Cấu trúc di truyền và phương pháp chọn giống ở cây tự thụ phấn ppsx

Cấu trúc di truyền và phương pháp
chọn lọc giống ở cây tự thụ phấn
I. Khái niệm
Tự thụ phấn hay tự phối là việc chuyển phấn hoa từ nhị đực đến nhụy cái
trong cùng một hoa, hay đến nhụy cái của hoa trong cùng một cây. Đó là quá
trình kết hợp giao tử đực và giao tử cái của cùng một cây.
II. Hiện tượng ưu thế lai ở thực vật
Danh từ ưu thế lai (Heterosis) được Sull (nhà chọn giống ngô người Mỹ)
đưa ra vào năm 1917 để chỉ các thế hệ có ưu thế hơn bố mẹ. Tuy nhiên, hiện
tượng con lai đời thứ nhất (F1) có biểu hiện hơn hẳn bố mẹ đã được biết đến
mà mô tả từ lâu. Năm 1760 nhà thực vật học I.G.Kolreuter đã thu được con
lai giữa hai lời thuốc lá là Nicotiana tabacum và Nictiana rustica có sức sinh
trưởng mạnh vượt xa bố mẹ chúng. Dựa trên kết quả này mà I.G.Kolreuter
đã xây dựng phương pháp thu nhận hạt lai có ưu thế lai cao ở thuốc lá và
ông cũng đề nghị sử dụng ưu thế lai cho các cây khác. Năm 1908 đã thu
được ưu thế lai khi các giống ngô khác nhau. Năm 1904, G.Shull tiến hành
thụ phấn cưỡng bức ở ngô và năm 1908 đã thu được con lai có ưu thế lai cao
giữa các dòng tự phối. Các năm tiếp theo các nhà chọn giống ở nhiều nước
khác nhau đã thu được hiệu ứng ưu thế lai ở các cây trồng khác như ở lúa
(J.W.Jones - 1926) ở cà chua (H.Daxcalov - 1961) và ở hầu hết các cây thụ
phấn chéo khác. Ngày nay chương trình chọn giống ưu thế lai năng suất siêu
cao đã được nhiều nước chú ý và tiến hành có hiệu quả. Các nhà chọn giống
giống ngô của Mỹ đã tạo nên các tổ hợp lai đạt năng suất 25,4 tấn/ha/ vụ.
Giống mía ưu thế lai ROC 20 của Đài Loan đạt được năng suất 320 tấn mía
cây/ha với hàm lượng đường 15% hay 48 tấn đường trên 1ha/ vụ. Nhiều
giống ưu thế lai năng suất siêu cao, chất lượng tốt cũng đã được tạo ra ở cà
chua, bắp cải, hành tây, khoai tây,… Loài người đang chuẩn bị hành trang
đầy đủ để bước vào kỉ nguyên sinh vật học mà các giống cây trồng và vật
nuôi ưu thế lai sẽ chiếm ưu thế lai tuyệt đối.
2.1. Cơ sở di truyền của ưu thế lai
2.1.1. Các giả thuyết về ưu thế lai

Ưu thế lai đã được phát hiện và sử dụng rộng rãi trong chọn giống cây
trồng. Tuy nhiên, các nhà khoa học chưa đưa ra được một thuyết duy nhất để
giải thích hiệu ứng ưu thế lai. Có nhiều giả thuyết, tựu trung lại người ta
chấp nhận các giả thuyết sau đây:
2.1.1.1. Thuyết siêu trội
Ưu thế lai gây nên do kết quả của tác dụng qua lại giữa các alen khác nhau
cùng vị trí, ảnh hưởng của nó sinh ra vượt xa bất kì dạng đồng hợp thể nào.
a
1
a
1
< a
1
a
2
> a
2
a
2
hoặc AA < Aa > aa
Ở đây, a
1
và a
2
(hoặc A và a) là các alen cùng vị trí hay thuộc cùng một
locut.
Như vậy giả thuyết siêu trội cho rằng ưu thế lai là do dị hợp tử gây ra nên
giả thuyết này còn gọi là giả thuyết về tính hợp tử. Con lai càng có tính dị
hợp tử cao thì ưu thế lai càng lớn. Giảm độ dị hợp tử thì cũng giảm ưu thế
lai.

2.1.1.2. Thuyết tính trội
Theo thuyết này, các alen trội là những alen ẩn đồng vị của chúng (alen lặn)
lại có hại, làm giảm sức sống, ưu thế lai sinh ra do tác dụng qua lại của các
gen trội khác nhau. Cũng theo thuyết này thì con lai càng có nhiều alen trội
thì ưu thế lai càng cao.
♂ ♀
AAbb x aaBB

F1 AaBb
A > a gen trội ức chế gen lặn
B > b
A + B  cùng quyết định một tính trạng làm giá trị của nó tăng lên.
Vậy nội dung của thuyết tính trội là:
- Tập trung các gen trội có lợi
- Tương tác giữa các gen trội kiểu cộng gộp
2.1.1.3. Thuyết cân bằng di truyền
Nhằm liên kết các giả thuyết khác nhau để giải thích tổng hợp sự phát sinh
ưu thế lai. Theo thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật có một trạng thái cân bằng
di truyền do các gen nằm trong nhân và tế bào chất quyết định. Khi lai giữa
các cơ thể khác nhau thì cân bằng cũ bị phá vỡ, tạo nên một cân bằng mới
hoặc tốt hơn hoặc xấu hơn cân bằng cũ. Nếu kiểu hình mới tốt hơn thì xuất
hiện ưu thế lai.
2.2. Các loại ưu thế lai
Để thuận lợi cho việc sử dụng ưu thế lai và tạo ra các giống ưu thế lai phục
vụ sản xuất người ta chia ưu thế lai theo sự biểu hiện và theo quan điểm sử
dụng
2.2.1. Ưu thế lai sinh sản
Là loại ưu thế lai quan trọng hàng đầu. Các cơ quan sinh sản như hoa, quả,
hạt phát triển mạnh, số hoa, số quả nhiều, độ hữu dục cao dẫn đến năng suất
cao hơn.

2.2.2. Ưu thế lai sinh dưỡng
Các cơ quan sinh dưỡng như thân, rễ, cành, lá đều sinh trưởng mạnh làm
cho cây lai có nhiều cành, nhánh, thân cao to, lá lớn, nhiều củ, … đó là các
tính trạng có lợi cho chọn tạo giống. Đặc biệt là ở những loại cây trồng sử
dụng các bộ phận sinh dưỡng như thân, lá, củ, v.v…
2.2.3. Ưu thế lai thích ứng
Là ưu thế lai do sự tăng sức sống, tăng tính chống chịu với sâu, bệnh, với
các điều kiện ngoại cảnh bất thuận như rét, úng, chua, mặn, phèn…
2.2.4. Ưu thế lai tích lũy
Ở đây là sự tăng cường tích lũy các chất vào các bộ phận của cây như hàm
lượng tinh bột cao ở củ, hàm lượng protein, hàm lượng dầu cao ở hạt, hàm
lượng đường cao ở thân, hàm lượng các este cao ở lá v.v…
2.3. Xác định mức độ biểu hiện ưu thế lai
Trong từng giai đoạn chọn tạo giống rất cần thiết phải xác định mức độ biểu
hiện ưu thế lai để có cách đánh giá cụ thể và chính xác con lai tạo được.
2.3.1. Ưu thế lai giả định (Heterosis)
Được sử dụng trong giai đoạn lai thử. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn trên tính
trạng nghiên cứu so với số đo trung bình của bố mẹ trên cùng tính trạng
Hm% =
( )
( )
PP
PPF
21
211
2
1
2
1
+

+−

×
100
Hm: Ưu thế lai giả định hay ưu thế lai trung bình.
F
1
: Số đo trung bình của tính trạng ở con lai F
1
P
1
: Số đo trung bình của tính trạng ở P
1
(mẹ)
P
2
: Số đo trung bình của tính trạng ở P
2
(bố)
2.3.2. Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis)
Được sử dụng trong giai đoạn lai lại và đánh giá con lai. Con lai biểu hiện
sự hơn hẳn trên tính trạng nghiên cứu so với bố mẹ có số đo cao nhất
Hb% =
P
PF
b
b
−
1
Hb%: Ưu thế lai thực

