Quá trình đồng hóa amon (ammonium) pdf

Quá trình đồng hóa amon (ammonium)

Quá trình khử nitrate và cố định ni tơ
phân tử cuối cùng dẫn đến hình thành
NH
4
+
. NH
4
+
cũng được cây hấp thụ trực tiếp
từ đất. Khác với NO
3
-
, NH
4
+
tích lũy nhiều sẽ
gây độc cho cây. Do đó cây phải đồng hóa
ngay bằng các con đường chuyển nó vào các
hợp chất hữu cơ như các acid amine, amid và
protein.
Quá trình đồng hóa amon có thể được thực
hiện bằng các con đường sau:
* Tạo acid amine: Trước hết NH3 được đồng
hóa bằng con đường amine hóa khử trực tiếp
các cetoacid để tạo thành acid amine. Đây là
con đường chủ yếu tổng hợp các acid amine
ở thực vật bậc cao và vi sinh vật.
Có các con đường chủ yếu để hình thành acid
amine trực tiếp ở thực vật:

1. Acid glutamic và phản ứng khử amine
hóa acid µ- cetoglutaric bởi NH
3
. Enzyme
xúc tác cho phản ứng này là Glutamate
dehydrogenase Glutamate dehydrogenase có
nhiều ở rễ nên phản ứng này có thể tiến hành
ngay tại rễ. Enzyme này cũng có vai trò quan
trọng trong quá trình phân giải acid glutamic
trong tế bào.

2. Phản ứng khử amine hóa acid pyruvic tạo
alanine:

3. Phản ứng tạo acid aspartic từ acid fumaric
(phản ứng này không có sự tham gia của
hydro)

4. Phản ứng tạo acid aspartic bằng phản
ứng khử amine hóa acid oxaloacetic bởi
NH
3
:

5. Sự hình thành acid amine glycine từ acid
glioxylic

Các cetoacid tham gia vào quá trình đồng hóa
sơ cấp NH
3

như acid µ- cetoglutaric, acid
oxaloacetic, acid pyruvic, acid fumaric
đều là những acid được tạo ra trong quá
trình chuyển hóa glucid. Vì vậy quá trình trao
đổi glucid, đặc biệt là quá trình
chuyển hóa của acid di và tricarboxylic
có ý nghĩa rất lớn đối với sự đồng hóa nitơ.
* Các con đường tạo amid
Quá trình tạo thành amid do sự kết hợp một
cách nhanh chóng NH3 với các acid amine
tương ứng cũng là một cách thức đồng hóa
amon quan trọng ở trong cây.


Ở cây lạc còn hình thành g methylen
glutamine

Phản ứng tạo amid đòi hỏi nhiều năng lượng
và nhất thiết phải có sự tham gia của ATP. Sự
tạo thành amid trong thực vật có nhiều ý nghĩa
đối với hoạt động của thực vật. Tác dụng của
việc kết hợp với NH3 tạo amid không chỉ ở
chỗ chuyển ni tơ ở dạng vô cơ thành dạng
hữu cơ mà còn là một cách giải độc có hiệu
quả cho cây vì NH3 làm kiềm hóa môi trường
rất mạnh.
Xuất phát từ mối liên hệ giữa đồng hóa
NH4+ với sự trao đổi glucid mà người ta có
thể chia thực vật ra làm 3 nhóm. Sự phân
nhóm này chủ yếu dựa vào tỷ lệ C/N trong hạt:

- Những cây có hàm lượng glucid cao, thường
có khả năng hút nhiều NH4+ ví dụ ở cây họ
hòa thảo tỷ lệ C/N có thể đạt 6/1. Các loại này
cây non có thể đồng hóa được ni tơ ngay cả
trong bóng tối và đảm bảo sinh tr- ưởng bình
thường cho tới khi nào trong hạt hết glucid.
- Loại thứ hai có tỷ lệ C/N thấp hơn, như
đậu Hà Lan, chỉ có thể đồng hóa được
NH4+ ở môi trường không chua vì ở môi
trường acid sự tạo thành amid bị hạn chế.
- Loại thứ ba có tỷ lệ C/N rất thấp. Loại này
không có khả năng đồng hóa NH
4
+
trong bóng
tối. Ví dụ cây Lupin có tỷ lệ C/N trong hạt chỉ
đạt 0,6/1. Do đó người ta thấy rằng để đồng
hóa được NH
4
+
và tổng hợp amit cây không
chỉ cần ánh sáng mà còn cần cả glucid
nữa. Các cây có dầu phần lớn thuộc nhóm
này.
* Con đường đi qua chu trình ornithine
Ngoài quá trình amine hóa các cetoacid và
các acid hữu cơ, người ta cũng tìm thấy ở
thực vật xảy ra quá trình đồng hóa amon
và tạo thành arginine, citrulline, ornithine và
urea thông qua chu trình Ornithine.

