Chương 6 CHỌN LỌC TRONG DI TRUYỀN QUẦN THỂ potx

Chương 6

CHỌN LỌC TRONG DI TRUYỀN QUẦN THỂ

Lý thuyết về chọn lọc tự nhiên được dựa trên một giả thuyết là một vài kiểu di truyền
trong quần thể có một tiến bộ nào đó đối với cái khác trong quá trình sinh tồn và sinh sản (Li,
1982).
Trong đó sự chọn lọc có thể xảy ra một cách mạnh mẽ để có số tổ hợp gen đang hoạt
động trong từng cá thể. Đối với một locus, có ba alen thì có sáu kiểu gen đang hoạt động
trong cây lưỡng bội. Nếu xem xét 200 loci, sẽ phải có 6
200
kiểu gen có thể xãy ra. Nếu có
5000 loci trong 1 hợp tử (zygote), số lượng genotypes sẽ là một con số khổng lồ. Do đó xác
suất cho sự phối hợp gen là không có giới hạn. Điều đáng ngạc nhiên là, không có hai cá thể
nào (trừ sinh đôi) giống nhau một cách hoàn toàn trong tất cả các gen, trong quần thể giao
phối ngẫu nhiên. Do đó, trong quần thể lớn, thời gian đã tạo cho nó trở thành một kho dự trữ
khổng lồ về
sự biến dị (potential variability). Đặc tính nầy có thể được gọi là tính chất mềm
dẽo của một quần thể (plasticity).
Khi điều kiện môi trường thay đổi, các kiểu gen biểu hiện có thể không còn thích hợp,
nhưng một quần thể có tính chất “plastic” có thể thông qua một sự tái hợp được gọi là
“genotypical recombination” (tái tổ hợp kiểu gen) để có những loại hình mới, có tính thích
nghi hơn. Tính chất thích nghi nầy biểu thị
một sự đáp ứng cuả quần thể hơn là của cá thể.
Trong một quần thể lớn, sự chọn lọc có thể được xem như một lực quan trọng nhất
đáp ứng với sự thay đổi các tần suất gen.
Sự thay đổi nầy là bước đầu tiên cuả quá trình tiến hoá.
Trong hầu hết các phần sau đây, chúng ta sẽ xem xét mô thức đơn giản nhất: một cặ
p
alen đơn mà ảnh hưởng cuả nó đối với sự thích nghi của sinh vật được giả định như độc lập
đối với tất cả các loci khác.

6-1. PHƯƠNG PHÁP CHỌN LỌC

6-1-1. LOẠI TRỪ HOÀN TOÀN TÍNH LẶN

Bảng 6-1: Tỉ lệ của nhiều kiểu gen trong quần thể trước và sau khi chọn lọc
AA Aa aa tần suất cuả a
Trước khi chọn lọc

Sau khi chọn lọc
p
2



p
2

p
2
+ 2pq
2pq

2pq
p
2
+ 2pq
q
2

0
q

q
1 + q
Đây là quần thể giao phối
để tạo thế hệ kế tiếp

Thế hệ kế đo
trước khi chọn lọc
1
(1 + q)
2

2q
(1 + q)
2

q
2

(1 + q)
2

q
(1 + q)

Giả sử rằng các cá thể lặn (aa) của một quần thể giao phối ngẫu nhiên và lớn, hoàn
toàn bị loại trừ khỏi quần thể và chỉ có những cá thể trội được phép giao phối, sinh sản.
Như vậy, mối quan hệ giữa hai giá trị liên tục cuả q là

qn
qn
+1
= (1)
1 + qn
Thông số chung qn sau n thế hệ loại trừ hoàn toàn các cá thể lặn sẽ là
qo
qn
= (2)
1 + qo
Trong đó q
0
là tần suất gen khởi đầu trước khi chọn lọc. Mức thay đổi cuả q trong từng thế hệ
là


Thí dụ, có một sự loại trừ hoàn toàn một kiểu gen đồng hợp tử nào đó trong tự nhiên có chứa
gen gây chết (lethal) và gen bất dục (sterility). Giá trị q giảm rất nhanh khi q lớn, mức độ
giảm này kém đi khi q trở nên nhỏ. Cũng như vậy, từ phương trình (2), chúng ta thấy qn=
1/2q
0
khi nq
0
= 1. Nói cách khác, tần suất gen bị giảm một nửa trong giai đoạn n = 1 / q
0
các
thế hệ.

