nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản của cá chẽm mõm nhọn (psammoperca waigiensis cuvier & valenciennes, 1828) trong điều kiện nuôi nhốt

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG
KHOA NUÔI TRỒNG THỦY SẢN
Lê Hoàng Thị Mỹ Dung
NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC SINH SẢN
CỦA CÁ CHẼM M ÕM NHỌN (Psammoperca waigiensis
CUVIER & VALENCIENNES , 1828)
TRONG ĐIỀU KIỆN NUÔI NHỐT
ĐỒ ÁN TỐT NGHIỆP
Chuyên ngành Nuôi tr ồng thủy sản
CÁN BỘ HƯỚNG DẪN
ThS. Phạm Quốc Hùng
Nha Trang, năm 2008
i
LỜI CẢM ƠN
Xin được gửi lời cảm ơn chân thành đến Th.S Phạm Quốc H ùng, người đã có
những định hướng, gợi ý để em lựa chọn đề t ài tốt nghiệp phù hợp với khả năng bản
thân. Xin cảm ơn thầy đã tạo các điều kiện tốt nhất để em tiếp cận và có điều kiện
hoàn thành đề tài.
Đề tài cũng khó thực hiện đ ược nếu không có sự giúp đỡ của ph òng thí
nghiệm và cán bộ quản lý phòng thí nghiệm bộ môn Bệnh học thuỷ s ản; phòng thí
nghiệm sinh học, bộ môn Sinh học nghề cá; ph òng thí nghiệm của dự án NORAD.
Xin cảm ơn Bộ môn Cơ sở Sinh học nghề cá , Khoa NTTS, các phòng ban tr ường
Đại họa Nha Trang đã tạo điều kiện cho em thực hiện đề t ài.
Xin được gửi lời cảm ơn đến gia đình, các bạn sinh viên trong khoa đã tận
tình giúp đỡ tôi trong thời gian học tập cũng nh ư tham gia nghiên c ứu. Xin cảm ơn
thầy Đinh Văn Kh ương, Bộ môn Cơ sở Sinh học nghề cá , Khoa NTTS đã giúp đỡ
em trong việc tìm kiếm tài liệu tham khảo phục vụ cho đề tài.
Xin chân thành c ảm ơn!
Nha Trang, tháng 11 năm 2008
Sinh viên thực hiện

Lê Hoàng Thị Mỹ Dung
MỤC LỤC
Lời cảm ơn i
Mục lục…. ii
Danh mục các bảng .v
ii
Danh mục các hình v
Danh mục ký hiệu, chữ viết tắt vii
MỞ ĐẦU 1
1. Bối cảnh và tính cấp thiết của đề tài .1
2. Mục tiêu nghiên cứu 2
3. Nội dung nghiên cứu 2
4. Ý nghĩa của nghiên cứu 3
Chương 1. TỔNG QUAN 4
1.1. Đặc điểm sinh học cá Chẽm m õm nhọn trong tự nhiên .4
1.1.1. Hệ thống phân loại 4
1.1.2. Đặc điểm hình thái 5
a) Giống cá vược (Psammoperca Richardson, 1848 ) 5
b) Loài cá Chẽm mõm nhọn (P. waigiensis Cuvier & Valencienes, 1828) 5
1.1.3. Đặc điểm sinh trưởng 7
1.2. Đặc điểm sinh học sinh sản 8
1.2.1. Tuổi và kích thước thành thục tham gia sinh sản lần đầu 8
1.2.2. Hệ số thành thục 8
1.2.3. Sự phát triển của buồng sẹ 9
a) Cấu tạo của buồng sẹ 9
b) Sự phát triển của tế b ào sinh dục đực 10
c) Sự phát triển của buồng sẹ 12
1.2.4. Sự phát triển của buồng trứng 15
a) Cấu tạo của buồng trứng 15
b) Sự phát triển của tế b ào sinh dục cái 15

c) Sự phát triển của buồng trứng 17
1.2.5. Mùa vụ sinh sản 22
1.2.6. Sức sinh sản 22
1.2.7. Sự thay đổi giới tính 23
1.3. Vai trò của hormon steroid trong sự phát triển tuyến sinh dục 24
iii
1.3.1. Estradiol và s ự tạo noãn hoàng 24
1.3.2. Vai trò của 11 – Ketotestosterone trong s ự thành thục của cá đực 26
1.4. Sự phát triển buồng trứng của một số lo ài cá biển nuôi ở Việt Nam 26
1.4.1. Cá Chẽm trắng (Lates calcarifer Bloch) 26
1.4.2 Cá Nâu (Scatophagus argus Linnaeus, 1766 ) 27
1.4.3 Cá Bớp (Bostrichthys sienensis, Lacép ède) 29
1.5 Những thành tựu nghiên cứu về cá Chẽm m õm nhọn trong và ngoài nước 30
Chương 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN C ỨU 32
2.1. Đối tượng, thời gian v à địa điểm nghiên cứu 32
2.2. Nguồn cá bố mẹ sử dụng trong nghi ên cứu 32
2.3. Phương pháp thu và c ố định mẫu 33
2.4. Xác định sự phát triển tuyến sinh dục 33
2.4.1 Phương pháp làm tiêu b ản mô học tuyến sinh dục 33
2.4.2 Đọc mẫu trên kính hiển vi 34
2.5. Các chỉ tiêu sinh học sinh sản 35
2.6. Phân tích hàm lư ợng hormon 36
2.6.1 Dung dịch và chất phản ứng .36
2.6.2 Dụng cụ 36
2.6.3 Qui trình th ực hiện 37
2.7. Phương pháp x ử lý số liệu 38
Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 39
3.1 Chiều dài và khối lượng đàn cá nghiên cứu 39
3.2. Hệ số thành thục (GSI) và hệ số gan (HSI) 40
3.3. Sự phát triển của tuyến sinh dục 42

