Dinh dương và Thức ăn cho bò part 7 ppsx

182


Bò sữa cần phải chuyển hoá một số lớn propionate hình thành từ quá
trình lên men dạ cỏ. Khi thiếu vitamin B
12
, propionate không ñược ñộng vật
sử dụng sẽ tích luỹ nhiều trong máu, gây giảm mạnh sự thu nhận thức ăn.
2.5.2. Mối quan hệ tương tác giữa chuyển hoá methionine và axit folic
Những thí nghiệm trên bò sữa ñã thấy rõ axit folic ñã kích thích sự hình
thành methionine trong mô tuyến vú với một phản ứng trong ñó 5-
methyltetrahydrofolate (5-CH3-THF) chuyển một nhóm CH
3
cho homocystine
ñể hình thành methionine (le Grusse & Watier, 1993). Như vậy bổ sung axit
folic với sự có mặt ñầy ñủ của CH
3
có thể tăng lượng methionine trong protein
sữa.
Một thí nghiệm tiến hành trên 54 bò sữa ñẻ con dạ cho ăn khẩu phần
cung cấp ñủ nhu cầu axit amin thiết yếu, nhưng methionine chỉ ñáp ứng 80%
nhu cầu. Một nửa số bò thí nghiệm ñược nhận khẩu phần có bổ sung
methionine (dùng loại methionine ñã ñược bảo vệ có tên là Smartamine M
TM
,
18g/ngày). Trong các lô bổ sung methionine, hàng ngày khẩu phần lại ñược bổ
sung 0, 3, 6 mg axit folic tính cho 1kg thể trọng. Kết quả thí nghiệm cho thấy
không có lô thí nghiệm nào thay ñổi sản lượng sữa 305 ngày (10818 ± 75 kg).
Bổ sung methionine làm tăng tổng lượng chất rắn (121 so với 126 g/kg), chất
béo (35 so với 37 g/kg), protein tổng số (32,5 so với 34,6 g/kg) và cazein (21,1
so với 22,8 g/kg) trong sữa. Với khẩu phần thấp methionine, cazein sữa tăng

lên khi bò ñược cung cấp 3 mg axit folic/kg thể trọng (21 so với 23 g/kg thể
trọng), còn như với khẩu phần bổ sung methionine thì bổ sung axit folic không
có tác dụng.
2.5.3. Mối quan hệ giữa axit folic, vitamin B
12
và vitamin B6
Trong huyết thanh bò sữa, tất cả folate ở dưới dạng 5-CH3-THF, nhóm
CH3 chỉ ñược sử dụng trong phản ứng sau:
5-CH3-THF + B12-metionine synthase → CH3-B12-methionine
synthase + THF-CH3-B12-metionine synthase + homocystine → methionine
+ B12-methionine synthase
Ở phản ứng trên, 5-CH3-THF hoạt ñộng như một cơ chất, nó chuyển
nhóm methyl cho homocystine ñể hình thành methionine và trả lại THF. Sự tái
sinh THF trong phản ứng này hết sức quan trọng bởi vì cần có THF ñể chuyển
183


thành 5-10-methylene-THF, một dạng folate cần cho tổng hợp thymyldylate
và như vậy rất cần cho tổng hợp DNA (Bailley&Gregory, 1999).
Mặt khác homocystine có thể ñược ngưng tụ với serine khi ñược xúc tác
bởi cystathionine ò synthase ñể hình thành một hợp chất chuyển hóa trung
gian có tên là cystathionine. Cystathionine sau ñó phân chia thành cysteine và
homoserine nhờ enzyme cystathionase. Hai phản ứng này phụ thuộc
pyridoxal-phosphate. Khi số lượng nhóm methyl ở mức giới hạn, homocystine
hình thành methionine, nhưng khi số lượng nhóm methyl phong phú thì
homocystine sẽ phân giải theo con ñường cystathionine. Kết quả là những số
lượng nhóm methyl khác nhau sẽ làm thay ñổi nhu cầu vitamin B12 hay
pyridoxal-phosphate (vitamin B
6
). Nếu cơ thể thiếu vitamin B

12
thì sự tổng
hợp methionine và S-adenosylmethionine bị hạn chế. Phản ứng của tế bào
trong trường hợp này là hướng tất cả những ñơn vị monocarbon (nhóm CH
3
)
cho việc tổng hợp 5-CH
3
-THF. Purine và DNA bị thiếu các ñơn vị
monocarbon, sự phân chia tế bào giảm xuống, sự tham gia của methione vào
quá trình tổng hợp protein chậm lại ñể phục vụ cho việc methyl hoá ñang ñược
ñòi hỏi khẩn cấp hơn. Mặt khác, tích luỹ 5-CH
3
-THF cũng dẫn ñến thiếu axit
folic trong tế baò. ðiều này giải thích hiện tượng thiếu máu ở bò khi thiếu axit
folic và/hay vitamin B
12
trầm trọng.
2.5.4. Vitamin B12 ñối với bò sữa
Ở bò sữa có hai enzyme phụ thuộc vitamin B
12
. Enzyme thứ nhất ñó là
methionine synthase có vai trò chuyển nhóm methyl từ dạng methyl của axit
folic thành homocystein và từ ñó hình thành methionine. Enzyme thứ hai phụ
thuộc vitamin B
12
ñó là methylmalonyl-CoA mutase, enzyme này chuyển
methylmalonyl-CoA thành succinyl-CoA ñể rồi ñi vào chu trình Krebs.
Như trên ñã nói, methylmalonyl-CoA là kết quả của sự phân giải axit
béo mạch nhánh, một số axit amin như valine, isoleucine, methionine và

threonine và propionate. Ở bò sữa vai trò của metylmalonyl-CoA mutase rất
quan trọng trong chuyển hoá propionate (McDowell, 1989; Le Grusse và
Watier, 1993). Bò sữa cao sản yêu cầu một số lớn năng lượng và glucose.
Tuyến vú cũng cần một số lượng rất lớn glucose ñể tổng hợp lactose, một yếu
tố ñầu tiên kiểm soát khả năng thẩm thấu của sữa. Một bò sữa sản xuất 40 kg
sữa/ngày cần 3 kg glucose mỗi ngày. Loài nhai lại tạo nguồn glucose từ phản
184


ứng gluconeogenesis (phản ứng sinh glucose). Cơ chất chính cho
gluconeogenesis là propionate, một số axit amin và lactate. Tuy nhiên,
propionate vẫn là chủ yếu. Seal, Parker và Avery (1992) ñã cho biết rằng 83%
propionate ñược chuyển thành glucose ở bê, chiếm 53% tổng lượng glucose
của cơ thể.
Chuyển hoá propionate ñòi hỏi vitamin B
12
và vì thế nhu cầu vitamin B
12

ở loài nhai lại cao hơn ở loài dạ dày ñơn.
Ở bò sữa cao sản, khẩu phần thường nhiều thức ăn tinh. Với loại khẩu
phần này vi khuẩn dạ cỏ sản sinh nhiều vitamin B
12
giả và sản sinh nhiều
propionate, như vậy nhu cầu vitamin B
12
càng cao (vitamin B
12
cần cho sự
chuyển propionate thành succinate). Bò sữa ở giai ñầu của kỳ tiết sữa thường

ñược nuôi bằng khẩu phần giầu thức ăn tinh do vậy phải ñược bổ sung thêm
vitamin B
12
vào khẩu phần. Nếu tình trạng vitamin B
12
của bò ñược cải thiện
thì sẽ làm tăng sản lượng sữa ñầu kỳ tiết sữa.
2.5.5. Choline, một chất cho methyl quan trọng
Choline ñôi khi ñược xếp vào vitamin nhóm B, tuy nhiên nó có thể ñược
tổng hợp ở gan. Choline giữ vai trò trong ñiều khiển một vài quá trình chuyển
hoá, nhưng không giống như vitamin nhóm B, nó cũng là những thành phần
cấu trúc. Dưới dạng phosphatidylcholine, nó là thành phần của màng tế bào,
sphyngomyeline và một vài plasmogen kích thích vận chuyển lipid. Dưới dạng
acetylcholine, nó là một chất truyền thần kinh. Ngoài ra, sau khi ôxy hoá thuận
nghịch ñể trở thành betaine, nó là một nguồn của chất cho nhóm methyl.
Betaine liên kết với choline trong chuyển hoá folate. Trong quá trình
phân giải ñể tạo thành betaine, choline cho CH
3
ñể methyl hoá homocysteine
thành methionine (sơ ñồ 4.7). Tuy nhiên không như phản ứng methyl hoá
homocysteine diễn tả trên ñây mà xẩy ra trong tất cả các mô, phản ứng này
không yêu cầu folate hay vitamin B
12
và phản ứng này chỉ xảy ra ở gan.
(Selhub, 1999). Phản ứng tái tạo methionine nhưng không cho phép khử
methyl hoá (demethylation) 5-CH
3
-THF trong THF. Cả betaine và choline ñều
là chất cho methyl và rất quan trọng trong chuyển hoá lipid ở gan (cung cấp
phosphatidycholine ñể tạo VLDL).

