Bài giảng :Tiến hoá Th.S Võ Văn Thiệp potx

UBND TỈNH QUẢNG BÌNH
TRƯỜNG ĐH QUẢNG BÌNH

Th.S Võ Văn Thiệp
BÀI GIẢNG
TIẾN HÓA
Đồng Hới, tháng 8 năm 2012
1
NHẬP MÔN TIẾN HOÁ
I. ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ CỦA THUYẾT TIẾN HOÁ
1. KHÁI NIỆM VỀ TIỀN HOÁ
Tiến hoá (Evolution) là sự biến đổi có kế thừa trong thời gian dẫn tới sự hoàn
thiện trạng thái ban đầu và sự nảy sinh cái mới. Thực tế thuật ngữ tiến hoá còn có
nghĩa là phát triển, đổi mới, Người ta nói tới sự tiến hoá của các nguyên tử là tiến
hoá vật lý học, tiến hóa của các phân tử là tiến hoá hoá học, tiến hóa của các tổ chức
sống là tiến hoá sinh học, và sự biến đổi tiến bộ của các phương thức sản xuất là tiến
hoá xã hội.
Lý thuyết tiến hoá (Evolutionary theory) là khoa học nghiên cứu những quy luật
tiến hoá của sinh giới.
Tiến hoá sinh học (tiến hoá hữu cơ) là sự tiến hoá xảy ra trên cơ sở các quá trình
tự nhân đôi, tự đổi mới của các đại phân tử sinh học, sự sinh sản của các cơ thể sống,
sự biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, dẫn tới sự biến đổi các loài sinh vật. Đó
là sự phát sinh và phát triển của giới sinh vật. Quá trình này chứa đựng khả năng cải
biến vô hạn của hệ thống sống, từ các cấp độ phân tử - tế bào đến quần thể - sinh
quyển, mà dấu hiệu nổi bật nhất của tiến hoá sinh học là sự thích nghi của các hệ thống
sống đang phát triển với các điều kiện tồn tại của chúng. Vật chất sống luôn tồn tại hai
đặc tính cơ bản, đối lập nhưng thống nhất bổ sung cho nhau, đó là tính ổn định vật chất
di truyền và tính biến đổi vật chất di truyền ấy, còn gọi là tính di truyền và tính biến dị.
Ngày nay biết rõ tính ổn định được duy trì bởi cơ chế chính xác trong sự nhân đôi và
phân ly vật chất di truyền, còn tính biến dị là do sự biến đổi thành phần cơ cấu vật chất
di truyền, còn gọi biến dị di truyền hoặc do mức độ biểu hiện của vật chất di truyền hay

kiểu gen thành kiểu hình trong những hoàn cảnh nhất định, đó chính là những biến dị
không di truyền hay thường biến (modification). Ngày nay người ta cho rằng sự tiến
hoá sinh học là quá trình tích luỹ các biến dị và liên quan tới quá trình di truyền trên cơ
sở tự nhân đôi vật chất di truyền ấy. Tính ổn định của vật chất di truyền là mặt chủ yếu
đảm bảo cho sự ổn định di truyền của loài.
Khái niệm tiến hoá liên quan chặt chẽ với tên tuổi và sự nghiệp khoa học của C.
R. Darwin (1809- 1892). Nói chung, thuật ngữ tiến hoá được sử dụng cho mọi cấp độ
tổ chức của sự sống từ các đại nhân tử sinh học, các tế bào, các cơ quan, các hệ cơ
quan, cơ thể, quần thể, loài, quần xã, hệ sinh thái đến sự tiến hoá của sinh quyển. Điều
cơ bản nhất cần nhấn mạnh rằng tiến hoá là sự biến đổi của các loài dẫn tới hình thành
những loài mới. Những dấu hiệu nổi bật của tiến hoá sinh học là sự phát triển ngày
càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao và thích nghi ngày càng hợp lý.
2. ĐỐI TƯỢNG CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ
Toàn bộ thế giới sinh vật và điều kiện môi trường sống của nó.
3. NHIỆM VỤ CỦA HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ
2
Tìm ra các quy luật phát triển lịch sử của giới sinh vật và các nguyên tắc tổ chức
của đơn vị sự sống.
II. NỘI DUNG CƠ BẢN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA
Vấn đề trung tâm của lý thuyết tiến hoá là nguồn gốc các loài. Việc giải thích
vấn đề này liên quan đến ba câu hỏi lớn là:
- Nguồn gốc sinh vật ở đâu?
- Do đâu mỗi dạng sinh vật lại thích nghi hợp lý với điều kiện sống của nó như vậy?
- Vì sao giới hữu cơ lại cực kỳ đa dạng như ngày nay?
Giải quyết hai câu hỏi đó bằng lý thuyết tiến hoá hiện đại sẽ đi đến bác bỏ được
các quan niệm duy tâm siêu hình, thiếu cơ sở khoa học trong sinh học. Đặc biệt, việc
giải đáp vấn đề thích nghi được xem là chìa khoá của lý luận tiến hoá. Cũng do vậy mà
Darwin đã đặt tên cho tác phẩm chủ yếu của mình là “Nguồn gốc các loài bằng con
đường chọn lọc tự nhiên hay là sự bảo tồn những dạng thích nghi nhất trong đấu tranh
sinh tồn” (1859).

Để khẳng định nguyên lý phát triển liên tục, bên cạnh vấn đề nguồn gốc các loài
lý thuyết tiến hoá còn đề cập tới vấn đề nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người.
Qua đó làm sáng tỏ sự khác nhau giữa các quá trình tiến hoá hoá học, tiến hoá sinh học
và tiến hoá xã hội.
III. HƯỚNG PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HÓA
Về đối tượng, ngày nay lý thuyết tiến hoá không dừng lại ở việc nghiên cứu các
quy luật phát triển chung của toàn bộ giới hữu cơ, mà tiến lên tìm hiểu tính đặc thù của
các quy luật tiến hoá của từng nhóm loài ở những trình độ tổ chức khác nhau, ở những
phương thức sinh sản khác nhau. Ngoài ra thuyết tiến hoá hiện đại còn nghiên cứu các
quy luật tổ chức của các hệ sống, đặc biệt là quy luật tổ chức loài với các đơn vị dưới
loài, trong đó quan trọng nhất là quần thể địa phương. Do đó xác định những biến đổi
diễn ra trong nội bộ loài, dẫn đến phát sinh loài mới.
Nội dung thuyết tiến hoá hiện đại đi sâu giải quyết vấn đề về cơ chế tiến hoá. Sự
phát triển của di truyền học, đặc biệt di truyền học quần thể đã giải thích cơ chế biến
đổi thành phần kiểu gen của quần thể dẫn tới sự phát sinh loài mới. Nhờ sự phát triển
của sinh học phân tử đã góp phần làm sáng tỏ cơ chế tiến hoá ở cấp độ phân tử, cơ chế
tiến hoá trong phạm vi loài hay tiến hoá nhỏ, chỉnh lý và bổ sung những hiểu biết về
nguyên liệu tiến hoá, đơn vị tiến hoá, nhân tố tiến hoá. Ngày nay vận dụng các thành
tựu của sinh thái học, sinh học quần thể, học thuyết sinh quyển để nghiên cứu nhiều
hơn về tiến hoá lớn.
Về phương pháp nghiên cứu, lý thuyết tiến hoá là một lý thuyết tổng hợp, có cơ
sở khoa học dựa trên sự khái quát hoá tài liệu của nhiều bộ môn sinh học. Ngày nay nó
còn là một khoa học thực nghiệm, phân tích sử dụng các phương pháp của di truyền
học thực nghiệm, tế bào học, toán thống kê Đặc biệt, sự vận dụng phương pháp tiếp
cận hệ thống, phương pháp toán học và điều khiển học, người ta đã mô hình hoá các
3
quá trình tiến hoá đang diễn ra trong các hệ sinh thái, mở ra khả năng điều khiển sự
tiến hoá.
IV. VAI TRÒ CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ
Các bộ môn sinh học cung cấp nhiều bằng chứng cho lý thuyết tiến hoá, ngược