3.3.1 Sự phát triển của no ãn sào 42
Sự phát triển của no ãn bào 42
Sự phát triển của noãn sào 47
3.3.2. Sự phát triển của tinh s ào 51
a) Cấu tạo tinh sào 51
iv
b) Sự phát triển của tinh s ào 52
3.4 Hàm lượng steroid trong huyết t ương của cá 53
3.5. Sức sinh sản 53
Chương 4. THẢO LUẬN 55
4.1. Thời kỳ vỗ béo và tích luỹ năng lượng 55
4.2. Biến động của HSI, GSI, h àm lượng steroid và sự phát triển của tuyến
sinh dục 56
4.3. Mùa vụ sinh sản 59
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Ý KIẾN 61
1. Kết luận 61
2. Đề xuất ý kiến 62
TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ LỤC
v
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1. Khay nhựa gồm 96 giếng được bố trí các dung dịch chuẩn v à mẫu phân
tích 37
Bảng 2.2. Trình tự đưa các dung dịch vào các giếng 38
Bảng 3.1. Kích thước của noãn bào ở các pha 43
Bảng 3.2. Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục qua các tháng 50
Bảng 3.3. Sức sinh sản của cá Chẽm m õm nhọn trong điều kiện nuôi nhốt 54
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1. Cá Ch ẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis 5
Hình 1.2. Kiểu tinh sào cá chép (A), ki ểu tinh sào cá vược (B) 10

Hình 1.3. Quá trình t ạo tinh, tạo trứng trong buồng sẹ, bu ồng trứng cá xương 11
Hình 1.4. Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn I 12
Hình 1.5. Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn II 13
Hình 1.6. Mảnh tinh sào ở giai đoạn III th ành thục 13
Hình 1.7. Mảnh tinh sào ở giai đoạn IV . 14
Hình 1.8. Hình d ạng và cấu tạo của buồng trứng. 15
Hình 1.9. Mảnh buồng trứng giai đoạn I 17
Hình 1.10. Lát c ắt buồng trứng giai đoạn II 18
Hình 1.11. Buồng trứng giai đoạn III 19
Hình 1.12. Noãn bào trong bu ồng trứng giai đoạn VI 20
Hình 1.13. Buồng trứng giai đoạn VI 21
Hình 1.14. Cơ chế tổng hợp noãn hoàng ở cá cái (Augustine Arukwe & Anders
Goksøyr, 2003) 25
Hình 2.1. Sơ đồ khối nội dung nghi ên cứu 32
Hình 2.2. Cá bố mẹ nuôi trong giai 32
Hình 2.3. Thu mẫu cá nghiên cứu 32
Hình 2.4. Giải phẫu thu buồng trứng cá cái 35
vi
Hình 2.5. Đường cong chuẩn để tính hàm lượng steroid trong huyết t ương 38
Hình 3.1. Khối lượng và kích thước trung bình đàn cá nghiên c ứu qua các thán 39
Hình 3.2. Biến động hệ số th ành thục, hệ số gan, h àm lượng hormon trong huyết
tương của đàn cá cái nghiên c ứu 40
Hình 3.3. Hệ số thành thục và hàm lượng 11 - Ketotestosteron ở đàn cá đực
nghiên cứu 41
Hình 3.4. Tỷ lệ noãn bào ở các pha khác nhau trong 12 tháng nghi ên cứu 44
Hình 3.5. Cấu tạo nang trứng 45
Hình 3.6. Các pha phát tri ển của noãn bào 46
Hình 3.7. Tỷ lệ các pha noãn bào khác nhau trong cá c giai đoạn phát triển
noãn sào 47
Hình 3.8. Các giai đoạn phát triển của buồng trứng 48

Hình 3.9. Buồng trứng cá Chẽm m õm nhọn ở các giai đoạn phát triển 51
Hình 3.10. Tiêu b ản tổ chức học lát cắt ngang buồng sẹ cá Chẽm mõm nhọn 51
Hình 3.11. Các pha phát tri ển buồng sẹ cá Chẽm m õm nhọn .52
vii
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU V À CHỮ VIẾT TẮT
11 – KT
: Hàm lượng hormon 11 – Keto Testosterone
AF
: Sức sinh sản tuyệt đối
BW
: Khối lượng cơ thể
Ctv
: Cộng tác viên
E2
: Hormon Estradiol 17 β
GSI
: Hệ số thành thục
GW
: Khối lượng tuyến sinh dục
HSI
: Hệ số gan
RF
: Sức sinh sản tương đối
SL
: Chiều dài kinh tế (chiều dài không có vây đuôi)
T
: Testosterone
TL
: Chiều dài toàn thân (chiều dài có vây đuôi)
1

MỞ ĐẦU
1. Bối cảnh và tính cấp thiết của đề t ài
Cá Chẽm mõm nhọn (Psammoperca waigiensis ) là loài cá biển có giá trị kinh
tế. Ở các nước như Hồng Kông, Singapore và Nh ật Bản giá cá Chẽm m õm nhọn
thương phẩm trên thị trường khoảng 7-10 USD/kg (Sim Yang, 20 07). Hiện nay, ở
nước ta, công nghệ sản xuất giống nhân tạo v à nuôi thương ph ẩm cá Chẽm mõm
nhọn chưa phát triển do nhiều nguy ên nhân. Trong đó, vi ệc cải tiến quy tr ình sản
xuất giống nhân tạo, nâng cao tốc độ sinh tr ưởng và tỷ lệ sống trong ương nuôi cá
giống cũng như trong nuôi thương ph ẩm chưa được nghiên cứu đầy đủ. Mặt khác,
công tác tiếp thị và tìm kiếm thị trường cho loài cá này chưa đư ợc quan tâm đúng
mức đã phần nào hạn chế sự phát triển nghề nuôi cá Chẽm m õm nhọn ở nước ta.
Trong chiến lược phát triển nuôi biển của ng ành thủy sản, việc đa dạng hóa
các đối tượng nuôi và tăng cường sản xuất giống nhân tạo nhằm giảm bớt sự phụ
thuộc vào con giống tự nhiên là nền tảng cho sự phát triển bền vững v à đang được
sự ủng hộ mạnh mẽ của chính phủ. B ên cạnh một số loài cá biển có giá trị kinh tế đ ã
và đang được nghiên cứu như cá Mú (Epinephelus spp ), cá Giò (Rachycentron
canadum), cá Hồng (Lutjanus erythropterus ), cá Đù Mỹ (Scyaenops ocellatus ) và cá
Chẽm Trắng (Lates calcarifer ), cá Chẽm mõm nhọn vẫn chưa nhận được sự quan
tâm đầy đủ từ phía các nh à khoa học, từ các nghiên cứu cơ bản như sinh học sinh
sản đến các nghiên cứu ứng dụng trong nuôi th ương phẩm và quản lý dịch bệnh.
Ở nước ta, nghiên cứu đặc điểm sinh học sinh sản v à thử nghiệm sản xuất
giống nhân tạo đã thu được những kết quả nhất định (Nguyễn Trọng Nho v à ctv,
2003). Tuy nhiên, nh ững nghiên cứu nêu trên chủ yếu dựa vào đàn cá đánh b ắt
ngoài tự nhiên nên vẫn còn một số hạn chế nh ư số mẫu cá nghiên cứu còn ít và phụ
thuộc vào mùa vụ đánh bắt của ng ư dân. Vì vậy, những dẫn liệu khoa học về đặc
điểm sinh học sinh sản đặc biệt l à sự phát triển của tuyến sinh dục cũng nh ư các dẫn
liệu khoa học liên quan ở cá đực và cá cái trong năm t ừ tháng 1 đến tháng 12 ch ưa
được thu thập đầy đủ.
2
Trước bối cảnh nêu trên và để đưa cá Chẽm mõm nhọn trở thành đối tượng