185


CH
3

S-adenosylmethionine S-adenosylhomocystein

ATP adenosine

metionine vitamin B
12
homocysteine
CH
3
serine
pyridoxal

cystathionine
pyridoxal-P
homoserine
cystine

Sơ ñồ 4.7. Con ñường chuyển hoá axit amin chứa S
Bổ sung vào khẩu phần choline với số lượng tương ñối lớn hay ñổ trực
tiếp vào dạ múi khế làm tăng hàm lượng mỡ sữa, sản lượng mỡ sữa và sản
lượng sữa.
Giữa methionine và choline có quan hệ với nhau. Methionine chuyển

nhóm methyl cho ethanolamine ñể hình thành choline, còn như nhóm methyl
do phân giải choline (hay betaine) lại có thể dùng vào việc methyl hoá
homocysteine. Giảm cung cấp folate và vitamine B
12
làm thay ñổi sự tái tạo
methionine và tăng nhu cầu choline. Ngược lại tăng cung cấp methione bằng
việc bổ sung methionine vào khẩu phần hay bằng con ñường 5-CH
3
-THF và
vitamin B12 sẽ giảm nhu cầu choline. Như vậy giữa choline va methionine có
liên hệ với nhau, tuy nhiên nhiều tác giả ñã chứng minh rằng tự bản thân
choline cũng giữ vai trò quan trọng (sơ ñồ 4.7).
2.5.6. Nhu cầu niacin, biotine, axit folic, vitamin B
12
và năng suất chăn
nuôi
+ Niacine
Trước ñây người ta tin rằng nhu cầu niacine của loài nhai lại ñược bù ñắp
bởi sự tổng hợp niacine của vi sinh vật dạ cỏ và bởi sự tổng hợp niacine trong
môñộng vật bắt ñầu từ tryptophan. Tuy nhiên ngày nay người ta nhận thấy
rằng nhu cầu niacine của loài nhai lại ñã tăng lên mà sự tổng hợp của vi sinh
186


vật dạ cỏ không ñáp ứng ñược. Ví dụ khi khẩu phần giầu năng lượng (do chứa
nhiều thức ăn tinh), hay thậm chí khẩu phần giầu leucine, arginine và glycine
cũng tăng nhu cầu niacine. Bò sữa cao sản, trong giai ñoạn ñầu kỳ tiết sữa
cũng tăng nhu cầu niacine ngay khi khẩu phần thiếu năng lượng. Nguyên nhân
là vì sự tổng hợp niacine trong mô từ tryptophan hầu như không ñáng kể,
trong thời kỳ này tryptophan ñược ưu tiên cho tổng hợp protein sữa.

Nhiều thí nghiệm bổ sung niacine vào khẩu phần cho bò sữa ở mức 6
mg/ngày ñã làm tăng sản lượng sữa từ 3-10%. Tuy nhiên ảnh hưởng này chỉ rõ
khi niacine bổ sung cho bò trước khi ñẻ vài tuần hay ñầu kỳ tiết sữa. ảnh
hưởng của việc bổ sung niacine ñến thành phần sữa thì không rõ rệt và rất
khác nhau.
+ Biotine
Biotin có tác dụng bảo vệ móng và làm cho vết thương mau lành. Bổ
sung niacine vào thức ăn với liều 20 mg/ngày làm giảm bệnh ñau móng
(boiteries) nhưng không có ảnh hưởng gì ñến sản lượng và thành phần sữa
cũng như khả năng sinh sản. Sau 5 tháng bổ sung biotin (20 mg/ngày), Schmid
(1995) ñã thấy chất lượng lớp sừng của móng chân ñược cải thiện. Tuy nhiên,
tác giả cũng nhận thấy rằng phải bổ sung liền trong 10 tháng thì sự cải thiện
chất lượng móng mới rõ rệt.
Hochstetter et al. (1996) lại không thấy giảm tỷ lệ hỏng móng khi bổ
sung cho bò 20 mg biotine/ngày, tuy nhiên, thấy rằng ñộ trầm trọng của bệnh
giảm ñi nhiều, nhất là bệnh thối hỏng móng kèm theo xuất huyết.
+ Axit folic
Axit folic có vai trò ñặc biệt quan trọng ñối với việc phân chia và tăng
trưởng của tế bào và sự tổng hợp protein. Trong khi tổng hợp mô mới như
hình thành thai, màng thai, tuyến vú cũng như tổng hợp protein sữa thì nhu
cầu axit folic sẽ tăng lên.
Như vậy ñối với bò sữa, nhu cầu axit folic càng quan trọng vì bò sữa có
chửa và tiết sữa nhiều tháng trong năm.
Một thí nghiệm tiêm bắp 160 mg axit folic cho bò sữa trong tất cả các
tuần tính từ lúc 45 ngày chửa cho ñến 6 tuần sau khi ñẻ ñã cho thấy hàm lượng
axit folic huyết thanh bò mẹ, bê, sữa ñầu và sữa thường tăng lên, tuy nhiên
187


khối lượng bê sơ sinh và tăng trưởng sau ñó của bê không bị ảnh hưởng. Sản

lượng sữa tăng lên 1,5 kg/ngày, hàm lượng protein sữa bò ñẻ lứa ñầu tăng từ
3,2 lên 3,5%, nhưng hàm lượng protein sữa không tăng ở bò ñẻ con so. Thu
nhận thức ăn của bò cũng không thay ñổi khi bổ sung axit folic.
Một thí nghiệm khác cho biết khi bổ sung axit folic bằng ñường tiêm bắp
với liều 0, 2 và 4 mg/kg thể trọng cho bò sữa ñẻ con dạ, sản lượng sữa 305
ngày ñã ñạt lần lượt là 8300, 8600 và 9000 kg. Với liều axit folic cao nhất (4
mg/kg thể trọng), mỗi ngày sản lượng sữa ñã tăng thêm 2,3 kg. Tác dụng của
việc bổ sung axit folic rõ rệt nhất trong 200 ngày tiết sữa ñầu.

phosphatidylethanolamine


phosphatidylmonometylethanolamine


phosphatidyldimethylethanolamine

phosphatidylcholine
CH
3


S-adenosylhomocysteine S-adenosylmethionine

glycerophosphocholine

homocystein methionine
CH
3

choline
vitamin B
12



betaine

5-CH
3
-THF

dimethylglycine
Sơ ñồ 4.8. Mối quan hệ giữa chuyển hoá methionine, choline, axit folic và
vitamin B
12

188


+ Vitamin B
12

Nhu cầu vitamin B
12
của bò sẽ ñược thoả mãn bởi sự tổng hợp của vi sinh
vật dạ cỏ với ñiều kiện khẩu phần ăn có ñủ coban. Tuy nhiên, cần lưu ý là sự
tổng hợp vitamin này của vi sinh vật dạ cỏ bị chi phối bởi thành phần thức ăn
khẩu phần.
Khẩu phần giàu thức ăn tinh, nghèo thức ăn thô, kích thích sản xuất