F
1
: Số đo của tính trạng ở con lai F
1
P
b
: Số đo của tính trạng ở con lai F
1
2.3.3. Ưu thế lai chuẩn (Standard Heterosis)
Được sử dụng để đánh giá các tổ hợp lai tốt. Con lai biểu hiện sự hơn hẳn
trên tính trạng nghiên cứu (đặc biệt là năng suất) so với một giống đang phổ
biến rộng trong vùng (giống chuẩn) mà giống lai định thay thế.
Hs% =
S
S
F
−
1
Hs% : Ưu thế lai chuẩn
F
1
: Số đo của tính trạng ở con lai F
1
S
: Số đo của tính trạng ở giống chuẩn
III. Chọn giống ở cây tự thụ phấn
Về mặt nguyên lí, chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn không có gì khác
so với cây giao phấn. Tuy nhiên do đặc điểm của cây tự thụ phấn là cây hoa
lưỡng tính, bộ phận đực và cái cùng một hoa nên vấn đề sản xuất hạt giống
rất khó khăn trong đó trở ngại lớn nhất là vấn đề diệt bộ phận đực để ngăn

chặn tự thụ và tăng cường khả năng nhận phấn ngoài từ dòng giống bố. Phụ
thuộc từ số lượng hạt thu được từ một quả nhiều hay ít, khả năng khử đực dễ
hay khó mà cây tự thụ phấn được chia thành hai nhóm:
Nhóm thứ nhất bao gồm các loại cây trồng có khả năng sản xuất hạt giống
lai theo phương pháp khử đực, thụ phấn bằng tay. Các cây trồng thuộc nhóm
này thường có rất nhiều hạt từ một quả, khử đực dễ dàng. Nhóm thứ hai bao
gồm các loài cây trồng mà một quả có rất ít hạt, khử đực khó khăn, việc sử
dụng phương pháp lai theo phương pháp khử đực thụ phấn bằng tay sẽ rất
tốn kém hoặc hầu như không thực hiện được.
3.1. Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây có khả năng sản xuất
hạt giống theo phương thức khử đực thụ phấn bằng tay
Các loài cây trồng thuộc nhóm này có: cà chua, cà bát, thuốc lá, vừng, bông,
ớt,…
Hệ thống chọn giống ưu thế lai ở nhóm này gồm các bước sau đây:
3.1.1. Chọn bố mẹ
Trong tập đoàn giống hiện có hoặc tìm kiếm thêm, dựa vào các nguyên tắc
chọn cặp bố mẹ trong lai giống để chọn các dạng bố mẹ cho chương trình
chọn giống ưu thế lai.
3.1.2. Làm thuần bố mẹ
Bản thân các giống ở cây tự thụ đã là các dòng thuần tuy nhiên vẫn có một
tỉ lệ thụ phấn chéo nhất định xảy ra; ở nhóm cây tự thụ phấn không điển
hình (bắp cải, hành tây, thuốc lá, …) thì do tỉ lệ thụ phấn chéo tương đối cao
(có thể đến 20%) nên việc làm thuần bố mẹ là rất cần thiết. Chọn các cá thể
điển hình, bao cách li để thu hạt tự thụ tuyệt đối, hạt thu được gieo thành
dòng, chọn các dòng đồng nhất và tiếp tục bao cách li thêm một lần nữa sẽ
có các dạng bố mẹ thuần dùng cho bước tiếp theo. Các dạng bố mẹ tiếp tục
bao cách li để thu hạt duy trì.
3.1.3. Thử khả năng phối hợp
Chia bố mẹ thành các nhóm, mỗi nhóm 5 – 6 giống để thử khả năng phối
hợp giữa chúng với nhau. Tiến hành dialen theo sơ đồ, con lai được trồng

thử nghiệm và tính khả năng phối hợp riêng theo mô hình của sơ đồ. Mỗi sơ
đồ lai chọn ra một tổ hợp có khả năng phối hợp riêng cao nhất.
3.1.4. Lai thử lại và so sánh giống
Các tổ hợp tốt nhất được lai thử lại để có đủ hạt giống cho bố trí thí nghiệm
so sánh giống, các tổ hợp được đấu loại với nhau. Thí nghiệm so sánh giống
được bố trí 3 – 4 lần nhắc lại theo khối ngẫu nhiên, diện tích ô thí nghiệm
10m
2
, đối chứng là giống định thay thế. Tổ hợp được chọn phải đạt yêu cầu:
- Là giống đứng đầu thí nghiệm
- Hơn đối chứng về năng suất hoặc một mặt quan trọng nào đó (chống
bệnh tốt hơn, chịu rét tốt hơn…). Bước tiếp theo là tổ chức sản xuất
hạt giống để cung cấp đủ cho tất cả các loại khảo nghiệm.
3.2. Phương pháp tạo giống ưu thế lai ở nhóm cây không có khả năng sản
xuất hạt giống thương phẩm theo phương pháp khử đực thụ phấn bằng
tay
Đây là nhóm cây khó áp dụng phương pháp ưu thế lai nhất. Ở nhóm này
nếu không phát triển được dòng mẹ bất dục thì chưa thể nói đến ứng dụng
chọn giống ưu thế lai. Mặt khác ở các cây tự thụ phấn điển hình như lúa, đậu
tương, đậu đen, đậu xanh, đậu triều… thì vấn đề truyền phấn từ hoa bố sang
hoa mẹ và vấn đề tăng cường khả năng thụ phấn ngoài của dòng bất dục để
nâng cao năng suất trong sản xuất hạt lai cũng là những trở ngại không nhỏ.
Để áp dụng thành công công nghệ ưu thế lai ở nhóm cây tự thụ phấn điển
hình phải giải quyết được hai nhiệm vụ lớn:
a) Phải tìm được và phát hiện được dòng bất dục có các tính trạng nông
– sinh học quý, tiềm năng cho năng suất cao, dễ duy trì dùng làm mẹ
của các tổ hợp lai.
b) Xác lập được công nghệ sản xuất hạt lai trong đó trong đó nâng cao
khả năng nhận phấn ngoài, tạo điều kiện tốt nhất cho các vectơ truyền
phấn, là những vấn đề có tính quyết định.

3.2.1. Sơ đồ tổng quát
Chương trình chọn giống ưu thế lai ở nhóm cây tự thụ phấn điển hình được
áp dụng theo sơ đồ sau:
3.2.2. Sử dụng các dạng bất dục đực
a. Tìm kiểu gen bất dục: kiểu gen bất dục ở đây có thể là bất dục đực tế bào
chất (CMS) hoặc bất dục đực chức năng di truyền nhân. Trước hết người ta
tìm kiếm gen bất dục từ nguồn vật liệu trong loài như trường hợp tìm thấy
nguồn CMS ở hành tây (Jones và Emsweller - 1937), bất dục đực chức năng
ở cà chua (Dascalov - 1966). Trong nhiều trường hợp phải tìm kiếm nguồn
bất dục ở loài khác trong cùng chi kể cả loài hoang dại (Nilson – 1967, Yuan
Long Ping 1966).
b. Chuyển gen bất dục đực tạo ra dòng bất dục có các tính trạng tốt dùng làm
mẹ trong các tổ hợp lai và xác lập phương pháp duy trì dòng bất dục đực.
Việc chuyển gen bất dục đực vào các giống hiện đại phụ thuộc vào cơ chế di
truyền gây ra bất dục đực.
* Bất dục đực nhân: kiểu bất dục này do một cặp gen ẩn trong nhân quyết
định. Ở trạng thái đồng hợp thể: kiểu gen msms thì có kiểu hình bất dục.
Phục hồi phấn cho dòng mẹ là dòng bố với kiểu gen MSMS còn duy trì dòng
bất dục theo qui luật phân li di truyền 1 cặp gen:

Tìm kiếm kiểu gen bất dục
Chuyển gen bất dục sang các giống hiện đại để tạo ra dòng mẹ bất dục
có các tính trạng quý, tiềm năng cho năng suất cao
Tìm dòng bố phục hồi và cho ưu thế lai cao
Xác lập công nghệ sản xuất hạt lai
Duy trì dòng mẹ bất dục
Sản xuất lai thương phẩm năng suất cao
msms x MSms