lại lý thuyết tiến hoá tác dụng mạnh mẽ đối với sự phát triển các bộ môn sinh học, xác
định quan điểm và phương pháp tư tưởng trong việc nghiên cứu các hiện tượng, quá
trình cụ thể của sự sống. Những tài liệu, sự kiện trong sinh học được phân tích, lý giải
trên quan điểm tiến hoá.
Lý thuyết tiến hoá xâm nhập vào các bộ môn sinh học đã dẫn đến hình thành các
bộ môn mới như hình thái học tiến hoá, phôi sinh học tiến hoá, sinh lý học tiến hoá, di
truyền học tiến hoá Lý thuyết tiến hoá rất gần gũi với triết học duy vật biện chứng là
cơ sở khoa học tự nhiên của triết học duy vật biện chứng, có tác dụng quan trọng trong
giáo dục thế giới quan vô thần. Ngược lại, dưới ánh sáng của triết học duy vật biện
chứng, lý thuyết tiến hoá phát triển theo khuynh hướng đúng đắn, giải quyết được
những khủng hoảng về quan điểm và phương pháp tư tưởng. Lý thuyết tiến hoá có tác
dụng to lớn trong thực tiễn, cụ thể những quy luật phát triển của giới hữu cơ được tổng
kết từ thực tế thiên nhiên, thực tiễn sản xuất, thực nghiệm khoa học là cơ sở lý luận để
điều khiển sự phát triển của sinh vật. Những quy luật biến dị, di truyền và chọn lọc mà
C. R. Darwin tổng kết và sau đó được di truyền học hiện đại bổ sung là cơ sở lý thuyết
cho công tác chọn giống, tạo giống mới.
Những quy luật của quá trình hình thành loài là cơ sở khoa học của vấn đề bảo
vệ môi trường và khai thác hợp lý tài nguyên sinh vật. Ngày nay hoạt động của xã hội
loài người đang làm biến đổi sâu sắc môi trường sống và đã bộc lộ những hậu quả
nghiêm trọng do việc sử dụng và khai thác tài nguyên thiên nhiên không hợp lý. Nắm
vững các quy luật tiến hoá của giới hữu cơ có thể điều khiển sự tiến hoá sinh học đang
là vấn đề cấp bách đối với sự tồn tại và phồn vinh của loài Người bởi vì bản thân con
người cũng chịu sự chi phối của các quy luật tiến hoá sinh học.
4
Phần I
LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ
Chương 1
TƯ TƯỞNG TIẾN HOÁ TRƯỚC DARWIN
1.1. QUAN NIỆM DUY TÂM SIÊU HÌNH VỀ GIỚI SINH VẬT TRƯỚC
THẾ KỶ XVIII

1.1.1 Những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới
Những quan niệm này ngự trị trong tư tưởng của nhân loại hàng nghìn năm
trước thế kỷ XVIII, biểu hiện qua những quan niệm hoang đường trong thần thoại và
tôn giáo, như truyện “Thần trụ trời”, “Thần Chử lầu”, ”Thần Khơnum”, kinh thánh của
Thiên chúa giáo, Phật giáo, Khổng giáo
1.1.2. Thực chất các quan niệm thần tạo luận và mục đích luận
Platon (427 - 347 trước Công nguyên) - Nhà triết học duy tâm cổ Hy Lạp quan
niệm Thượng đế sáng tạo ra các loài sinh vật, mỗi sinh vật gồm 2 phần xác và hồn. Thể
xác là nơi tạm trú của “linh hồn bất diệt”.
Trong mọi sinh vật, con người được tạo hoá cho xuất hiện đầu tiên. Động vật là
sản phẩm suy biến của con người.
Aristot (384 - 322 trước Công nguyên) - vừa là nhà triết học lớn thời cổ Hy
Lạp, vừa là nhà nghiên cứu sâu sắc về sinh vật, đã giải thích các hiện tượng tự nhiên
theo mục đích luận và cho rằng mọi đặc điểm của sinh vật đều hợp lý tuyệt đối vì đều
chứa đựng mục đích sáng tạo của thượng đế. Ví dụ như trong cơ thể, mỗi cơ quan bộ
phận được cấu tạo phù hợp với chức phận của nó. Trong tự nhiên, các loài sinh vật
cũng có sự ăn khớp nhịp nhàng, thể hiện sự sắp xếp định trước. Mục đích luận của
Aristot ảnh hưởng tiêu cực đến quan niệm về giới hữu cơ suốt hai ngàn năm.
1.1.3. Tiên thành luận và thuyết thang sinh vật
Tiên thành luận
Theo quan niệm tiên thành luận thì trong phôi có sẵn một cơ thể thu nhỏ với đầy
đủ bộ phận, từ đó chỉ phát triển thêm về kích thước chứ không xuất hiện cơ quan nào
mới. Cơ thể chỉ chứa đựng những gì mà Thượng đế đã đặt sẵn vào mầm phôi. Tiên
thành luận cho rằng cơ thể con với đầy đủ các bộ phận đã nằm sẵn trong các tế bào tinh
trùng, còn tế bào trứng và cơ thể mẹ chỉ cung cấp chất dinh dưỡng cho nó lớn lên.
Thuyết thang sinh vật
Thuyết này là một hình thức của tiên thành luận mở rộng cho toàn bộ sinh giới.
Ch. Bonnet (1720 - 1793) xếp tất cả các dạng vô cơ và hữu cơ thành một cái thang
nhiều bậc. Phơluýt, lửa, không khí, nước, đất, kim loại, khoáng chất, thực vật, côn
trùng, rắn, cá, chim, thú, người, thiên thần. Mỗi loài là sự triển khai của mầm phôi đã

có sẵn từ thời nguyên thuỷ.
1.1.4. Sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm
5
Đến thế kỷ XVIII, các quan niệm về giới tự nhiên chủ yếu mang tính chất duy
tâm, xem sinh giới là sản phẩm của một lực lượng thần bí, và quan niệm linh hồn quyết
định bản chất sự sống. Về phương pháp là siêu hình ở chỗ xem sinh vật bất biến về số
lượng và đặc điểm của loài, các loài sinh vật do thượng đế sáng tạo ra một lần và
không có quan hệ với nhau về nguồn gốc.
Sự xuất hiện thế giới quan duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử. Do không
nắm được bản chất các hiện tượng tự nhiên và mối liên hệ nhân quả giữa các hiện
tượng đó, nên người ta buộc phải giải thích bằng các yếu tố thần linh. Từ thượng cổ
đến thế kỷ XV, con người nhận thức thế giới tự nhiên bằng sự quan sát trực tiếp sự vật
hiện tượng từng nơi, từng lúc nên khó nhận thấy sự biến đổi. Từ thế kỷ XV-XVII xuất
hiện phương pháp thực nghiệm, nhưng chủ yếu phân tích thực nghiệm có xu hướng
tách rời đối tượng nghiên cứu với sự vật xung quanh. Hơn nữa các quan niệm siêu hình
còn có nguồn gốc xã hội nhằm bảo vệ lợi ích của giai cấp thống trị Triết học duy
tâm giải thích các sự vật, hiện tượng trong trạng thái đứng yên, biệt lập.
Nếu sự ra đời của các quan niệm duy tâm siêu hình là một tất yếu lịch sử thì sự
diệt vong của chúng cũng là điều không thể tránh khỏi. Sản xuất càng phát triển, khoa
học càng tiến bộ, con người càng nhận thức được bản chất và quy luật phát triển của
các hiện tượng tự nhiên, do đó những thành kiến mê tín dị đoan, hoang đường của tôn
giáo sẽ dần bị xoá bỏ.
Các quan niệm duy tâm siêu hình nói chung, trong đó có mục đích luận và cố
định luận chưa bị diệt vong, nhưng đã bị phá vỡ từng mảng lớn và bắt buộc phải thay
đổi cách nhìn nhận về thực tế tồn tại của thế giới sinh vật tạo tiền đề cho những quan
niệm mới có tính cách mạng hơn, đó là cuộc chuyển biến từ cố định luận đến biến
hình luận (transformisme). Quan niệm cố định luận về sinh giới là quan niệm duy nhất
ngự trị vào giữa thể kỷ XVIII, nhưng đã từng bước được thay thế bởi các quan niệm
biến hình luận, học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và tiếp sau đó là học thuyết
tiến hoá của J. B. Lamarck, được xem là học thuyết tiến hoá đầu tiên trong sinh học,

rồi đến lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin và lý thuyết tiến hoá hiện đại.
1.2. BIẾN HÌNH LUẬN
1.2.1. Một số quan niệm sơ khai về giới sinh vật
Thời Ấn Độ cổ đại, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên, người ta quan niệm có 4
yếu tố vật chất (lửa, nước, không khí, đất) tương tác hợp thành cơ thể, khi chết cơ thể
bị phân huỷ lại trở về 4 yếu tố đó.
Thời Trung Quốc cổ đại, người ta đưa ra quan niệm âm và dương tương tác
với nhau tạo thành ngũ hành (kim, mộc, thủy, hoả, thổ) ngũ hành tương tác sinh ra vạn
vật. Thời Hy Lạp cổ đại, người ta quan niệm động vật sinh ra từ nước dưới tác dụng
của ánh sáng mặt trời, sau đó di cư lên cạn. Heraclit cho rằng lửa là nguồn gốc của sự
vận động, toàn bộ giới vô cơ và hữu cơ đều là kết quả của chuỗi biến đổi không
6
ngừng. Theo đemôcrit, mọi vật đều là kết quả của sự kết hợp các nguyên tử: các sinh
vật kể cả con người đều có nguồn gốc tự nhiên, không phải do Thượng đế tạo ra.
Sự ra đời của biến hình luận gắn liền với tên tuổi của Buffon G.L. (1707 - 1788)
và Saint Hilaire (1722 - 1844). Xanh Hile (Saint Hilaire) là đại diện xuất sắc nhất của
biến hình luận đầu thế kỷ XIX với lý thuyết về “Thể thức cấu tạo thống nhất của động
vật”. Ông cho rằng, điều kiện ngoại cảnh tác động trực tiếp đến động vật làm cho thể
thức cấu tạo chung của chúng bị biến đổi về chi tiết theo “nguyên tắc cân bằn”. Một cơ
quan nào đó phát triển thì cơ quan khác bị tiêu giảm bởi vì chất dinh dưỡng phải tập
trung vào cơ quan đang phát triển. Ví dụ vịt trời bay nhiều nên có cánh dài và chân
mảnh, vịt nhà ít bay thì cánh ngắn nhưng chân to. Ở nước ta, thời Lê Quý Đôn, vào thế
kỷ XVIII, cũng có quan điểm biến hình luận cho rằng chim biến thành cá và cá có thể
biến thành chim.
Đặc điểm của biến hình luận
Biến hình luận được xem là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học do thừa
nhận vật chất vô cơ dưới tác dụng của môi trường và bằng cách tự sinh đã hình thành
các sinh vật đầu tiên, giải thích sự biến đổi của các loài từ một số ít dạng ban đầu bằng
các nguyên nhân vật chất như đất đai, khí hậu, thức ăn.
Hạn chế của biến hình luận là ở chỗ quan niệm duy vật máy móc, chưa nhận thức