nuôi tiềm năng ở các vùng ven biển nước ta cùng với các loài cá biển có giá trị kinh
tế khác, có lẽ cần phải tập trung nghi ên cứu nhiều hơn nữa đối tượng này. Trước hết
cần thực hiện các nghi ên cứu cơ bản về đặc điểm sinh học sinh sản một cách đầy đủ
làm cơ sở cho việc nghiên cứu sản xuất giống nhân tạo, góp phần thúc đẩy v à đa dạng
hóa các đối tượng nuôi biển nước ta. Từ những lý do tr ên và được sự đồng ý của thầy
Phạm Quốc Hùng trong khuôn kh ổ đề tài nghiên cứu sinh, sự đồng ý của Khoa Nuôi
trồng Thủy sản và bộ môn Cơ sở sinh học nghề cá, tôi thực hiện đề t ài: “Nghiên cứu
đặc điểm sinh học sinh sản của cá Chẽm m õm nhọn (Psammoperca waigiensis
Cuvier & Valenciennes,1828) trong điều kiện nuôi nhốt”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu tổng quát: Bổ sung thêm các dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh
học sinh sản và quá trình phát tri ển tuyến sinh dục của cá Chẽm m õm nhọn trong
điều kiện nuôi nhốt, l àm cơ sở cho sản xuất giống nhân tạo.
Mục tiêu cụ thể
(1). Mô tả một số đặc điểm sinh học của cá Chẽm mõm nhọn trong điều kiện
nuôi nhốt ở Khánh Hòa.
(2). Mô tả các sự phát triển tuyến sinh dục t ương ứng ở các tháng trong năm
trong điều kiện nuôi nhốt.
(3). Các chỉ tiêu sinh học sinh sản và phân tích mối quan hệ của chúng đối
với sự phát triển tuyến sinh dục.
3. Nội dung nghiên cứu
Để đạt được các mục tiêu nghiên cứu nêu trên, cần thực hiện các nội dung
nghiên cứu chi tiết sau đây:
(1). Xác định chiều dài và khối lượng đàn cá nghiên cứu.
(2). Xác định các chỉ tiêu sinh học sinh sản, hàm lượng Estradiol 17 trong
huyết tương cá cái và 11 –Keto testosterone trong huy ết tương cá đực.
3
(3) Mô tả sự phát triển tuyến sinh dục (buồng trứng v à sẹ) và mối quan hệ
của nó với các chỉ tiêu sinh học sinh sản qua các tháng trong năm.
4. Ý nghĩa của nghiên cứu

Ý nghĩa khoa học: Bổ sung dẫn liệu khoa học về đặc điểm sinh học sinh sản
của quần thể cá Chẽm m õm nhọn trong điều kiện nuôi nhốt tại Khánh Ho à. Các dẫn
liệu này có thể dùng tham khảo trong công tác nghi ên cứu, giảng dạy cũng nh ư cơ
sở cho các nghiên cứu ứng dụng khác.
Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu hy vọng sẽ góp phần l àm cơ sở cải
tiến quy trình sản xuất giống cá biển nói chung v à cá Chẽm mõm nhọn nói riêng.
Ngoài ra, kết quả này có thể áp dụng để khắc phục một số hạn chế kỹ thuật sản xuất
giống hiện nay ở Việt Nam. Đó l à khi nắm được đặc điểm phát triển tuyến sinh dục
của cá theo các tháng trong năm chủ động đ ược các khâu trong qui tr ình sản xuất
giống sao cho ph ù hợp và mang lại hiệu quả cao nhất. Điều n ày có ý nghĩa rõ rệt
trong khâu nuôi vỗ cá bố mẹ, một khâu ảnh h ưởng trực tiếp đến chất l ượng sản
phẩm sinh dục và sức sinh sản thực tế của đ àn cá ở các trại giống.
Nha Trang, tháng 11, năm 2008
Sinh viên thực hiện
Lê Hoàng Thị Mỹ Dung
4
Chương 1. TỔNG QUAN
1.1. Đặc điểm sinh học cá Chẽm mõm nhọn trong tự nhiên
1.1.1. Hệ thống phân loại
Giới (Kingdom) Động vật (Animalia)
Ngành (Phylum) Dây sống (Chordata)
Ngành phụ (Subphylum) Động vật có xương sống (Vertabrata)
Liên lớp (Superclass) Cá xương (Osteichthyes)
Lớp (Class) Actinopterygii
Lớp phụ (Subclass) Neopterygii
Lớp phụ dưới (Infraclass) Teleostei
Liên bộ (Superorder) Acanthopterygii
Bộ (Order) Cá vược (Perciformes)
Bộ phụ (Suborder) Percoidei
Họ (Family) Cá sơn biển (Centropomidae)

