Động vật không xương sống ( phần 19 ) Đặc điểm chung của ngành Chân khớp pptx

Động vật không xương sống ( phần 19 )
Đặc điểm chung của ngành Chân khớp
Chân khớp là ngành lớn trong giới động vật, chiếm khoảng hơn 2 phần 3
số loài động vật có trên hành tinh. Có các đặc điểm chung như sau: Cơ
thể cùng với các phần phụ phân đốt, hình thành bộ xương ngoài, xuất
hiện ống khí (cơ quan hô hấp) và ống manpighi (là cơ quan bài tiết) của
nhóm sống trên cạn.
1. Sự phân đốt và hiện tượng đầu hoá
Hiện tượng phân đốt và đầu hoá là một đặc điểm quan trọng của động vật
chân khớp. Nét nổi bật là sự phân đốt dị hình và mức độ phân đốt khác
nhau ở các nhóm khác nhau. Các đốt có thể nhiều và giống nhau như ở
động vật nhiều chân (cuốn chiếu, rết, sâu đá…). Nhóm động vật này biểu
hiện sự phân đốt thấp hay phân đốt đồng hình. Một số nhóm động vật
khác có sự tập trung các đốt thành từng phần cơ thể khác nhau và giữ các
chức phận khác nhau như ở nhóm động vật có kìm (nhện, bò cạp), có
mang (tôm, cua…) và có khí quản (côn trùng). Các nhóm động vật này
thể hiện sự phân đốt cao, gọi là phân đốt dị hình (hình 9.1).

Hiện tượng đầu hoá là một sự kiện quan trọng trong quá trình tiến
hoá của động vật. Nó gắn liền với sự phát triển của não bộ, các giác
quan và phần phụ miệng. Phần đầu của chân khớp gồm: phần
đầu nguyên thuỷ (acron) tương ứng với phần trước miệng của giun đốt.
Phần đầu bổ sung do các đốt thân phía trước kết hợp với phần đầu nguyên
thủy. Số đốt bổ sung này thay đổi tùy nhóm (hình 9.2).

Nhìn chung cơ thể chân khớp được chia làm 3 phần (đầu, ngực,
bụng) như ở chân khớp hiện đại, tuy nhiên có khi phần đầu nhập với phần
ngực tạo thành phần đầu ngực như ở nhện, giáp xác.
2. Hình thành bộ xương ngoài
Cơ thể của chân khớp có một lớp vỏ cứng bao ngoài. Lớp này là tầng
cuticula, sản phẩm tiết của lớp biểu bì. Vỏ cơ thể ở mỗi đốt gồm 4 tấm là