được vai trò của bản thân sinh vật, nghĩa là vai trò của nguyên nhân nội tại. Do vậy biến
hình luận đã hình dung sự biến đổi của sinh vật cũng giống như các vật thể vô cơ.
1.2.2. Cuộc đấu tranh của biến hình luận chống thần tạo luận
Cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Gioocger Cuvier
Sự ra đời và phát triển của biến hình luận đã trực tiếp tấn công vào thần tạo luận
và mục đích luận, thể hiện qua cuộc đấu tranh gay gắt giữa Saint Hilaire và G. Cuvier.
Thực tế G. Cuvier đã có những cống hiến đáng kể về giải phẫu học so sánh, phân loại
học, cổ sinh học Nhưng do tình hình chính trị lúc bấy giờ là sau cuộc cách mạng tư
sản (1789), để củng cố địa vị thống trị của mình, giai cấp tư sản Pháp đã ra sức chống
lại quan điểm duy vật, các kết quả thực nghiệm tích luỹ được, các sự kiện khoa học
được phát hiện đều được giải thích theo thần tạo luận.
Năm 1830, xảy ra cuộc tranh luận giữa Saint Hilaire và Cuvier kéo dài 6 tuần,
tại Viện hàn lâm khoa học Pháp. Cuối cùng Cuvier đã thắng cuộc, vì Saint Hilaire chưa
có nhiều bằng chứng thuyết phục như Cuvier. Tuy vậy, không có nghĩa là biến hình
luận thất bại.
Tân sinh luận
Tân sinh luận cho rằng các cơ quan trong cơ thể không hình thành sẵn mà lần
lượt xuất hiện trong quá trình phát triển phôi, từ mô chưa phân hoá. Đây là quan niệm
đối lập với tiên thành luận.
Thuyết thang vật chất
7
Thuyết thang vật chất là một hình thức của tân sinh luận mở rộng nhằm giải
thích nguồn gốc sinh giới trên cơ sở xem vận động là thuộc tính bên trong của vật chất
và thời gian là một điều kiện gắn liền với sự phát triển. Radisep (1749 - l802) cho rằng,
từ vật chất vô cơ đến thực vật, động vật và con người đã trải qua quá trình phát triển
liên tục có tính kế thừa. Có thể hình dung như một cái thang nhiều bậc, nhưng hoàn
toàn không phải do lực lượng siêu tự nhiên quy định. Thuyết thang vật chất đối lập
với thuyết thang sinh vật.
1.3. HỌC THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA LAMARCK
Tóm tắt:

Nhà tự nhiên học người Pháp - J. B. Lamarck ( 1744 - 1829) là người đầu tiên
xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự phân tích lịch sử của sinh giới, được trình
bày trong cuốn “Triết học của động vật học” (1809).
Thuyết tiến hoá Lamarck quan niệm tiến hoá không chỉ đơn thuần là sự biến đổi,
mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử. Nâng cao trình độ tổ chức của cơ thể sinh
vật từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hoá sinh học.
Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên
chính làm cho các loài biến đổi dần dà liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích luỹ qua
thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Do tác dụng trực
tiếp của ngoại cảnh hoặc do tập quán hoạt động nhận thấy ở động vật, những biến đổi
của sinh vật nói chung đều được di truyền và tích luỹ qua các thế hệ.
Hạn chế của Lamarck là chưa phân biệt được biến dị di truyền và biến dị không di
truyền, chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm thích nghi hợp lý trên cơ thể
sinh vật, ông cho rằng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp, nên sinh vật có khả năng thích
nghi kịp thời và trong lịch sử tiến hoá của sinh giới không có loài nào bị diệt vong.
Lamarck quan niệm sinh vật văn có khả năng phản ứng với sự thay đổi của điều
kiện môi trường và mọi cá thể nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện
ngoại cảnh mới. Điều này không phù hợp với các quan niệm ngày nay về biến dị trong
quần thể.
1.3.1. Sự tiến hoá của giới sinh vật
Sự biến đổi của các loài
Sự biến đổi của các loài diễn ra từ từ liên tục, qua những dạng trung gian chuyển
tiếp gọi là "thứ”. Do vậy, loài là đơn vị phân loại có tính ổn định tương đối, và theo
Lamarck “Loài là một nhóm cá thể giống nhau, bảo toàn được trạng thái không đổi của
chúng cho đến khi điều kiện sống thay đổi”.
Chiều hướng tiến hoá
Lamarck đưa ra khái niệm tiệm tiến cho rằng sinh giới phát triển theo hướng
phức tạp dần về tổ chức. Ông xếp giới động vật thành 14 lớp thuộc 6 cấp độ tiệm tiến
căn cứ vào đặc điểm những hệ cơ quan quan trọng như hệ thần kinh, hệ tuần hoàn. Các
8

cấp độ tiệm tiến là kết quả của quá trình tiến hoá, phản ánh lịch sử sự sống, sự phát
triển từ đơn giản đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của tiến hoá sinh học.
Lamarck giải thích ngoại cảnh biến đổi chậm, sinh vật có khả năng thích ứng kịp
và loài này có thể biến đổi thành loài khác mà không có loài nào bị tiêu diệt. Lamarck
đã không giải thích được hiện tượng sinh vật bậc thấp ngày nay vẫn tồn tại song song
bên cạnh sinh vật bậc cao và cho rằng có sự xuất hiện các sinh vật bậc thấp bằng con
đường tự sinh từ chất vô cơ.
Nguyên nhân tiên hoá
Khuynh hướng tiệm tiến
Sinh vật tiến hoá theo chiều hướng phức tạp dần về tổ chức, bởi vì cơ thể sẵn có
khả năng vươn lên hoàn thiện hơn. Quan niệm này chịu ảnh hưởng của thuyết “tự
nhiên - thán luận” thịnh hành hồi đó.
Tác dụng của ngoại cảnh
Điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và luôn thay đổi làm cho các loài trong
mỗi cấp độ tiệm tiến bị biến đổi về chi tiết. Tác dụng của ngoại cảnh diễn ra từ từ,
nhưng tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi trên cơ thể sinh vật Với
quan niệm này, Lamarck cho rằng cần hình dung giới động vật dưới dạng một cái cây
có nhiều nhánh thì đúng hơn một cái thang nhiều bậc .
1.3.2. Vai trò của ngoại cảnh
Lamarck J.B. quan niệm ngoại cảnh có tác dụng trực tiếp đối với thực vật, động
vật bậc thấp và tác dụng gián tiếp đối với động vật bậc cao. Bước đầu đưa ra 2 định
luật về tác dụng của ngoại cảnh đối với động vật.
Định luật sử dụng cơ quan
Nêu lên sự phụ thuộc của hình thái cơ quan vào chức phận hoạt động của nó.
Theo định luật này, cơ quan nào thường xuyên sử dụng sẽ được củng cố và phát triển,
còn cơ quan nào không được thường xuyên sử dụng thì bị suy giảm, tiêu biên. Định
luật di truyền các tính thu được trong đời cá thể.
Nêu lên xu hướng tích luỹ các tác dụng của ngoại cảnh và điều kiện bảo tồn các
đặc điểm của sinh vật. Định luật này cho rằng những đặc tính thu được trong đời cá thể
sẽ được bảo tồn và truyền lại cho con cháu bằng con đường sinh sản nên những biến