Họ phụ (Subfamily) Latinae
Giống (Genus) Cá vược (Psammoperca Richardson, 1848 )
Loài (Species) Cá Chẽm mõm nhọn (Psammoperca waigiensis ,
Cuvier & Valencienes, 1828)
Tên tiếng Việt: Cá Chẽm mõm nhọn
Cá vược mõm nhọn
Cá thầy bói
Cá vược cát
Tên tiếng Anh: Sand bass
Glass eyed perch
Sand perch
Waigeu sea perch
5
1.1.2. Đặc điểm hình thái
a) Giống cá vược (Psammoperca Richardson, 1848 )
Theo Nguyễn Nhật Thi và ctv (1991), giống cá này có thân dài, dẹp bên, phủ
vảy lược lớn và dày, phần lược lớn. Miệng hơi lớn, xương hàm trên kéo dài, có
xương hàm trên phụ. Răng nhỏ, dạng hạt, mọc th ành đai trên các hàm, xương lá mía,
xương khẩu cái và xương cánh ngoài (ectopterygoids). Ph ần sau lưỡi có một số răng
nhỏ. Mép sau của xương nắp mang trước hình răng cưa, góc dưới có một gai lớn,
mép dưới trơn. Xương nắp mang chính có một gai cứng ở góc tr ên. Mang giả rất nhỏ
hoặc không có, có 7 tia nắp mang. Vây l ưng thứ nhất có 7 gai cứng, vây l ưng thứ 2 có
một gai cứng và 12 - 15 tia vây. Vây h ậu môn có 3 vây cứng v à 9 - 13 tia vây. Vây
đuôi tròn. Giống này sống ở vùng biển ven bờ từ Ấn Độ đến Châu Úc v à Trung
Quốc, đôi khi vào cả vùng nước ngọt, ở vịnh Bắc Bộ Việt Nam hiện thấy có một lo ài.
b) Loài cá Chẽm mõm nhọn (P. waigiensis Cuvier & Valencienes, 1828)
Công thức vây của loài cá này như sau: Vây lưng D (VIII, 1 - 12), vây hậu
môn A (III, 8 - 9 ), Vây ngực P (15 - 16), Vây bụng V (I, 5), Vây đuôi C (15). Công
thức vảy đường bên
1312

65;6760


. Lược mang 1 + 8. Chiều d ài thân bằng 2,3 - 2,8
lần chiều cao thân, bằng 2,3 - 2,8 chiều dài đầu. Chiều dài đầu bằng 3,6 - 3,8 lần
chiều dài mõm, bằng 4,2 - 4,3 lần đường kính mắt, bằng 5,1 - 5,2 lần khoảng cách 2
mắt, bằng 2,3 lần chiều d ài xương hàm trên[11].
Hình 1.1. Cá Chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis
6
Thân dài, dẹp bên, đầu thót nhọn, bắp đuôi ngắn, cao, nền bụng h ơi tròn. Đầu
nhỏ, mặt lưng từ giữa trán đến mút m õm võng xuống. Mép sau x ương nắp mang
trước hình răng cưa, góc dưới có một gai khoẻ ké o dài. Xương n ắp mang có một gai
dẹp rất khoẻ ở gần góc tr ên. Mõm tương đối dài và nhọn. Mắt tương đối lớn, đường
kính mắt lớn hơn khoảng cách 2 mắt. Lỗ mũi lớn, mỗi b ên hai cái, xa nhau. L ỗ mũi
trước nhỏ, hình ống, ở gần mép h àng trên; lỗ mũi sau rất rộng , hình tam giác, ở sát
nền trước mắt. Miệng rộng, h àm dưới hơi ngắn hơn hàm trên. Môi h ẹp và mỏng.
Xương hàm trên kéo dài đ ến dưới nền trước đồng tử, phần sau ph ình rộng. Răng
ngắn, hình dùi cùn, mọc thành đai rộng trên hai hàm, xương lá mía và xương kh ẩu
cái. Trên nửa sau lưỡi có răng nhọn, khe mang rộng vừa phải, m àng nắp mang liền
với ức, có 7 tia nắp mang. L ược mang dài và cứng, số lượng hàng ngoài trên cung
mang thứ nhất có 1 + 8 cái d ài và 4 + 4 - 5 cái dạng hạt [11].
Thân phủ vảy lược lớn, dày, phần lược yếu. Má và nắp mang có vảy, đỉnh
đầu phủ vảy đến giữa hai mắt. Vây l ưng thứ 2 và vây lưng hậu môn có vảy. Đ ường
bên hoàn toàn, ch ạy gần đến cuối vây đuôi. Vây D1, D2 h ơi liền nhau ở gốc vây,
các gai cứng đều rất khoẻ. Vây hậu môn nhỏ, tr òn. Vây ngực rộng. Vây bụng lớn
vừa, ở sau gốc vây ngực. Vây đuôi tr òn. Cá còn sống, toàn thân màu nâu, đôi khi
chuyển sang màu trắng bạc, mép vây lưng th ứ 2 và vây đuôi màu tro, các vây khác
màu nhạt. Mẫu ngâm trong dung dịch formol m àu nâu nhạt [11].
Theo Nguyễn Hữu Hùng (2001), cá Chẽm mõm nhọn ở vùng biển Khánh Hoà
có một số đặc điểm sai khác so với mô tả tr ên: Chiều dài thân bằng 2,6 - 3,3 chiều