tấm lưng (ternum), tấm bụng (sternum) và 2 tấm bên (pleurum).
Về cấu tạo vỏ cơ thể phân biệt tầng mặt (epicuticun) và tầng
dưới (tầng cuticun trước – procuticun). Tầng mặt là một lớp mỏng, có
bản chất là lipoprotein, ngăn cản sự trao đổi nước. Tầng dưới dày hơn, có
2 thành phần chính là kitin (là một pôlysaccarit có nitơ – pôlyaxetin
glucozamin, khi bị thuỷ phân thì tạo thành glucôzamin, đường và
axit béo và nhiều axit axêtic) và protein. Kitin có màu trắng, dẻo đàn hồi
và thấm nước còn protein thì tùy loại, có thể cứng (sclerotin) hay mềm
(relizin). Nhiều người chia procuticun thành 2 lớp là lớp cuticun ngoài
(exocuticun) và lớp cuticun trong (endocuticun). Tầng endocuticun giàu
kitin hơn và protein chủ yếu là relizin nên mềm dẻo hơn. Ở một số chân
khớp bộ xương còn thấm thêm muối vô cơ như cacbonat hay phôtphát
can xi nên bộ xương rất cứng (tôm, cua, sâu đá…). Cuticula còn lót
những phần lõm có nguồn gốc lá phôi ngoài như ruột trước, ruột
sau, ống khí và ống dẫn của tuyến nội tiết.
Bộ xương ngoài có tác dụng bảo vệ cơ thể, chống mất nước và là nơi bám
của cơ. Nhờ bộ xương ngoài mà chân khớp có thể thích nghi với điều
kiện sống tốt hơn và phân bố rộng hơn. Sự xuất hiện bộ xương ngoài đã
làm mất hoàn toàn lớp biểu mô có tiêm mao ở động vật bậc thấp.
3. Hiện tượng lột xác để tăng khối lượng cơ thể
Lớp vỏ ngoài là một trở ngại cho sự tăng trưởng về khối lượng cơ thể,
động vật chân khớp bị hạn chế không thể tăng trưởng từ từ. Do vậy khi
cơ thể đã lớn hết cỡ, lớp vỏ cũ trở nên chật chội thì động vật chân khớp
tiến hành lột xác - tức là thực hiện quá trình vứt bỏ lớp vỏ cũ, hình thành
lớp vỏ mới. Lớp vỏ mới còn mềm, phải sau một thời gian nhất định mới
cứng lại. Động vật chân khớp tranh thủ lúc lớp vỏ mới còn mềm để lớn
lên. Có 2 quá trình cùng được tiến hành trong khi lột xác: Đó là sự tiết ra
lớp vỏ mới của tế bào biểu bì và sự tiết dịch lột xác chứa enzym hoà tan
tầng endocuticun của lớp vỏ cũ. Số lần lột xác thay đổi tùy theo nhóm
loài và đây là thời kỳ nguy hiểm nhất vì cơ thể của chúng rất dễ bị thương

tổn, vì vậy chúng thường tìm nơi an toàn để trốn tránh. lột xác được điều
khiển bằng cơ chế thần kinh thể dịch (hoocmôn). Hoocmôn lột xác là
ecdyson ở nồng độ thấp tác động lên tế bào biểu bì gây tiết enzym phân
giải tầng endocuticun của vỏ cơ thể, còn ở nồng độ cao thì gây việc tiết ra
lớp vỏ mới. Bộ phận tiết hoocmôn là tuyến tiết, vị trí, cấu tạo và tên gọi
khác nhau tùy nhóm động vật. Ví dụ ở côn trùng là tuyến ngực trước, ở
giáp xác là tuyến nằm ở trong phần đầu (cơ quan Y).
4. Hệ thần kinh và giác quan
Hệ thần kinh vẫn giữ sơ đồ cấu tạo của giun đốt, song đã có thay đổi đáng
kể, nhất là nhóm động vật chân khớp cao như côn trùng. Hệ thần kinh của
chân khớp gồm có não và hai dây thần kinh chạy dọc bụng. Não có cấu
tạo phức tạp gồm não trước, não giữa và não sau. Não trước
(protocerebrum) gồm một thể trung tâm, một cầu não trước, một hay hai
thể nấm. Thể nấm là trung khu thần kinh điều khiển các hoạt động bản
năng phức tạp (nhất là ở nhóm côn trùng có đời sống xã hội). Não trước
còn có liên hệ với trung khu thị giác, điều khiển hoạt động của mắt kép.
Não giữa (meso- hay deuterocerebrum) gồm các hạch râu, từ đó có các
dây thần kinh điều khiển đôi râu thứ nhất, là trung khu khứu giác và có
cầu nối trên hầu. Hai dây thần kinh chạy dọc tạo thành chuỗi hạch thần
kinh bụng. Mỗi đôi hạch ứng với một đốt. Từ một đôi hạch có 3 đôi dây
thần kinh: Đôi thứ nhất và đôi thứ 3 ở mặt lưng là đôi dây thần kinh vận
động, còn đôi thứ 2 ở mặt bụng là dây cảm giác (đặc điểm phân bố này
cũng thấy ở giun đốt và có móc). Não sau (trito- hay metacerebrum) gồm
2 hạch não có cầu nối dưới hầu, là trung khu điều khiển đôi râu thứ 2 của
giáp xác và đôi kìm của có kìm. Não sau còn có hệ thần kinh giao
cảm miệng - dạ dày, điều khiển phần trước ống tiêu hoá. Trung khu
giao cảm là hạch hầu hay một số hạch phụ (giáp xác), hạch trán (côn
trùng). Nhìn chung hệ thần kinh giao cảm tiêu giảm nhiều ở nhiều
chân và hầu như không có ở có kìm (hình 9.3).