đổi đó là chung cho cả bố mẹ hoặc riêng cho cơ thể mà từng sinh ra cơ thể mới.
Quan niệm của Lamarck chỉ tập trung vào các sự kiện về sự thay đổi hoàn cảnh
sống, thói quen, tập tính hoạt động, hình dạng và khả năng di truyền các hình dạng đã
biến đổi. Có thể lấy một số ví dụ như chuột chũi do sống trong tối nên mắt rất bé, các
loài chim có đời sống trên mặt nước do bơi lội nên các ngón chân phân hoá thành
màng bơi, Thực tế không phải trường hợp nào cũng đúng như vậy chẳng hạn loài gà
nước bơi rất giỏi, nhưng chân lại không có màng bơi. Do đó, việc sử dụng hay không
sử dụng cơ quan không phải là một nguyên nhân đầy đủ cho sự xuất hiện hay thoái hoá
cơ quan đó.
9
1.3.3. Đánh giá học thuyết Lamarck
Cống hiến
Chứng minh sinh giới, kể cả loài người là sản phẩm của quá trình tiến hoá liên tục
từ đơn giản đến phức tạp. Mọi biến đổi của sinh giới đều diễn ra theo quy luật tự nhiên.
Nêu cao vai trò của ngoại cảnh và bước đầu xác định cơ chế tác dụng của ngoại
cảnh thông qua 2 định luật, là định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính
trạng thu được trong đời cá thể.
Tồn tại
Sai lầm duy tâm thể hiện ở chỗ là khi ông dùng khuynh hướng tiệm tiến vẫn có
trong bản thân sinh vật để giải thích sự phát triển theo hướng hoàn thiện, dùng “sự cố
gắng bên trong” để giải thích sự hình thành cơ quan.
Bất lực trong giải thích hình thành loài mới, chưa thành công trong việc giải
thích sự hình thành đặc điểm thích nghi. Lamarck đã nhấn mạnh khả năng tự thích nghi
tích cực của sinh vật nhờ một ý trí nội tại nào đó.
Chưa phân biệt được biến đổi di truyền được với biến đổi không di truyền được,
dẫn đến sai lầm khi phát biểu định luật 2.
Tuy có một số điểm tồn tại như vậy, song học thuyết của Lamarck cơ bản là
duy vật, xứng đáng là lý thuyết tiến hoá đầu tiên, đặt cơ sở cho lý thuyết tiến hoá của
Darwin ra đời. Điểm cốt lõi trong lý thuyết của Lamarck là quan điểm phát triển và
phương pháp lịch sử trong nghiên cứu sinh giới.

Câu hỏi ôn tập chuơng 1
1. Khái niệm tiến hóa, lý thuyết tiến hóa, đối tượng và nội dung chủ yếu của tiến
hóa?
2. Nêu các hướng phát triển và vai trò của thuyết hóa?
3. Trình bày những quan niệm duy tâm siêu hình về sinh giới, thực chất của của
thần tạo luận và mục đích luận là gì?
4. Phân tích các quan niệm tiên thành luận và thuyết thang sinh vật. Vì sao nói
sự ra đời và diệt vong của các quan niệm duy tâm là tất yếu lịch sử?
5. Phân biệt các quan niệm tiên thành luận, tân sinh luận, thuyết thang sinh vật
và thang vật chất?
6. Trình bày một số quan niệm sơ khai của biến hình luận về thế giới sinh vật.
Vì sao nói biến hình luận là học thuyết duy vật đầu tiên trong sinh học và biến hình
luận là quan niệm duy vật máy móc?
7. Vì sao nói Saint Hilaire là một đại diện xuất sắc của biến hình luận, nội dung
của cuộc đấu tranh giữa Saint Hilaire và Giooger Cuvier là gì?
8. Quan niệm của Lamarck về sự biến đổi của loài và chiều hướng tiến hóa là gì?
10
9. Quan niệm của Lamarck về nguyên nhân tiến hóa và vai trò của ngoại cảnh là
gì? Phát biểu và phân tích định luật sử dụng cơ quan và định luật di truyền các tính
trạng thu được trong đời cá thể?
10. Phân tích những cống hiến và tồn tại của tiến hóa Lamarck?
11
Chương 2
LÝ THUYẾT TIẾN HOÁ CỦA DARWIN
Giới thiệu :
Charles Robert Darwin (1809 - 1882) là nhà sinh học vĩ đại người Anh đã đặt
nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hoá. Các tác phẩm chủ yếu: “Nguồn gốc các
loài” (1859), “Sự biến đổi của vật nuôi cây trồng” (1868) “Nguồn gốc loài người và
chọn lọc giới tính” (1872).
Hình 1. Ch.R.Darwin - Người sáng lập lý thuyết tiến hóa

Tác phẩm “Nguồn gốc các loài bằng con đường chọn lọc tự nhiên” của C. R.
Darwin có tiếng vang lớn, tạo ra bước ngoặt lịch sử làm thay đổi trong tư duy của cả
nhân loại về thế giới sinh vật, về nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Tác
phẩm nổi tiếng đó được in 1250 bản, phát hành ngày 24/11/1859 và chỉ trong một
ngày đã bán hết. Điều đó chứng tỏ nhiều người rất quan tâm đến các vấn đề tiến hoá,
nguồn gốc sự sống và nguồn gốc loài người. Lý thuyết tiến hoá của C. R. Darwin ra
đời đã gây nên nhiều cuộc tranh luận gay gắt. Như vậy, đến nửa cuối thế kỷ XIX con
người đã hiểu thế giới vật chất có từ lâu và tất cả các sinh vật đều là kết quả tiến hoá từ
những sinh vật giản đơn. Khoa học đã công nhận bản thân con người cũng như tất cả
các sinh vật đều là sản phẩm của sự tiến hoá và có nguồn gốc chung từ xa xưa.
Lý thuyết tiến hoá của Darwin đề cập 3 vấn đề là (i)-sự phát sinh biến dị và sự
di truyền các biến dị là cơ sở, giải thích sự phân hoá đa dạng trong một loài, (ii)-sự
chọn lọc các biến dị có lợi, kết quả là sự sống sót và phát triển ưu thế của những dạng
thích nghi hơn, và (iii)-sự phân ly dấu hiệu và sự cách ly dẫn tới hình thành loài mới.
2.1. CƠ SỞ CỦA QUÁ TRÌNH TIẾN HOÁ
Biến dị và di truyền là cơ sở của quá trình tiến hóa
2.1.1. Phân biệt biến đổi và biến dị
Biến đổi
12
Sự biến đổi là các đặc điểm trên cơ thể sinh vật biểu hiện do ảnh hưởng trực tiếp
của ngoại cảnh hoặc sự sử dụng trong cơ quan. Darwin C. R. phân biệt:
- Biến đổi lịch sử là những biến đổi diễn ra trong quá trình phát triển của một
thứ hay một loài;
- Biến đổi cá thể là những biến đổi xảy ra trong đời cá thể.
Theo Darwin, biến đổi cá thể cũng di truyền, tích luỹ thành biến đổi lịch sử và
cho rằng đây là con đường hình thành các thứ trong một loài.
Biến dị
Darwin còn gọi biến dị cá thể, đó là sự phát sinh những điểm sai khác giữa các
cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông phân biệt hai hình thức biến dị cá thể:
- Chênh hướng đột ngột là sự xuất hiện ngẫu nhiên và đột ngột một cá thể độc

nhất có những dấu hiệu khác hẳn những cá thể cùng thứ hoặc cùng loài. Ví dụ các quái
thai ở động vật, các biến dị chồi ở thực vật
Loại biến dị này ít khi xảy ra, còn khi đã xảy ra thường bị chết, giải sức sống
hoặc khó duy trì bằng con đường sinh sản.
- Sai dị cá thể là những điểm sai khác nhỏ nhặt giữa các cá thể sinh ra ít một cặp
bố mẹ. Đó là hiện tượng phổ biến ở hầu hết các loài. Ví dụ các hạt lấy ít một quả gieo
trên cùng một mảnh đất khi mọc thành các cây cũng khác nhau về nhiều chi tiết như
chiều cao cây, hình dạng lá Đàn gà nở cùng một lứa có những sai khác nhỏ về màu
sắc lông, hình dạng mào, tiếng gáy
Theo C. R. Darwin, ở các loài sinh sản vô tính bao giờ biến dị cũng ít phong phú
hơn ở các loài sinh sản hữu tính. Biến dị cá thể là nguồn nguyên liệu chủ yếu của quá
trình tiến hoá. Trong đó, sai dị cá thể có vai trò quan trọng hơn chệch hướng đột ngột,
bởi vì loại biến dị này dù chỉ là những sai khác nhỏ, nhưng rất phổ biến, thường xuyên
phát sinh, vô cùng phong phú.
2.1.2. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể
Tác dụng trực tiếp của điều kiện sống
Tác dụng trực tiếp đối với toàn bộ cơ thể hay một bộ phận cơ thể, biểu hiện rõ
trong đời cá thể. Ví dụ lá cây mao lương nước khi phát triển trong không khí có hình
dạng bình thường, phát triển trong nước lá có hình sợi.
Tác dụng gián tiếp qua nhiều thế hệ thông qua con đường sinh sản. Ví dụ đem
một loài hoa nhài rừng về trồng, sau 7 - 8 năm mới thấy xuất hiện biến dị trên hoa. Vịt
trời đem về nuôi trong ao nhà sau 4 - 5 thế hệ mới phát sinh những biến dị về tầm vóc,
màu lông.
Trong đó, tác dụng gián tiếp của điều kiện sống tích luỹ qua nhiều thế hệ là
nguyên nhân quan trọng nhất của hiện tượng biến dị.
Bản chất cơ thể
13
Các cơ thể khác nhau về bản chất nên phản ứng không giống nhau trước điều
kiện ngoại cảnh. Bản chất cơ thể quy định đặc điểm biến dị, còn ngoại cảnh là nguyên
nhân kích thích sự phát sinh biến dị.