propionate và như vậy tăng nhu cầu vitamin B
12
ñể chuyển propionate thành
succinate trước khi ñi vaò chu trình Krebs, ñồng thời cũng kích thích vi khuẩn
tổng hợp vitamin B
12
giả. Như vậy với những khẩu phần giầu thức ăn tinh, nhu
cầu vitamin B
12
có thể không ñược ñáp ứng.
Khi thiếu vitamin B axit folic bị "giam" trong huyết thanh và không thực
hiện ñược vai trò chuyển hoá propionate, sự chuyển hoá năng lượng khẩu
phần không ñầy ñủ, khả năng sing sản và tiết sữa giảm (sơ ñồ 4.8).
Kết luận
Dinh dưỡng bò sữa trong thập kỷ qua có những biến ñổi sâu sắc. Các nhà
dinh dưỡng ñã không bằng lòng với việc ước tính nhu cầu protein thô, năng
lượng, chất khoáng ña lượng và vitamin tan trong mỡ. Người ta ñã chú ý ñến
khả năng phân giải của nguồn thức ăn cung cấp năng lượng và protein trong
dạ cỏ và ước tính nhu cầu axit amin thiết yếu của con vật nhằm tối ưu hoá tình
trạng sức khoẻ và năng suất của bò và giúp chúng biểu thị tối ña tiềm năng di
truyền.
Thiếu hiểu biết về mối quan hệ tương tác giữa các vi chất dinh dưỡng,
như vitamin nhóm B và sự chuyển hóa năng lượng, protein ñã cho thấy bò sữa
ñã có những ñáp ứng không tốt với việc nuôi dưỡng. Như vậy, việc xác ñịnh
lại nhu cầu vitamin nhóm B cho bò sữa theo hướng nâng cao tối ña sức khoẻ
và sản lượng sữa, chứ không phải chỉ theo hướng phòng chống thiếu vitamin,
là rất cần thiết.
III. DINH DƯỠNG KHOÁNG
3.1. Một số ñiểm chung
Căn cứ vào hàm lượng có trong cơ thể ñộng vật hay trong thức ăn, chất

khoáng ñược chia thành hai nhóm, nhóm khoáng ña lượng và nhóm khoáng vi
lượng.
189


Nhóm khoáng ña lượng có mặt trong cơ thể ñộng vật hay trong thức ăn
với số lượng tính bằng phần trăm hay bằng g/kg. Nhóm khoáng vi lượng có
mặt trong cơ thể ñộng vật với hàm lượng không lớn hơn 50 mg/kg và có nhu
cầu dưới 100 mg/kg thức ăn.
Ngày nay người ta nhận ra 3 nhóm vi khoáng có chức năng khác nhau
tồn tại trong cơ thể ñộng vật:
1. Nhóm vi khoáng có vai trò dinh dưỡng, thiếu chúng thì gây những rối
loạn về sinh lý, sinh hoá. Ví dụ thiếu sắt và ñồng thì gây thiếu máu, thiếu kẽm
thì gây bệnh á sừng (parakeratosis)…
2. Nhóm khoáng ñộc do nhiễm qua thức ăn như cadmium, chì, thuỷ ngân.
3. Nhóm khoáng không rõ chức năng do dây nhiễm từ môi trường như
vàng, bạc, nhôm…
Danh mục các nguyên tố vi khoáng trong nhóm 1 ngày càng dài thêm
theo với sự tiến bộ của các ngành hoá học, vật lý học, công nghệ sinh học và
dinh dưỡng học. Có những nguyên tố trước ñây ñược coi là ñộc như Se, F, Cr,
Mo… thì ngày nay người ta thấy chúng có vai trò dinh dưỡng rất quan trọng.
Một nguyên tố khoáng ñược coi là có vai trò dinh dưỡng quan trọng ñối
với ñộng vật thì khi thiếu nó sẽ xuất hiện những triệu chứng thiếu (thử nghiệm
trên khẩu phần tinh chế) và khi bổ sung trở lại thì loại bỏ hoặc ngăn ngừa ñược
những triệu chững thiếu. Hầu hết các nghiên cứu về dinh dưỡng khoáng ñều
thực hiện theo cách này, tuy nhiên có những nguyên tố mà ñộng vật chỉ có nhu
cầu rất nhỏ thì việc bố trí những khẩu phần tinh chế thiếu một nguyên tố
khoáng nào ñó sẽ rất khó khăn. Trong trường hợp này người ta phải làm trên
ñộng vật phòng thí nghiệm với những ñiều kiện kiểm soát ngặt nghèo ñể con
vật không thu nhận thêm bất cứ một nguyên tố nào trong môi trường nuôi.

Vào năm 1950, theo ñịnh nghĩa này người ta chỉ thấy có 13 nguyên tố
khoáng ñược coi là là cần thiết cho ñời sống ñộng vật, ñó là những nguyên tố
ñại lượng (Ca, P, K, Na, Cl, S và Mg) và nguyên tố vi lượng (sắt (Fe), iod (I),
ñồng (Cu), coban (Co), kẽm (Zn), mangan (Mn)). ðến năm 1970, molipden
(Mo), selen (Se), crom (Cr), fluor (F) ñược thêm vào danh mục các chất
khoáng quan trọng và sau ñó là asen (As), bo (B), chì (Pb), liti (Li), niken
(Ni), silic (Si), titan (Ti), vanadi (V), ruteni (Ru) và nhôm (Al). Thực ra danh
190


mục các nguyên tố quan trọng có hơi khác nhau theo các tác giả khác nhau,
tuy nhiên, với những tiến bộ khoa học về dinh dưỡng và về các phương pháp
phân tích hoá học ñối với các nguyên tố khoáng thì bảng kê các nguyên tố
khoáng quan trọng trong dinh dưỡng người và ñộng vật ngày càng dài thêm.
Chất khoáng giữ những vai trò chung như sau:
- Vai trò cấu trúc: Ca và P là thành phần của xương, S là thành phần của
một số protein tế bào.
- Vai trò sinh lý: K, Na và Cl tham gia thành phần chất ñiện giải, duy trì
cân bằng axit-bazơ, tính thẩm màng và kiểm soát áp suất thẩm thấu.
- Vai trò xúc tác: nhiều nguyên tố vi khoáng là phần của enzyme và chính
các enzyme này (metalloenzyme) xúc tác các phản ứng sinh hoá tế bào.
Metaloenzyme là những enzyme chứa kim loại, thường mỗi phân tử
enzyme có một số nguyên tử kim loại cố ñịnh và nói chung nguyên tử kim loại
này không thể thay bằng nguyên tử kim loại khác. Kim loại không những có
tác dụng làm tăng hoạt lực của enzyme mà còn tăng ñộ bền của enzyme. Như
vậy, thiếu vi khoáng thì sẽ làm giảm hoạt tính enzyme, từ ñó gây những rối
loạn sinh hoá và chuyển hoá của cơ thể. Sau ñây xin giới thiệu một số
metalloenzyme (bảng 4.8)
- Vai trò ñiều hoà: một số nguyên tố khoáng giữ vai trò biệt phân và
phân chia tế bào như Zn. Zn ảnh hưởng ñến sự sao mã, trong ñó thông tin di

truyền trong nucleotide của DNA ñược chuyển cho nuclotide của phân tử
RNA.
Bảng 4.8. Một số metalloenzyme
Nguyên tố khoáng Enzyme

Fe


Cu

Zn

Cytochrome, catalase, perôxydase, phenyl-alanine
hydrôxylase và nhiều enzym khác trong chu trình Krebs.
Fe còn tham gia hệ thống enzym của tế bào miễn dịch
(neutrophils, lymphocyte)
Cytochrome ôxydase, ceruloplasmine, poly-
phenolôxydase, amine ôxydase…
Carbonic anhydrase, alcohol dehydrogenase,
carbôxypeptidase, alkaline phosphatase, NAD
191




Mn



Mo

Se
polymerase…( Zn tham gia hơn 200 enzym trong cơ
thể)
Phosphoenolpyruvate, carbôxykinase,
phosphotransferase, decarbôxylase, arginase,
glucotransferase (những enzym này ñóng vai trò quan
trọng trong trao ñổi gluxid).
Xanthine dehydrogenase, sulphite ôxydase
Glutathion perôxydase, deiodinase type I và II
3.2. Vai trò dinh dưỡng của khoáng ña lượng
3.2.1. Canxi (Ca)
Ca là nguyên tố khoáng phong phú nhất trong cơ thể ñộng vật, 99% Ca
cơ thể có trong xương, phần còn lại chứa trong tế bào và dịch thể (huyết tương
ñộng vật có vú chứa 80-120 mg Ca/lit, huyết tương của gà mái ñẻ chứa 300-
400 mg Ca/lít). Ca cũng là nguyên tố quan trọng cho hoạt ñộng của một số hệ
thống enzyme bao gồm hệ thống truyền xung ñộng thần kinh và co cơ, Ca
cũng tham gia vào quá trình ñông máu.
Thành phần của xương
Xương là một tổ chức có cấu trúc phức tạp gồm một khung collagen và
chất khoáng, chất khô của xương có 460g chất khoáng, 360g protein và 180g
chất béo.
Chất khoáng xương chủ yếu là Ca, P và Mg; Ca và P kết hợp với nhau
trong một dạng giống như
hydrôxyapatite
[3Ca
3
(PO4)
2
.Ca(OH)
2