1 msms : 1 MSms

Hữu dục Hữu dục

Sơ đồ sử dụng bất dục nhân như sau:

Tiêu chuẩn di truyền của các dòng:
- Dòng bất dục: bất dục hoàn toàn và lai với dòng duy trì đạt được 50% số
cây bất dục ở thế hệ tiếp.
- Dòng duy trì: hữu thụ hoàn toàn và khi lai với dòng bất dục thu được 50%
số cây hữu thụ ở thế hệ tiếp theo.
- Dòng phục hồi: khi thụ phấn cho dòng bất dục thu được con lai – có ưu thế
lai và hữu thụ 100%
* Bất dục đực chức năng di truyền nhân
Gồm một số kiểu khác nhau:
- Kiểu vòi nhụy siêu dài được ứng dụng ở các cây họ Thập tự (bắp cải, su
hào, su lơ,…) và một số cây trồng khác (cà chua, bông, thuốc lá,…)
Người ta duy trì kiểu vòi nhụy siêu dài bằng tự phối vì bao phấn của dạng
này chỉ khó mở còn hạt phấn vẫn có sức sống bình thường.
Dòng mẹ bất dục Dòng duy trì Dòng phục hồi
msms MSms MSMS
X X
1 msms : 1MSms 1 MSms : 1 msms


X Diệt bỏ phấn trước
khi tung phấn

1 msms : 1 MSms X X

Nhân dòng Nhân dòng MSms Nhân dòng
bất dục duy trì Hữu thụ phục hồi

Hạt lai F1
- Kiểu bất dục đực chức năng phản ứng với điều kiện chiếu sáng – PGMS,
phản ứng với điều kiện với điều kiện nhiệt độ - TGMS (Thermo Genic Male
Sterile) được ứng dụng ở lúa. Đặc điểm di truyền của các dạng bất dục đực
chức năng là do 1 hoặc 2 cặp gen kiểm soát tính trạng vì thế chuyển gen bất
dục cho các giống khác và chọn thể phân li để tạo ra dòng bất dục mới tương
đối dễ dàng.
Hệ thống chọn giống ưu thế lai ứng dụng bất dục đực chức năng di truyền
nhân được gọi là hệ thống “2 dòng” vì trong hệ thống này chỉ sử dụng một
dòng mẹ và một dòng bố. Sử dụng tính hai mặt của dòng mẹ để sản xuất hạt
giống khi dòng mẹ ở trạng thái bất dục do chức năng và duy trì dòng mẹ
bằng tự phối khi dòng mẹ ở trạng thái hữu dục.
Hệ thống 2 dòng có phổ phục hồi rộng dễ tìm được các các dòng phục hồi
cho dòng mẹ. Tuy nhiên các dòng bất dục đực chức năng di truyền nhân
phản ứng với điều kiện môi trường – EGMS (Enviromental Genic Male
Sterile) phụ thuộc vào môi trường và khi môi trường thay đổi thì cũng làm
cho các dạng EGMS không ổn định theo.
* Bất dục đực tế bào chất (CMS)
Về mặt nguyên lí sử dụng bất dục đực tế bào chất ở cây tự thụ phấn hoàn
toàn giống như ở cây giao phấn.
Điểm khác biệt cơ bản trong chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn là chỉ
sử dụng lai đơn và với nhiều cây không thể sản xuất hạt giống lai bằng tay
thì sử dụng bất dục đực là bắt buộc. Các bước tiến hành trong chương trình
chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ sử dụng bất dục đực tế bào chất như sau:
- Bước 1: Tạo dòng bất dục đực và dòng duy trì tương ứng: căn cứ vào
chương trình tạo giống mà có thể tìm kiếm dòng bất dục CMS bằng nhập nội
hoặc lai chuyển gen vào các giống sẵn có. Dòng bất dục tế bào chất kí hiệu
là A, dòng duy trì tương ứng kí hiệu là B.
- Bước 2: Tìm dòng phục hồi: sử dụng các giống sẵn có trong tập đoàn công
tác hoặc các dòng lai đã ổn định để lai với dòng mẹ CMS. Dòng bố đạt yêu

cầu thỏa mãn 2 điều kiện:
a) Phục hồi phấn tốt cho dòng A
b) Cho ưu thế lai cao. Đây là dòng R, sẽ là dòng bố của tổ hợp lai
- Bước 3: Lai thử lại và thử nghiệm con lai
Bố trí thí nghiệm so sánh giống với đối chứng. Các tổ hợp tốt chuyển đi sản
xuất hạt giống thương phẩm để thử nghiệm rộng.
Hệ thống chọn giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn sử dụng bất dục đực tế
bào chất được gọi là hệ thống “3 dòng” bao gồm dòng A bất dục, dòng B
duy trì bất dục và dòng R phục hồi và cho ưu thế lai.
Sử dụng hệ thống “3 dòng” rất ổn định về mặt di truyền song hệ thống sản
xuất hạt giống cồng kềnh, phải qua hai lần lai mới có hạt F1 thương phẩm
nên rủi ro lớn, giá thành hạt giống cao.
Câu 10: Nêu cơ chế di truyền của một số tính trạng đơn giản và phức tạp
ở vật nuôi
Các tính trạng ở vật nuôi có thể được phân loại theo nhiều cách: Chúng có
thể chia thành các tính trạng khách quan, được đo đạc trong những điều kiện
nhất định như trọng lượng, chiều dài, diện tích, … trong khi các tính trạng
chủ quan được đo tính bằng số điểm, cấp độ,… thì sự đánh giá của người
thực hiện có ảnh hưởng lớn. Cũng có thể chia thành các tính trạng đơn giản
như màu sắc da lông của gia súc, gia cầm, có sừng hay không có sừng ở bò,
cừu, kiểu vẩy của cá,… và các tính trạng phức tạp như sự sinh trưởng, sinh
sản, khả năng sống,… Tất cả các tính trạng này đều được sử dụng trong cải
tiến giống vật nuôi.
I. Các tính trạng đơn giản
1.1. Các tính trạng da lông
Màu sắc da lông tuy không có lợi ích nhiều về kinh tế, song vẫn được các
nhà chọn giống quan tâm, vì:
- Nó là mã hiệu của giống, một tín hiệu để nhận dạng con giống như
lợn Landrace trắng tuyền, lợn ỉ đen tuyền, bò vàng Việt Nam sắc lông
vàng, bò Holstein lông đen trắng, gà Plymouth lông có sọc… Cũng do

đặc điểm này, màu sắc còn là một đặc điểm để tuyên truyền quảng cáo
cho sản phẩm.
- Màu sắc và phối hợp màu sắc đã đi vào khía cạnh thẩm mĩ của con
người như chim cảnh, cá cảnh, chó cảnh, thú lấy lông,…
- Là một chỉ tiêu cho chọn lọc: thông thường màu sắc đồng nhất là
giống thuần, trên cơ sở đồng nhất đó mà loang là không thuần, tất
nhiên không phải trường hợp nào cũng vậy.
Màu sắc do một số gen kiểm soát nên có thể sử dụng để phân tích di truyền,
dự đoán màu cả đời sau trong chọn lọc. Chẳng hạn, màu tiêu chuẩn của con
điêu (Lutreola lutreola), thú lấy da, lông là nâu, nhưng ở đời sau trong một
số trường hợp có những con trắng là thời trang ưa chuộng. Do vậy, trong
chọn lọc phải từ màu nâu gốc mà chọn màu trắng. Nuôi chó, muốn có con
“có sao” trên nền trắng (màu được ưa chuộng) thì không nhất thiết phải từ
bố, mẹ “có sao” v.v…. Ở động vật có vú, màu sặc da lông do sắc tố melanin
tạo thành. Ở gia cầm, ngoài melanin còn có xantophin từ thức ăn đưa vào.
Quá trình tổng hợp melanin trong cơ thể đã biết là một chuỗi phản ứng hóa
sinh gồm nhiều khâu, mỗi khâu được xúc tác bởi một enzym do một gen
kiểm soát như sau:
Ở động vật có vú, đặc biệt ở chuột lang đã xác định được rằng, màu sắc
muốn biểu hiện phải có gen trội C (từ chữ colour). Có 4 đột biến lặn xuất
hiện ở locut này quy định các mức độ giảm khác nhau của màu lông Alen C
a
ở trạng thái đồng hợp tạo nên màu lông hầu như không có sắc tố (bạch tạng),
mặc dù đây chưa phải là bạch tạng hoàn toàn. Những alen khác trong locut
này quy định các màu trung gian giữa sẫm màu và bạch tạng. Người ta phân
loại các gen khác kiểm soát màu sắc lông theo tác động của chúng gây ra khi
có mặt gen C như sau:
- Gen ảnh hưởng đến sự phân hóa màu trong cùng một chiếc lông.
- Gen qui định màu của các hạt sắc tố.
- Gen có ảnh hưởng lên độ sẫm của sắc lông và không ảnh hưởng tới màu