2.1.3. Biến dị xác định và không xác định
Biến dị xác định là trường hợp tất cả hoặc hầu như tất cả con cháu của những cá
thể sống qua nhiều thế hệ trong những điều kiện nhất định đã biến đổi theo cùng
hướng. Ví dụ độ dày lông thú phụ thuộc vào nhiệt độ thấp của khí hậu. Sức lớn của vật
nuôi phụ thuộc vào số lượng, chất lượng thức ăn.
Biến dị không xác định là trường hợp một nhóm cá thể sống trong những điều
kiện giống nhau trong suất thời gian dài, nhưng đã phát sinh biến dị theo những hướng
khác nhau. Theo Darwin biến dị không xác định có vai trò quan trọng hơn biến dị xác
định trong quá trình tiến hoá và hình thành các dạng sinh vật mới.
2.1.4. Sự di truyền các biến dị
Biến dị kéo dài
Theo C. R. Darwin, sự kéo dài biến dị qua nhiều thế hệ là một khuynh hướng tự
nhiên. Định luật biến dị kéo dài cho rằng “Hầu như khi một cơ quan, bộ phận nào đó
đã biến đổi theo một hướng thì nó lại biến đổi theo hướng ấy, nếu các điều kiện ban
đầu đã gây nên biến dị đó vẫn tiếp tục được duy trì giống như thế”. Darwin đã đưa ra
giả thuyết Pangen, còn gọi thuyết “hạt mầm”, để giải thích sự di truyền biến dị. Về sau
chính ông cũng không tin vào tính chất đúng đắn của giả thuyết đó.
Quan hệ giữa biến dị và di truyền
Biến dị và di truyền là hai đặc tính cơ bản của sinh vật, biểu hiện song song
trong quá trình sinh sản. Tính di truyền biểu hiện mặt kiên định, bảo thủ. Tính biến dị
thể hiện mặt dễ biến. Tính biến dị là mầm mống của mọi sự biến đổi. Tính di truyền là
cơ sở sự tích lũy biến dị nhỏ thành biến đổi lớn. Nhờ cả hai đặc tính trên sinh vật mới
có thể tiến hoá thành nhiều dạng phong phú, đồng thời vẫn giữ được những đặc điểm
riêng của thứ và loài.
2.2. NGUỒN GỐC GIỐNG VẬT NUÔI, CÂY TRỒNG CHỌN LỌC
NHÂN TẠO
2.2.1. Đặc điểm của vật nuôi cây trồng
Mỗi loài vật nuôi cây trồng bao gồm nhiều giống rất đa dạng, phong phú. Ví dụ
gà rừng chỉ có 1 loài, gà nhà có vài trăm giống khác nhau. Trên thế giới có tới 400
giống bò, 350 giống chó, gần 1000 giống nho.

Mỗi giống vật nuôi, cây trồng trong từng loài đều thích nghi với nhu cầu nhất
định của con người. Ví dụ, các giống ngựa thồ, ngựa kéo, ngựa đua các giống săn,
chó giữ nhà, chó cảnh
Muốn giải thích các giống vật nuôi, cây trồng không thể không chú ý đến 2 đặc
điểm trên, đặc biệt là đặc điểm thứ hai.
2.2.2. Quan niệm về nguồn gốc vật nuôi, cây trồng
14
Nhân tố chính trong quá trình hình thành các giống vật nuôi, cây trồng là chọn
lọc nhân tạo. Sinh vật không ngừng phát sinh biến dị theo nhiều hướng không xác
định. Con người loại bỏ các cá thể mang biến dị không phù hợp, đồng thời giữ lại và
ưu tiên cho sinh sản những cá thể nào mang biến dị có lợi. Quá trình này tiến hành qua
nhiều thế hệ làm vật nuôi, cây trồng biến đổi sâu sắc Sự chọn lọc theo những mục đích
khác nhau làm vật nuôi, cây trồng đã biến đổi theo những hướng khác nhau. Kết quả,
từ một vài loài hoang dại, đã tạo nhiều giống vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu
nhất định của con người. Các giống vật nuôi, cây trồng trong phạm vi một loài đều có
chung một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.
2.2.3. Bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo
Nhiều đặc điểm trên cơ thể vật nuôi cây trồng chỉ có lợi cho người , nhiều khi có
hại cho chính bản thân chúng. Ví dụ gà Lơgo có thể đẻ 300 - 350 trứng/năm, nhưng
mất bản năng ấp trứng. Nhiều giống cây trồng mất khả năng sinh sản bằng hạt như rau
muống, khoai lang
Bộ phận nào trên cơ thể vật nuôi, cây trồng được con người chú ý thì biến đổi
nhiều và nhanh. Ví dụ bò cày u vai phát triển, trái lại bò sữa có bầu vú phát triển. Các
giống rau thì lá phát triển nhưng quả, hạt ít biến đổi.
Nhu cầu, thị hiếu của người thay đổi đã quyết định sự biến đổi, phát triển hay
diệt vong của một giống vật nuôi, cây trồng. Ví dụ về hoa Dạ Hương Lan ở Anh,
người ta thống kê năm 1597 thấy có 4 thứ, vì được nhiều người ưa thích nên năm 1768
có 2000 thứ. Về sau người ta không ưa chuộng nên năm 1869 chỉ còn 200 thứ.
2.2.4. Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo
Tính chất của chọn lọc nhân tạo là do con người tiến hành, vì lợi ích của người.

Nội dung gồm hai quá trình đồng thời, đó là đào thải những biến dị không có lợi cho
con người, bằng cách hạn chế sinh sản hoặc loại bỏ, và tích luỹ những biến dị có lợi
cho con người bằng cách chọn để riêng, ưu tiên cho sinh sản.
Tính biến dị của sinh vật cung cấp nguyên liệu vô tận cho quá trình chọn lọc.
Tính di truyền là cơ sở đảm bảo cho quá trình chọn lọc có thể dẫn tới kết quả bảo tồn
và tích luỹ các biến dị có lợi, đáp ứng nhu cầu của con người.
Động lực thúc đẩy chọn lọc nhân tạo là nhu cầu kinh tế, thị hiếu, thẩm mỹ của
con người.
Kết quả của chọn lọc nhân tạo là tạo ra nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong
phạm vi một loài từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại.
Vai trò sáng tạo của chọn lọc nhân tạo là tích luỹ những biến dị nhỏ xuất hiện
riêng rẽ thành những biến đổi lớn sâu sắc, phổ biến cho cả một giống.
2.2.5. Phân ly dấu hiệu
Phân ly dấu hiệu là quá trình từ một dạng ban đầu dần dần biến đổi theo hướng
ngày càng sai khác nhau.
15
Nguyên nhân là sự chọn lọc tiến hành theo những hướng khác nhau trên cùng
một đối tượng.
Nội dung của phân ly dấu hiệu bao gồm hai mặt vừa đào thải những hướng biến
đổi trung gian không đáng để ý, vừa có sự tích luỹ, tăng cường những hướng biến đổi
đặc sắc nhất.
Kết quả là từ một loài tổ tiên hoang dại ban đầu hình thành nhiều giọng khác
nhau rõ rệt, mỗi giống thích nghi cao độ với nhu cầu nhất định của con người.
Tóm lại, chọn lọc nhân tạo, thông qua quá trình phân ly dấu hiệu đã có thể giải
thích nguồn gốc chung của các giống vật nuôi cây trồng trong từng loài từ dạng tổ tiên
hoang dại. Ví dụ sự phân ly của các giống cải cho thấy từ 1 loài cải dại đến nay hình
thành các giống bắp cải, su hào, súp lơ
2.2.6. Hình thức chọn lọc nhân tạo
Chọn lọc không tự giác, còn gọi chọn lọc tự phát, là một hình thức tồn tại ở
những nơi có trình độ canh tác còn thấp kém. Trong hình thức này con người không có

mục đích rõ ràng là nhằm cải tạo một giống theo tiêu chuẩn nào đó. Họ chỉ đơn giản là
giữ lại những cá thể tốt nhất để làm giống, cá thể xấu thì loại bỏ.
Chọn lọc có phương pháp, là hình thức chọn lọc do con người tiến hành chọn
lọc một cách tự giác, có phương pháp, kế hoạch với mục đích rõ rệt là cải tiến giống
hiện có, tạo giống mới theo tiêu chuẩn định trước. Người ta thường kết hợp chọn lọc
với lai giống để đạt kết quả tốt và nhanh.
2.2.7. Đánh giá quan niệm của Darwin về chọn lọc nhân tạo
Cống hiên
Quan niệm chọn lọc nhân tạo ( CLNT) là nhân tố chính định hướng sự biến đổi
của vật nuôi, cây trồng.
CLNT trong mối liên hệ giữa biến dị và di truyền đã giải thích vì sao mỗi giống
vật nuôi, cây trồng lại thích nghi với nhu cầu nhất định của con người. Chọn lọc nhân
tạo thông qua sự phân ly dấu hiệu đã giải thích nguồn gốc chung của giống vật nuôi,
cây trồng.
Thuyết CLNT vạch rõ khả năng của con người trong cải biến vật nuôi, cây
trồng.
Tồn tại
Do chưa nghiên cứu sâu vào nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, Darwin
cho rằng, con người không thể chủ động gây ra biến dị mong muốn, con người chỉ vô
tình đặt vật nuôi, cây trồng vào những điều kiện sống khác nhau, biến dị sẽ phát sinh
một cách ngẫu nhiên.
2.3. ĐẤU TRANH SINH TỔN VÀ CHỌN LỌC TỰ NHIÊN
2.3.1. Chọn lọc tự nhiên
16
Định nghĩa của Darwin: Sự bảo tồn những sai dị cá thể và những biến đổi có
lợi, sự đào thải những sai dị cá thể và những biến đổi có hại được gọi là chọn lọc tự
nhiên (CLTN) hay là sự sống sót của những dạng thích nghi nhất.
Thực chất của chọn lọc tụ nhiên
Tính chất của CLTN là tự phát, không có mục đích định trước không do một ai
điều khiển, nhưng dần dần đã đi đến kết quả làm cho các loài ngày càng thích nghi với