Trong số các giác quan thì mắt kép là sản phẩm riêng của chân khớp. Cấu
tạo mỗi mắt kép có nhiều ô mắt (ommatidium). Mỗi ô mắt có phần bao
ngoài là màng sừng trong suốt, hình lục giác, tiếp theo là thuỷ tinh thể
hình côn, cả 2 bộ phận tạo thành thấu kính của ô mắt. Bên trong là chùm
tế bào màng lưới có chức năng cảm nhận ánh sáng liên hệ với trung tâm
thần kinh thị giác. Các tế bào này xếp hình hoa thị, bao quanh thể que do
chúng tiết ra, nằm dọc theo trục ô mắt… Bờ bên của từng ô mắt là tế bào
sắc tố. Chúng có thể xếp theo 2 kiểu, phù hợp với 2 lối nhìn khác nhau
của chân khớp. Ví dụ như mắt của côn trùng hoạt động ban ngày thường
có sắc tố phân bố đều và cố định trong các tế bào sắc tố bao quanh ô mắt
nên ngăn cách riêng từng ô mắt. Như vậy mỗi tia sáng từ bên ngoài chỉ
lọt vào từng ô mắt và chỉ tạo ảnh một điểm trên màng lưới. Tổng hợp tất
cả các ảnh sẽ là ảnh khảm (lốm đốm) và với lối nhìn này thì ảnh sẽ rời rạc
và kém sắc nét. Còn mắt côn trùng hoạt động ban đêm thì sắc tố có thể di
động và thường tập trung về phía trên hay về 2 cực của ô mắt nên không
thể ngăn các ô mắt với nhau. Do vậy tế bào mạng lưới của mỗi ô mắt có
thể nhận được nhiều tia sáng một lúc (tia chiếu thẳng qua thể thủy tinh và
tia chiếu xiên từ các ô mắt khác tới). Nhờ đó ảnh được tạo nên là ảnh
chồng và tổng hợp ảnh sẽ ảnh chồng (ảnh chập) nên ảnh sẽ rõ ràng và sắc
nét hơn.
5. Hệ cơ phát triển
Cấu tạo cơ theo kiểu bao cơ liên tục ở các ngành giun như giun dẹp, giun
tròn và giun đốt không còn thích hợp đối với chân khớp khi cơ thể bị
đóng khung trong bộ xương ngoài. Từ bao cơ đã tiến hoá để hình thành
các bó cơ vận động từng phần hoặc từng đốt của cơ thể. Quá trình này
được bắt đầu từ động vật giun đốt có lối vận động tích cực bằng chi bên.
Cơ của hân khớp là cơ vân điển hình và có phản ứng nhanh hơn so với cơ
trơn. So sánh thời gian phản ứng của một số nhóm động vật ta thấy như
sau: Ở hải quỳ cơ ở vùng quanh hầu có thời gian phản ứng là 5 giây, còn
ở cơ vòng là 60 - 180 giây; sứa từ 0,5 – 1 giây; cơ vòng của giun đất là