6-1-2. CHỌN LỌC KHÔNG HOÀN TOÀN ĐỂ LOẠI TÍNH LẶN
Giả sử các cá thể tính trội có nhiều ưu điểm trong chọn lọc. Đối với con lai có chứa

các gen trội, thì số con lai có chứa gen lặn là (1-s). Trong đó s là số dương nằm giữa 0 và 1
thường được gọi là hệ số chọn lọc (coefficient of selection) đối kháng lại tính lặn. Nó là một
phép tính: cường độ chọn lọc.
Giá trị cuả
biến s biến thiên rất lớn đối với những tính trạng khác nhau.
s = 1 đối với gen lặn gây chết (lethal). Đối với nhiều con ruồi Drosophila thuộc loại
nửía chết (semilethals), s ≤ 0.90, trong khi ở các tính trạng không mong muốn khác s biến
thiên từ 0.50 đến 0.10.
s = 0 đối với tính trạng trung tính (neutral), không tốt, không xấu.
Tỉ lệ con lai được tạo ra do dominants và recessives : 1 / (1-s) được gọi là “fitness”
(tính thích nghi), “giá trị sinh tồn”, “giá trị thích nghi”, “mức độ sinh sản” của cả 2 nhóm cá
thể. Ảnh hưởng chọn lọc không hoàn toàn trên tần suất gen cuả quần thể giao phối ngẫu nhiên
được trình bày như sau:
Bảng 6-2: Chọn lọc không hoàn toàn để loại các cá thể lặn
AA Aa Aa Tổng cộng
Tỉ số ban đầu
Relative fitness
p
2
1
2pq
1
q
2
1-s
1

Sau khi chọn lọc p
2
2pq q

2
(1-s) 1-sq
2


Mối quan hệ giữa hai tần suất gen này:
và (4)

Trong đó pn + qn = pn+1 + qn+1 = 1
Giá trị q giảm do việc chọn lọc cá thể aa
q
q
q
q
q
q
+
−
=−
+
=Δ
11
2
nsq
p
p
n
n
2
1

1−
=
+
nsq
sqq
q
nn
n
2
1
1
)1(
−
−
=
+
2
2
1
1
)1(
sq
qsq
qqq
−
−−
=−=Δ
(5)
Chọn lọc với một cường độ định sẵn (s cố định) cho hiệu quả tốt nhất đối với các tính
trạng thông thường trong một quần thể, nhưng không có hiệu quả đối với các tính trạng hiếm.

Thí dụ, nếu s = 0.20 để loại cá thể aa, thì giá trị Δq sẽ là:
q 0.99 0.50 0.01
Δq
-0.00244 -0.0263 -0.0000198
Khi q quá nhỏ, Δq = -sq
2
. Nếu chọn lọc ưu tiên cho cá thể lặn, công thức sẽ đổi lại dấu
(1 - s) thành (1 + s).

6-1-3. CHỌN LỌC TỪ TỪ ĐỂ LOẠI TÍNH LẶN
(slow selection)
Nếu hệ số chọn lọc để loại cá thể lặn nhỏ, sự thay đổi tần suất gen sẽ là một quá trình
xảy ra rất chậm chạp trong sự tiến hoá cuả nó.

Sự thay đổi q ở từng thế hệ do áp lực chọn lọc:

Δq = -sq
2
(1 - q)
Δq tối đa khi q = 2/3

Để tính Δq, chúng ta thay nó bằng dq/dt, trong đó t là thời gian của mỗi thế hệ.

;
Trong n thế hệ:


(7)

(7')

6-1-4. CHỌN LỌC Ở MỨC ĐỘ GIAO TỬ (GAMETIC) VÀ DỊ HỢP TỬ TRUNG
GIAN (INTERMEDIATE HETEROZYGOTE)

Chọn lọc có thể xảy ra ở giai đoạn giao tử (gametic) nhiều hơn ở giai đoạn hợp tử
(zygotic stages). Người ta biết rằng một kiểu gamete nào đó sẽ tạo nhiều thuận lợi cho việc
thụ tinh sau nầy. Nếu sự đóng góp của giao tử A và a vào thế hệ sau là 1: (1 - s), và tần suất
cuả chúng trong quần thể là p và q, theo thứ tự, thì trong thế hệ kế tiếp, tần su
ất này sẽ là p và
q(1-s) theo thứ tự.

p + q(1 -s ) = 1 - sq

(8)