điều kiện sống.
Nội dung của CLTN bao gồm hai quá trình song song, là đào thải những biến dị
có hại, và tích luỹ những biến bị có lợi cho bản thân sinh vật, là quá trình sống sót của
những dạng sinh vật thích nghi nhất. Cơ sở của CLTN dựa trên hai đặc tính cơ bản
của sinh vật là biến dị và di truyền.
Động lực của CLTN là quá trình đấu tranh sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng. Cạnh
tranh cùng loài là động lực chủ yếu trong sự tiến hoá của loài làm cho loài được chọn
lọc theo hướng ngày càng thích nghi với điều kiện sống.
Kết quả của CLTN là sự tồn tại những sinh vật thích nghi với điều kiện sống.
Vai trò của CLTN là nhân tố chính trong quá trình tiến hoá của các loài, làm cho
các loài trong thiên nhiên biến đổi theo hướng có lợi, thích nghi với hoàn cảnh sống cụ
thể của chúng. Chính CLTN quy định hướng và tốc độ tích luỹ các biến dị, thể hiện vai
trò là tích lũy các biến dị nhỏ có tính chất cá biệt thành những biến đổi sâu sắc, có tính
chất phổ biến.
2.3.2. Đấu tranh sinh tồn
Đấu tranh sinh tồn là động lực của quá trình chọn lọc tự nhiên.
Thực chất của đấu tranh sinh tồn
Trong sinh giới luôn tồn tại mối quan hệ phụ thuộc phức tạp giữa sinh vật với
các điều kiện vô cơ và hữu cơ, đó là mối quan hệ rất phổ biến và thường xuyên trong
tự nhiên. Trong đó Darwin nhấn mạnh mối quan hệ giữa sinh vật với sinh vật. Mối
quan hệ này rất phức tạp, có tính chất dây chuyền. Ví dụ thực vật là nguồn thức ăn của
động vật ăn cỏ, động vật ăn cỏ là nguồn thức ăn của động vật ăn thịt, động vật bé làm
mồi cho động vật lớn.
Các dạng quan hệ giữa sinh vật với sinh vật trong tự nhiên
Quan hệ phụ thuộc là quan hệ ảnh hưởng lẫn nhau, chi phối nhau, trực tiếp giữa
hai loài hay gián tiếp qua các khâu trung gian. Ví dụ về sự tồn tại của một loài thú rừng
phụ thuộc vào số lượng con mồi và số lượng kẻ thù tiêu diệt nó.
Sự phát triển của một loài ký sinh phụ thuộc vào vật chủ của nó, đồng thời sự
phát triển của cơ thể vật chủ chịu ảnh hưởng của số lượng cá thể loài ký sinh trên nó.
Quan hệ phụ thuộc giữa sinh vật với sinh vật là dạng quan hệ cơ bản, quy định một số

đặc điểm của loài.
Ví dụ, khu phân bố, số lượng cá thể ở vùng cư trú, sự thích nghi tương hỗ giữa
thú ăn thịt và con mồi, giữa loài ký sinh với loài chủ, giữa mẹ và con
17
Quan hệ cạnh tranh, diễn ra giữa những sinh vật có nhu cầu giống nhau hoặc
gần giống nhau. Chúng cạnh tranh để giành những điều kiện thuận lợi hơn về thức ăn,
chỗ ở.
Quan hệ cạnh tranh có thể tồn tại giữa hai loài khác nhau hay cùng một loài.
Ví dụ trên cùng mảnh đất hẹp các cây cùng loài hay khác loài cạnh tranh giành
nước và muối khoáng bằng hệ rễ, giành ánh sáng bằng hệ lá Những sinh vật có quan
hệ sinh thái càng gần nhau thì quan hệ cạnh tranh giữa chúng càng gay gắt. Giữa các cá
thể cùng loài cạnh tranh là gay gắt nhất vì chúng có nhu cầu giống nhau về điều kiện
sống, mà các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý trên cơ thể chúng lại càng không
giống nhau hoàn toàn.
Quan hệ đấu tranh trực tiếp, là quan hệ giữa các loài có nhu cầu đối kháng. Ví
dụ (i) quan hệ giữa thú ăn thịt và con mồi, (ii) giữa chim ăn sâu và các loài sâu bọ, (iii)
giữa nấm bệnh và cây trồng.
Quan hệ đấu tranh trực tiếp thường dẫn đến thương vong. Khi hoàn cảnh sống
khó khăn, quan hệ cạnh tranh có thể chuyển thành quan hệ đấu tranh trực tiếp.
Tóm lại, trong các hình thức đấu tranh sinh tồn, cạnh tranh cùng loài có vai trò
đặc biệt quan trọng đối với tiến hoá. Trong quá trình đấu tranh đó, những cá thể nào
mang nhiều biến dị có lợi sẽ có nhiều khả năng sống sót và sinh sản, làm cho loài
không ngừng cải biến theo hướng thích nghi với hoàn cảnh sống. Khái niệm đấu tránh
sinh tồn hiểu theo nghĩa rộng bao gồm nhiều dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với
hoàn cảnh sống có thể tóm tắt như các dạng quan hệ gồm có quan hệ phụ thuộc, cạnh
tranh và đấu tranh trực tiếp. Cụ thể (i) quan hệ phụ thuộc luôn tồn tại giữa sinh vật với
các điều kiện khí hậu địa chất và giữa sinh vật với sinh vật, thể hiện cả trong cùng loài
hay khác loài; (ii) quan hệ cạnh tranh diễn ra thường xuyên, với mức độ khác nhau có
khi rất gay gắt giữa các cá thể cùng loài cũng như khác loài và (iii) quan hệ đấu tranh
trực tiếp là mối quan hệ giữa các cá thể cùng loài hoặc khác loài thường tồn tại nhất

thời, không thường xuyên, nhưng có thể gây thương vong.
2.3.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh sinh tồn
Cống hiến
Người đầu tiên trong lịch sử sinh học nêu lên vai trò đặc biệt quan trọng của mối
quan hệ giữa sinh vật với hoàn cảnh sống, trong đó đặc biệt là mối quan hệ giữa sinh
vật với sinh vật, đặt cơ sở cho một khoa học mới là sinh thái học quần lạc. Thuyết đấu
tranh sinh tồn nhấn mạnh mặt mâu thuẫn trong nội bộ giới hữu cơ. Chính cạnh tranh
sinh học trong từng loài, từng nhóm loài là động lực thúc đẩy tiến hoá.
Tồn tại
C. R. Darwin chưa thành công khi dùng thuật ngữ đấu tranh sinh tồn. Do ảnh
hưởng của thuyết Mantuxơ, chính Darwin đã xem cuộc đấu tranh giành thức ăn, chỗ ở
là mặt chủ yếu của đấu tranh sinh tồn.
18
2.4. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH
NGHI
2.4.1. Vai trò của chọn lọc tự nhiên
Chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo các đặc điểm thích nghi.
Giải thích tại sao sinh vật thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Đây là vấn đề
chìa khoá để giải thích nguyên nhân sự tiến hoá.
Theo C. R. Darwin, chọn lọc tự nhiên có vai trò sáng tạo trong sự hình thành các
đặc điểm thích nghi. Trong các dạng quan hệ phức tạp giữa sinh vật với hoàn cảnh
sống, cạnh tranh sinh học cùng loài giữa các cá thể mang những biến dị khác nhau
trong cùng hoàn cảnh sống là động lực chủ yếu của chọn lọc tự nhiên.
Khi hoàn cảnh sống thay đổi, những biến dị có lợi cho bản thân sinh vật, mặc dù
lúc đầu rất hiếm, nhưng sẽ được tích luỹ, tăng cường, trải qua nhiều thế hệ sẽ trở thành
những đặc điểm thích nghi phổ biến. Còn biến dị bất lợi hay kém thích nghi thì bị đào
thải ra khỏi quần thể do tác động của chọn lọc tự nhiên.
Sự cạnh tranh sinh học có thể diễn ra giữa các cá thể trong một nhóm hoặc giữa
các thứ khác nhau trong một loài dẫn đến sự tiêu diệt cá thể kém thích nghi và đào thải
chúng ra khỏi quần thể. Đồng thời, chọn lọc tự nhiên bảo tồn, tích luỹ và tăng cường