của sắc tố.
- Gen điều khiển sự phân bố hoặc từng mảng da có sắc tố và không có sắc
tố.
Gen trội màu lông hoe, A (agouti ở thú hoang) thuộc nhóm đầu. Loại này
làm cho sắc tố đen phát triển hoàn toàn. Ở nhóm thứ hai, chủ yếu có 2 alen.
Alen trội, B tạo nên màu đen, còn alen lặn của nó, b tạo màu nâu ở trạng thái
đồng hợp. Gen trội E (extension) cho sắc tố đen, còn alen lặn e – vàng đậm.
Alen e
p
(partial extension) lặn so với E, nhưng trội so với e cho màu đen và
vàng đậm pha trộn. Tuy nhiên ở các con vật đồng hợp da cũng đen hay nâu.
Ở nhóm thứ ba có 2 cặp gen (F
f
và P
p
) tương tác với nhau làm ảnh hưởng
đến mức độ màu lông.
Các gen tạo nên sự phân bố lông có sắc tố hay không phụ thuộc vào nhóm
thứ 4.
Gen lặn s tạo màu lang, còn gen trộ S tạo nên màu thân đồng màu. Đây là
gen trội không hoàn toàn vì ở thể dị hợp (Ss) cũng thấy lang.
1.1. Ở bò
a. Bạch tạng hoàn toàn:
Bạch tạng hoàn toàn rất ít gặp ở bò. Bò bạch tạng, con của giống màu nâu
theo Kellen có da, mắt, lông không sắc tố. Cũng đã có những thông báo về
bò bạch tạng của giống lang đen – trắng (Kruin và Plank). Những thí nghiệm
chọn giống chứng minh rằng đó là do gen lặn kiểm soát. Cũng đã có những
OH OH

HO Các sản phẩm

trung gian
của trao đổi
CH
2
CHCOOH CH
2
CHCOOH CH
2
CHCOOH chất

NH
2
NH
2
NH
2


Phenylalanoca Tyrosine 1, 3, 4 dioxy Melanin
phenylalane
công trình mô tả bạch tạng hoàn toàn (Karstens và cộng sự). Những bê bạch
tạng này sống đến tuổi trưởng thành đều phản ứng ánh sáng mạnh và hoàn
toàn khỏe mạnh không thua kém những con khác cùng sống một chuồng.
Người ta cho rằng gen màu C trong nhiều trường hợp đột biến thành alen lặn
làm giảm, có khi mất hẳn màu. Cũng không loại trừ khả năng rằng ở bò cũng
có nhiều alen làm cho sắc lông có nhiều mức độ khác nhau từ rất đậm đến
không màu.
b. Màu lông đen và đỏ (vàng sẫm)
Về tính chất sắc tố đen và đỏ của bò còn rất ít công trình đề cập tới. Cơ chế
di truyền màu lông đen và đỏ ở bò vẫn còn chưa thống nhất. Người ta cho

rằng gen E tạo màu lông đen, còn các cá thể đồng hợp ee cho màu đỏ như đã
thấy ở các gia súc khác. Hình như bò không có gen b. Khi nghiên cứu, sự di
truyền màu lông ở một vài giống bò Anh người ta thấy có một alen thứ ba
cũng thuộc locut này ở trạng thái đồng hợp tạo nên màu trắng. Thực ra, mức
độ màu đen cũng như màu đỏ thay đổi rất tập trung ở từng vùng do ảnh
hưởng của gen trội A thuộc locut khác, giống như gen xác định lông màu
hoe ở chuột lang. Có lẽ gen này không ảnh hưởng đến gen màu lông đỏ.
Mức độ màu lông đỏ, một phần do một cặp gen, trong đó, alen lặn làm cho
màu nhạt đi nhiều, phần khác do những gen gây biến đổi.
Màu lông nâu thường gặp nhiều dạng khác nhau. Kiểu di truyền của chúng
còn chưa hoàn toàn sáng tỏ, nhưng cũng không loại trừ khả năng làm màu
lông nâu (lẫn lộn đen, đỏ) là do gen e
p
, lặn so với gen màu nâu đen và trội so
với gen màu hung và chắc chắn rằng có gen Bs thuộc loạt khác tham gia vào
đó.
c. Lông hung và các đốm trắng:
Ở phần lớn các giống bò có nhiều cón có những đốm trắng to, nhỏ khác
nhau.
Sắc lông lang có thể thấy khác nhau ở từng con cũng như giữa các giống.
Người ta cho rằng sự khác nhau đó chỉ một phần do di truyền, bởi vì khi
nghiên cứu các vật sinh đôi cùng trứng thì thấy kiểu lông lang ít khi giống
nhau về mặt phân bố các đốm, mặc dù về toàn bộ kiểu màu nói chung thì
vẫn là một. Ở những con vật sinh đôi có khi dạng lông lang hoàn toàn giống
nhau, có khi lại khác.
Năm 1948, Cole và Johnansson nghiên cứu kĩ màu lông của con lai F
1
giữa
bò lang đen trắng với bò Aberddeen Angus, thì thấy tất cả các con lai ở vùng
bụng phía đuôi đều trắng, có con màu trắng lại chuyển lên phía bụng trên chỉ

có một ít con trắng hai bên hông. Khi cho các con lai giao phối với nhau đã
thu được tỉ lệ 3 màu tuyền hay có đốm trắng nhỏ: 1 màu lang. Như vậy có
thể gen màu lông lang, s của bò cũng như ở chuột lang không lặn hoàn toàn.
Đường ranh giới những mảng đen trắng ở các giống bò, không rõ rệt như
nhau, ở bò lang đen – trắng đường đó rất rõ, còn ở bò lang trắng – đỏ (vàng)
thì lại rất mờ. Khi lai hai loại này với nhau, con lai F
1
có đường phân chia
lang đen trắng rất roc. Từ đây người ta cho rằng dạng lang đen trắng do một
gen trội kiểm soát, các alen xác định lang trắng – đỏ là lặn.
1.2. Ở lợn
a. Màu lông đen và hung
Ở một vài giống lợn thường gặp màu lông đen tuyền (Lợn ỉ Việt Nam, Đen
lớn của Anh hay lang đen trắng giống Ganove – Braoxơvây của Đức, giống
Bershire của Anh, Mỹ, lợn Móng Cái của Việt Nam,…).
Trái lại, lông màu hung ít gặp. Đại diện của loài này là giống Duroc ở Mỹ
và Temvocxơ ở Anh.
Khi lai lợn Hampshire (đen có dải trắng) với lợn Duroc (màu hung) thì con
lai F
1
có màu đen trội; đến F
2
phân li theo tỉ lệ 3 đen: 1 hung. Nếu thay lợn
Hampshire bằng lợn Berkshire (hoàn toàn đen trừ một vài chấm trắng nhỏ)
hay lợn Ba Lan – Trung Quốc thì đời con không phải đen mà là hung có
chấm đen, ở F
2
– phân li 3 có chấm đen : 1 không có. Lush cho rằng chấm
đen phân bố và nằm ở vùng nào phụ thuộc vào sự thay đổi trong phôi và do
cả các gen gây biến đổi. Ông đã tìm thấy ở giống Temvoocxe có cả một hệ