cao thân, bằng 2,7 - 3,3 chiều dài đầu. Chiều dài đầu bằng 3,5 - 3,8 lần chiều dài
mõm, bằng 5,0 - 5,6 lần đường kính mắt. Mô tả có sự sai khác so với mô tả của các
tác giả khác trong và ngoài nước được giải thích là do sự sai khác về địa lý, khí hậu ở
nơi mà loài cá này phân b ố.
Phân bố
Đây là loài cá phân b ố ở các vùng biển ven bờ các nước nhiệt đới từ Đông Ấn
Độ Dương đến Tây Thái Bình D ương, giới hạn ở Bắc bán cầu l à vùng đảo Ryukyu
7
(Katayarua, 1984; Larson, 1999). C ụ thể loài cá này được tìm thấy ở các vùng biển
Xrilanca, Ấn Độ, Indonesia, châu Úc, Philippin, Trung Quốc, Đ ài Loan. Ở Việt
Nam, phân bố ở vịnh Bắc Bộ, vùng biển Quảng Ninh. Cá th ường sống ở vùng đáy,
ven biển và cửa sông, phân bố cả ở các thuỷ vực n ước lợ. Thường gặp ở hang, hốc
đá và các kẽ nứt của rạn san hô, gần đáy cát trong vịnh, rạn san hô có nhiều thực vật
lớn như rong, cỏ biển (Nguyễn Hữu Phụng & Đỗ Th ị Như Nhung, 1995).
1.1.3. Đặc điểm sinh trưởng
Kết quả nghiên cứu của Tamaki Shimose et al. (2005) cho thấy có sự khác
nhau về kích thước của con cái v à con đực. Nghiên cứu tiến hành trên loài cá này ở
vùng đảo Okinawa, Nhật Bản cho thấy chiều d ài cơ thể trung bình của con cái
261,3 ± 25,9 mm (SL); và con đực là 247,8 ± 19,5mm (SL). Nghiên cứu cũng đưa
ra mối quan hệ giữa chiều d ài toàn thân và chi ều dài không có C (SL) là:
SL = 0,85 x TL - 17 (n = 291, r
2
= 0,99)
Cấu trúc tuổi của lo ài đa số là 1 - 7 và 1 - 11, chiếm 82%. Tốc độ sinh
trưởng của cả hai giới nhanh trong 2 năm đầu, đạt đến 166,2 - 270,3 mm (SL), sau
đó sinh trưởng rất chậm. Tỉ lệ đực:cái nhỏ h ơn 1 khi cá 2 - 3 tuổi, và lớn hơn 1 khi
cá từ 4 tuổi trở lên (Tamaki Shimose et al., 2005). Đối với loài cá này ở vùng biển
Khánh Hoà cho th ấy kích thước của loài cá này không l ớn dao động từ 165 - 430
mm, 40 - 1300 g. Biểu thức liên quan đến chiều dài, khối lượng được xác định: W=
4 x 10

-6
x L
3,214
. Hai năm đầu cá tăng trưởng về chiều dài, từ 2 tuổi, tăng nhanh
trọng lượng. Khi đạt đến kích th ước nhất định thì cá tăng nhanh về khối lượng.
Tương quan giữa tuổi và khối lượng của cá được thể hiện ở biểu thức: W =
87,464e
0,4466T
(W: khối lượng cơ thể cá, T: tuổi cá) với R
2
= 0,9912 [4]
Khác với cá ở vùng đảo Okinawa, Nhật Bản, cá ở đây có cấu trúc tuổi 2 - 4
tuổi chiếm tỉ lệ cao nhất lần l ượt là 33,3%, 37,9%, 17,2%. Nhóm t ừ 5+ đến 6+
chiếm tỉ lệ thấp 3,4% v à 1,1%. Tuổi càng cao, tỉ lệ đực càng thấp và ở 5+ và 6+ tuổi
không có con đ ực (Nguyễn Trọng Nho, Lụ c Minh Diệp & ctv, 2002). Kết quả n ày
8
khác với nghiên cứu của Tamaki Shimose et al. (2005), tỷ lệ đ ực càng cao khi tu ổi
cá càng lớn, trên 4
+
tuổi.
1.2. Đặc điểm sinh học sinh sản
1.2.1. Tuổi và kích thước thành thục tham gia sinh sản lần đầu
Cá Chẽm mõm nhọn ở vùng biển Khánh Hoà thành thục lần đầu khi đạt 2+,
chiều dài toàn thân trung bình đạt 256,2 ± 6,9 mm (Nguyễn Hữu H ùng, 2001). Tuổi
tham gia sinh sản lần đầu của cá đực v à cái là như nhau. Theo các nhà ngư lo ại học,
tuổi và cỡ cá thành thục lần đầu ở các vùng địa lý khác nhau l à khác nhau (Pravdin,
1968). Ở Nhật, trong điều kiện tự nhi ên, con cái thành th ục khi đạt kích th ước (SL)
217 mm, tuổi 2+; đối với con đực l à 206 mm và 2+ (Tamaki Shimose et al. , 2005).
Qua hai nghiên cứu cho thấy không có sự sai khác nhiều về tuổi và cỡ cá thành thục.
1.2.2. Hệ số thành thục