)1(
2
qsq
dt
dq
−−=
sdt
qq
dq
−=
− )1(
2

sndts
qq
dq
n
qn
q
−=−=
−
∫∫
00
2
)1(
)1(
)1(
log
1
log
1
log
111
log
1
0
0
0
0
0
0
0
0

qq
qq
qq
qq
q
q
q
q
qqq
q
q
sn
n
n
e
n
n
e
n
n
e
n
qn
q
e
−
−
+
−
=

−
−
−
+−=
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
+=
sq
qsq
q
sq
sq
q
−
−
−
=−
−
−
=Δ
1
)1(
1
)1(
Chọn lọc hợp tử trong trường hợp không có tính trội

AA Aa aa Tổng cộng
Tỉ số ban đầu
Mức thích nghi
tương đối
p
2
1
2pq
1-s
q
2
1-2s
1

Sau khi chọn lọc p
2
2pq(1-s) q
2
(1-2s) 1-2sq
Tần suất trong thế hệ kế tiếp:

(9)

Nếu s nhỏ (slow selection), mức giảm của q trong (8) và (9) là
Δq= -sq(1 - q)
Nói cách khác, chọn lọc loại các hợp tử (zygotes) trong điều kiện không có tính trội thì
cũng tương đương như chọn lọc loại bỏ trực tiếp các giao tử (gametes).

Do đó:

(10)

Thí dụ: cho s = 0.01 trong trường hợp chọn lọc loại bỏ gen a (0.01 đối với Aa và 0.02
đối vớ
i aa). Số thế hệ cần thiết để giảm q
0
= 0.40 đến qn = 0.04




6-1-5. CÂN BẰNG KHI CHỌN LỌC CÁC DỊ HỢP TỬ CÓ ÍCH

Nếu giá trị thích nghi của các dị hợp tử có ưu thế hơn cả hai thể đồng hợp tử (trội và
lặn), thì trạng thái này sẽ khác hơn bốn kiểu chọn lọc trên đây. Tần suất gen sẽ tiến đến một
trạng thái cân bằng rất ổn định (stable equilibrium value) thay vì tiến đến zero hoặc một giới
hạn nào đó (Fisher 1922, 1930, Haldane 1926, Wright 1931).

pq + q
2
= q

(11)


Khi s
1

p = s
2
q, tần suất gen sẽ không thay đổi Δq = 0

(12)


Những giá trị cân bằng nầìy độc lập với tần suất gen ban đầu của quần thể. Nó hoàn
toàn được xác định bởi các hệ số chọn lọc loại bỏ các đồng hợp tử

sq
qsq
q
sq
ssqq
q
21
)1(
21
)1(
−
−
−
=−
−
+−
=Δ
sndts
qq
dq

n
qn
q
−=−=
−
∫∫
0
0
)1(
)1(
)1(
log
1
log
0
0
0
qq
qq
q
q
sn
n
n
e
q
q
n
n
e

n
−
−
=
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−
=
277
60.004.0
96.040.0
log303.2100
10
==
x
x
xn
2
2
2
1
21
2
2
2
1

2
2
1
)(
1 qsps
qspspq
q
qsps
qsq
q
−−
−
=−
−−
−
=Δ
21
2
'
ss
s
p
+
=
21
1
'
ss
s
q

+
=

Bảng 6-3: Chọn lọc các dị hợp tử có ích
AA Aa aa Tổng cộng
Tỉ số ban đầu
Relative fitness
p
2
1-s
1

2pq
1
q
2
1-s
2

1.00

Sau khi chọn lọc
p
2
(1-s
1
)
2pq
q
2

(1-s
2
) 1-s
1
p
2
-s
2
q
2
Độ lệch (q - q’) trong một thế hệ là q - s
1

/ (ss
1
+ s
2
)
(s
1
+ s
2
)(q - q’) = (s
1
+ s
2
)q - s
1

(s

1
p - s
2
q) = s
1
- (s
1
+ s
2
)q

Nếu cả s
1
và s
2
đều nhỏ, mẫu số của (11) gần bằng 1
Δq = -(s
1
+ s
2
)pq(q - q’) (13)

Kết quả (12) có thể được khái quát hoá trong trường hợp đa alen (multiple alleles)
(Wright 1949).

