64
của não bộ, trong đó có vùng dớiđồi cho thấy rằng nếu điện cực cắm đúng vào
phần sau vùng dới đồi (hay thể lới não giữa), thì con vật (chuột) không hề chú ý
đến mọi sự việc xảy ra xung quanh, không hề chú ý đến thức ăn dù con vật đói, mà
chỉ tập trung dẫm chân lên bàn đạp để tự kích thích. Số lần chuột để chân lên bàn
đạp để tự kích thích não của mình có thể đạt đến 8000 lần trong 1 giờ. Nếu các
điện cực cắm đúng vào vùng giữa của vùng dới đồi, thì tần số kích thích sẽ thay
đổi phụ thuộc vào trạng thái no hay đói của con vật. Tần số (1) trong thí nghiệm tự
kích thích các điện cực cắm vào não đợc nối với nguồn điện kích thích. Con vật
có thể nối mạch điện bằng cách đạp chân lên bàn đạp. Nếu con vật ngẫu nhiên đạp
chân lên bàn đạp, thì mạch điện sẽ đợc đóng kín và do đó điện cực sẽ kích thích
não bộ. Trong trờng hợp kích thích đúng chỗ gây ra cảm giác khoái cảm con
vật sẽ tiếp tục đạp lên bàn đạp. Ngợc lại nếu kích thích đúng chỗ gây cảm giác
khó chịu con vật sẽ rút chân khỏi bàn đạp tức khắc và không dám lại gần bàn
đạp nữa.
Tự kích thích con vật no sẽ nhỏ hơn con vật đói. Nếu điện cực cắm vào phần
bên của vùng dới đồi, thì tần số kích thích sẽ tăng lên khi con vật đợc tiêm các
hormon sinh dục, hoặc giảm xuống ở những con vật bị thiến. Tất cả các phản ứng
tự kích thích nói trên dù với tần số thấp hay cao đều thuộc các phản ứng dơng
tính. Ngợc lại khi cắm các điện cực vào phần bụng, vùng dới đồi
(n.ventromedialis), nếu con vật (chuột) chẳng may dẫm phải bàn đạp một lần, thì
từ đó về sau nó sẽ không dám lại gần bàn đạp nữa. Trong trờng hợp này chắc
chắn là tác dụng đã gây ra phản ứng âm tính. ở mèo khi kích thích vùng này
thờng gây phản ứng giận dữ con vật chồm lên tấn công bất kỳ con vật nào đứng
gần nó ngay lúc đó.
Nh vậy vùng dới đồi đã tham gia vào việc thực hiện các phản ứng tập tính
(dinh dỡng và sinh dục). Những phản ứng loại này gọi là phản ứng cảm xúc.
Theo Papez (1937) thì các phản ứng cảm xúc dơng tính cũng nh âm tính đợc
thực hiện là nhờ có sự tham gia của hệ thống gồm các cấu trúc sau: hyppocamp-
n.mamillaris-n.thalmicus anterior gyrus cinguli hyppocamp (vòng cảm xúc
Papez). Có ngời nghĩ một cách sai lầm rằng các phản ứng cảm xúc (tập tính cảm
xúc) đợc thực hiện bởi các cấu trúc thuộc hệ limbic, đặc biệt là vỏ não cũ và xem
vùng dới đồi chỉ đóng vai trò của một khâu chuyển tiếp dới vỏ để truyền một
cách thụ động các phản ứng cảm xúc đã đợc tích hợp trong vỏ não cũ, Hệ
limbic, đặc biệt là vỏ não cũ và vỏ não cổ có lẽ là một một bộ phần biến đổi các
dạng tập tính tích hợp phát sinh trong vùng dới đồi.
Vậy vùng dới đồi tham gia thực hiện các phản ứng cảm xúc nh thế nào? Phản
ứng cảm xúc còn đợc phản ứng stress do nhiều loại kích thích gây ra nh nhiệt
độ, nóng, lạnh, đau đớn, lo lắng, các chất gây mêCác kích thích nói trên, một
mặt tác dụng qua hệ thần kinh trung ơng và gây hoạt hoá vùng dới đồi. Cấu trúc
này tiết ra các hormon ở tuyến yên ACTH và TSH. Mặt khác, sự tác dụng qua lại
giữa hệ giao cảm và các cấu trúc gây tiết ACTH còn giải phóng thêm vào máu một
lợng adrenalin nhất định. Chất này lại hoạt hoá thể lới thân não và đến lợt
65
mình thể lới thân não lại gửi hàng loạt xung động lên kích thích vùng dới đồi để
cấu trúc này tiếp tục tiết ACTH và TSH ở tiền yên. ACTH gây tiết các
corticosteroid, còn TSH thì gây tiết thyroxin. Các corticosteroid và thyroxin là các
hormon tham gia vào các phản ứng stress. Phá huỷ phần bụng của vùng dới đồi
việc tiết ACTH sẽ bị ức chế khi trả lời lại kích thích gây stress (Mc. Cann, 1953).