các đặc điểm thích nghi.
Đó chính là tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên. Hiệu quả của chọn lọc tự
nhiên phụ thuộc vào cường độ đào thải các cá thể kém thích nghi và mức độ phát sinh
biến dị trong quần thể. Có thể xét vai trò của chọn lọc tự nhiên qua một số ví dụ điển
hình sau: Hình dáng và màu sắc tự vệ là những đặc điểm phổ biến ở sâu bọ và các lớp
động vật có xương sống. Có 4 hình thức chính được biểu hiện là màu sắc nguỵ trang,
màu sắc báo hiệu, hình dáng nguỵ trang và hình dáng bắt chước. Một số động vật có
màu sắc hoà lẫn vào môi trường xung quanh. Ví dụ về châu chấu có màu xanh của lá
cỏ, các loài sâu ăn lá thường có màu lục, các loài thỏ và chồn ở xứ lạnh đến mùa đông
lông trắng như tuyết, mùa hè lông xám. Do màu sắc nguỵ trang hoà lẫn với màu môi
trường nên các loài đó khó bị kẻ thù phát hiện và tiêu diệt. Còn bọn thú ăn thịt rình mồi
có hiệu quả vì con mồi không phát hiện ra
Một số động vật lại có màu sắc sặc sỡ nổi bật trên nền môi trường. Thường gặp
một số sâu bọ thuộc bộ cánh cứng hoặc một số loài bướm.
Màu sắc sặc sỡ báo hiệu nguy hiểm: thường là những loài cơ thể có chất độc
không ăn được, tiết ra mùi hăng mà chim ăn sâu không thích.
Một số động vật hoà lẫn vào môi trường bằng hình dạng nguỵ trang. Ví dụ bọ
que có thân và chi giống hệt cành cây, cuống lá. Bọ lá có dạng giống phiến lá. Rắn,
trăn trong rừng có hình giống như dây leo.
Con đường hình thành màu sắc và hình dáng tự vệ nói trên chỉ có thể được giải
thích đúng bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Các cơ thể không có màu sắc tự vệ tốt
sẽ dễ bị kẻ thù phát hiện và bị đào thải dần. Ngược lại, các cá thể nào có biến bị về
19
màu sắc, hình dạng theo hướng nguỵ trang thì được sống sót và phát triển trong cuộc
đấu tranh sinh tồn. Qua thời gian dài, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên những biến
dị theo hướng có lợi được tích lũy và hoàn thiện dần trở thành đặc điểm thích nghi của
sinh vật.
2.4.2. Sự hợp lý tương đối của các đặc điểm thích nghi
Darwin quan niệm mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật chỉ hợp lý một
cách tương đối, nghĩa là có giá trị đến một mức độ nhất định trong những điều kiện

nhất định.
Mỗi đặc điểm thích nghi chỉ có lợi cho sinh vật trong hoàn cảnh đã sinh ra nó.
Ví dụ: các loài cá thích nghi với đời sống dưới nước. Mọi đặc điểm cấu tạo cơ thể đều
thích nghi với đời sống dưới nước, tách ra khỏi môi trường nước sẽ bị chết.
Trong hoàn cảnh phù hợp, đặc điểm thích nghi cũng chỉ có giá trị tương đối. Ví
dụ: hoa ngô thích nghi kiểu thụ phấn nhờ gió, nhưng khi có gió không phải 100% hạt
phấn của mỗi cây ngô đều được gió đưa tới đầu nhuỵ hoa cái.
Khi hoàn cảnh sống thay đổi, đặc điểm thích nghi có lợi trong hoàn cảnh cũ,
nhưng có thể bất lợi trong hoàn cảnh mới. Lúc này tính chất hợp lý không còn nữa. Khi
đó chọn lọc tự nhiên diễn ra theo chiều hướng mới, tích luỹ biến dị theo hoàn cảnh mới
và khi điều kiện sống ít thay đổi thì chọn lọc tự nhiên vẫn diễn ra Ví dụ sự tồn tại các
cơ quan thoái hoá là bằng chứng về sự thay đổi giá trị thích nghi.
Tóm lại, các đặc điểm thích nghi chỉ mang tính hợp lý tương đối và không
ngừng hoàn thiện do tác dụng của chọn lọc tự nhiên.
2.4.3. Đánh giá quan niệm của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích
nghi
Cống hiến
Darwin xem vấn đề thích nghi là chìa khoá của toàn bộ lý luận tiến hoá, đã giải
quyết vấn đề trên quan điểm duy vật và theo phương pháp lịch sử. Theo C. R. Darwin
mọi đặc điểm thích nghi đều là sản phẩm của quá trình chọn lọc tự nhiên và mọi đặc
điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối.
Chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng tiến hoá và quy định tốc độ tích luỹ
biến dị. Sự hợp lý đạt được bằng con đường đào thải những dạng bất hợp lý. Darwin
còn phân biệt chọn lọc tự nhiên là tác dụng của những yếu tố ảnh hưởng tới sự sinh tồn
của sinh vật như khí hậu bất lợi, kẻ thù tiêu diệt, đối thủ bị cạnh tranh về thức ăn, chỗ
ở đã chi phối sự tồn tại, phát triển của sinh vật thông qua đấu tranh sinh tồn, đào thải
những cá thể kém thích nghi. Ngoại cảnh chỉ đóng vai trò kích thích sự phát sinh biến
dị không xác định.
Tồn tại
Thuyết chọn lọc tự nhiên chỉ giải thích sự tiến hoá bằng tích luỹ biến dị phát

sinh ngẫu nhiên, chưa giải thích nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể. Do đó chưa giải
quyết triệt để mối quan hệ nhân quả trong tiến hoá hữu cơ.
20
Do chưa hiểu rõ cơ chế di truyền các biến dị, nên cuối đời Darwin đã dao động
khi đánh giá vai trò của chọn lọc tự nhiên và có khuynh hướng quay lại quan niệm của
Lamarck về ảnh hưởng xác định của ngoại cảnh, về sự di truyền các tập tính thu được
trong đời cá thể.
2.5. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN VÀ NGUỒN GỐC CÁC LOÀI
2.5.1. Loài và các đơn vị dưới loài
C. R. Darwin không đưa ra định nghĩa về “Loài”, mà chỉ chú ý tới vấn đề loài có
biến đổi hay không và biến đổi như thế nào?
Theo Darwin các loài có biến đổi dần dà, liên tục qua các dạng trung gian là sai
dị cá thể, thứ, phân loài. Các dạng này chỉ khác nhau về mức độ tích luỹ biến dị nên
khó xác định được ranh giới rõ ràng giữa chúng với nhau. Bằng chứng về sự biến đổi
đó là những loài nghi vấn. Darwin cho rằng các đơn vị dưới loài: loài phụ, thứ chỉ là
quy ước nhân tạo cho dễ dùng mà thôi.
2.5.2. Phân ly tính chất và nguồn gốc của loài
Định nghĩa:
Phân ly tính chất là quá trình từ một vài dạng ban đầu biến đổi theo hướng khác
nhau. Trong chọn lọc nhân tạo, phân ly tính chất dẫn đến hình thành nhiều thứ khác
nhau trong phạm vi một loài. Trong chọn lọc tự nhiên, phân ly tính chất dẫn đến hình
thành nhiều loài mới từ một loài ban đầu.
Sơ đồ 1: Sơ đồ phân ly tính chất
Sự phân ly dấu hiệu thực hiện được là dựa vào đặc tính biến dị và di truyền của
sinh vật. Trong loài luôn phát sinh biến dị theo nhiều hướng. Những hướng biến dị có
lợi sẽ được bảo tồn và tích luỹ, những hướng biến dị trung gian, không có lợi theo một
hướng đặc sắc nào sẽ bị đào thải. Kết quả của quá trình phân ly là từ một vài dạng ban
đầu dần dà hình thành nhiều dạng ngày càng khác nhau và khác xa dạng ban đầu.
Trong chọn lọc tự nhiên, trải qua thời gian dài, hàng vạn thế hệ, các mức độ sai
khác ngày càng tăng lên thành những thứ, rồi đến các loài phụ trong một loài, đến mức

nào đó thì hình thành những loài mới.
21
Sơ đồ phân ly tính chất chỉ minh hoạ một giai đoạn rất ngắn trong lịch sử phát
triển lâu dài của sinh giới. Quá trình phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự
nhiên cho thấy toàn bộ các loài sinh vật nhiều dạng, phong phú ngày nay đều có một
nguồn gốc chung.
2.5.3. Sự hình thành loài mới
Loài mới được hình thành dần dần, liên tục qua nhiều dạng trung gian theo con
đường phân ly tính chất dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên.
Sự hình thành loài mới chịu tác dụng của 4 nhân tố: biến dị, di truyền, chọn lọc
tự nhiên và phân ly tính chất.
Trong đó (i) Biến bị cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc; (ii) di truyền
là cơ sở cho sự bảo tồn và tích luỹ biến dị; (iii) chọn lọc tự nhiên giữ lại những sinh vật
mang biến dị có lợi, đào thải những sinh vật mang biến dị có hại, kém thích nghi với
điều kiện sống, và (iv) phân ly tính chất dẫn đến kết quả là hình thành loài mới.
Mối quan hệ của 4 nhân tố (biến dị, di truyền, chọn lọc tự nhiên và phân ly tính
chất) là cơ sở để giải thích nguồn gốc chung của các loài và phương thức hình thành
loài mới.
2.5.4. Chiều hướng tiến hoá của sinh giới
Sinh giới tiến hoá theo 3 chiều hướng chính là (1). Ngày càng đa dạng, phong
phú được biểu hiện số loài ngày càng nhiều, sự phân hoá nội bộ trong từng nhóm phân
loại ngày càng sâu sắc. (2).Trình độ tổ chức ngày càng cao thể hiện trong cơ thể có sự
phân hoá về cấu tạo, sự chuyên hoá về chức phận, đồng thời tăng cường sự thống nhất
giữa các bộ phận. (3).Thích nghi ngày càng hoàn thiện: trong mỗi hướng chọn lọc các
dạng ra đời sau thích nghi hợp lý hơn những dạng ra đời trước.
Trong 3 hướng trên, sự hoàn thiện mức độ thích nghi với hoàn cảnh sống là
hướng cơ bản nhất chi phối hai hướng kia.
2.5.5. Đánh giá quan niệm của DARWIN
Cống hiến
Darwin đã giải đáp vấn đề nguồn gốc các loài trên quan điểm duy vật và theo