Giả sử tất cả dị hợp tử AiAj

có cùng giá trị “fitness” và “fitness” cuả đồng hợp tử AiAi
là 1 - si. Tần suất cuả những alen A
1

, A
2
, A
3
là q
1
, q
2
, q
3
,
Tổng Σq = 1










Sự thể hiện đối với Δq
2
và Δq
3
giống như trên. Trong trạng thái cân bằng, tất cả Δqi =
0; cho nên siqi = Σsiqi
2
, hoặc :

s
1
q
1
= s
2
q
2
= s
3
q
3
=

1 1 1
q
1
: q
2
: q
3
: = : : :
s
1
s
2
s
3

1
q’
i
= / Σ(1/si) (14)
s
1

Nếu chỉ có hai alen, (14) sẽ trở thành (12)

Điều kiện trong đó sự chọn lọc các dị hợp tử có ích chỉ là một cách. Đối với cách nầy,
các alen định vị trên một locus có thể duy trì trong một trạng thái cân bằng, ổn định và duy trì
các tần suất sau đó trong cùng một điều kiện môi trường. Kết quả nầy được biết với thuật ngữ
[]
[]
∑
∑
∑
∑
−
−
=
−
−−−
=
−
−−−
+++−
=Δ
2
2

2
22
1
2
3
2
2
2
1
2
1
1
11
1
)1()11(1
1
3211
31211)1(
1
siqi
qssiqiqi
qisi
siqiqsq
q
qsqsqs
qqqqqs
q
“balanced polymorphism” (đa hình cân đối), nó tạo ra tính chất linh hoạt (plasticity) đối với
một loài và có thể tạo ra một sự tiến hoá rất to lớn.

6-1-6. CHỌN LỌC LOẠI BỎ DỊ HỢP TỬ

Hãy xem xét 1, 1 - s, 1 là fitness cuả AA, Aa, aa trong một quần thể giao phối ngẫu
nhiên
Tần suất mới:



Do đó:
(15)


Nếu s: nhỏ và q=1/2 thì Δq = 0, nhưng đó là một điểm cân bằng không bền vững, khi q
vượt khỏi 1/2

(16)


6-1-7. CHỌN LỌC TRONG QUẦN THỂ CẬN GIAO

Có hai hợp phần : inbred (cận giao)
random (ngẫu nhiên)
Cho W
1
và W
11
là trung bình fitness của 2 hợp phần cận giao và ngẫu nhiên, theo thứ
tự
W
1

= 1 - sq , W
11
= 1- sq
2

dW
1
dW
11

= -s , = -2sq
dq dq

và W là trung bình fitness của cả quần thể

W = FW
1
+ (1 - F)W
11
= F(1 - sq) + (1 - F)(1 - sq
2
)

dW dW
1
dW
11

= F + (1 - F) = -sF - 2sq
dq dq dq

Bảng 6-4: Chọn lọc quần thể cận giao
Genotype Inbred Random Fitness
I II W
AA
Aa
aa
Fp
0
Fq
(1 - F)p
2
2(1 - F)pq
(1 - F)q
2

1
1
1 - s
Cộng F 1 - F
'2121
)1(
'
2
spq
spqq
spq
qspq
q
−

−
=
−
+−
=
)2/1(2
21
)12(
−=
−
−
=Δ qspq
spq
qspq
q
n
q
q
e
pq
q
sn
0
)2/1(
log
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣

⎡
−
=

Tần suất mới của gen lặn trong thế hệ sau là:

q’ = 1/W[pq(1 - F) + q
2
(1 - F)(1 - s) + qF(1 - s)]

Δq







Rõ ràng là, những giải thích trên đây cho thấy việc chọn lọc có hiệu quả hơn trong
quần thể cận giao so với quần thể panmictic (giao phối ngẫu nhiên) bởi vì có sự gia tăng cá
đồng hợp tử lặn.
Ảnh hưởng chọn lọc tương đương với sự kết hợp giữa chọn lọc giao tử và chọn lọc
hợp tử, vớ
i tỉ số F : (1 - F).

6-2. CHỈ SỐ CHỌN LỌC (Selection index)
Mục tiêu của chúng ta là chọn những cá thể tốt nhất trong chương trình lai tạo của
mình. Trong trường hợp đơn giản nhất, các cá thể với các giá trị rất lớn về kiểu hình sẽ được
chọn, với mục tiêu là gia tăng giá trị trung bình của tính trạng đó trong những thế hệ sắp tới.
Nhưng thật ra, giá trị kinh tế của một giống mới tùy thuộc rất nhiều tính trạ

