quan sát bằng mắt thường. Đây được xem là một trong những đặc điểmnhận dạng nhanh ngoài tự nhiên của các lồi trà hoa vàng.

Lá có cuống. Độ dai của cuống biến đổi lớn, từ 0,15-0,3 cm (Camelliakirinoi), 0,3-0,6 em (Camellia tonkinensis), 0,5-0,9 em (Camellia fleuryi), phầnlớn từ 1-2,5 em (Camellia hamyenensis, Camellia petelotii,...). Cuéng lá không

lông (Camellia duyana, Camellia gaudichaudii,...) hoặc có lơng như ở cành non

(Camellia megasepala, Camellia quephongensis,...).

3.2.3. Hoa (Phu luc 2 — PL 2.7, 2.8, 2.9, 2.10)

Hoa mọc ở nách lá hoặc đầu cành, đơn độc hoặc cụm 2-3 hoa (Camellia

gilberti, Camellia limonia), đôi khi cum gồm 9-14 hoa (Camellia capitata).

Hoa day đủ, lưỡng tinh, đối xứng tỏa trịn. Kích thước của hoa được tính là

đường kính khi hoa nở hồn toan, dao động từ 1-2 cm (Camellia gilberti, Camellia

limonia) đến 10-11 em (Camellia megasepala).

Hoa có cuống hoặc không cuống. Trường hợp hoa được mô tả là khôngcuống là do cuống hoa rất ngắn, khoảng 0,1-0,3 em và bị che phủ hoàn toàn bởi

35

</div>