0,3 – 0,5 giây; cơ co sợi byssus trước của trai là 1 giây; cơ tua đầu của ốc
2,5 giây; cơ bụng sam là 0,195 giây và cơ cánh côn trùng là 0,025 giây.
Nhánh thần kinh điều khiển hoạt động của cơ ở chân khớp cũng có sai
khác với các nhóm động vật khác. Ở động vật có xương sống một cơ là
điểm đến của từ hàng trăm hay hàng triệu nơron, trong khi đó mỗi sợi cơ
chỉ có 1 nơron độc nhất. Ở chân khớp thì ngược lại, một cơ chỉ là điểm
đến của 1 hay rất ít nơron, trong khi đó mỗi sợi cơ lại liên kết với 5 kiểu
nơron khác nhau (nơron gây co cơ nhanh chóng, nơron gây co cơ chậm
nhưng bền, nơron gây ức chế ) và mỗi nơron phát nhánh tới nhiều sợi
cơ. Mặt khác trên mỗi cơ của chân khớp có thể có vài loại sợi cơ khác
nhau về chức năng và hoạt động sinh lý. Như vậy cường độ co cơ của
động vật có xương sống phụ thuộc vào số axon được phát động (tức là số
lượng cơ được kích thích), ở chân khớp thì lại phụ thuộc vào bản chất của
sợi cơ được kích thích và các hiệu quả tương tác của một số kiểu nơron
có xinap trên cùng một sợi cơ.
6. Hệ tuần hoàn hở
Hệ tuần hoàn của giun đốt là hệ tuần hoàn kín, máu lưu thông được là
nhờ sự co bóp của thành mạch máu và nhất là hoạt động của bao cơ. Ở
chân khớp do hình thành bộ xương ngoài nên đã vô hiệu hoá hoạt
động của cơ. Mặt khác tim chưa chuyên hoá sâu theo chức năng co
bóp nên buộc động vật chân khớp phải phá vỡ thành mao quản để hình
thành nên hệ tuần hoàn hở. Phần chủ yếu của hệ tuần hoàn của
chân khớp là mạch chạy dọc sống lưng được gọi là "tim" với các đôi lỗ
tim ở hai bên. Khi tim co máu được dồn lên đầu, sau đó vào nội quan,
làm ngập nội quan và tràn đầy trong các hệ khe rỗng. Máu sau khi đã qua
hệ hô hấp và bài tiết trở về xoang bao tim và vào tim qua đôi lỗ tim. Các
lỗ tim này đều có van để không cho máu chuyển ngược chiều. Máu
chứa huyết sắc tố hemoglobin (màu đỏ) hay hemocyanin (màu xanh)
tùy nhóm động vật chân khớp khác nhau.
7. Hình thành thể xoang hỗn hợp

Thể xoang điển hình ở chân khớp chỉ còn lại một phần quanh hệ sinh dục
và hệ bài tiết. Phần còn lại của thể xoang chuyển thành mô liên kết, được
gọi là thể xoang hỗn hợp (mixocoelum), được hình thành liên quan đến
hệ tuần hoàn của chân khớp. Thể xoang cùng với hệ tuần hoàn bao quanh
nội quan.
8. Cơ quan hô hấp
Cơ quan hô hấp ở chân khớp đa dạng phù hợp với môi trường sống như
mang và mang sách (ở nước), phổi sách và khí quản (ở cạn).
Mang là các nhánh của ở gốc phần phụ, thường nằm trong xoang mang,
chỉ gặp ở giáp xác. Một số giáp xác sống trên cạn thì mang tiêu giảm, còn
thành xoang mang biến đổi để làm tăng diện tích trao đổi khí.
Mang sách gồm các tấm xếp chồng lên nhau như những trang sách
ở dưới phần phụ, chỉ gặp ở một số nhóm chân khớp cổ như sam, so
Phổi sách là các phần lõm vào của thành cơ thể, bên trong có các
tấm vỏ chồng lên nhau như những trang sách, thường gặp ở động vật
hình nhện. Phổi sách được coi là sự biến đổi của mang sách khi động vật
chuyển từ đời sống dưới nước lên trên cạn.
Ống khí là cơ quan hô hấp đặc trưng của chân khớp trên cạn như côn
trùng, nhiều chân, một số hình nhện Cấu tạo của ống khí gồm
một hệ thống ống có khung cuticun nâng đỡ mặt trong ống giúp
cho khí quản mềm dẻo, linh hoạt và không bị thay đổi hình dạng khi
động vật chuyển động. Ống khí phân nhánh ngang dọc và tận cùng đến
tận tế bào và mô, thông với môi trường qua lỗ thở. Không khí xâm nhập
vào cơ thể nhờ nhịp co giãn của các tấm cuticun và sự đóng mở của lỗ
thở. Mặt khác không khí cũng có thể khuyếch tán thụ động qua vỏ cơ thể.
Ở côn trùng sống dưới nước thì ống khí chuyển thành hệ ống kín, không
có lỗ thở, khí vào qua một số vùng da được gọi là mang ống khí.
Hô hấp qua bề mặt cơ thể chỉ thấy ở một số động vật chân khớp có cơ thể
bé, sống trên cạn và cả dưới nước
Ống khí là cơ quan hô hấp phổ biến nhất của chân khớp, cấu tạo của ống