ng khác nhau. Làm
thế nào biết được ứng cử viên cho việc chọn lọc (tính trạng được xem như tiêu chuẩn chọn
lọc) đạt hiệu quả ? Ngay cả, khi chúng ta đánh giá từng tính trạng đơn độc, có rất nhiều nguồn
thông tin về giá trị di truyền của ứng cử viên. Người ta chỉ có thể biết giá trị có tính chất kiểu
hình của những họ hàng thân thuộc với nó. Thông tin nầy giúp cho chúng ta gia tăng một cách
chính xác các dự
đoán về giá trị kiểu gen của cá thể. Làm thế nào có cách chọn lọc tối hảo ?
Phương pháp tính chỉ số này còn được gọi là thu thập thông tin từ quan hệ họ hàng
(information from relatives)
Lý thuyết về chỉ số chọn lọc đã được nghiên cứu để có những giải pháp tốt cho nhà
chọn giống (Bulmer 1985, Nordskog 1978, Lin 1978, Nicholas 1987).

6-2-1. Lập chỉ số
trong trường hợp chọn giống vật nuôi
Chỉ số của một cá thể được chọn:
l = b
1
P
1
+ b
2
P
2
+ b
3
P
3
+
P: giá trị kiểu hình của từng cá thể hoặc một nhóm gia đình
b: hệ số gốc của phương trình tuyến tính

Lập hệ phương trình có chứa các phương sai và hợp sai của những tính trạng có liên
quan.
b
1
P
11
+ b
2
P
12
+ b
3
P
13
= A
11

b
1
P
12
+ b
2
P
22
+ b
3
P
23
= A

21

b
1
P
31
+ b
2
P
32
+ b
3
P
33
= A
31

P
11
, P
22
, P
33
là những phương sai
Trường hợp mẹ và một dòng con lai thuộc dạng “paternal half sister”: thí dụ chọn con
đực và con cái để giao phối tốt cho con lai đời sau sản xuất nhiều sữa hoặc trứng:
b
2
P
22

+ b
3
P
23
= A
21

b
2
P
32
+ b
3
P
33
= A
31


[]
⎥
⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
+
−
=
⎥

⎦
⎤
⎢
⎣
⎡
−+
−
=
−−−
−
=
dq
dW
F
dq
dW
W
qq
dq
dW
F
dq
dW
F
W
qq
FsqsF
W
qq
1

2
)1(
11
)1(2/1
1)1(
)1(
)1(
Phương sai kiểu hình bằng nhau: P
22
= P
33
= σ
2

A
21
là additive covariance của cá thể với mẹ của nó. Với giá trị
1/2 h
2
σ
2
A
31
là additive covariance của cá thể với half sib của nó, với giá trị
1/4 h
2
σ
2

Do đó b

2
= 1/2h
2
; b
3
= 1/4h
2

Chỉ số sẽ là:

l = 1/2h
2
P
2
+ 1/4h
2
P
3

h
2
là hệ số di truyền

Thí dụ: hãy lập một chỉ số chọn lọc bò sữa trên cơ sở năng suất sữa của bò mẹ và 10
bò có nhóm máu của dòng bố (paternal half sister). Giả sử rằng con half sister nầy đều có mẹ
khác nhau mà không có quan hệ gì với con bò mẹ nầy. Giả sử rằng không mối quan hệ về môi
trường giữa những con half sibs nầy. Hệ số di truyền của năng suất sữa là 0,35.

Phương trình của chỉ số :
b

2
P
22
+ b
3
P
23
= A
21

b
2
P
32
+ b
3
P
33
= A
31


Việc trừ đi 1 nhằm vào cá thể được chọn lọc, chưa đo đếm: số 2 tượng trưng cho bò
mẹ và số 3 tượng trưng cho trung bình của half sister.
P
22
= σ
2
(là phương sai kiểu hình)
P

23
= P
32
= 0 vì mẹ và half sister được giả định rằng không có quan hệ gì về môi
trường.
P
33
= Kσ
2
, trong đó K = [1 + (n - 1)t] / n
A
21
là additive covariance của cá thể với mẹ = r
2
σ
2
A = r
2
h
2
σ
2

Trong đó r
2
=1/2A
31

A
31

là additive covariance của cá thể với trung bình của half sister
A
31
= r
3
h
2
σ
2.
, trong đó r
3
=1/4
Như vậy:
b
2
+ 0 = r
2
h
2
σ
2

0 + b
3
Kσ
2
=r
3
h
2

σ
2

Từ đó
b
2
= r
2
h
2
=1/2h
2

b
3
= r
3
h
2
/K = 1/4h
2
K
Bây giờ, ước tính K:
t - 1/4h
2
= 0.0875. Với n =10
1 +(9 x 0.0875)
K = = 0.17875
10
Thay K vào phương trình. Với h

2
= 0.35
l = 0.175 P
2
+ 0.490 P
3

Thí dụ:

Hãy dự đoán mức độ cải tiến năng suất sữa trong mỗi thế hệ. Nếu 1 trong 20 con bò đã được
chọn lọc với chỉ số theo kết quả thí dụ trên, và một trong hai con bò mẹ được chọn lọc với
năng suất sữa của riêng nó. Cho biết độ lệch chuẩn của năng suất sữa là 696 kg. Giả định rằng
sự chọn l
ọc được thực hiện với số lượng đo đếm rất lớn.