Phá huỷ vùng tiết TRH ở vùng dới đồi sẽ kìm hãm tiết TSH khi cơ thể bị kích
thích gây stress tác động.
- Điều hoà trạng thái thức-ngủ.
Trong việc điều hoà tập tính vùng dới đồi còn có một chức năng quan trọng
nữa là tham gia vào việc duy trì trạng thái thức-ngủ của ngời và động vật. Từ lâu
trong lâm sàng Economo (1930) đã phát hiện đợc hội chứng ngủ lịm trong dịch
viêm não thể ngủ với vùng dới đồi bị tổn thơng. Về sau Ranson (1939) và Nauta
(1946) phá huỷ vùng dới đồi của động vật cũng quan sát đợc trạng thái ngủ nh
trên. Đồng thời với trạng thái này sau khi phá huỷ vùng dới đồi ngời ta cũng ghi
đợc hiện tợng thay thế các sóng nhanh có biên độ thấp ở vỏ não là các sóng đặc
trng cho trạng thái thức tỉnh bằng các sóng chậm và đồng bộ (Lindsley et al.,
1949).
Các thí nghiệm phá huỷ thể lới thân não cũng làm cho con vật chuyển sang
trạng thái ngủ kéo dài, nhng dần dần những rối loạn đó sẽ đợc điều chỉnh, trạng
thái thức tỉnh dần dần sẽ đợc phục hồi tuỳ thuộc vào mức độ phá huỷ ở thể lới
thân não. Nh vậy, ngủ do tổn thơng vùng dới đồi gây ra và ngủ do tổn thơng
thể lới thân não có thể đợc thực hiện theo cơ chế không hoàn toàn giống nh au.
Để phát hiện chính xác phần nào của vùng dới đồi có vai trò quan trọng trong
việc điều hoà trạng thái thức-ngủ ngời ta đã tiến hành nhiều loại thí nhgiệm khác
nhau: bơm dung dịch kali (Dosmole, 1927), kích thích bằng dòng điện (Hess,
1954; Hernandez-Peon, 1962; Clement et al., 1962) hoặc phá huỷ từng phần vùng
dới đồi (Ranson, Magoun, 1961). Theo các tác giả trên thì vùng cạnh nhân trớc
thị (nucleus preopticus) là vùng mà khi kích thích nó bằng dòng điện sẽ gây đợc
trạng thái ngủ có hiệu quả nhất. Hernandez-Peon (1962) cho rằng vùng gây ngủ
trong hypothalamus qua bó giữa của não trớc ức chế một cách tích cực hoạt động
của thể lới thân não cấu trúc có tác dụng hoạt hoá vỏ não và duy trì trạng thái
thức tỉnh. Con đờng gây ngủ này chạy qua cạnh hypothalamus và là đờng dẫn
truyền cholinergic, bởi vì tiêm acetylcholin vào vùng trớc thị (preoticus), vào
vách ngăn (septum), vào phần bên và phần sau lng hypothalamus, vào vùng mái
não giữa cũng gây ra phản ứng điện đồng bộ trên vỏ não và gây ngủ giống nh khi
kích thích dòng điện có tần số thấp vào các trung khu nói trên.
Lúc thức tỉnh, nhất là vùng trán luôn gửi các xung động xuống để kìm chế hoạt
động của trung khu gây ngủ ở vùng dới đồi. Khi vỏ não bị ức chế trung khu gây
ngủ sẽ đợc giải phóng và bắt đầu hoạt động tự do. Các xung động phát sinh từ
cấu trúc này đợc truyền đến để kìm chế hoạt động của thể lới thân não. Kết quả
là vỏ não không còn nhận đợc các luồng xung động hoạt hoá từ thể lới thân não
đi lên nữa. Trơng lực của các tế bào vỏ não giảm xuống và giấc ngủ có điều kiện
66
phát triển. Tuynhiên cần phải thấy rằng không phải chỉ riêng hypothalamus tham
gia vào cơ chế điều hoà trạng thái thức-ngủ có cơ chế thần kinh-thể dịch phức tạp.
Tham gia vào cơ chế này phải là một hệ thống cấu trúc và chức năng phức tạp bao
gồ nhiều phần khác nhau của não bộ và có sự tham gia của các chất có trong não
(xem thêm bài giấc ngủ và vai trò của các chất hoá học thần kinh trong hoạt động
của não bộ).
67