CHUOI VAN CHUYEN DIEN TU

CHUỖI VẬN CHUYỂN
ĐIỆN TỬ TRONG TI THỂ
GIÁO VIÊN HƯỚNG DẪN : TS VÕ VĂN TOÀN
HỌC VIÊN THỰC VIÊN : LÊ THỊ NHUNG
LỚP CAO HỌC SHTN K12

Các tế bào của hầu như tất cả các sinh vật nhân chuẩn
có chứa bào quan nội bào gọi là ty thể, trong đó sản xuất
ATP.Như vậy, ty thể được xem là trạm năng lượng của tế
bào.

Nguồn năng lượng từ glucose là bước đầu chuyển hóa trong
tế bào chất(giai đoạn đường phân). Các sản phẩm sẽ
được đưa vào ty thể. Ti thể tiếp tục quá trình dị hóa bằng
cách sử dụng con đường trao đổi chất bao gồm cả chu trình
Krebs, quá trình oxy hóa axit béo, và quá trình oxy hóa các
axit amin.


Kết quả cuối cùng của con đường này là việc sản xuất hai
loại năng lượng giàu điện tử là NADH và Succinate. Điện tử từ
các nhà tài trợ này được chuyển qua một chuỗi vận chuyển
điện tử để đến ôxy, tạo nước. Đây là một bước quá trình Oxi
hóa khử xảy ra trên màng trong ti thể

Các enzyme xúc tác các phản ứng xảy ra trên, đồng
thời tạo ra một gradient proton qua màng tế bào, tạo ra một
nhiệt động lực học .Các phân tử tải điện tử thường được
gọi là chuỗi hô hấp gắn trên màng trong của ty thể tạo ra
một gradient hóa điện, được dùng để tổng hợp ATP từ ADP

và phosphat vô cơ. Quá trình này được gọi là sự
phosphoryl hóa chuyển điện tử hay sự phosphoryl oxy hóa
bao gồm cả sự hóa thẩm thấu (chemiosmotic) của sự dẫn
truyền điện tử và sự tổng hợp ATP

. Mặc dù sự vận chuyển điện tử xảy ra với hiệu quả
tuyệt vời, một tỷ lệ phần trăm nhỏ của electron được
sớm bị rò rỉ để đến oxy, dẫn đến sự hình thành của các
gốc tự do superoxide độc hại.

TẾ BÀO NHÂN SƠ TY THỂ
Sự giống nhau giữa ti thể trong tế bào và vi khuẩn sống tự
do là nổi bật. Đã biết cấu trúc, chức năng, và điểm giống
nhau giữa ADN ty thể và vi khuẩn cung cấp bằng chứng
mạnh mẽ rằng ty thể phát triển từ vi khuẩn hiếu khí sống
cộng sinh trong tế bào (xem lý thuyết nội cộng sinh).

NHỮNG QUÁ TRÌNH OXI HÓA KHỬ Ở TY THỂ
Sự tiêu biểu của chuỗi vận chuyển điện tử.Năng lượng có
được thông qua việc chuyển giao các điện tử (mũi tên màu
đen) xuống ETC được sử dụng để bơm proton (mũi tên
màu đỏ) từ nội chất ti thể vào trong khoảng không gian giữa
hai lớp màng, tạo ra một gradient proton qua màng tế bào
điện hóa bên trong ti thể (IMM) gọi là ΔΨ.

-Điều này làm cho proton gradient điện hóa học cho phép
ATP synthase (ATP-ASE) để sử dụng dòng chảy của H + nhờ
enzym vào matrix để tạo ra ATP từ adenosine diphosphate
(ADP) và phosphat vô cơ.
- Phức tạp I (NADH coenzyme Q reductase; kí hiệu I) nhận

các điện tử từ các hãng điện tử ở chu trình Krebs dinucleotide
nicotinamide adenine (NADH), và vượt qua nó để đến
coenzym Q (ubiquinone; dehydrogenase kí hiệu UQ), nó cũng
là nơi nhận được điện tử từ phức II (Succinate; kí hiệu II).
- UQ mang electron đến phức tạp III (cytochrome bc1; kí
hiệu III), rồi đến cytochrome c (cyt c). Cyt c mang electron đi
đến phức IV (cytochrome c oxidase ; kí hiệu IV), các điện tử và
các ion hydro đến oxy phân tử để tạo nước.
=> Kết quả vận chuyển hidro và điện tử bằng chuỗi hô hấp là
tạo thành nước.Trong tế bào chuỗi hô hấp khu trú ở ty thể.

