Dinh dương và Thức ăn cho bò part 6 ppt

152



Sơ ñồ 4.3. Tóm tắt cơ chế ñiều khiển biểu thị gen của vitamin A
Tóm tắt:
+ VitaminA → Cuboidal, columna và goblet cells
Tế bào cơ bản (Basal cells)
+VitaminA → Squamous (scale like) cells


Ngày nay người ta còn thấy
vitamin A có liên quan ñến hoạt
ñộng của hệ thống kháng thể, nó
thúc ñẩy sự hình thành tế bào killer,
tế bào lympho B và ñại thực bào.
Trên võng mạc mắt có hai loại tế
bào, tế bào hình gậy (rod cell) và tế
bào hình nón (cone cell), tế bào
hình gậy nhậy cảm với ánh sáng
yếu, còn tế bào hình nón nhậy cảm
với mầu và ánh sáng mạnh. ðộng
vật ăn ñêm có số lượng tế bào hình
gậy nhiều hơn hình nón.
153


Một số loài ñộng vật không phải chỉ có nhu cầu ñối với vitamin A mà
còn có vai trò ñối với β-caroten. Buồng trứng của bò chứa nhiều β-caroten
trong pha luteal, β-caroten là một thành phần quan trọng trong niêm mạc tế
bào luteal. Rối loạn sinh sản ở bò sữa như chậm rụng trứng hay phôi ñầu kỳ

chết nhiều có thể do thiếu tiền vitamin A trong khẩu phần. Lợn nái ñược tiêm
β-caroten ñã giảm tỷ lệ phôi chết, nhờ ñó tăng ñược số lượng lợn con mỗi ổ.
Người ta cho rằng β-caroten có ảnh hưởng ñến sự hình thành steroid
(steroidogenesis) thông qua vai trò quét các gốc tự do mà làm tổn hại ñến tế
bào của buồng trứng (McDonald et al., 2002).
+ Biểu hiện thiếu vitamin A ở bò
Bò truởng thành thiếu vitamin A có bộ lông xơ xác, da thô. Nếu thiếu
kéo dài mắt bị ảnh hưởng, tiết nhiều nước mắt, ñục giác mạc rồi phát triển
hiện tượng khô kết mạc, thần kinh thị giác bị teo dẫn ñến quáng gà. Ở những
bò làm giống thì không có khả năng sinh sản, nếu mang thai thì dễ sẩy thai,
nếu ñẻ thì dễ sát nhau, con ñẻ ra hoặc bị chết, bị yếu, bị mù. Thiếu vitamin A
nghiêm trọng làm bò mẹ bị viêm tử cung, bị phù, tỷ lệ chết của bê cao do bị
viêm ruột, viêm ñường hô hấp.
ðộng vật chăn thả trên ñồng cỏ ít bị thiếu vitamin A hơn ñộng vật nuôi
nhốt cho ăn nhiều thức ăn tinh. Trong mùa thiếu cỏ nếu con vật ñược cho ăn
thức ăn ủ xanh hay cỏ khô tốt thì thường cũng không bị thiếu vitamin A.
2.1.2. Vitamin D
• Công thức cấu tạo
Trong tự nhiên có một số loại vitamin D, nhưng có hai loại quan trọng
nhất là vitamin D2 (ergocalciferol) và vitamin D3 (cholecalciferol).
Dưới tác ñộng của tia tử ngoại ergosterol biến thành vitamin D2 và 7-
dehydrocholesterol biến thành vitamin D3. Sự hoạt hoá tiền vitamin D hiệu
quả nhất với ánh sáng có bước sóng từ 290-315nm. Số lượng bức xạ tử ngoại
ñến ñược bề mặt trái ñất phụ thuộc vào vĩ ñộ và tình trạng khí quyển; mây,
khói và bụi làm giảm bức xạ.
Bức xạ tử ngoại ở vùng nhiệt ñới lớn hơn vùng ôn ñới, ñộng vật nuôi
nhốt trong chuồng nhận ít bức xạ tử ngoại hơn con vật nuôi ngoài chuồng, con
154

vật có mầu da nhạt bắt tia sáng bức xạ mạnh hơn con vật có màu da ñậm. Bức
xạ kéo dài, vitamin chuyển thành các hợp chất ñộc.
Trong da có chứa tiền vitamin D
3
và sự chuyển tiền vitamin thành
vitamin D
3
cũng xảy ra trên da. Vitamin D ñược hấp thu ở ruột nhưng cũng có
thể hấp thu ở da, khi bị thiếu vitamin D người ta có thể xử lý thành công bằng
cách bôi dầu gan cá thu lên da.
Hoạt tính: 1IU = 0,025 mcg vitamin D
3
tinh thể, hoạt tính vitamin D
3
.
Hầu hết, ñộng vật có vú ñều sử dụng hiệu quả vitamin D
2
và D
3
, nhưng ở loài
chim hoạt tính vitamin D
2
chỉ bằng 1/7 so với vitamin D
3
.
• Sự hoạt hoá vitamin D