thống gen hạn chế các chấm đen lan rộng so với giống Duroc khi lai với
giống Ba Lan – Trung Quốc hay Berkshire. Vì vậy, có cơ sở để cho rằng sự
khác nhau về màu sắc giữa giống Berkshire và Ba Lan – Trung Quốc1 bên
và giữa Duroc và Temvoocxe phía khác chủ yếu do một gen tạo nên màu
đen, nhưng cũng có nhiều gen gây biến đổi màu gen. Khi lai lợn Landrace
với Đại bạch hay Duroc, Getxe (1948) cho rằng lợn Landrace có gen màu
đen (chấm đen) lặn. Gen này lặn so với gen màu đen tuyền của giống Đen
lớn nhưng trội so với gen ở giống Duroc. Do đó ông cho rằng ở lợn có nhiều
alen giống như loại đã thấy ở chuột lang, trong đó gen E xác định sự phân bố
màu đen, alen e
p
– phân bố các chấm đen, còn e – màu hung. Những kết quả
của Schmidt và Lauprecht (1936) cho thấy trong locut này có một alen thứ
tư.
Khi cho lai lợn hoang châu Âu với lợn Ganove – Braosowey thì đời con có
màu xám và dải trắng. Như vậy, lợn Ganove Brauswey mang một gen có thể
át chế hoạt động của gen màu hoe. Ở F
2
, tỉ lệ phân li là 9 đen : 4 xám bóng :
3 lông hoang. Tỉ lệ này không khác tỉ lệ dự đoán 9 : 6 : 3 là bao, nếu không
tính đến sự phân hóa màu sắc. Ở lợn Ba Lan – Trung Quốc và Berkshire,
ngoài gen e
p
ra, còn có gen làm phát triển màu đen, trừ một vài chấm trắng
nhỏ. Tổng hợp các thông bào về màu lông các giống lợn ở Mỹ, Wright
(1918) nhấn mạnh rằng giống lợn Ba Lan – Trung Quốc và Berkshire bắt
nguồn từ lợn màu lông đỏ có chấm đen, còn lợn đỏ có chấm trắng nhỏ hiện
nay là kết quả của chọn lọc theo sự thay đổi của gen làm phát triển màu đen
và theo các gen làm nhạt màu đỏ.
b. Màu trắng và đường vân:

Ở nhiều giống lợn có màu lông trắng, Getse (1945) chia các loại lợn có màu
lông trắng như sau:
- Màu trắng của lợn Iorghire và Scandinave.
- Giải lông trắng ở lợn Hampshire và lợn Ganove Brauswey và các giống
khác.
- Màu trắng bẩn của lợn Mangalin.
Không khi nào có lợn bạch tạng. Gelse (1945) đã tổng hợp các công trình
nghiên cứu về vấn đề này và cho rằng màu lông trắng tuyền của lợn
Jorshine, Setstec trắng , Scandinave và lợn địa phương Đức là trội khi lai với
lợn đen, lợn lang và lợn màu hung. Khi cho lai với lợn hoang thì con đẻ ra
cũng hoàn toàn trắng (Schmidt và lanpracht, 1936). Lush cho rằng sự di
truyền màu lông trắng ở lợn chỉ do một gen trội. Getse (1948), khi cho lai
lợn Landrace Đan Mạch với lợn lông màu của Đan Mạch và lợn Anh cho
thấy ở đời con có tỉ lệ đen trắng gần đúng như dự đoán từ phép lai F
1
với lợn
lông màu. Như thế, màu lông trắng ở lợn là do một gen trội, gen này hạn chế
sự phân bố của sắc tố đỏ cũng như đen và được Getste kí hiệu bằng chữ I.
Nhưng có thể còn có nhiều gen làm biến đổi ảnh hưởng của gen I, vì khi cho
lai với giống lợn có màu thì ở F
1
và F
2
có những con có những chấm đen
nhỏ.
c. Màu lông hoang
Khi cho lai lợn rừng châu Âu (màu lông hoang có vằn) với lợn Đức trắng
tai dài thì thấy có màu trắng là trội, nhưng lợn con cũng có vằn (Schmidt và
Lauprech, 1936).
Khi lai lợn rừng với nhiều giống khác thì thấy đường vằn là trội không hoàn

toàn so với màu đen, từ đó họ cho rằng màu lông hoang của lợn tương tự
như màu lông hoe của chuột và kí hiệu xen xác định nó là A.
Ở Việt Nam, Trần Thế Thông (1968) đã cho lai lợn ỉ đen tuyền với lợn đen
Berkshire thu được con lai F
1
hầu như có màu đen tuyền như lợn ỉ.
Trần Đình Miên (1974) thực hiện phép lai lợn trắng Landrace với lợn lang
hồng Hà Bắc đã thấy phần lớn con lai có màu trắng với các chấm đen to, nhỏ
khác nhau nằm ở đầu và mông, nhưng có khi những chấm này cũng mờ.
1.3. Ở gà
a. Màu lông trắng
Có ít nhất ba loại màu lông khác nhau về di truyền đã được biết ở gà.
Loại thường gặp ở gà Leghorn trắng do gen trội át chế I; gen C kiểm tra sự
phát triển màu.
Ở một vài giống khác như gà Wyandotte trắng lại do các gen lặn kiểm soát.
Gà có màu lông vàng tơ tằm cũng thuộc loại này.
Khi cho lai gà trằng Leghorn với gà Wyandotte trắng thì tất cả các con lai
đều có màu trắng song ở F
2
thu được tỉ lệ 13 trắng : 3 có màu. Điều đó
chứng tỏ có hai cặp gen thuộc các locut khác nhau phân li độc lập kiểm soát
tính trạng này.
b. Lông đen và đỏ.
Trong các giống gà như Leghorn, Minoe, Orpiden và Wyandotte thường
thấy cả những con đen tuyền. Ở gà cũng như ở động vật có vú, gen trội E
kiểm soát màu lông đen. Các giống màu lông đỏ như gà Rhode – Island và
gà Susex ít khi đỏ tuyền mà có thêm lông đen ở cánh và đuôi. Người ta cho
rằng màu lông đỏ được qui định bởi alen lặn, so với gen quy định màu vàng
óng liên kết với giới và một số gen gây biến đổi.
c. Lông vằn

Màu lông vằn ở gà Plymouht xám, gà Leghorn và nhiều giống khác được
đặc trưng bởi các dải trắng là những vùng không có melanin. Nếu không có
những dải lông thiếu sắc tố như vậy thì lông có màu đen. Màu lông vằn này
do một gen trội không hoàn toàn B, liên kết với giới xác định. Khi có 2 gen
B thì các dải trắng rộng hơn. Do vậy, các gà trống thuần đồng hợp thuộc
giống Pbymouth vằn (BB) có màu lông sáng hơn gà máu dị hợp thiếu (B-), ở
gà trống dị hợp (Bb) các dải trắng hẹp hơn và do vậy màu lông cũng sẫm
hơn như gà có lông màu.
Khi lai gà Rhode Islanh đỏ (bb) với gà trống Plymouth vằn (B-) ở đời F
1

những con trống dị hợp (Bb) khi mới nở chưa biểu hiện lông vằn nhưng ở
gáy và trên đầu có vệt trắng, còn những con mái (b-) thì không có vệt trắng.
Do vậy, có thể phân biệt được giới tính ngay khi mới nở.
1.4. Ở cá
Hiện tại đã phát hiện được một số kiểu màu sắc khác nhau được xác định
bởi các gen khác nhau ở cá.
Màu xanh da trời ở cá chép Đức được kiểm soát bởi 1 gen lặn và hầu như
không ảnh hưởng gì tới tốc độ sinh trưởng và khả năng sống. Cá chép xanh
da trời Ba Lan cũng do gen lặn nhưng sức sống thấp hơn.
Cũng đã phát hiện được các đột biến gây nên các màu vàng, xám, tím ở cá
chép Đức.
Các dạng cá chép có màu sắc khác nhau: vàng ánh (gen g), xám (gen gr) và
xanh da trời (gen b) đã được nghiên cứu kĩ ở Israen. Cả ba dạng màu sắc bày
đều do các gen lặn di truyền độc lập qui định, đồng thời chúng làm giảm khả
năng sống của cá con một cách rõ ràng.
Trong chọn lọc và nhân giống cá, người ta đã sử dụng các gen qui định màu
sắc để đánh dấu các dòng cá chép. Khi lai cá chép vàng ánh với cá chép xám
– xanh da trời từ một dòng khác thì tất cả đời con đều có màu bình thường
và nhờ ưu thế lai nên có sức lớn nhanh, khả năng sống cao.