phương pháp lịch sử. Loài là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên. Các loài biến đổi theo
thời gian và không gian. Mỗi loài có một lịch sử phát sinh phát triển và diệt vong trong
những điều kiện nhất định. Các loài ngày nay đều xuất phát từ một nguồn gốc chung.
Darwin Ch. R. đã giải thích được 4 điểm còn tồn tại ở trong thuyết tiến hoá của
J. B. Lamarck.
- Vì sao mỗi loài sinh vật đều thích nghi với hoàn cảnh sống của nó? Vì chọn lọc
tự nhiên đã đào thải những dạng kém thích nghi. Sự xuất hiện loài mới gắn liền với sự
hình thành đặc điểm thích nghi mới.
- Vì sao các loài biến đổi liên tục, nhưng ngày nay ranh giới giữa các loài
đang tồn tại vẫn khá rõ rệt? Vì chọn lọc tự nhiên đã đào thải những hướng biến đổi
trung gian.
22
- Vì sao các yếu tố ngoại cảnh thay đổi chậm mà sinh giới lại đa dạng nhanh
chóng? Vì chọn lọc tự nhiên đã tiến hành theo con đường phân ly, từ một loài ban đầu
có thể hình thành nhiều loài mới. Tốc độ biến đổi của các loài phụ thuộc vào cường độ
hoạt động của chọn lọc tự nhiên chứ không phải phụ thuộc vào sự biến đổi các điều
kiện khí hậu địa chất.
- Vì sao xu hướng chung của sinh giới là tổ chức ngày càng cao mà ngày nay
bên cạnh các nhóm có tổ chức cao vẫn song song tồn tại những dạng có tổ chức thấp?
Vì trong những điều kiện nhất định, sự duy trì trình độ tổ chức ban đầu hoặc đơn giản
hoá tổ chức vẫn đảm bảo sự thích nghi của loài.
Tồn tại
Darwin chưa đưa ra khái niệm “Loài”, định nghĩa loài là một vấn đề gay go
trong sinh học cho tới ngày nay; chưa nhận thấy mối liên hệ biện chứng giữa lượng và
chất trong quá trình phát triển. Darwin cho rằng, sự biến đổi từ loài này sang loài khác
chỉ là sự sai khác về số lượng, tức là mức độ tích luỹ biến dị. Xác định sự khác biệt về
chất lượng giữa các loài và những nhân tố đã tạo ra sự sai khác đó là vấn đề đang được
quan tâm trong học thuyết về loài.
Chưa đi sâu vào quá trình cụ thể của sự hình thành loài mới.
Mặc dầu còn những thiếu sót trên, học thuyết tiến hoá của Darwin đã là bước

tiến dài so với biến hình luận và tiến hoá luận trước ông, tạo bước ngoặt quan trọng
trong lịch sử phát triển của sinh học.
Về biến dị, Darwin đưa ra khái niệm biến dị cá thể, và cho rằng tác dụng trực
tiếp của ngoại cảnh hay tập quán hoạt động của động vật chỉ gây ra những biến đổi
đồng loạt, theo hướng xác định tương ứng với ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong tiến hoá
và chọn giống. Biến dị (sai dị cá thể) xuất hiện trong quá trình sinh sản của từng cá thể
riêng rẽ và không theo một hướng xác định mới là nguồn nguyên liệu của tiến hoá và
chọn giống.
Chọn lọc nhân tạo là quá trình chọn lọc xảy ra do tác động của con người dựa
trên các biến dị của sinh vật, có thể các biến dị đó là do nhân tạo hoặc biến dị phát sinh
trong tự nhiên.
Thực chất của quá trình chọn lọc nhân tạo là sự tích luỹ những biến dị có lợi và
loại bỏ những biến di không có lợi cho con người.
Động lực của chọn lọc nhân tạo là những nhu cầu kinh tế và thị hiếu khác nhau
của con người.
Trong chọn lọc nhân tạo, con người khai thác một đặc điểm có lợi nào đó dẫn
tới kết quả là từ một dạng ban đầu dần dần phát sinh nhiều dạng mới khác nhau rõ rệt.
Chọn lọc nhân tạo xảy ra trên quy mô hẹp, thời gian chọn lọc ngắn, hướng chọn lọc
thay đổi thường xuyên. Sự chọn lọc dẫn tới thay đổi sâu sắc, nhưng không toàn diện, vì
con người chỉ chú trọng tới lợi ích của mình, và xem nhẹ các đặc điểm thích ứng của
sinh vật trong điều kiện tự nhiên.
23
Kết quả của chọn lọc nhân tạo chỉ sáng tạo được các thứ, các nòi vật nuôi, cây
trồng trong phạm vi một loài, nhưng có sự đa dạng và phong phú hơn trong tự nhiên.
Chọn lọc tự nhiên
Nguyên liệu của CLTN là các biến dị cá thể xuất hiện ngẫu nhiên trong điều
kiện tự nhiên. Tác dụng của CLTN là có thể tích luỹ các biến dị qua các thế hệ nhờ cơ
chế di truyền và con đường sinh sản. Thực chất của CLTN là quá trình tích luỹ những
biến dị có lợi cho chính bản thân sinh vật, đào thải những biến dị không có lợi, đồng
thời bảo tồn những dạng sinh vật sống sót thích nghi nhất. Động lực của quá trình

CLTN là đấu tranh sinh tồn biểu hiện ở ba mặt như đấu tranh với điều kiện thiên nhiên
bất lợi, đấu tranh cùng loài và đấu tranh khác loài. Chọn lọc tự nhiên xảy ra trên quy
mô rộng lớn, thời gian lịch sử dài, biến đổi toàn diện, sâu sắc, và dẫn tới kết quả là tạo
ra các loài mới từ một dạng tổ tiên hoang dại ban đầu. Ch. R. Darwin quan niệm loài
mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự
nhiên, theo con đường phân ly tính trạng.
CLTN tác động trên các đặc tính biến dị, di truyền là nhân tố chính trong quá
trình hình thành đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật. Thành công của Darwin thể
hiện trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên là đã giải thích được sự hình thành đặc điểm
thích và tính tương đối của các đặc điểm thích nghi của sinh vật với ngoại cảnh. Xây
dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh toàn bộ sinh giới
ngày nay là kết quả của quá trình tiến hoá từ một nguồn gốc chung.
Hạn chế trong quan niệm của Darwin là chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh
biến dị và cơ chế di truyền các biến dị.
Câu hỏi chương 2:
1. Vì sao nói Ch.R. Darwin là người sáng lập lý thuyết tiến hóa?
2. Nêu các vấn đề chính trong thuyết tiến hóa của Darwin? Phân biệt biến đổi và
biến dị, chệch hướng đột ngột và sai dị cá thể?
3. Nguyên nhân phát sinh biến dị cá thể theo Darwin là gì? Phân biệt biến dị xác
định và biến dị không xác định?
4. Nêu quan niệm của Darwin về sự di truyền các biến dị?
5. Nêu những đặc điểm chủ yếu của vật nuôi cây trồng. Trình bày quan niệm của
Darwin về nguồn gốc của vật nuôi cây trồng?
6. Những bằng chứng về tác dụng của chọn lọc nhân tạo đối với vật nuôi cây
trồng là gì?
7. Thực chất của chọn lọc nhân tạo, sự phân ly dấu hiệu trong CLNT là gì? Nêu
các hình thức CLNT theo Darwin? Những cống hiến và tồn tại trong quan niệm của
Darwin vê CLNT là gì?
8. Quan niệm của Darwin về chọn lọc tự nhiên, thực chất của CLTN là gì?
24

9. Đấu tranh sinh tồn, thực chất của đấu tranh sinh tồn và các dạng quan hệ giữa
sinh vật với sinh vật trong tự nhiên là gì? Đánh giá quan niệm của Darwin về đấu tranh
sinh tồn?
10. Đặc điểm thích nghi và vai trò của CLTN trong sự hình thành đặc điểm thích
nghi là gì?
11. Vì sao một đặc điểm thích nghi chỉ họp lý tương đối. Đánh giá quan niệm
của Darwin về sự hình thành đặc điểm thích?
12. Những nhân tố tán dụng tới sự hình thành loài mới là gì? Nêu chiều hướng
tiến hóa của sinh giới.
13. Thuyết tiến hóa của Darwin đã giải thích được những vấn đề nào còn tồn tại
trong thuyết của Lamarck?
14. So sánh chọn lọc nhân tạo và chọn lọc tự nhiên?
25