OH
CH
3

CH
3
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3

7-dehydrocholesterol

OH
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3
CH
2

Vitamin D tự nó không có hoạt tính sinh học, nó phải ñược chuyển hoá
thành dạng hoạt ñộng sinh học. Sau khi ăn vào hay tổng hợp ở da, vitamin D
ñi vào tuần hoàn rồi chuyển ñến gan. Ở gan vitamin D ñược thuỷ phân thành

25-hydrôxyvitamin D (25.OH.D), dạng tuần hoàn chính của vitamin D. Khi
thu nhận vitamin D tăng hay tăng tiếp xúc với ánh sáng mặt trời thì hàm
lượng 25.OH.D3 tăng lên. Ở thận và các mô khác, 25.OH.D3 ñược thuỷ phân
một lần nữa nhờ enzyme 25(OH)D3-1-hydrôxylase ñể tạo thành 1 alpha, 25-
dihydrôxyvitamin D [1,25 (OH)2-D] , một dạng hoạt ñộng nhất của vitamin D.

Vitamin D
3
.
155


• Cơ chế tác ñộng
Nhiều tác ñộng sinh học của 1,25 (OH)2-D ñược ñiều khiển thông qua
một yếu tố sao mã nhân, ñó là vitamin D receptor (VDR). Khi ñi vào nhân tế
bào, 1,25(OH)2-D kết hợp với VDR và kích thích sự gắn kết nó với retinoic
acid X receptor (RXR). Với sự có mặt của 1,25(OH)2-D, phức VDR/RXR gắn
kết với một chuỗi nhỏ DNA có tên là yếu tố ñáp ứng vitamin D (vitamin D
response elements – VDREs) và khởi phát dòng thác tương tác phân tử ñiều
khiển sự sao mã nhiều gen chuyên biệt. Hơn 50 gen trong khắp cơ thể ñược
biết là chịu sự ñiều khiển của 1,25 (OH)2-D.
• Cân bằng canxi
Duy trì mức canxi huyết thanh trong một giới hạn hẹp có ý nghĩa quan
trọng cho hoạt ñộng bình thường của hệ thống thần kinh cũng như cho sinh
trưởng của xương và mật ñộ xương. Vitamin D cần cho việc lợi dụng hiệu quả
canxi của cơ thể.
Tuyến cận giáp trạng (parathyroid gland) rất nhạy cảm với mức canxi
huyết thanh, hormone cận giáp trạng (PTH – parathyroid hormone) tăng tiết
khi mức canxi huyết thanh thấp (ví dụ thu nhận canxi từ khẩu phần không ñầy
ñủ). PTH hoạt hoá enzyme 1-hydrôxylase ở thận, nhờ vậy vitamin D ñược

thuỷ phân thành 1,25 (OH)2-D (còn gọi là calcitriol). Tăng sản sinh calcitriol
dẫn ñến biến ñổi biểu thị gen gây bình thường hoá mức canxi huyết thanh theo
3 cách (sơ ñồ 4.5):
- Kích thích niêm mạc ruột tăng hấp thu canxi thức ăn nhờ sự kích thích
niêm mạc ruột sản sinh một protein gắn kết với canxi, nhờ vậy chuyên chở
ñược canxi từ dưỡng chấp của ruột ñi vào máu.
- Tăng vận ñộng canxi từ xương ñi vào máu.
- Tăng việc tái hấp thu canxi của thận.
156



Sơ ñồ 4.5. Chuyển hoá vitamin D và quan hệ giữa vitamin D với PTH
• Biệt phân tế bào
Ở ñây trước hết cần phân biệt khái niệm phân chia tế bào và sự biệt
phân tế bào. Sự phân chia tế bào là sự tăng lên về số lượng tế bào. Sự biệt
phân tế bào là sự phát triển dẫn ñến sự chuyên biệt hoá tế bào theo những chức
năng khác nhau. Sự phân chia tế bào thì cần cho sự sinh trưởng và phục hồi
vết thương, tuy nhiên sự phân chia tế bào quá nhanh không kiểm soát ñược có
thể dẫn ñến bệnh như ung thư. Dạng hoạt ñộng của vitamin D - 1,25 (OH)2-D
ức chế sự phân chia vô tổ chức và kích thích sự biệt phân của tế bào.
• Miễn dịch
Vitamin D dạng 1,25 (OH)2-D là một chất ñiều khiển miễn dịch mạnh.
VDR ñược biểu thị bởi hầu hết tế bào của hệ miễn dịch, bao gồm tế bào T và
tế bào giới thiệu antigen như tế bào dendritic và ñại thực bào macrophage.
Macrophage cũng cũng sản sinh enzyme 25(OH)D3-1-hydrôxylase ñể chuyển
25(OH)D3 thành 1,25(OH)2-D3. Có nhiều bằng chứng khoa học cho rằng
1,25(OH)2-D3 có thể nâng cao khả năng miễn dịch thụ ñộng và ức chế sự phát
triển của tự miễn dịch (autoimmunity).
Báo cáo của Reinhard và Hustmyer (1987) cho thấy, tiêm dưới da 7 ngày