khí giúp cho chân khớp trao khí thuận lợi với môi trường khô, ẩm và
nhất là kịp thời cung cấp ôxy cho các hoạt động co cơ với cường độ
lớn khi bay, nhảy
9. Cơ quan bài tiết
Bài tiết của động vật chân khớp được chia thành 2 dạng chủ yếu:
Một là dạng biến đổi của hậu đơn thận của giun đốt và chỉ còn lại ở một
số đốt như tuyến hàm hay tuyến râu của giáp xác, thận môi hay thận hàm
của nhiều chân, tuyến háng của một số hình nhện và đuôi kiếm.
Hai là ống manpighi ở côn trùng và nhiều chân là cơ quan bài tiết mới
xuất hiện ở chân khớp trên cạn. Ống này nằm chìm trong thể xoang và có
một đầu thông với ranh giới ruột giữa và ruột sau, một đầu còn lại lơ lửng
trong thể xoang. Sản phẩm bài tiết từ thể xoang sẽ vào ống manpighi, sau
đó vào ruột sau và ra ngoài theo phân. Chất bài tiết đặc trưng cho từng
nhóm động vật khác nhau. Ví dụ như ở giáp xác thì chủ yếu là amoni và
amin, ở nhện là guanin còn ở côn trùng thì là các muối urát.
10. Tuyến sinh dục và đặc điểm phát triển
Tuyến sinh dục của động vật chân khớp là phần thu hẹp của thể xoang.
Sản phẩm sinh dục đổ trực tiếp vào ống dẫn (có quan hệ với ống dẫn thể
xoang). Lỗ sinh dục không cố định. Ví dụ như ở giáp xác thì ở cuối ngực,
nhện ở gần giữa cơ thể, nhiều chân thì ngay sau đầu, côn trùng thì ở cuối
cơ thể. Trứng nhiều thể vàng và thuộc loại trung noãn hoàng, phân cắt
trứng theo bề mặt. Phôi vị được hình thành theo lối lõm vào hay di nhập.
Lá phôi giữa hình thành theo lối đoạn bào từ tế bào 4d.
Ở giai đoạn phôi, tùy theo lượng noãn hoàng nhiều hay ít mà phôi sẽ phát
triển trực tiếp hay gián tiếp qua các dạng ấu trùng khác nhau.
11. Hệ thống học Chân khớp
Ngành Chân khớp được chia thành 4 phân ngành:
+ Phân ngành Trùng ba thùy (Trilobitomorpha), chỉ có 1 lớp
+ Phân ngành Có kìm (Chelicerata) có 4 lớp
+ Phân ngành Có mang (Branchiata) chỉ có 1 lớp

+ Phân ngành Có ống khí (Tracheata) có 2 lớp