- Bốn phức hệ trên đã được xác định trong màng ty thể. Mỗi
một cấu trúc cực kỳ phức tạp của hệ thống vận chuyển màng
được nhúng vào bên trong màng tế bào. Ba trong số đó là
bơm proton. Các cấu trúc được nối với nhau bằng lipid mang
điện tử và nước mang điện tử.Tóm lại, quá trình vận chuyển
điện tử như sau:
NADH → Complex I → Q → Complex III → cytochrome c → Complex IV → O
2


Complex II


COMPLEX I
-Phức hợp I (NADH dehydrogenase, cũng được gọi là NADH: ubiquinone
oxidoreductaza; EC 1.6.5.3)
Hai quá trình đồng thời xảy ra:
NADH + H+ + Q  NAD+ + QH2 (thải năng lượng)
+4H+ được bơm từ nội chất ( pH cao hơn) đến khoảng không gian giữa hai

lớp màng (pH thấp hơn) (thu năng lượng) tạo ra một sự chênh lệch proton.

4 H+
FMN
FMNH
2
NADH
NAD
+
H
+
Q
QH
2
Fe-S
2 one e
-
transfers
2 one e
-
transfers
COMPLEX 1
MATRIX
INTER-
MEMBRANE
SPACE
SƠ ĐỒ GIẢN LƯỢC - PHỨC HỢP I
-Complex I là một trong những vị trí chính mà rò rỉ điện tử sớm để oxy xảy
ra, do đó nó là một trong các vị trí chính của sản xuất gốc tự do superoxide
có hại.

Các con đường của các điện tử xảy ra như sau:
+NADH được ôxi hóa thành NAD +, FMN khử để tạo thành
FMNH
2


gồm 2 lần vận chuyển, mỗi lần vận chuyển 1 e. Các
kênh điện tử tiếp theo là một trung tâm Fe-S, mà chỉ có thể
nhận một điện tử tại một thời gian để làm giảm các ion sắt vào
một ion sắt. Trong một cách thuận tiện, FMNH2 có thể bị ôxi
hóa chỉ có hai trong một bước điện tử, thông qua một trung
gian semiquinone. Điện tử này vì thế đi từ FMNH2 đến trung
tâm Fe-S , sau đó từ Fe-S cụm vào Hỏi ôxi hóa để cung cấp
cho các Việt-cấp tiến (semiquinone) dưới hình thức Q.
Tóm tắt :
+Lúc đầu điện tử được vận chuyển như sau:
NADH + H+ + FMN  NAD+ + FMNH2
FMNH2 + (Fe-S)ox  FMNH· + (Fe-S)red + H+
+Sau đó, bị oxy hoá lại bằng cách vận chuyển
điện tử vào trung tâm Fe-S kế tiếp theo cách:
FMNH· + (Fe-S)ox  FMN + (Fe-S)red + H+

+Điện tử đi qua một loạt từ FMNH
2
đến các trung tâm
Fe-S, sau đó từ trung tâm Fe-S OXi hóa để đến coenzym
Q .Coenzyme Q nhận 2 e- và 2 H+ thành QH2.
+Trong quá trình này, bốn proton H
+

được bơm từ nội
chất qua màng tế bào ti thể đến khoảng không gian
màng. Điều này tạo ra một gradient proton giữa nội chất
và khoảng không gian giữa 2 lớp màng rằng sau này sẽ
được sử dụng để tạo ATP thông qua phosphoryl oxy hoá.

Q
QH
2
Fe-S
2 one e
-
transfers
2 one e
-
transfers
COMPLEX II
MATRIX
INTER-
MEMBRANE
SPACE
2 H
+
succinate
fumarate
FAD
2 e
-
-Phức hợp II (Succinate dehydrogenase; EC 1.3.5.1) không
phải là bơm proton. Nó phục vụ kênh điện tử để bổ sung

vào CoQ bằng cách loại bỏ các điện tử từ Succinate và
chuyển giao cho chúng (thông qua FAD) đến Q.

- Phức hợp II bao gồm bốn protein đặc trưng: SDHA,
SDHB, SDHC, và SDHD. Các chất nhận điện tử khác (ví
dụ, các axit béo và glycerol 3-phosphate) cũng đưa điện tử
vào Q (thông qua FAD), một lần nữa mà không sản tạo ra
một gradient proton.
=>Như vậy, FAD là chất nhận điện tử đầu tiên. FAD bị
khử thành dạng FADH2 trong quá trình oxy hoá succinat
thành fumarat. FADH2 sau đó bị oxy hoá trở lại thành để
vận chuyển điện tử qua chuỗi gồm 3 trung tâm Fe-S đến
Coenzyme Q, thành QH2. Quá trình này không bơm
proton từ nội chất vào khoảng không gian giữa hai lớp
màng.

Q
QH
2
2 one e
-
transfers
COMPLEX III
MATRIX
INTER-
MEMBRANE
SPACE
2 H
+
cyt c

2 H
+
-Phức hợp III (phức hợp cytochrome bc1; EC 1.10.2.2)
loại bỏ từ bước một hai electron từ QH2 tại vị trí Qo và
liên tục vận chuyển chúng đến hai phân tử của
cytochrome c(hay nói cách khác Vận chuyển điện tử từ
CoQ (ubiquinol) đến cytochrom c ), Phức hợp III xúc
tác phản ứng oxy hoá một phân tử ubiquinol và phản
ứng khử hai phân tử cytochrome c – một loại protein
heme liên kết lỏng lẻo với ty thể.