Ở cá chép Việt Nam và đặc biệt là cá chép cảnh Nhật Bản đã phát hiện thấy
các dạng màu sắc khác nhau: đỏ, vàng nhạt gần như trắng, tím, nâu, đen và
cả đốm nhiều màu. Theo V. Katasonov thì các loại cá chép Nhật có màu là
do những tổ hợp của một số gen lặn quyết định. Hai gen trội: đốm vàng sáng
đặc biệt trên lưng (D) và sáng toàn thân (L). Gen màu sáng ở trạng thái dị
hợp làm giảm sức sống của cá chép, còn ở trạng thái đồng hợp hầu như gây
chết hoàn toàn.
Hiện nay cũng đã tích lũy được nhiều tư liệu về di truyền màu sắc ở các loài
cá khác. Cá hồi S. irrideus có cả gen ánh vàng trội và lặn. Ở nhiều loài cá đã
phát hiện được cả những thể bạch tạng như ở cá nheo Mỹ, cá Leuciseuc
idus, cá Salrhinus nhỏ sống ở nước ngọt, có Cottus gobio, cá diếc, cá khổng
tước, Lebistes reticulatus và các loài cá cảnh khác. Bạch tạng đã được chứng
minh là do một đột biến lặn kiểm soát.
Ở một số loài cá cảnh còn có nhiều gen màu nằm trên nhiễm sắc thể giới
tính và do vậy di truyền liên kết với giới.
Người ta cũng đã nghiên cứu khá tường tận sự di truyền lớp da trong suốt
đặc trưng ở nhiều nòi cá vàng (cá diếc đã gia hóa). Matxui cho rằng độ trong
suốt của da cá phụ thuộc vào tổ hợp của 2 cặp gen: Cá bình thường, ttNN và
ttNn, độ trong suốt mắt lưới, ttnn; độ trong suốt khảm, Tt với bất kì tổ hợp
nào của N và n; độ trong suốt hoàn toàn, TT với bất kì tổ hợp nào của N và
n. Đây là ví dụ tốt cho kiểu tương tác át chế của các gen không alen (sự có
mặt của gen T át chế biểu hiện của gen N).
Di truyền liên kết với giới của các gen màu ở cá đẻ con: ở cá L. retculatus
có những gen màu nằm trên nhiễm sắc thể Y và không khi nào chuyển sang
nhiễm sắc thể X. Các gen này tạo thành một chuỗi các alen và chỉ di truyền
theo dòng bố như các gen Ma, Ar, Pa, Ir, Bi, Fil, Ds,… tác dụng lên sự phân
bố các tế bào sắc tố và dạng vây.
Đôi khi thấy các gen nằm trên vùng tương đồng của nhiễm sắc thể X và Y,
do vậy chúng có thể hoán vị cho nhau nhờ cơ chế trao đổi chéo trong giảm
phân.

Ở Poecilia, đã phát hiện được những gen di truyền theo dòng mẹ chẳng hạn
như gen Sp (cá lốm đốm).
I.2. Gen gây chết ở vật nuôi
Trong giáo trình di truyền học, ta đã nghiên cứu bản chất di truyền và hậu
quả của gen gây chết đối với cơ thể mang chúng. Hiện đã phát hiện được
nhiều gen gây chết gêy nên các khuyết tật bẩm sinh ở tất cả các loài vật nuôi.
Sự có mặt của các gen này trong kiểu gen của cơ thể làm giảm sút sức sống,
khả năng sinh sản và các tính trạng kinh tế khác. Dưới đây sẽ liệt kê một số
gen gây chết đã phát hiện được ở một vài loài động vật nuôi chính.
Khuyết tật Mô tả Tính chất di
truyền
Tác giả
(1) (2) (3) (4)
Đối với bò
Achondroplasie Sẩy thai lúc 3 – 8
tháng. Thai giống
hình chó. Đẻ khó.
Gây chết Gregory, Hutt, Mead,
Johanton, Downs,
Surrarra, Beger, và
Innes, Carmichael,
Brandt.
Aeroteriosis
congenita
Còn gọi là thai
cụt. Mắt lồi, tai
ngắn, hàm dưới
hụt, chân trước
cụt đến đầu gối,
chân sau đến

khuỷu.
Gây chết Wriedt và Mohr
Agnathic Hàm dưới ngắn Gây chết
Gen lặn
Annett và nhiều người
khác; Fordyce và nhiều
người khác.
Anhylose Chân cong và
cứng vì không có
khớp.
Gen lặn
Gây chết
Inff, Mohr, Eaton.
“Đầu chó” Trán ngắn, rộng,
hốc mắt to, hàm
trên ngắn, mắt lờ
đờ.
Gen lặn Becker và Dix
Thong manh
(Cataracte)
Con ngươi đục Gen lặn Detlaf và Yage,
Gregory và nhiều người
khác.
Tiểu não
Hypopfasie
Tiểu não kém
phát triển, nhiều
chất dịch, cử động
không ăn khớp, có
khi đi như nhảy.

Gen lặn Anderton và Davis
Saunder và nhiều người
khác.
Lông xoắn Lông bị xoắn từng
túm ngắn, dễ bứt.
Predominant
đơn
Eldridge và đồng
nghiệp
Tai đôi Có một miếng sụn Gen trội Luth
song song nằm
sau tai, lồi ra.
Chân lùn,
choãi.
Chân rất ngắn. Predominant
đơn
Luth
Lùn Biểu hiện nhiều
kiểu khác nhau:
có con vật bình
thường, cân đối
nhưng bé; có con
đầu ngắn, rộng
vai, có con lùn,
dài đầu. Khó nhận
xét khi mới sinh.
Gen lặn. Hadley và Cole. Hutt
và Frost.
Vô sinh ở con cái. Sẩy thai
vào giai đoạn

phân chia cuối
cùng.
Gen lặn,
theo giới
tính.
Gregory và nhiều người
khác.
Mắt cá mềm Thường có ở chân
trước, mắt cá cong
vòm.
Gen lặn. Habel; Atkerson và
đồng nghiệp.
Trụi lông Sinh ra không có
lông. Da dày, có
chỗ rạn nứt.
Có khi gây
chết. Gen
lặn.
Regan; Kidwell và
Guibert; Surrarren;
Ishikara; Hutt và
Saunders.
Dái sa Thường thấy ở
con đực lúc 8 – 20
ngày tuổi. Quãng
10 tuần tuổi đến
tháng thứ 7 có thể
mất.
Một vài cặp
gen lặn;

theo giới
tính.
Warren và Atkerson;
Gilman và Stringham.
Óc nước Nước trong não
nhiều.
Gây chết có
thể là gen
lặn
Houck, Godgluck,
Cole, Gianothi.
Răng hàm lộn
xộn
Răng hàm mọc
lộn xộn, ảnh
hưởng đến xương
hàm.
Gen lặn. Heizen và Hervey.
Đít tịt Không có lỗ ở hậu
môn.
Gen lặn Herner
Què Chân què, khập
khiễng.
Không rõ Christensen.
Thiếu vú Thiếu một vú,
thường ở bên trái.
Gen lặn Loje và Lush
Thai cứng Thai chết vào lúc
8 tháng, vẫn đẻ ra
nhưng chết cứng.