Hai cường độ chọn lọc không thể kết hợp lại với nhau vì độ lệch chuẩn của chỉ số
không trùng nhau về năng suất.
σ
2
l
= b
2
A
21
+b
3
A
31

= b

2
r
2
h
2
σ2 + b
3
r
3
h2σ2
= (b2r2 + b3r3)h2σ2
= [(0.175 x 0.5) +(0.490 x 0.25)] x 0.35 x σ2
= 0.0735σ2
σl= 0.2711 x 696
=188.69
Chọn 5% con bò với i = 2.063 (xem bảng phụ lục)
Giá trị chọn giống trung bình của những con bò được chọn là
iσl = 2.063 x 188.69 = 389.3
Chọn 50% con mẹ với i = 0.798
Giá trị chọn giống bò mẹ
Ih
2
σp = 0.798 x 0.35 x 696 = 194.4

Cả hai giá trị chọn giống đều lệch với giá trị trung bình của quần thể và kết quả dự
đoán sẽ là trung bình cộng của hai giá trị trên:
R = 1/2(389.3 +194.4)
= 292 kg

6-2-2. Lập chỉ số trong trường hợp chọn giống cây trồng

Hiệu qủa chọn lọc (genetic advance hoặc genetic gain) trong trường hợp một tính
trạng được tính theo công thức sau:
GA = i.h
2
. σ
p

Trong đó i là giá trị chuẩn của cường độ chọn lọc

Cường độ chọn lọc (%) Giá trị chuẩn của cường độ chọn lọc
1
2
5
10
20
30
2.64
2.42
2.06
1.76
1.40
1.16

h
2
là hệ số di truyền nghĩa rộng
σ
p
là căn số của phương sai theo kiểu hình

Từ công thức GA, người ta muốn biết hiệu qủa chọn lọc của nhiều tính trạng mục tiêu
ngay một lúc. Để làm được điều này, chúng ta phải dựa vào phương pháp lập chỉ số chọn lọc.

Thoạt tiên, chúng ta phải thiết lập hai ma trận kiểu gen và kiểu hình chứa đựng các giá
trị của phương sai và hợp sai tương ứng với cáctính tr
ạng mục tiêu.

Những tính trạng như vậy còn được gọi là tiêu chuẩn chọn lọc (selection criteria)
Gọi [G] là ma trận của kiểu gen
Và [P] là ma trận của kiểu hình
Smith (1936) đã định nghĩa giá trị H theo công thức sau
H = a
1
G
1
+ a
2
G
2
+ + a
n
G
n


Trong đó G
1,
G
2,

G
3
Gn là những giá trị kiểu gen của từng tính trạng, và a
1
,

a
2
,

a
3
,


an biểu thị mức độ quan trọng về kinh tế của chúng
Chỉ số chọn lọc I = b
1
p
1
+ b
2
p
2
+ + bnpn
Trong đó b
1
, b
2
, bn được dự đoán sao cho tương quan r(H,I), có nghĩa là tương quan

giữa H và I, trở nên tối đa
Một khi hàm I được thoả đáng, tính chất khác biệt (discrimination) của những giống
tốt sẽ có thể được chọn lọc thông qua biểu hiện của kiểu hình, thí dụ như P
1
, P
2
, , Pn.
Thí dụ trong trường hợp có 4 tính trạng
b
1
x
11
+ b
2
x
12
+ b
3
x
13
+ b
4
x
14
= a
1
G
11
+ a
2