Khối lượng tuyến sinh dục l à một trong những điều kiện thiết yếu để giải
thích mức độ chín muồi của sản phẩm sinh dục. Hệ số th ành thục ngày càng được
sử dụng nhiều trong các công tr ình nghiên cứu. Việc xác định hệ số th ành thục tối
đa có ý nghĩa đặc biệt. Hệ số n ày cho ta biết được giai đoạn phát triển mạnh nhất
của tuyến sinh dục v à là dấu hiệu cho biết cá chuẩn bị đẻ.V ì thế nó có ý nghĩa lý
luận và thực tiễn. Chúng ta có thể dựa v ào đó xác định mức độ chuẩn bị đẻ của
buồng trứng, lượng trứng đẻ ra, tính toán khả năng sinh sản v à đánh giá so sánh v ới
các loài khác nhau (Pravdin, 1965).
Hệ số thành thục (GSI) của cá cái ở v ùng đảo Okinawa Nhật Bản dao động
trong khoảng 0,07 - 12,56% và ở con đực là 0,03 - 5,81%. Hệ số này ở con cái tăng
từ tháng 3 đến tháng 5, sau đó giảm đến tháng 10, thấp nhất từ tháng 11 đến tháng
2. Với con đực, hệ số n ày tăng từ tháng 3 đến tháng 4, giảm đến tháng 9, thấp nhất
từ tháng 11 đến tháng 2 (Tamaki Shimose et al. , 2005). Tại Khánh Hoà, hệ số thành
thục của loài này như sau: con đ ực: 1- 4,28%; con cái t ừ 0,62 (giai đoạn II) đến
6,30% (giai đoạn IV) (Nguyễn Hữu Hùng, 2001). Tuy nhiên nghiên c ứu chỉ dừng
9
lại đánh giá, phân tích trong m ùa sinh sản của nó, chưa tiến hành phân tích sự biến
động qua các tháng trong cả năm.
Hệ số thành thục GSI của cá Chẽm Lates calcarifer, một loài có quan hệ gần
gũi với cá Chẽm m õm nhọn, ở đầm Nha Phu, Khánh Ho à tương đối thấp: Giai đoạn
I là 1,04 - 1,07 %; giai đo ạn II 2,02 - 2,05%; giai đoạn IV 8,98 - 10,46%.
Tuyến sinh dục chỉ phát triển mạnh khi đến b ãi đẻ và phát triển nhanh trong thời
gian ngắn (Võ Ngọc Thám, 1995).
1.2.3. Sự phát triển của buồng sẹ ( OF Sakun & N.A Butsakaia 1968 , trích
theo Nguyễn Tường Anh)
a) Cấu tạo của buồng sẹ
Buồng sẹ hay tinh s ào là một tổ chức hình túi đôi, nằm trong xoang thân, v à
đính vào thành trên c ủa xoang thân bằng m àng chằng mảnh. Bên ngoài tinh sào có
vỏ mỏng. Tinh sào gồm một hệ thống ống tinh đi từ bề mặt của tinh s ào vào trong
và đổ vào một ống dẫn chung. Trong vỏ tinh s ào và thành các ống tinh là một liên

kết mạng lưới mạch máu. Nhờ các mạch máu n ày, tinh sào có màu h ồng, đỏ hay
nâu. Bên trong các ống tinh không có mạch máu. Trong các ống tinh chỉ có các tế
bào sinh dục và các tế bào nang làm nhiệm vụ nuôi các tế b ào sinh dục.
Phân loại tinh sào: Theo hình thái các ống tinh và vị trí của ống dẫn, ng ười ta
chia tinh sào thành hai ki ểu: Kiểu của cá chép (ch ùm nang) và kiểu cá vược (phóng
xạ). Kiểu cá chép phổ biến h ơn kiểu cá vược.
Kiểu tinh sào cá chép: Lát cắt ngang tinh sào có hình tròn hay hình b ầu dục.
Ống dẫn nằm phía tr ên, ngay dưới mạc treo. Ống tinh ngoằn ngo èo có ống chi chít
phức tạp. Dưới kính hiển vi ta không thấy đ ược một ống tinh s ào trọn vẹn nên
người ta gọi là các ampulle của tinh sào.
Kiểu tinh sào cá vược: Lát cắt ngang tính s ào có hình tam giác, mà các góc
thì uốn tròn. Ống dẫn gần như nằm giữa tinh s ào. Các ống tinh từ ngo ài đổ vào ống
dẫn trông như những đường bán kính thẳng, hầu nh ư không phân nhánh.
10
A
B
Hình 1.2. Kiểu tinh sào cá chép (A), ki ểu tinh sào cá vược (B). 1: Mạc treo tinh sào, 2:
Ống tinh, 3: Vỏ tinh s ào, 4: Ống dẫn
b) Sự phát triển của tế b ào sinh dục đực
Dựa vào sự biến đổi của tế b ào sinh dục đực từ tế bào sinh dục nguyên thủy
đến tế bào sinh dục chín, hai tác gi ả OF Sakun và N.A Butsakaia (1968) đ ã chia sự
phát triển của tế bào sinh dục đực thành các thời kỳ phát triển nh ư sau:
Thời kỳ sinh sôi
Tế bào sinh dục lúc này được gọi là nguyên tinh bào, chúng n ằm trên thành
ống tinh. Chúng phân chia nh iều lần, kết quả là tăng lên về số lượng và giảm về kích
thước. Từ một nguyên tinh bào sẽ hình thành một nhóm nguyên tinh bào nhỏ hơn nằm
trong một vỏ chung. Những nhóm tế b ào sinh dục như thế được gọi là bào nang (cist).
Thời kỳ sinh trưởng
Thời kỳ này, tế bào sinh dục được gọi là tinh bào cấp I. Chúng hơi lớn lên về
kích thước và bên trong nhân x ảy ra như các quá trình chuẩn bị thuộc phân b ào

giảm nhiễm. Những thay đổi về nhân n ày làm cho các tinh bào c ấp I có hình dáng
đặc biệt để phân biệt chúng với cá c loại tinh bào đang ở thời kỳ khác.
11
Thời kỳ chín
Các tinh bào cấp I phân chia hai lần. Sau lần chia thứ nhất đ ược 2 tinh bào
cấp II. Sau lần chia thứ hai, đ ược 4 tinh tử. Sau 2 lần phân chia n ày, số nhiễm sắc
thể còn lại phân nửa.
Hình 1.3. Quá trình tạo tinh, tạo trứng trong buồng sẹ, buồng trứng cá xương
Thời kỳ trưởng thành
Các tinh tử dần dần thành tinh trùng chín mùi. Trong quá trình t ạo tinh, kích
thước tế bào giảm dần. Nguyên tinh bào lớn nhất và tinh trùng nhỏ nhất. Ví dụ ở cá
12
Chép: đường kính nguyên tinh bào là 14 µm, còn đường kính đầu tinh tr ùng chín
muồi là 1,5 µm.
Sự phát triển tế b ào sinh dục đực xảy ra b ên trong các ống tinh, trong ấy các
tế bào nằm thành từng nhóm, còn gọi là bào nang. Trong m ột bào nang có các t ế
bào hình dáng gi ống nhau và ở cùng giai đoạn phát triển. Sau khi các tinh tr ùng
hình thành, các bào nang v ỡ ra và tinh trùng nằm trong khoảng trống của ống tinh.
c) Sự phát triển của buồng sẹ
Khi xác định các giai đoạn th ành thục của tinh sào theo ngoại hình, người ta
chú ý đến kích thước, khối lượng của chúng đối với khối l ượng cơ thể (hệ số thành
thục), màu sắc và độ trong, tính đàn hồi và tình trạng của các ống dẫn tinh. Tuy
nhiên, để xác định rõ các giai đoạn phát triển của tinh s ào, chúng ta phải quan sát tổ
chức mô học của nó. Có nhiều cách phân chia các giai đoạn phát triển của tinh s ào.
Ở đây, chúng tôi xin dẫn một điển h ình về bậc thang phát triển tinh sào của OF
Sakun và NA Butsakaia (1968) đ ược sử dụng phổ biến hiện nay. Theo tác giả, quá
trình phát triển của tinh sào gồm 6 giai đoạn như sau:
Giai đoạn I
Ở giai đoạn này, về mặt tổ chức học, tinh bào vẫn chưa phát triển. Tuyến sinh
dục là những giải mỏng, trong suốt, ch ưa phân biệt được đực cái. Mạch máu ở đa số