] .
Xương là một ñơn vị không bền
về mặt hoá học: xương có những tế
bào tạo xương (osteoblast) và tiêu
xương (osteoclast). Khi còn non, tế
bào tạo xương hoạt ñộng mạnh hơn
tế bào tiêu xương. Khi trưởng thành
tế bào tạo xương hoạt ñộng yếu hơn
tế bào tiêu xương (xem hình vẽ 4.9).
Hình 4.9. Sơ ñồ cắt ngang của xương
192


Sự hoạt ñộng của các tế bào xương chịu sự chi phối của hormon. Những
hormon kích thích sự tạo xương là: insulin, hormon sinh trưởng, yếu tố sinh
trưởng giống insulin IGF-I, estrogen, testosterone, 1,25 dihydrôxy- vitamin D3,
calcitonin. Những hormon kích thích sự tiêu xương là: parathyroid hormon,
cortisol hormon và thyroid hormon (T2 và T3).
Triệu chứng thiếu
Ở ñộng vật non thiếu Ca trong khẩu phần gây bệnh mềm xương (rickets)
với biểu hiện xương biến dạng, sưng khớp,
gầy yếu. Ở ñộng vật trưởng thành thiếu Ca
khẩu phần gây bệnh xương (osteomalacia),
xương yếu, giòn, dễ gãy do Ca bị rút khỏi
xương và không ñược thay thế, bù ñắp.
Những triệu chứng trên ñây không chỉ
do thiếu Ca mà còn do thiếu P và vitanmin D.
Sự cung cấp Ca và P không hợp lý cũng
gây nên những rối loạn bệnh lý nguy hiểm.
ðó là trường hợp ñối với bệnh sốt sữa

thường gặp ở bò sữa ngay sau khi sinh. Biểu hiện của bệnh là mức Ca huyết
thanh của bò bị giảm thấp, bò bị bại liệt, nhiệt nhược, hôn mê và có thể chết.
Nguyên nhân ñúng của hiện tượng hạ thấp Ca huyết chưa ñược rõ, nhưng
người ta cho rằng ở ñầu kỳ tiết sữa tuyến parathyroid không thể phản ứng ñủ
nhanh ñể tăng sự hấp thu Ca từ ruột và ñẩy mạnh việc huy ñộng Ca từ xương
vào máu. ðể hạn chế bệnh xảy ra người ta khuyên không nên cung cấp thừa
Ca trong thời kỳ cạn sữa (ví dụ cho ăn nhiều thức ăn tinh giàu Ca) nhưng ñảm
bảo ñủ P trong thời kỳ này.
Gần ñây người ta ñã thành công trong việc khống chế bệnh sốt sữa bằng
cách ñiều khiển cân bằng axit-bazơ khẩu phần, ñó là vì cân bằng axit-bazơ
dịch thể có ảnh hưởng ñến sự nhậy cảm của xương ñối với parathyroid
hormon (PTH) và sự tổng hợp 1,25 dihydrôxy-vitamin D
3
. Với khẩu phần giầu
cation K
+
và Na
+
, xương sẽ kém nhậy cảm với PTH và sự giải phóng Ca từ
xương vào máu bị hạn chế. Ngược lại với khẩu phần giầu anion Cl
-
và S

,
xương sẽ tăng nhậy cảm với PTH, tăng tổng hợp 1,25 dihydroxy-vitamin D
3
,
từ ñó Ca giải phóng từ xương ra cũng tăng lên (xem Box 4.2).
Ở người bệnh osteomalacia
ñược goị là bệnh loãng

xương, loãng xương do tế
bào osteoclast hoạt ñộng
mạnh hơn tế bào osteoblast.
Có tới 12 nhân tố liên quan
ñến bệnh loãng xương,
trong ñó có nhân tố liên
quan ñến hoạt ñộng của
hormone.

193


Giầu K và Na khẩu phần gây hiện tượng bazơ huyết (metabolic
alkalosis) và là một yếu tố quan trọng gây bệnh sốt sữa. Bò sữa trong thời kỳ
cạn sữa nếu ăn khẩu phần giầu K và/hay Na làm cho máu trở nên bazơ dễ bị
sốt sữa khi ñẻ. Như vậy, ñể phòng bệnh này thì cần ngăn ngừa bazơ huyết.
Ender và cs (1967) ñã chứng minh rằng bổ sung anion vào khẩu phần bò trước
khi ñẻ có thể ngăn ngừa ñược bệnh sốt sữa. Những anion gây axit thường ñược
dùng bổ sung vào khẩu phần là muối clorua và sulfate của canxi, magiê, axit
chlohydric cũng là nguồn anion tốt.
Một nguyên nhân phổ biến nữa gây sốt sữa ở bò sữa là Mg huyết bị giảm
thấp (hypomagnesemia). Hàm lượng Mg huyết thấp làm giảm tiết PTH từ
tuyến cạnh giáp.
Hàm lượng Mg huyết cao hay thấp phụ thuộc vào sự hấp thu Mg hoà tan
trong dịch dạ cỏ. Mg hoà tan trong dịch dạ cỏ nhiều hay ít lại phụ thuộc vào
Mg có trong khẩu phần. Khẩu phần nghèo Mg, Mg hoà tan trong dịch dạ cỏ
thấp. pH dịch dạ cỏ cũng có ảnh hưởng ñến ñộ hoà tan của Mg, ñộ hoà tan của
Mg giảm mạnh khi pH dịch dạ cỏ trên 6,5. Con vật ăn khẩu phần nhiều cỏ
xanh thường có nhiều K và tiết nhiều nước bọt khi nhai lại, K từ nước bọt vào
dạ cỏ và K của thức ăn làm tăng pH dạ cỏ. ðồng cỏ bón nhiều phân, cỏ sinh

trưởng mạnh thường giầu NPN, khi vào dạ cỏ NPN bị phân giải thành
ammonia, từ ñó cũng làm tăng pH dạ cỏ. Ngược lại, bò ăn khẩu phần nhiều
thức ăn tinh, pH dạ cỏ thường dưới 6,5 và ñộ hoà tan của Mg trong dạ cỏ
thường cao.
Tuy nhiên, cần chú ý yếu tố chính ảnh hưởng ñến sự vận chuyển Mg qua
niêm mạc dạ cỏ là K. Kali khẩu phần cao làm giảm hấp thu Mg. Nguyên nhân
là K làm cho màng tế bào niêm mạc dạ cỏ giảm năng lực ñiện, từ ñó giảm
năng lực ñẩy Mg dịch dạ cỏ vào máu.





BOX 4.2
Hocmon tuyến cạnh giáp (PTH) có vai trò ñiều tiết hàm luợng Ca của máu. Khi
hàm lượng Ca huyết giảm xuống dưới mức bình thường, hocmon của PTH ñược tiết ra
mạnh ñể phân giải Ca trong xương và huy ñộng Ca từ xương vào máu.
Cân bằng axit-bazơ có ảnh hưởng ñến sự nhậy cảm của xương ñối với hormon
tuyến cạnh giáp (PTH) và sự tổng hợp 1,25 dihydrôxy vitamin D
3
.
Những khẩu phần giầu cation K
+
và Na
+
( giầu chất kiềm ) làm giảm ñộ nhậy cảm của
xương ñối với PTH và từ ñó giảm sự chuyển Ca từ xương vào máu. Ngược lại, những
khẩu phần giầu anion Cl
-
và S

—
( giầu axit ) làm tăng sự nhậy cảm của xương ñối với
PTH, tăng tổng hợp 1,25 dihydrôxy vitamin D3, từ ñó tăng sự cung cấp Ca cho máu.
Do ñó ñiều chỉnh cân bằng axit-bazơ khẩu phần sẽ có ảnh hưởng ñến tỷ lệ bò mắc bệnh
sốt sữa.
Công thức tính toán chênh lệch cation-anion khẩu phần (CAD) dựa vào hàm lượng của
cation K và Na và anion Cl và S khẩu phần như sau:
CAD =
{
(K
+
+ Na
+
) – (Cl
-
+ S

)
CAD có tác d
ụ
ng ngăn ng
ừ
a b
ệ
nh s
ố
t s
ữ
a vào kho
ả

ng
-
100 mequiv/kg kh
ẩ
u ph
ầ
n.