G
12
+ a
3
G
13
+ a
4
G
14

b
1
x
21
+ b
2
x
22
+ b
3
x
23
+ b
4
x
24
= a
1
G

21
+ a
2
G
22
+ a
3
G
23
+ a
4
G
24

b
1
x
31
+ b
2
x
32
+ b
3
x
33
+ b
4
x
34

= a
1
G
31
+ a
2
G
32
+ a
3
G
33
+ a
4
G
34

b
1
x
41
+ b
2
x
42
+ b
3
x
43
+ b

4
x
44
= a
1
G
41
+ a
2
G
42
+ a
3
G
43
+ a
4
G
44


Dạng của ma trận sẽ là

x
11
+ x
12
+ x
13
+ x

14
b
1
G
11
+ G
12
+ G
13
+ G
14
a
1

x
21
+ x
22
+ x
23
+ x
24
b
3
G
21
+ G
22
+ G
23

+ G
24
a
2

x
31
+ x
32
+ x
33
+ x
34
b
2
= G
31
+ G
32
+ G
33
+ G
34
a
3

x
41
+ x
42

+ x
43
+ x
44
b
4
G
41
+ G
42
+ G
43
+ G
44
a
4


Viết lại: [P] . bi = [G]. ai
bi = [P]
-1
. [G]. ai
Trong đó vectơ bi chứa đựng chỉ số chọn lọc, vectơ ai là vectơ đơn vị dạng cột, [P]
-1
là
ma trận đảo của ma trận kiểu hình, [G] là ma trận kiểu gen
Trong thí dụ trên, chúng ta sẽ có kết qủa thu nhận được là chỉ số b
1
, b
2

, b
3
, và b
4

Chỉ số chọn lọc I = b
1
p
1
+ b
2
p
2
+ b
3
p
3
+ b
4
p
4
hay có thể viết lại:
I = b
1
x
1
+ b
2
x
2

+ b
3
x
3
+ b
4
x
4

Thông thường, người ta chọn một giá trị bi lớn nhất trong 4 giá trị của phương trình
trên và chia tất cả giá trị b còn còn cho chính giá trị bi này, sao cho giá trị lớn nhất biến thành
1.
Công việc tiếp theo là nhân vectơ bi với ma trận chứa cácgiá trị của 4 tính trạng trong
thí dụ trên.

Bảng 6-5. Kết qủa ghi nhận giá trị trung bình của 4 tính trạng ứng cử viên như sau

Tính trạng
Giống
1 2 3 4
T1
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
123
110

140
120
115
105
133
130
24
20
20
25
24
22
21
24
55
78
77
59
64
74
70
75
4.12
4.57
5.10
4.23
5.11
4.87
5.10
5.12

Tính ANOVA của từng tính trạng, và ANCOVA của từng cặp tính trạng, ta có
Ma trận kiểu gen [G] Ma trận kiểu hình [P]
1 2 3 4 1 2 3 4
1
0.3121
-2.810 -6.300 -0.140
33.580
0.080 -0.010 68.120
2 -2.810 57.230 122.3 1.230 0.080 0.238 -0.030 0.468
3 -6.300 122.3
272.4
2.772 -0.010 -0.030
0.084
-0.760
4 -0.140 1.230 2.772 0.063

68.120 0.468 -0.760
205.1
Chữ số in đậm là phương sai và giá trị còn lại là hợp sai
Ma trận đảo [P
-1
]sẽ là
1 2 3 4
1 0.098 -0.009 -0.303 -0.034
2 -0.010 4.447 1.740 -8E-04
3 -0.300 1.740 13.92 0.148
4 -0.030 -8E-04 0.148 0.017

Nhân ma trận [G] với ma trận [P

-1
], trong đó [G] là cột nhân với [P
-1
] là hàng, ta được kết
qủa sau
1 2 3 4 Ma trận
đơn vị
Kết qủa
1 1.969 -37.80 -84.30 -0.87 1 -121
2 -23.50 467.2 1018 10.29 1 1472
3 -92.70 1802 4006 40.77 1 5756
4 -0.95 18.22 40.59 0.416




x
1 58.28

Chia các số liệu trong cột kết qủa cho 5756 (giá trị lớn nhất của cột)
Ta ghi nhận được: vectơ cuối cùng như sau







Tương ứng với giá tri b
1

, b
2
, b
3
, b
4
của hàm số
I = -0.021 X
1
+ 0.256 X
2
+ X
3
+ 0.010 X
4


Nhân giá trị bi trong vectơ với ma trận (bảng 6-5) chứa các giá trị trung bình của tính trạng
ứng cử viên, ta có kết qủa trong bảng 6-6

-0.021
0.256
1.000
0.010
Bảng 6-6: Kết qủa thẩm định hiệu qủa chọn lọc với 4 tính trạng mục tiêu của 8 giống

Tính trạng
Giống
1 2 3 4 Kết qủa Xếp hạng
T1

T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
123
110
140
120
115
105
133
130
24
20
20
25
24
22
21
24
55
78
77
59
64
74
70