loài cá còn kém phát tri ển. Trong các tinh sào, chỉ thấy nguyên tinh bào lớn riêng biệt.
Hình 1.4. Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn I. 1: Nguyên tinh bào, 2: Nguyên tinh
bào đang phân chia, 3: M ạch máu với các hồng cầu. 4: Vỏ tinh s ào.
13
Giai đoạn II
Đặc trưng của giai đoạn này là sự có mặt của những tế b ào sinh dục ở giai
đoạn đầu của quá trình tạo tinh trong trạng thái sinh sôi. Kết quả của quá tr ình này
là tinh sào lớn lên về mặt kích thước, không trong suốt m à trở nên đục. Tinh sào ở
giai đoạn này có dạng những dải tr òn hay mảnh, thường có màu xám hay hồng rất
nhạt, một số loài có màu đỏ vì nhiều mạch máu.
Hình 1.5. Lát cắt ngang tinh sào ở giai đoạn II. 1: Vỏ tinh sào 2: Nguyên tinh bào, 3:
Nguyên tinh bào đang phân chia, 4: M ạch máu với các hồng cầu. 5: B ào
nang với các nguyên tinh bào.
Giai đoạn III
Hình 1.6. Mảnh tinh sào ở giai đoạn III thành thục. 1: Nguyên tinh bào, 2: Bào nang
với các tinh bào cấp I, 3: Bào nang với các tinh bào cấp I đang phân chia, 4:
Bào nang với các tinh bào cấp II đang phân chia, 5: Bào nang v ới các tinh tử,
6: Bào nang với các tinh trùng, 7: Vỏ tinh sào, 8: Biểu bì nang.
14
Trong tinh sào có nguyên tinh bào, tinh bào c ấp I, cấp II, tinh tử. Cuối giai
đoạn này xuất hiện những tinh tr ùng chín muồi. Ở giai đoạn n ày, tinh sào tăng lên
về thể tích. Các ống chứa tinh có đầy c ác bào nang với những tế b ào tinh đang ở
những giai đoạn khác nhau của sự tạo tinh, khoảng trống giữa các ống tinh rất hẹp,
vì vậy tinh sào chắc và đàn hồi.
Giai đoạn IV
Đặc trưng bằng sự kết thúc quá tr ình tạo tinh. Trong các ống tinh của tinh
sào chỉ có những tinh trùng chín mùi đi ra kh ỏi các bào nang và những nguyên tinh
bào lớn là nguồn dự trữ cho vụ sau.
Hình 1.7. Mảnh tinh sào ở giai đoạn IV. 1: Nguyên tinh bào, 2: Bi ểu bì nang, 3: Vỏ
tinh sào, 4: Tinh trùng còn l ại.

Giai đoạn V
Là tình trạng đang sinh sản của cá đực. Ở giai đoạn n ày, tinh dịch được tạo ra
làm loãng khối tinh trùng và làm cho chúng ch ảy ra. Tinh sào màu trắng sữa, sờ vào
bụng thấy mềm, vuốt nhẹ thấy sẹ chảy ra.
Giai đoạn VI
Là trạng thái sau khi cá tham gia sinh sản, tinh dịch c hảy ra hết, tinh sào co
lại có dạng như một dải mỏng. Mạch máu mở rộng, tinh s ào màu hồng hay nâu. Nếu
cắt tinh sào hay vuốt bụng thì có ít nước đục loãng, có thể hay vàng chảy ra. Sau
giai đoạn này, tinh sào trở về giai đoạn II.
15
1.2.4. Sự phát triển của b uồng trứng
a) Cấu tạo của buồng trứng (OF Sakun & N.A Butsakaia 1968 , trích theo
Nguyễn Tường Anh)
Cá cái có một đôi buồng trứng nằm hai b ên mạc treo của ruột. Lúc c òn non,
buồng trứng là hai sợi mảnh. Song khi thành thục thì buồng trứng có kích thước rất lớn,
hình trụ tròn. Nhìn chung, ở cá xương có hai loại cấu tạo buồng trứng. Loại ở giữa có
xoang rỗng, đó là xoang buồng trứng. Xoang thông với ống dẫn trứng v à đổ ra lỗ sinh
dục. Ống dẫn trứng l à một đoạn ngắn, nơi thu hẹp lại ở đoạn cuối buồng trứng. Loạ i
thứ hai, buồng trứng không có xoang, ống dẫn trứng không nối liền với buồng trứng
mà nằm riêng hẳn phía dưới, đầu ống là một cái phễu hứng vào buồng trứng để đón
nhận trứng khi trứng rụng v à đẩy trứng ra ngoài. Bên trong buồng trứng, hệ thống li ên
kết thưa rất phát triển, chia buồng trứng ra l àm nhiều khoang đồng thời nó l à đệm, giá
đỡ cho trứng. Ngoài ra, nó có hệ thống cơ trơn phân bố, giúp cho buồng trứng đủ lực
để thải sản phẩm sinh dục ra ngo ài khi cá rụng trứng và đẻ trứng.
Hình 1.8. Hình dạng và cấu tạo của buồng trứng. 1: Các lá trứng, 2: Xoang buồng trứng ,
3: Mạch máu
b) Sự phát triển của tế b ào sinh dục cái (V.A. Mayen, trích theo Nguy ễn
Duy Hoan & Đàm Bá Long)
Quá trình phát dục, thành thục của tế bào trứng cá có thể chia l àm 3 thời kỳ
lớn: thời kỳ sinh sản, thời kỳ sinh tr ưởng và thời kỳ thành thục (V.A. Mayen).