194




















3.2.2. Phospho (P)

Phospho giữ nhiều vai trò dinh dưỡng quan trọng, trước hết P cùng với
Ca là thành phần cấu trúc của xương, 80-85% P trong cơ thể có trong xương
và răng. Phospho còn là thành phần của phosphoprotein, axit nucleic và
phospholipid. Trong thành phần ATP, ADP phospho giữ vi trò quan trọng
trong chuyển hoá năng lượng.
Thiếu P trong khẩu phần hay thiếu P do ñộ lợi dụng kém của P ñều làm
giảm P huyết (hypophosphatemia).
195


Hypophosphatemia mãn tính khi hàm lượng P plasma trong khoảng 0,64
– 1,3 mmol/L hay 2 – 4 mg/100 ml, biểu hiện lâm sàng của tình trạng này là
con vật sinh trưởng và sinh sản kém. Tuy nhiên, hypophosphatemia trầm trọng
thì năng suất sản xuất của con vật rất thấp, thu nhận thức ăn giảm. Giảm thu
nhận thức ăn thường ñi kèm với hiện tượng ”ăn dở” (pica), con vật ăn ñất, xác
thối rữa và xương ñộng vật (Bò Nam Phi bị dịch botulism do ăn xác thối rữa
của ñộng vật hoang dã, con vật bị nhiễm ñộc tố của vi khuẩn Clostridium
botulinum).
Khi hàm lượng P plasma ở mức 0,3 mmol/L hay 1 mg/100 ml thấy bò bị
bại liệt. ðầu kỳ tiết sữa, một số lượng lớn P lấy từ kho ngoại bào ñưa vào sữa
ñầu và sữa thường, P plasma do ñó giảm mạnh. Trong trường hợp con vật bị
hypocalcemia, hormon cạnh giáp tiết nhiều, làm tăng thải tiết P qua nước tiểu
và nước bọt. Cortisol tiết khi bò ñẻ cũng làm giảm P plasma. Ở bò sữa khi ñẻ,
hàm lượng P plasma thường giảm dưới mức bình thường. Khi bị bệnh sốt sữa,
P plasma thường nằm trong khoảng 0,3-0,6 mmol/L hay 1-2 mg/100 ml. Con
vật bị hypocalcemia, P plasma sẽ tăng lên nhanh sau khi ñược tiêm dung dịch
Ca. Nguyên nhân là do giảm tiết PTH ñã dẫn ñến giảm sự mất P qua nước tiểu
và nước bọt; sự tổng hợp 1,25 dihydrôxy vitamin D
3
cũng tăng, nhờ vậy sự

hấp thu P trong ruột và tái hấp thu từ nước bọt cũng tăng lên.
3.2.3. Magiê (Mg)
Khoảng 70% Mg trong cơ thể ñộng vật thấy ở xương, phần còn lại thấy
trong mô mềm và dịch thể.
Mg giữ những vai trò dinh dưỡng sau:
- Tham gia vào các phản ứng chuyển hoá carbohydrate và lipid: trong hệ
thống thiamin pyrophosphate, Mg như một cofactor và khi thiếu Mg thì quá
trình phosphoryl hoá bị giảm. Mg cũng là một chất hoạt hoá quan trọng của
phosphate transferase (như creatine kinase), nó hoạt hoá pyruvate carbôxylase,
pyruvate ôxydase và những phản ứng của chu trình tricarbôxylic acid.
- Tham gia vào hô hấp tế bào, hình thành phức với adenosine tri-, di- và
monophosphate, hình thành AMP vòng và những thông tin thứ cấp khác cần
Mg.
196


- Ion Mg ñiều hoà hoạt ñộng của cơ thần kinh và thông qua sự kết hợp
với phospholipid, Mg tham gia vào việc duy trì sự toàn vẹn của màng tế bào.
Thiếu Mg có những biểu hiện sau:
- Ở loài nhai lại trưởng thành, thiếu Mg gây bệnh co giật do giảm Mg
huyết (hypomagnesaemic tetany). Bệnh ñã ñược nhận biết từ năm 1930 với
những cái tên khac nhau như tetany tiết sữa (lactation tetany), loạng choạng
ñồng cỏ (grass stagger) , ngày nay bệnh cũng rất ñược chú ý vì bệnh xẩy ra ở
diện rộng và có tỷ lệ chết khá cao.
Bệnh có hai dạng, cấp tính và mãn tính. Dạng cấp tính thường xẩy ra
trong phạm vi 1-2 ngày khi con vật trở lại ñồng cỏ cuối mùa ñông ñầu mùa
xuân. Ở dạng cấp tính, Mg huyết giảm nhanh ñến mức Mg dự trữ trong cơ thể
không kịp huy ñộng ñể bù ñắp lại. Ở dạng mãn tính, mức Mg huyết giảm từ từ
thường gắn với những yếu tố "stress môi trường" như lạnh, ẩm, rét buốt trong
mùa ñông.

Ở bò, hàm lượng Mg huyết thanh bình thường là 17-40 mg Mg/lít, Mg
huyết thanh nếu giảm xuống dưới 17 mg thì triệu chứng lâm sàng của bệnh
cũng chưa xãy ra, co giật (tetany) chỉ xãy ra khi Mg huyết thanh ở mức 5
mg/lít. Mg nước tiểu là một chỉ tiêu chẩn ñoán tốt hơn chỉ tiêu Mg huyết thanh
(hàm lượng Mg nước tiểu 2-10 mg/100 ml là dấu hiệu thiếu Mg, nếu dưới 2
mg/100 ml là thiếu Mg trầm trọng).
Triệu chứng lâm sàng rõ rệt của bệnh là những dấu hiệu thần kinh: run
rẩy, lảo ñảo, loạng choạng. Nguyên nhân ñúng của bệnh ở loài nhai lại chưa
ñược biết, tuy nhiên thiếu Mg khẩu phần là một nguyên nhân quan trọng.
Cũng có tác giả cho rằng bệnh xãy ra do mất cân bằng cation-anion khẩu phần
(xem mục Ca). Cũng thấy có mối tương quan dương giữa bệnh với việc bón
nhiều phân nitơ và kali cho ñồng cỏ (K trong cỏ mùa xuân > 25 g/kg CK cản
trở sự hấp thu Mg). Những nghiên cứu sử dụng Mg phóng xạ ñánh dấu cho
thấy khả năng hấp thu Mg từ thức ăn của ñộng vật nhai lại rất thấp, ngoài ra
lượng Mg dễ lợi dụng dự trữ trong xương của con vật trưởng thành cũng rất ít.
Biện pháp phòng ngừa hypomagnesaemia hiệu quả là cung cấp ñầy ñủ
Mg dưới dạng hỗn hợp khoáng giàu Mg (7-15 g ôxyt magiê cho một bê hoặc
197


50 g ôxyt magiê cho một bò mỗi ngày) hoặc tăng hàm lượng Mg trong cỏ
bằng biện pháp bón phân magiê.
3.2.4. Kali (K), Natri (Na) và Clo (Cl)
Ba nguyên tố K, Na và Cl cùng với ion bicarbonate giữ vai trò rất quan
trọng trong ñiều hoà áp xuất thẩm thấu dịch thể và cân bằng axit-bazơ của cơ
thể.
Thiếu K ñối với ñộng vật ăn cỏ ít xãy ra vì hàm lượng K trong cỏ rất cao
( >25 g/kg CK). Bê cho ăn sữa tổng hợp ít K bị bại liệt trầm trọng, bò ăn khẩu
phần có nhiều bã rượu hay bã bia cũng dễ bị thiếu K vì một số chất khoáng
hoà tan trong dịch bao gồm cả K ñã bị tách ra sau khi lên men.