Gen lặn Loje
Co cơ Thai sinh ra co cơ
cổ và chân. Có thể
làm chết mẹ lúc
sinh.
Gen lặn.
Gây chết
Tuff, Cranek và
Ralaton.
Mù đêm Ban ngày bình
thường nhưng ban
đêm không thấy
gì.
Không rõ Craft.
Bại liệt Què chân sau. Co
giật. Mù
Gen lặn.
Gây chết.
Tuff, Cranek và
Ralaton.
Chửa kéo dài Chửa có thể đến
403 ngày. Thai đẻ
ra chết.
Gen lặn Ishidara.
Đuôi xoắn Phần cuối đuôi có
chỗ thắt, xoắn.
Gen lặn Knapp và những người
cộng tác.
Xương sống
ngắn

Xương sống ngắn
nhưng chậu dài
bình thường.
Gen lặn Mohr và Wriedt
Hôn mê Sinh ra bình
thường nhưng sau
đó đi vào hôn mê.
Gây chết.
Gen lặn
Shorde và Lush
Vô sinh
(chung cho 2
giới)
a) Cơ quan sinh
sản kém phát
triển;
b) Nội tiết rối loạn
nên trứng có
Hyste hoặc không
có tinh trùng.
c) Bất dục
d) Hypolarie
buồng trứng và
hòn dái.
Phần lớn
trường hợp
do gen lặn.
Galerlof
Đuôi vặn Đuôi vặn về một
phía, ở phần mút.

Gen lặn Atkeson và cộng tác
viên
Đối với lợn
Atresi ani Không có lỗ hậu
môn
Chưa xác
định
Kinzelbach
Chân cong Chân vặn, cứng.
Thường là ở chân
trường nhưng có
thể là ở chân sau.
Gây chết.
Gen lặn.
Hallquiest
Mù Sinh ra không có
nhãn mắt.
Gây chết.
Có thể chủ
yếu do nuôi
dưỡng
(tương quan
di truyền và
ngoại cảnh).
Buchanom – Smith,
Hale và cộng tác viên.
Sa óc Sọ không kín theo
đường nên óc có
thể nhô ra chỉ còn
da che chở.

Có thể gây
chết. Gen
lặn.
Hughen và Hart.
Dái trong
(Cryptorchidic)
Một hòn dái hay
cả hai nằm trong
bụng không sa
vào dái.
Gen lặn.
Liên quan
giới tính.
Me Phee và Buckley.
Khuyết tật tai Tai bị chẻ, chân
sau bị vặn.
Gây chết.
Chưa rõ
nguyên
nhân.
Annett
Mỡ quá mức Trông hình dáng
lợn quá béo.
Gây chết.
Gen lặn.
Eaton
Chết phôi Đẻ thai chết hay
thai bị hủy.
Gen lặn Eaton
Trụi lông Do tuyến yên

(Thyroide) không
phát triển, hoạt
động kém.
2 gen lặn Roberts và Carrot
Máu loãng,
chảy máu
(hémomphilic)
Con vật bình
thường nhưng chỉ
có một vết thương
Gen lặn Bogart và Muhre
thì chảy máu đến
chết. Mới sinh
chưa nhận thấy
được, phải quãng
3 – 4 tháng.
Ruột sa Phần xoang bụng
ngang rốn yếu nên
ruột sa xuống dái.
2 gen lặn Warwick và cộng tác
viên
Óc nước
(hydrocophalic)
Nước trong óc. Óc
to, chất nhầy
nhiều.
Gây chết.
Gen lặn.
Blum và Hugout
Vú thụt Núm vú bị thụt

vào trong chứ
không lồi ra.
Không rõ. Waver và Bogart
Đau vú Vú có những lớp
vảy dày, phải dỡ
ra.
Không rõ,
chỉ thấy ở
một số
giống.
Waver và Bogart.
Co cơ Chân phía trước
bị cứng.
Gen lặn Hallguist
Bại liệt Chân sau bị liệt Gây chết.
Gen lặn.
Mohr
Nhiều ngón Chân trước nhiều
ngón hơn bình
thường.
Không rõ Hughes
Chân trước dày Chân phía trước
phồng lên, dày,
lớp sụn cứng thay
cho phần cơ.
Gen lặn Walter và cộng tác
viên.
Lông túm Bình thường lông
mọc đều, theo một
chiều hướng. Ở

đây chỉ mọc từng
túm. Có thể có
nhiều túm.
2 gen trội
hoàn toàn.
Nordby
Đối với ngựa
Atresia coli Ngựa mới đẻ có
hiện tượng đau
bụng sau 4 ngày
Gen lặn Yamane
thấy phân bị vón
ở hậu môn. Phân
vón phồng lên có
thể sờ thấy.
Đầu to Mõm và hàm to Gen trội Gowzalez và Villegas
Chân trước
cứng
Chân trước bị
cứng, khuỷu chân
cứng.
Gen lặn. Có
khi gây
chết.
Trawockenski
(Trích từ: “Phương pháp hiện đại cải tiến đàn gia súc”, Ralph Bogart
Intercontinental editons New York).
Trong danh sách trên, tất nhiên mới chỉ nêu lên một phần rất nhỏ trong số
tất các gen gây chết tồn tại ở các loài vật nuôi khác nhau.
Ngày nay, trong thời đại mà thụ tinh nhân tạo đang được áp dụng rộng rãi

thì sự lan truyền các gen gây hại càng tăng. Bởi vậy tất cả các động vật
giống, đặc biệt là con đực phải được kiểm tra kĩ càng là không mang gen gây
chết trước khi sử dụng.
1.3. Hiện tượng đa hình di truyền các nhóm máu và các hệ thống
protein trong các dịch sinh học ở vật nuôi
a. Di truyền nhóm máu:
Như đã biết, kháng nguyên có trên mặt hồng cầu, kháng thể có trong huyết
thanh của động vật. Sự kết hợp giữa kháng nguyên và kháng thể tạo nên hiện
tượng ngưng kết, li giải hoặc kết tủa được gọi là phản ứng kháng nguyên –
kháng thể. Dựa vào các phản ứng kháng nguyên kháng thể trong máu của
động vật người ta đã xác định được các hệ thống nhóm máu khác nhau.
Tất cả các nhóm máu bao gồm các kháng nguyên được kiểm tra bởi các
alen trong cùng một locut được hiểu là hệ thống nhóm máu. Đại bộ phận các
hệ thống nhóm máu đã biết ở người và động vật đều được xác định bởi
những chuỗi alen như vậy. Tất nhiên, có các hệ thống nhóm máu di truyền
độc lập, đồng thời cũng có những hệ thống nhóm máu là di truyền liên kết.
Hiện đã phát hiện được nhiều hệ thống nhóm máu ở các loài vật nuôi khác
nhau như bò: 12, gà và lợn: 14, ngựa: 8, cứu: 7, …
b. Di truyền các hệ thống protein đa hình
Bên cạnh việc phát hiện tính đa hình của các hệ thống nhóm máu nhờ
phương pháp miễn dịch người ta cũng đã phát hiện được hiện tượng đa hình
của nhiều hệ thống protein trong các dịch sinh học nhờ phương pháp điện di
(electrophoresis)
Cũng như các nhóm máu, tất cả các protein được kiểm tra bởi các alen khác
nhau trong cùng một locut được hiểu là hệ thống protein đa hình. Dưới đây
liệt kê các hệ thống protein đa hình và số alen đã phát hiện được trong máu
và sữa ở một số loài vật nuôi.
Protein Ký hiệu
locut
Số alin

Bò Lợn Cừu Gà Ngựa
Trong máu
Haemoglobine
Prealbumine
Albumine
Postalbumine
Haptoglobine
Transferine
Sα
2
– globuline
Ceruloplasmine
Amylase
Celophosphatase
Carboanhydrase
Hb
Pr
-
Pa
Hp
Tf
Sα
2
Cp
Am
P
Ca
5
-
3

2
-
10
-
2
4
2
2
-
2
3
-
4
4
3
2
3
-
-
3
-
2
-
-
10
-
-
-
2
2

-
-
2
-
-
3
-
-
-
2
-
-
-
2
-
-
6
-
-
-
-
-
Trong sữa
α – lactoalbumine
β – lactoalbumine
α
sl
– caseine
β - caseine
x – caseine

γ - caseine
La
β – Lg
α
sl
– Cn
β – Cn
x – Cn
γ - Cn
2
3
3
3
2
2
-
-
-
-
-
-
-
2
-
-
-
-
-
-
-