75
4.12
4.57
5.10
4.23
5.11
4.87
5.10
5.12
58.59
80.85
79.22
62.91
67.77
77.47
72.63
54.57
8
1
1
5
5
4
5
3

Như vậy giống T1 và T3 có hiệu qủa chọn lọc tốt nhất khi chúng ta yêu vầu phối hợp
cả 4 tính trạng ứng cử viên cùng một lúc

Hiệu qủa chọn lọc có thể được tính theo công thức GA = i.h

2
. σp (trong từng tính
trạng riêng biệt)

Vì h
2
= (σ
2
g / σ
2
p), nên công thức có thể viết lại như sau
GA = i . σ
2
g . (σp)
-1


Trong trường hợp phải phối hợp cả nhiều tính trạng cùng một lúc (thí dụ ở đây là 4), chúng ta
phải áp dụng công thức:
ΔG = (Z/v) . W . (Vp)
-1/2


Trong đó, Z/v là cường độ chọn lọc tra theo bảng, thí dụ nếu cường độ chọn lọc là
10%, thì Z/v sẽ là 1.76
W = ΣΣ aibjGij
Vp = ΣΣ bibjPij

Gij là ma trận kiểu gen và là Pij

ma trận kiểu hình
ai = vectơ đơn vị theo hàng [1 1 1 1]
bi = giá trị chỉ số chọn lọc mà ta vừa thu thập được ở trên xếp theo vectơ hàng, bj được xếp
theo vectơ cột

W = [1 1 1 1]. [A].


W = 45.66
Vp = [-0.021 0.256 1 0.010] . [P] .

Vp = 0.067 và (Vp)
1/2
= 0.258
ΔG = 311.2

-0.021
0.256
1.000
0.010
Bài tập

1. Thực hành thí dụ nói trên trong ex-cell, viết dưới dạng “index-function” để tính ma trận
đảo, và nhân ma trận x matrận, ma trận x vec tơ

2. Giải thích kết qủa sau đây về hiệu qủa chọn lọc
Thông số di truyền qua phân tích quần thể F
3
(Nguyễn thị Lang 1994)

Tính trạng Tổ
hợp
Trung
bình
SD PCV
(%)
GCV
(%)
H
2
B
GA
(%)
Bông / bụi 1
2
3
4
18.0
16.0
19.0
15.0
3.12
3.61
4.38
2.92
19.8
24.3
27.3
21.6
13.3

9.2
14.1
16.2
0.27
0.14
0.26
0.78
13.2
8.3
16.9
41.9
Hạt chắc /
bông
1
2
3
4
66.5
60.1
44.9
55.7
12.23
7.84
9.35
10.97
24.7
19.2
22.9
22.1
16.2

14.1
9.4
9.9
0.42
0.54
0.16
0.20
25.1
25.1
8.8
10.7
TL 1000 hạt
(gr)
1
2
3
4
24.3
24.0
26.2
26.0
2.06
1.49
2.24
2.04
10.7
14.5
2.9
9.6
10.6

6.6
2.4
5.5
0.36
0.20
0.10
0.33
9.9
7.0
2.2
7.8
HDI 1
2
3
4
44.9
43.4
32.4
38.8
11.01
12.69
6.47
8.18
30.7
31.5
23.9
22.3
18.5
11.7
12.8

7.3
0.36
0.14
0.29
0.11
26.8
10.7
10.8
5.9
HI 1
2
3
4
0.41
0.40
0.43
0.39
0.04
0.02
0.05
0.07
12.5
7.1
14.3
17.1
3.5
5.0
14.0
8.8
0.25

0.12
0.37
0.24
4.9
4.3
3.9
20.5
Tổng lượng
chất khô (g
/ khóm)
1
2
3
4
70.0
47.8
48.6
53.5
10.03
12.45
9.24
13.42
17.1
33.3
28.6
27.3
8.8
20.8
21.4
10.9

0.24
0.39
0.56
0.16
9.9
21.5
38.8
10.6
Năng suất
(g / khóm)
1
2
3
4
29.3
24.5
23.6
23.5
6.39
8.41
5.52
6.70
36.0
39.1
33.1
29.9
28.6
18.6
23.4
8.7

0.63
0.22
0.50
0.08
54.9
20.8
40.0
5.8

Tổ hợp lai: [1] OM80 / OM201 [2]: IR36 / OM80 [3]: IR36/IR68 [4]:IR8/IR46