Khẩu phần thừa K, bình thường K ñược thải tiết nhanh chóng qua ñường
nước tiểu. Tuy nhiên, thừa K sẽ can thiệp vào sự hấp thu và chuyển hoá Mg từ
ñó dẫn ñến nguy cơ hypomagnesaemic tetany (hàm lượng K trong dạ cỏ cao
làm mất khả năng phân cực ñiện của màng tế bào thượng bì dạ cỏ, từ ñó giảm
lực ñẩy Mg qua vách dạ cỏ) .
Thiếu Na ở ñộng vật xãy ra nhiều nơi trên thế giới, ñặc biệt ở vùng nhiệt
ñới châu Phi và những vùng khô hạn của Austalia, ở ñó cỏ chăn chứa rất ít Na.
Thiếu Na làm áp suất thẩm thấu bị giảm thấp, làm cơ thể mất nước. Thiếu Na
làm con vật giảm tăng trưởng và giảm khả năng lợi dụng protein và năng
lượng của thức ăn.
Clo ngoài vai trò ñiều hoà áp xuất thẩm thấu và cân bằng axit-bazơ, còn
tham gia vào dịch tiết dạ dày. Thiếu Cl có thể làm tăng lượng dự trữ kiềm của
máu (alkalosis) do thừa bicarbonate.
Nói chung, thực vật thuờng nghèo Na và Cl, vì thế người ta thường bổ
sung cho ñộng vật ăn cỏ hai nguyên tố này dưới dạng muối ăn. Bò sữa ăn khẩu
phần thiếu muối thấy tính ham ăn bị giảm, từ ñó giảm trọng và giảm sản lượng
sữa.
3.2.5. Lưu huỳnh (S)
Lưu huỳnh là thành phần của cystine, cysteine và methionine. S còn là
thành phần của biotin, thiamin, insulin và coenzym-A. Hợp chất chondroitin
sulphate là thành phần cấu trúc của sụn, xương, gân và vách các mạch máu.
198


Chỉ có một lượng nhỏ S có mặt trong cơ thể ở dạng muối sulphate. Len có tới
4% S chứa trong cystine.
Như vậy, S giữ rất nhiều chức năng quan trọng trong cơ thể. Tuy nhiên,
nguyên tố này ít ñược chú ý trong dinh dưỡng ñộng vật vì S ăn vào thường ở
dạng protein, và việc thiếu S chỉ khi con vật bị thiếu protein.
Trong những năm gần ñây, việc sử dụng urê cho loài nhai lại ñã tăng lên

ñể thay thế một phần quan trọng các nguồn protein tự nhiên, với những khẩu
phần chứa urê, nguyên tố S thường là yếu tố hạn chế cho vi khuẩn dạ cỏ tổng
hợp methionine và cystine. Trong ñiều kiện như thế này việc bổ sung S vào
khẩu phần là có lợi.
Thừa S trong khẩu phần sẽ can thiệp vào sự hấp thu những nguyên tố
khác, ñặc biệt là Cu và Se. ðộc cấp tính S gây những rối loạn thần kinh như
mù, hôn mê, cơ bị run, nằm nghiêng một phía. Mổ khảo sát thấy viêm ruột,
xuất huyết trong nhiều cơ quan, ñặc biệt là thận. Hơi thở có mùi hydrogen
sulfide. Sulphate thì it ñộc hơn nhưng có thể gây ỉa chẩy vì sulphate hấp thu
kém. Khẩu phần nhiều sulphate làm giảm thu nhận thức ăn và khả năng sản
suất vật nuôi. Nước uống chứa trên 500mg S/kg làm giảm lượng thu nhận thức
ăn và nước uống. Bò thịt có thể bị bại liệt (polioencephalomalacia) với khẩu
phần chứa 0,5% S dưới dạng muối sulphate.
3.3. Vai trò dinh dưỡng của khoáng vi lượng
3.3.1. Sắt (Fe)
Hơn 90% Fe trong cơ thể kết hợp với protein, quan trọng nhất là
hemoglobin. Fe cũng có mặt trong huyết thanh dưới dạng một protein gọi là
tranferrin liên quan tới sự vận chuyển sắt trong cơ thể. Ferritin, một protein
chứa 200 g Fe/kg có trong gan, lách, thận và tuỷ xương. Haemosiderin, một
dạng dự trữ của sắt giống ferritin cũng chứa tới 350 g Fe/kg. Sắt còn là thành
phần của nhiều enzyme bao gồm cytochrome, catalase, perôxydase,
phenylalanine hydrôxylase và những enzyme của chu trình tricarbôxylic acid.
Triệu chứng thiếu Fe:
Hơn phân nửa Fe có mặt trong cơ thể ở dạng hemoglobin, vì vậy nếu cơ
thể thiếu Fe sẽ ảnh hưởng tới sự hình thành hợp chất này. Hồng huyết cầu
chứa hemoglobin liên tục ñược sản xuất trong tủy xương ñể thay thế các hồng
199


cầu bị phân hủy trong quá trình dị hóa, Fe ñược giải phóng và sẽ ñược tái sử

dụng ñể tổng hợp hemoglobin. Do ñó, nhu cầu sắt hàng ngày của con vật khoẻ
không lớn. Tuy nhiên, nếu con vật bị chảy máu kéo dài hay mang thai thì nhu
cầu sắt sẽ tăng lên, nếu con vật không ñược cung cấp ñủ sắt sẽ xuất hiện triệu
chứng thiếu máu. Thiếu máu do thiếu sắt cũng hay xãy ra ở con vật bú sữa vì
nhu cầu sắt trong giai ñoạn ñầu sinh trưởng tăng lên trong khi hàm lượng sắt
trong sữa lại thấp (tình trạng này thường phổ biến xãy ra ở lợn con mà ít phổ
biến ở cừu con hay ở bê).
ðộ ñộc của sắt:
Thừa sắt sẽ cản trở sụ hấp thu những nguyên tố khoáng khác, ñặc biệt là
Cu và Zn. Khi Fe khẩu phần ở mức 250-500 mg/kg CK gây thiếu Cu cho bò.
Thừa sắt gây ỉa chảy, giảm thu nhận thức ăn và giảm tăng trưởng.
Nếu sắt khẩu phần hấp thu vượt quá khả năng kết hợp của transferrin và
lactoferrin trong máu thì sắt tự do trong mô sẽ tăng lên, sắt tự do rất hoạt ñộng
dễ sinh ra các ôxy hoạt ñộng có tác dụng perôxyde hoá lipid cũng như làm
tăng sản sinh các gốc tự do, dẫn ñến tăng nhu cầu chất chống ôxy hoá của cơ
thể.
3.3.2. ðồng (Cu)
Triệu chứng thiếu
Cu giữ nhiều chức năng sinh hoá quan trọng trong cơ thể, thiếu Cu gây
những rối loạn sau:
+ Thiếu máu:
Ceruloplassmine là một enzyme chứa 8 nguyên tử Cu, enzyme này giữ
vai trò một ferrôxydase ôxy hoá Fe
2+
thành Fe
3+
và như vậy, tham gia vào việc
hình thành phức siderophiline, một dạng sắt tuần hoàn cần cho việc tổng hợp
hemoglobine và myoglobine. Chính vì vai trò này mà thiếu Cu thì gây thiếu
máu.

+ Những rối loạn về xương:
Thiếu Cu gây biến ñổi collagene và khung protein của xương. ðộ kết
dính trong khung protein xương là nhờ các dây nối phân tử của chức aldehyde,
giảm số lượng các chức aldehyde làm giảm ñộ kết dính và tăng ñộ hoà tan
200


protein của xương. Các chức aldehyde sinh ra do ôxy hoá các nhóm amin є
của lysine nhờ một enzyme chứa Cu tên là aminôxydase.
+ Biến ñổi màu lông:
Melanine giữ vai trò quan trọng chi phối mầu của lông. Sự tổng hợp
melanine ñược thực hiện bởi một enzyme chứa Cu có tên là
polyphenolôxydase. Khi thiếu Cu hoạt tính enzyme này giảm và hạn chế sự
tổng hợp melanine.
+ Những rối loạn khác:
Giảm hoạt tính của hệ thống cytochrome-ôxydase (hệ thống enzyme chứa
Cu) là nguyên nhân của nhiều rối loạn như giảm tăng trưởng, rụng lông, gầy
yếu. Khi thiếu Cu trầm trọng ty thể giảm, thậm chí mất khả năng ôxy hoá các
cơ chất.
Suy tim do nhiều nguyên nhân nhưng giảm hoạt tính của cytochrome là
một nguyên nhân chính. Cơ tim tăng sinh nhưng nồng ñộ myoglobine thì giảm,
máu tưới cho tim nghèo hemoglobine làm cho tim giảm khả năng co bóp và tế
bào bị thiếu ôxy.
Thiếu Cu làm con vật non (bê, cừu con) bị bại liệt. Myeline là một
phospholipid, nó không ñược tổng hợp một cách bình thường khi mất khả
năng ngưng tụ glycerophosphate trên acyl-CoA. Người ta biết rằng sự tổng
hợp myeline phụ thuộc Cu nhưng cho ñến nay người ta cũng chưa giải thích
ñược cơ chế này.
Biến ñổi cấu trúc của lông, len là do giảm sự ôxy hoá nhóm sulfhydryl
của tiền keratine ñể hình thành các cầu nối disulfur của keratine. Vai trò của