-
-
-
-
-
-
-
-
-
Ngoài ra trong máu và sữa người ta cũng đã phát hiện các hệ thống đa hình
protein trong cơ, trứng, tinh dịch, và nhiều mô khác.
Trong công tác chọn giống gia súc, các hệ thống nhóm máu và các protein
đa hình được sử dụng để: Kiếm tra dòng bố và sự liên quan với bệnh, nghiên
cứu sinh đôi, sự tiến hóa và quan hệ di truyền giữa các giống.
Trong thập kỉ 80, nhóm di truyền trường Đại học sư phạm Hà Nội 1 đã sử
dụng các nhóm máu và các protein đa hình để nghiên cứu xác định nguồn
gốc cũng như quan hệ di truyền giữa các giống bò miền Bắc Việt Nam.
1.4. Di truyền bộ vảy ở cá chép
Hiện đã xác định được 4 kiểu vảy cơ bản của cá chép nuôi. Các kiểu vẩy
này cũng đã được chứng minh do 2 cặp gen di truyền độc lập kiểm soát.
- Vẩy: SSnn và Ssnn
- Kính “đốm”: ssnn
- Sọc: SSNn và SsNn
- “Trần” hay “da”: ssNn
Khi lai ♀ “trần” (ssNn) x ♂ “trần” (ssNn), các phôi có kiểu gen ssNN đều
chết, những cá sống sót phân li theo tỉ lệ 2 “trần” : 1 đốm.
Khi lai ♀ “trần” (ssNn) x ♂ “đốm” (ssnn), tất cả các con đều sống và một
nửa số cá theo đặc điểm mà vẩy là loại “đốm”, còn nửa kia thuộc loại “trần”.
Cặp gen thứ hai di truyền đơn giản hơn. Alen S trội hoàn toàn so với s. Khi
lai cá chép khác nhau về các gen này đã thu được ở đời sau tỉ lệ phân li kiểu

hình: 3 : 1 hay 1 : 1.
Người ta đã đưa ra được bảng tóm tắt về sự di truyền kiểu vảy cá chép.
Nhờ có bảng đó mà sau khi xác định kiểu vẩy của cá bố mẹ thì có thể suy ra
kết quả của bất kỳ phép lai nào. Vấn đề sẽ phức tạp hơn chỉ khi dùng cá vảy
và cá “sọc” vì bọn này tuy giống nhau về kiểu hình nhưng có thể là đồng
hợp hay dị hợp về gen S (SS hay Ss) và do vậy sự phân li sẽ là khác nhau.
Trong những thí nghiệm này, người ta thấy so với dự đoán thì hơi thừa cá
chép “vẩy” và “đốm”, nhưng lại thiếu cá “sọc” và “trần”. Sự sai lệch này có
ở hầu như trong mọi trường hợp. Cá có gen N đồng thời có sức sống kém,
chúng sống sót đặc biệt kém trong điều kiện khắc nghiệt khác xa với cực
thuận.
Ngoài ảnh hưởng của gen N đến khả năng sống, các alen N, n và S, s không
chỉ ảnh hưởng tới vẩy mà còn tới nhiều tính trạng khác của cá chép (trọng
lượng, số tia mềm vây lưng, vây hậu môn, số tia mang, răng hầu, )
Có thể tạo những nòi cá chép không còn sự phân li ở đời sau trên cơ sở
những cá chép vẩy và “đosm”.
Có thể tránh sự phân li khi dùng phép lai vẩy (SSnn hoặc Ssnn) và cá chép
đốm (ssnn). Trong phép lai này ca chép vẩy là đồng hợp thì toàn bộ đời sau
sẽ là cá vẩy, còn khi là dị hợ thì xuất hiện những cá con “đốm” (50%).
Các gen vấy xuất hiện một cách độc lập ở những loài phụ khác nhau ở tổ
tiên hoang dại của cá chép là cá gáy như đã gặp tất cả các kiểu vảy ở cá chép
Nhật Bản làm cảnh. Cũng đã thấy, trong bọn cá vảy ở Indonesia và Việt
Nam có cá kính.
II. Các tính trạng phức tạp
2.1 Sinh sản
Sinh sản là cơ sở cho mọi năng suất ở vật nuôi, nhưng phải xác định rõ ràng
là tính trạng được các nhà chọn giống quan tâm.
Đối với gia súc, ở con ♀, các nhà chọn giống thường quan tâm tới nhiều
cách đo tính chất lượng sinh sản. Sau đây là một vài ví dụ.
a. Số trứng rụng khỏi buồng trứng (tỉ lệ trứng rụng).

b. Số trứng để thụ tinh được làm ổ trong tử cung.
c. Số con mẹ có thai / 100 lần giao phối với con ♂ hay 100 lần thụ tinh.
Tính trạng này được gọi là tỉ lệ thụ thai. Tỉ lệ thụ thai có thể được
chẩn đoán ở một số ngày nhất định sau khi giao phối hay thụ tinh.
d. Số con đẻ ra/ 1 lần sinh. Đối với lợn và cừu, tính trạng này được gọi là
kích thước ổ. Cũng chính tính trạng này, một số nhà chọn giống cho là
tổng số con sinh ra (cả sống, cả chết), nhưng một số người khác chỉ sử
dụng những con sinh ra còn sống.
e. Số con thiến được ở tuổi xác định.
f. Số con cai sữa được ở tuổi xac định như 6 tháng đối với bò thịt, 3 -6
tuần đối với lợn.
Các thuật ngữ, độ hữu thụ (fertility) và sức sinh sản (fecundity) thường bị
lẫn lộn và việc định nghĩa không giống nhau ở các nước khác nhau. Nhìn
chung, thuật ngữ độ hữu thụ được giới hạn đối với các điểm từ a đến d ở
trên, còn sức sinh sản là các điểm e và f.
Ở con ♂, độ hữu thụ bao gồm những khía cạnh về số lượng và chất lượng
tinh trùng được tạo ra. Ở đây, chuyển động là quan trọng vì tinh trùng phải
đi vào đường sinh dục của con ♀ để thụ tinh với trứng. Tỉ lệ tinh trùng
sống / chết hay tỉ lệ tinh trùng kì hình/ bình thường cũng được leu tâm như
các nhân tố khác ảnh hưởng tới khả năng thụ tinh của con ♂. Các đặc điểm
của tinh trùng là đặc biệt quan trọng trong thụ tinh nhân tạo. Khi ấy, tinh
trùng được tập hợp, cô đặc, giữ ở nhiệt độ thấp, pha loãng và sau đó được sử
dụng với nồng độ thích hợp. Phẩm chất cuối cùng của tinh dịch được đo tính
bằng tỉ lệ có thai của những con ♀ đã được thụ tinh.
Trong phối giống tự nhiên, dục tính (Libido) hay sự ham muốn tình dục của
con ♂ có thể là quyết định cho tỉ lệ thụ thai cuối cùng. Dục tính là mối quan
tâm đặc biệt đối với các nhà chọn giống trong các điều kiện ngoại cảnh
không thuận lợi như các điều kiện rất nóng và ẩm của các vùng nhiệt đới
hoặc rất lạnh của những vùng ôn đới.
Đối với gia cầm, các tình trạng sinh sản mà các nhà chọn giống quan tâm là:

tuổi đẻ quả trứng đầu; thời gian đẻ trứng, tỉ lệ đẻ, năng suất trứng, tỉ lệ trứng
có phôi v.v…
2.2 Sản lượng trứng
Năng suất trứng hay sản lượng trứng là số lượng trứng đẻ ra của gia cầm
trong khoảng thời gian nhất định. Đây là chỉ tiêu năng suất quan trọng của
gia cầm hướng trứng, phản ánh trạng thái sinh lí và khả năng hoạt động của
hệ sinh dục. Năng suất trứng là tính trạng di truyền, phản ánh chất lượng
giống, song cũng phụ thuộc nhiều vào điều kiện ngoại cảnh.
Có hai cách tính sản lượng trứng rộng rãi:
- Sản lượng trứng tương đối là số lượng tính bằng quả trong một thời
gian nào đó.
- Sản lượng trứng tuyệt đối được tính bằng kilogam, yến, tạ,…
Việc qui định về thời gian tính sản lượng trứng chưa được thống nhất. Có
thể là một tháng, một mùa, 10 tháng, một năm hoặc cả đời mái đẻ. Ở Đức,
sản lượng trứng được tính trong khoảng thời gian từ 1 tháng 11 năm trước