Thời kỳ sinh sản
16
Noãn nguyên bào phát d ục từ tế bào nguyên thủy, tế bào sinh dục nguyên
thủy phát dục từ nếp sinh dục ở vách l ưng xoang thân. Th ời kỳ này, noãn nguyên
bào phát triển mạnh theo phương thức phân chia, số l ượng tế bào sinh dục tăng lên
gấp nhiều lần. No ãn nguyên bào hình tròn, nhân to, ch ỉ có một lớp tế b ào chất mỏng
và trong suốt tập trung thành cụm.
Thời kỳ sinh trưởng
Theo quan điểm của V.A. Mayen, thời kỳ n ày được chia thành 3 thời kỳ nhỏ:
thời kỳ phôi tơ, thời kỳ sinh trưởng nhỏ và thời kỳ sinh trưởng lớn.
Thời kỳ phôi tơ còn chia thành các th ời kỳ nhỏ là: thời kỳ tế tơ, thời kỳ liên
kết, thời kỳ hậu tơ, thời kỳ song tơ. Các thời kỳ này, tế bào có sự biến đổi ở nhân, đặc
biệt là nhiễm sắc thể. Noãn bào có một lớp tế bào follicle. Ở thời kỳ thơ ấu, tế bào
chất so với thời kỳ tr ước có tăng lên, nhiễm sắc thể (NST) trong hạch tế b ào dần dần
tiêu tan, có 2 – 8 hạch nhân to, nhỏ không đều nhau. Nhân tế b ào lớn, chiếm phần lớn
thể tích của tế bào trứng. Xung quanh vách tế b ào có những hạt nhỏ, tế bào chất dạng
bột, màng trứng rất mỏng. Ở thời kỳ một lớp tế b ào Follicle, tế bào trứng có một lớp
màng Follicle bao quanh. Nhi ễm sắc thể trong hạch nhân đ ã tiêu tan hoàn toàn. T ế
bào chất từ kết cấu hạt nhỏ biến th ành dạng mạng lưới. Thời kỳ sinh tr ưởng lớn còn
gọi là thời kỳ sinh dưỡng, tích lũy protein v à lipid. Noãn hoàng b ắt đầu tích lũy xung
quanh rìa ngoài của tế bào. Màng trứng dày lên và xuất hiện vân phóng xạ. M àng
Follicle chia thành 2 lớp tế bào. Quá trình tích lũy noãn hoàng kết thúc đồng nghĩa
với noãn bào đã tích lũy đầy đủ noãn hoàng. Xung quanh noãn bào và quanh nhân có
một lớp mỏng tế bào chất. Kích thước noãn bào cuối giai đoạn này đạt cực đại.
Thời kỳ thành thục
Đây là thời kỳ cực hóa tế b ào, tế bào trứng từ dạng cố định chuyển sang dạng
lỏng lẻo. Các hạt no ãn hoãng liên k ết với nhau thành một khối, nhân tế b ào di
chuyển về cực động vật, khối no ãn hoàng dồn về cực thực vật. Hạch nhân chuyển
vào trong nhân và hòa tan trong đó. Lúc này tr ứng trong suốt và bắt đầu phân chia
giảm nhiễm, tạo ra một no ãn bào thứ cấp và một tế bào nhỏ. Tế bào nhỏ có nguyên

17
sinh chất rất ít gọi là cực cầu. Noãn bào thứ cấp sẽ tiếp tục giảm phân tạo ra một
trứng chín lớn và một cực cầu. Cả ba cực cầu đều không có tác dụng trong sinh sản.
c) Sự phát triển của buồng trứng (OF Sakun & N.A Butsakaia 1968, trích
theo Nguyễn Tường Anh)
Theo tác giả OF Sakun và Butsakaia (1968), căn c ứ vào sự xuất hiện của
noãn bào trong tổ chức buồng trứng, sự phát t riển của noãn sào được chia thành
6 giai đoạn như sau.
Giai đoạn I
Về tổ chức học: Tế b ào sinh dục là những noãn nguyên bào và nh ững noãn
bào trẻ thuộc thời kỳ sinh tr ưởng về nguyên sinh chất. Noãn nguyên bào là nh ững tế
bào sinh dục nguyên thủy của tất cả các tế bào trứng do cá cái đẻ ra. Đây l à những tế
bào hình tròn, có kích t ương đối nhỏ, mắt thường không nhìn thấy được. Sinh sôi
bằng phân bào nguyên nhiễm, các noãn nguyên bào tạo nên nguồn dự trữ tế bào sinh
dục cho cá sau khi cá đẻ. Nhờ quá tr ình tiếp hợp của các thể nhiễm sắc t ương đồng,
các noãn nguyên bào có nh ững biến đổi đặc tr ưng và tăng lên v ề kích thước, biến
thành những noãn bào. Ban đầu, các noãn bào lớn lên nhờ sự tăng nguyên sinh chất.
Thời kỳ này được gọi là thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất (the first growth)
Hình 1.9. Mảnh buồng trứng giai đoạn I
Về ngoại hình: Tuyến sinh dục là những dải mỏng, trong suốt, có khi m àu
hơi vàng hay hơi h ồng, mắt thường không phân biệt đ ược tế bào sinh dục. Ở đa số
cá, theo ngoại hình bên ngoài thì kh ó phân biệt được đực cái trong giai đoạn n ày.