Cu trong quá trình ôxy hoá này chưa ñược lý giải, nhưng người ta ñã thấy
chính Cu hoá trị ba ñã xúc tác các phản ứng ôxy hoá này.
Các chức năng sinh hoá và những rối loạn do thiếu Cu ñược tóm tắt ở
bảng 4.9.
ðộ ñộc của ñồng
Thừa Cu so với nhu cầu thì gây ñộc, tuy nhiên khả năng dung nạp Cu của
ñộng vật khác nhau rõ rệt theo loài. Lợn có khả năng dung nạp cao nhất, sau
ñến bò và thấp nhất là cừu. ðộc Cu là ñộc tích luỹ, ở cừu lượng Cu tích luỹ ở
201


gan lên tới 1000 mg/kg CK không mỡ thì gây nguy hiểm. Cỏ bãi giầu Cu (10-
20 mg Cu/kg CK) có thể gây ñộc mãn tính cho cừu; ñồng cỏ bón phân lợn ăn
thức ăn có bổ sung Cu có thể làm cho cừu chết.
ðộc Cu mãn tính làm cho gan hoại tử, vàng, mất tính ham ăn và có thể
chết.
Mức Cu tối ña mà EU cho phép trong khẩu phần cừu là 15 mg/kg (ñối
với những giống cừu nhậy cảm với ñộc Cu, mức 10 mg/kg ñã có thể gây ñộc).
Trong những ñiều kiện thông thường không nên bổ sung Cu cho cừu.
Mối quan hệ giữa ñồng-molipden và lưu huỳnh
Mo trong cỏ bình thường là 0,5-3,0 mg/kg CK, nếu hàm lượng Mo trong
cỏ lên ñến 20-100 mg/kg CK thì gây ñộc, con vật có triệu chứng ỉa chảy mạnh
(cỏ chăn trên vùng ñất ñá vôi của Anh hoặc vùng ñất than bùn của New
Zealand rất giầu Mo, ñã gây ngộ ñộc cho bò, bệnh có tên "ỉa chảy thân bùn -
peat scours). Bệnh có thể xử lý bằng sulphate ñồng (2 g/ngày cho con vật
trưởng thành và 1 g/ngày cho con vật non). Tác dụng khử ñộc Mo của Cu
ñược giải thích theo cơ chế sau: sulphide ñược vi sinh vật dạ cỏ tạo nên từ các
muối sulphate trong thức ăn kết hợp với molybdate ñể hình thành ñồng
thiomolybdate (CuMoS
4

) không hoà tan, không hấp thu và bị thải ra ngoài
theo phân.
Bảng 4.9. Tóm tắt chức năng sinh hoá của Cu
Enzyme hay hệ thống enzyme chứa Cu

Cytochro
môxydase

Cerulo-
plasmine
Phức chứa
Cu
Polyphenol
ôxydase
Phức chứa
Cu
Amine
ôxydase
Ưc chế
chuyển
hoá
Ôxy hoá
cơ chất
của chu
trình
Krebs
ôxy hoá
Fe
2+
thành

Fe
3+
và
chuyển cho
siderophilin
Tổng hợp
keratine
(ôxy hoá
nhóm
sulfhydryl
Tổng hợp
melanine
Ngưng tụ
acyl CoA và
glycerophos
-phate, tổng
hợp phospho
-lipid
Oxxy hoá
amine є
của lysine
Triệu
chứng
Giảm
tăng
trưởng,
gầy yếu,
Giảm
myoglobine
thiếu máu

giảm chất
lượng
lông, len
Biến mầu
lông
Khử
myeline, ty
thể ñổi mới
nhanh và
collagene
và khung
protein
xương bất
202


suy tim mau già thường,
bệnh
xương
3.3.3. Cô-ban (Co)
Co giữ chức năng kép: vi sinh vật dạ cỏ sử dụng Co ñể tổng hợp vitamin
B12. Vitamin B12 vừa là yếu tố sinh trưởng của vi sinh vật dạ cỏ vừa là yếu tố
dinh dưỡng của con vật chủ.
Loài nhai lại có nhu cầu cao về vitamin B12 ( có nhu cầu cao về Co) vì
vitamin B12 là một coenzyme dùng vào phản ứng ñồng phân hoá (isomeri -
sation) trong phản ứng chuyển axit propionic thành axit succinic ñể ñi vào
chu trình tricarbôxylic acid:
Axit propionic → axit methymalonic → axit succinic → chu trình
tricarbôxylic acid
Thiếu vitamin B12, axit methylmalonic

không chuyển thành axit succinic ñã tích luỹ
lại ở gan và loại thải qua nước tiểu. Như vậy,
thiếu vitamin B12 ở loài nhai lại ñã cản trở sự
chuyển hoá năng lượng.
3.3.4. Kẽm (Zn)
Kẽm tham gia vào nhiều enzyme trong cơ thể và có quan hệ ñến nhiều
chức năng dinh dưỡng:
- Tổng hợp protein:
Rối loạn ñầu tiên của sự thiếu Zn là nhiều giai ñoạn enzyme của quá trình
sinh tổng hợp protein bị cản trở. Nguyên nhân là do Zn tham gia vào thành
phần của các enzyme DNA polymerase và RNA polymerase. Khi thiếu Zn,
hoạt tính các enzyme này suy giảm dẫn ñến sự tổng hợp DNA bị cản trở và sự
phân chia tế bào không thực hiện ñược. Cũng cần chú ý rằng thiếu Zn lại làm
tăng hoạt tính RNase. Như vậy, trong khi tổng hợp thông tin RNA bị chậm lại
thì phân giải RNA ñã tổng hợp ñược lại tăng lên do RNase ñược hoạt hoá
(Underwood, 1977; dẫn theo Gueguen và Lamand, INRA, 1978).
- Tính thèm ăn:
Ở ñộng vật dạ dày ñơn vi
khuẩn ruột già sử dụng Co ñể
tổng hợp vitamin B12, vitamin
B12 thải ra ngoài theo phân,
con vật thường ăn phân ñể bổ
sung vitamin B12.
203


Thiếu Zn làm giảm tính thèm ăn rất sớm, tuy nhiên bổ sung lại Zn vào
khẩu phần chỉ sau khoảng 4 giờ tính thèm ăn ñã phục hồi. Mills và cs (1969)
cho rằng có thể Zn ñã can thiệp vào việc tích luỹ một chất chuyển hoá bất
thường của khẩu phần hoặc Zn ñã can thiệp vào trung tâm kích thích tính thèm

ăn ở não (Gueguen và Lamand, 1978).
- Rối loạn xương:
Nielsen và cs (1970) chứng minh rằng ở gà thiếu Zn, sự tham gia của
sulfate vào chondritine-sulfate của sụn chậm lại, từ ñó làm chậm sự sinh
trưởng của xương. Hurley và cs (1970) ñã chứng minh rằng Zn cần thiết cho
sự chuyển hoá bình thường của Ca, thiếu Zn tốc ñộ trao ñổi Ca ở xương chậm
lại.
- Viêm da:
Thiếu Zn những tổn thương trên da rất ñiển hình: viêm loét, rụng lông,
sừng hoá; thiếu Zn vết thương cũng chậm lành.
- Zn và sự sinh sản của ñộng vật nuôi:
Sự sản sinh tinh trùng và sự phát triển những ñặc tính sinh dục sơ cấp hay
thứ cấp của con ñực ñều bị ảnh hưởng xấu khi con vật bị thiếu Zn. Giảm khả
năng hoạt ñộng của bộ máy sinh dục thường xãy ra ở cừu và bê khi khẩu phần
thiếu Zn. Trong thực nghiệm với cừu, sinh trưởng của dịch hoàn bị giảm mạnh,
sản sinh tinh trùng ngừng hẳn trong vòng 20-24 tuần với những khẩu phần
chứa 2,4 ppm Zn. Những cừu ñối chứng cho ăn khẩu phần chứa 32,4 ppm Zn
không thấy có hiện tượng trên.
- Thiếu Zn di truyền:
Khiếm khuyết di truyền làm giảm nhiều sự hấp thu Zn ñã ñược nhận ra ở
bò Black Pied và Dutch-Friesan. Những con vật này bị thiếu Zn nghiêm trọng
trừ khi mức Zn khẩu phần rất cao. Bê vẫn bình thường khi sinh nhưng da ở
vùng cổ và vai dày lên, ñóng vẩy trong vài tháng. Con vật sinh trưởng chậm
và mẫn cảm với bệnh truyền nhiễm.
- ðộ ñộc của Zn
204