-Không như coenzim Q mang 2 điện tử, cytochrome c
chỉ mang một điện tử

•
Trong khi chỉ một trong số các điện tử được vận chuyển từ
chất cho QH2 đến chất nhận cytochrome c mỗi lần, cơ chế
phản ứng của phức hệ III phức tạp hơn các phức hệ hô hấp
khác và nó diễn ra theo hai bước gọi là chu trình Q.
+Enzym này kết hợp với ba cơ chất, đầu tiên nó kết hợp với
QH2 , sau đó QH2 bị oxy hoá , một điện tử được chuyển
cho cơ chất thứ hai là cytochrome c. Hai proton được giải
phóng ra từ QH2 sẽ đi vào khoang dịch gian màng.
Cơ chất tiếp theo là coenzyme Q, chất này nhận điện tử
thứ hai từ QH2 và bị khử thành Q- (gốc tự do
ubisemiquinone).
+Tiếp theo,một phân tử QH2 thứ hai lại chuyển điện tử thứ
nhất của nó cho chất nhận cytochrome c.

+Điện tử thứ hai được chuyển cho ubisemiquinone và khử

nó thành QH2 khi nó nhận được hai proton từ cơ chất của ty
thể .
+Phân tử QH2 này sau đó được giải phóng ra khỏi enzyme.
•
Trong khi coenzyme Q bị khử thành ubiquinol ở mặt trong
của màng và bị oxy hoá ở mặt ngoài thì xảy ra quá trình vận
chuyển proton qua màng tạo nên sự chênh lệch về nồng độ
proton (proton gradient). Cơ chế hai bước nêu trên đóng
một vai trò quan trọng vì nó làm tăng hiệu quả vận chuyển
proton. Nếu không theo chu trình Q như trên , mỗi phân tử
QH2 được dùng để khử trực tiếp hai phân tử cytochrome c
thì hiệu quả chỉ bằng một nửa, chỉ một proton được vận
chuyển cho mỗi lần khử cytochrome c.


=>Như vậy,một gradient proton được tạo thành bởi vì nó
phải mất 2 quinol (4H 4 e-) oxihóa tại vị trí Qo để tạo thành
một quinol (2H 2 e-) tại vị trí Q
i
(trong tổng số 6 proton: 2
proton giảm quinone để quinol và 4 proton được tạo ra từ 2
ubiquinol). Tại phức hợp bc1 KHÔNG 'bơm' proton, nó giúp
xây dựng gradient proton bởi một sự hấp thụ không đối
xứng / phát hành của proton.
Khi chuyển điện tử giảm (do một tiềm năng màng tế cao,
đột biến điểm hoặc ức chế hô hấp như: Một antimycin),
phức III có thể bị rò rỉ electron đến phân tử oxy, dẫn đến sự
hình thành của superoxide, độc hại cao do phản ứng ôxy,
đó là đóng góp vào các bệnh lý của một số bệnh và tham
gia vào quá trình lão hóa .

2 one e
-
transfers
COMPLEX IV
MATRIX
INTER-
MEMBRANE
SPACE
2 H
+
cyt c
a-Cu
A
a
3
-Cu
B
1/
2
O
2
H
2
O
2 one e
-
transfers
2 H
+

Phức hợp IV (c oxidase cytochrome; EC 1.9.3.1) loại bỏ 4
điện tử từ bốn phân tử của cytochrome c và chuyển chúng
đến ôxy phân tử (O2), sản xuất hai phân tử nước (H2O).
Đồng thời, nó di chuyển bốn proton qua màng tế bào, sản
xuất một gradient proton. Trong ngộ độc cyanide, là ức chế
enzym này.

*Sự kết hợp với quá trình phosphoryl oxy hóa
-
Theo nhận định của người đoạt giải Nobel Hóa học đoạt
giải Peter D. Mitchell, giải thích rằng việc vận chuyển điện
tử và chuỗi phosphoryl oxy hóa bằng một gradient proton
qua màng bên trong tế bào ti thể . Sự xông lên của các
proton tạo ra cả một gradient pH và một gradient điện hóa.
-
Gradient proton này được sử dụng bởi những phức hợp
F
o
F
1
ATP synthase để tạo ATP qua phosphoryl oxy hoá.
ATP synthase đôi khi được coi là phức hợp V của chuỗi
vận chuyển điện tử. F
0
thành phần của ATP synthase
được xem như là một kênh ion cho trở lại của proton trở
về nội chất ti thể. Trong thời gian trở lại của mình, các
năng lượng tự do sản xuất trong thế hệ của các hình thức
bị ôxi hóa bởi của các chất vận chuyển điện tử (NAD + và
Q) được phát hành.