Acid carbamic được phosphoryl hóa với
sự tham gia của ATP và biến đổi thành
chất giàu năng lượng cacbamyl phosphate
(ATP do phosphoryl hóa quang hóa cung
cấp). Sự tổng hợp citrulline được thực
hiện nhờ sự chuyển phần carbamyl
phosphate đến ornithine. Các chất trung
gian của chuỗi phản ứng có ở trong mô
là các acid amine kiềm: citrulline, arginine,
ornithine, urea.

Chu trình Ornithine
* Con đường chuyển vị amine
Đây là một hình thức tổng hợp acid amine có
tính chất thứ sinh rất quan trọng ở thực vật.

Ví dụ: A.asparagic + acid  - cetoglutaric
<===>A. oxaloacetic + A. glutamic
Một số acid amine được tổng hợp thứ sinh do
sự biến đổi nhờ các phản ứng enzyme từ một
cetoacid.
ATP (Quang hợp - Hô hấp) + NH
3
>
AMP~NH
2
+ P-P
AMP~NH
2
+ a.  cetoglutaric > a.

glutamic + AMP
Quá trình đồng hóa amon bằng các con
đường trên diễn ra thường xuyên trong cây,
nhờ vậy mà giảm hàm lượng NH
4
+
, giải độc
amon cho cây. Nếu quá trình này bị ức chế thì
dẫn đến tích lũy amon trong cây đến mức dư
thừa, gây độc amon, làm rối loạn trao đổi chất
và hoạt động sinh lý của cây. Trong các
đường hướng đồng hóa amon ở trên thì quá
trình amine hóa cetoacid là thường xuyên và
quan trọng nhất.
Những con đường đồng hóa ni tơ trên
đều.nhằm đồng hóa ni tơ vô cơ thành dạng ni
tơ hữu cơ. Đó là biện pháp tích lũy "vốn ban
đầu". Từ vốn này quá các phản ứng chuyển
amine hóa và các phản ứng sinh tổng hợp mà
cơ thể hình thành nên nhiều hợp chất ni tơ
hữu cơ khác.
* Quan hệ giữa hút ni tơ dạng NO
3
-
và NH
4
+
ở
thực vật
NO

3
-
và NH
4
+
là hai dạng N liên kết tồn tại chủ
yếu trong đất mà cây có thể hút và sử dụng dễ
dàng. Giá trị dinh dưỡng của chúng đối với
cây là tương đương nhưng về khả năng mà
cây có thể hút loại này hay loại khác còn phụ
thuộc vào các điều kiện như pH của môi
trường, hàm lượng glucid trong cây và phụ
thuộc vào đặc điểm sinh học của từng loại
cây. NH
4
+
là nguồn N tốt với lúa trong các pha
sinh trưởng đầu. Thuốc lá, củ cải đỏ, củ cải
đường, vòi voi, hướng dương rừng lại hút
mạnh NO
3
-
.
Trong họ Lúa ở giai đoạn còn non hút
NH
4
+
(điểm đẳng điện của rễ thấp từ 4,1 - 4,4)
nhưng về sau hút NO
3

-
nhiều hơn. Những loại
cây có lượng glucid cao như hòa thảo thường
hút NH4+dễ dàng hơn, những cây họ đậu
(C/N - 0 6/1) hoàn toàn không thể hút được
NH
4
+
.
Những điều kiện bên ngoài như độ pH,
nồng độ muối, độ thoáng, thành phần các
chất khoáng đều có ảnh hưởng đến việc hút
đạm dạng này hay dạng khác. Môi trường hơi
kiềm hoặc trung tính (pH =7) cây hút NH
4
+
tốt,
môi trường acid (pH = 5) cây hút NO
3
-
. Các
ion nào có liên quan đến sự thay đổi pH đều
ảnh hưởng đến việc hút NH
4
+
và NO
3
-
của
cây. Bón Ca

2+
thường làm cho cây hút
NH4+ nhiều hơn. Gốc SO
4
2-
là tác nhân
hỗ trợ của NO
3
-
, Ca
2+
và phần nào PO
4
3-
thì
hỗ trợ cho quá trình hút NH
4
+
. Cây được bón
NO
3
-
cần độ thoáng thấp hơn khi bón NH
4
+
.