Mức dung nạp Zn của bò khá cao, ñộc Zn chỉ xuất hiện khi khẩu phần
chứa 900 ppm Zn. Tuy nhiên khẩu phần nhiều Zn thì cản trở ñến sự hấp thu

và chuyển hoá Cu và ñây cũng chính là lý do hạn chế lượng Zn khẩu phần.
3.3.5. Mangan (Mn)
Mn chứa nhiều nhất trong xương, gan, thận, tụy và tuyến yên. Mn là một
cofactor của một vài enzyme tạo sụn và collagen của xương (galacto-
transferase và glycosyltransferase, các enzyme này cần cho sự tổng hợp
mucopolysaccharid và glycoprotein của xương và sụn). Mn superôxyde
dismutase cùng với các chất chống ôxy hoá khác làm giảm tối ña sự tích luỹ
các dạng ôxy hoạt ñộng có hại cho tế bào.
Thiếu Mn làm cho khả năng sinh trưởng và sinh sản giảm, thậm chí vô
sinh trong trường hợp thiếu nghiêm trọng (ở bò và lợn). Thiếu Mn cũng gây
những rối loạn về xương, xương có khuynh hướng ngắn, thô, dễ gẫy, biến
dạng.
Bò mẹ thiếu Mn, bê ñẻ ra yếu chân, sưng khớp, gầy yếu. Bò cái tơ và bò
sữa ăn khẩu phần ngèo Mn chậm ñộng dục, tỷ lệ ñậu thai thấp.
ðộc Mn ít xẩy ra trong thực tế, ảnh hưởng xấu ñến thu nhận thức ăn và
sinh trưởng chỉ khi mức Mn trong khẩu phần vượt quá 1000 mg/kg thức ăn
(nhu cầu Mn cho bò sữa nặng 500kg, tiết 20kg sữa/ngày là 2,00 mg/ngày)
3.3.6. Crôm (Cr)
Crôme có trong các mô dưới dạng một phân tử hữu cơ chứa kim loại gồm
Cr
+3
, axit nicotinic, axit glutamic, glycine và cystine, có vai trò như là một yếu
tố dung nạp glucose. Không có Cr
+3
trong phân tử, yếu tố dung nạp glucose sẽ
vô hoạt. Yếu tố dung nạp glucose có ảnh hưởng ñến insulin trong mô hoặc làm
bền phân tử insulin hoặc tạo ñiều kiện cho receptor tiếp nhận insulin của mô
thuân lợi.
Tầm quan trọng của Cr ñối với chuyển hoá glucose trong khẩu phần của
người ñã ñược chứng minh và người ta ñã khuyến cao rằng khẩu phần người

cần 5-200 microgram Cr/ngày.
Chức năng của Cr trong dinh dưỡng ñộng vật cũng ñã ñược xem xét.
NRC (1997) ñã ñề nghị sử dụng Cr trong khẩu phần bò sữa với mức 5-10
205


mg/bò/ngày (0,5 mg/kg CK thức ăn). Tuy nhiên, cần có những nghiên cứu
thêm và ñộ lợi dụng sinh học của Cr trong thức ăn và ảnh hưởng của khẩu
phần thiếu Cr ñến năng suất chăn nuôi.
3.3.7. Iốt (I)
Cơ thể ñộng vật chứa rất ít I, hơn một nửa I của cơ thể có ở tuyến giáp,
nguyên tố này cấu tạo hocmon thyrôxyn. Hocmon này ñiều hoà sự chuyển hoá
năng lượng.
Sự tổng hợp thyrôxyn tuyến giáp ñược tóm tắt như sau:
I + Tyrosine → MIT hoặc DIT (MIT: mono-iodotyrosine, DIT: di-
iodotyrosine)
MIT + DIT → T3
DIT + DIT → T4
Thiếu I làm giảm sự tổng hợp thyrôxyn, từ ñó làm chậm tốc ñộ ôxy hoá
của tất cả tế bào. Triệu chứng lâm sàng thiếu I ñiển hình là bướu cổ (goiter) ở
ñộng vật mới sinh. Các biểu hiện khác của con vật mới sinh là trụi lông, yếu
và chết. Thai có thể chết ở bất kỳ giai ñoạn nào. ðộng vật trưởng thành thiếu I
thì gầy yếu và thường vô sinh. Với khẩu phần thiếu I con mẹ ít bị ảnh hưởng
hơn con vật mới sinh vì tuyến giáp của con mẹ lấy I tuần hoàn rất hiệu quả ñể
tổng hợp thyrôxyn.
Thiếu I có thể gây bướu cổ nhưng ăn những thức ăn chứa kháng dinh
dưỡng cũng có thể gây bướu cổ. Chất kháng dinh dưỡng gây bướu cổ ñược gọi
là goitrogen gồm 2 nhóm chính là cyanogenic glucoside và goitrin.
Cyanogenic glucoside có trong nhiều loại thức ăn như ñỗ tương sống, bã củ
cải, ngô, khoai lang, cỏ clover trắng, kê. Trong ống tiêu hoá, cyanogenic

glucoside biến thành thiocyanate và isothiocyanate làm thay ñổi sự chuyển I
qua màng nang tuyến, tích luỹ I trong tuyến bị giảm. Khắc phục ảnh hưởng
này không khó, chỉ cần bổ sung thêm I vào khẩu phần.
Progoitrin và goitrin có nhiều trong thực vật hoa thập tự (xu hào, bắp cải,
hoa lơ, củ cải) và aliphatic disulfide thấy trong hành, tỏi có tác dụng ức chế
thyroperôxydase, ngăn ngừa sự hình thành mono và di-iodotyrosine. Với
206


goitrin, ñặc biệt dạng thiouracil, sự tổng hợp thyrôxyn không phục hồi ñược
khi bổ sung thêm I.
3.3.8. Selen (Se)
Người ta tìm thấy vai trò quan trọng của Se vào năm 1950, khi sử dụng
Se và vitamin E ñể ñiều trị bệnh teo cơ (myopathy) ở cừu và bò, bệnh hoại tử
gan (liver necrosis) ở chuột và bệnh tiết dịch rỉ (exudative diathesis) ở gà. Vai
trò sinh hóa của Se ñược sáng tỏ vào năm 1973, khi người ta khám phá ra rằng
Se là thành phần của glutathion perôxydase, một enzyme giữ vai trò chính
trong bảo vệ mô chống lại sự tác hại của các gốc tự do. Hàm lượng glutathion
perôxydase trong huyết thanh có tương quan rất chặt với hàm lượng Se khẩu
phần. Vitamin E cũng có vai trò trung hoà perôxyde nhưng hoạt ñộng của
vitamin E chỉ giới hạn ở màng tế bào. Vitamin E có thể thay thế một vài chức
năng chống perôxyde của Se và Se có thể tiết kiệm vitamin E quét các gốc tự
do trước khi chúng ñến màng tế bào.
Se cũng có trong thành phần của iodothyronine 5’-deiodinase, một
enzyme cần cho sự hình thành hormone tuyến giáp.
Nhu cầu Se của bò rất thấp 0,1 ppm (nhiều nước chỉ cho phép sử dụng
liều tối ña là 0,3 ppm Se trong khẩu phần). Khi khẩu phần có lượng Se vượt
quá nhu cầu thì Se thải qua ñường nước tiểu và qua ñường hơi thở (dưới dạng
dimethylselenide).
Thiếu Se ở bò khi ăn cỏ trồng trên ñất thấp Se. Thiếu Se gây vô sinh và

nghèo sinh trưởng ở hầu hết các loài ñộng vật.
Cừu con và bê bị thiếu Se sẽ bị bệnh cơ trắng (white muscle disease) biểu
hiện là cơ vân bị hoại tử, trên nhiều mô cơ của cơ thể, ñặc biệt ở ñùi và vai,
xuất hiện những vệt trắng cân ñối. Hoạt tính SGOT (aspartic
aminotransferase) huyết thanh tăng cao.
Bò sữa bị thiếu Se nguy cơ sót nhau và viêm vú tăng lên. Người ta cho
rằng Se cũng có quan hệ ñến ñáp ứng miễn dịch của cơ thể.
ðộ ñộc của Se
ðộc Se có hai dạng cấp tính và mãn tính. Trong ñộc cấp tính, gan và thận
bị tổn hại, tiết dịch xuất huyết ở phổi, viêm ruột và mù. ðộc mãn tính ở bò và