liền cho bò sữa Jersey 1,25-(OH)2-D3 với liều 50 mcg/ngày ñã thấy tế bào
lymphocyte tăng lên. Những nghiên cứu trên ñộng vật thí nghiệm cũng cho
thấy vitamin D tham gia ñiều khiển sinh trưởng tế bào và biệt phân một số
157


kiểu tế bào. Những nghiên cứu lâm sàng trên người thường thấy thiếu vitamin
D làm tăng nguy cơ mắc 4 bệnh ung thư phổ biến là ung thư vú, tuyến tiền liệt,
trực tràng và da.
• Tiết insulin và ñiều hoà huyết áp
VDR ñược biểu thị bởi tế bào tiết insulin của tuỵ. Những kết quả nghiên
cứu trên ñộng vật cho biết rằng 1,25(OH)2-D ñóng vai trò tiết insulin trong
tình trạng yêu cầu insulin của cơ thể tăng. Một số dẫn liệu còn hạn chế ở
người gợi ý rằng khi hàm lượng vitamin D không ñủ có thể có ảnh hưởng xấu
ñến sự tiết insulin và dung nạp glucose ở người bị tiểu ñường type 2 (tiểu
ñường không phụ thuộc insulin). Những nghiên cứu ở người cũng cho thấy
thiếu vitamin D cũng có quan hệ ñến nguy cơ tăng huyết áp.
• Triệu chứng thiếu ở bò
Thiếu vitamin D ở ñộng vật non gây bệnh mềm xương (rickets), một
bệnh của xương ñang tăng trưởng, tích luỹ canxi và phospho trong xương bị
rối loạn, kết quả là xương bị yếu, dễ cong vênh và gẫy. Triệu chứng dễ nhận
biết là chân con vật bị cong, khớp biến dạng, cổ chân và mắt cá chân sưng. Ở
ñộng vật trưởng thành thiếu vitamin D gây bệnh loãng xương (osteomalacia),
ở bệnh này sự tiêu xương diễn ra mạnh. Bệnh loãng xương không phổ biến ở
bò, nhưng có thể xẩy ra ở con vật mang thai và tiết sữa vì có nhu cầu canxi và
phospho tăng lên. Bệnh mềm xương hay loãng xương không phải chỉ do thiếu
vitamin D mà còn do thiếu canxi và phospho hay mất cân bằng giữa hai
nguyên tố này.
Nếu con vật ñược cung cấp ñầy ñủ canxi và phospho, ñược chăn thả trên
ñồng cỏ hoặc ñược bổ sung cỏ khô tốt khi nuôi nhốt thì nói chung không bị

bệnh về xương.
• ðộ ñộc của vitamin D
Trái với những vitamin khác, vitamin D có tính ñộc cao. Thừa vitamin D
làm 25.OH.D3 trong máu tăng cao, phơi nắng nhiều tác ñộng của tia tử ngoại
cũng làm tăng chất này trong máu, từ ñó làm tăng canxi máu.
Bò sữa trước khi ñẻ 3 ngày thường ñược tiêm một liều cao vitamin D
(3x10
7
IU/ngày) ñể ñề phòng giảm canxi máu sau ñẻ, tuy nhiên việc xử lý này
158


kéo dài hay dùng liều vitamin D cao hơn thì có hại, canxi máu tăng cao, canxi
lắng ñọng nhiều ở thành mạch và ở thận.
Một hội chứng có tên là "Enteque Seco" tương tự nhu hypervitaminnosis
D ñã xảy trên ñàn bò ở Nam Mỹ chăn thả trên ñồng cỏ có một loài thực vật tên
là Solanum malacoxylon, loài này chứa một lượng lớn aglycone, nó là một
chất có cấu trúc hoá học giống như 1,25OH2.D3. Hiện tượng tương tự cũng
thấy ở bò chăn thả trên ñồng cỏ có một loài thực vật tên là Trisetum flavescens.
2.1.3. Vitamin E
+ Công thức cấu tạo
Vitamin E có nhiều ñồng phân nhưng chỉ có α-tocopherol, β-tocopherol,
γ-tocopherol và δ-tocopherol là có hoạt tính sinh học cao nhất và phân bố rộng
nhất trong tự nhiên.
Hoạt tính của α-tocopherol là 100 thì của β,γ và δ lần lượt là 45, 13 và
0,4.
1IU vitamin E = 1mg α-tocopherol acetate

HO

H
3
C
-
CH
2
-
CH
2
-
CH
2
-
CH
-
CH
2
-
CH
2
-
CH
2
-
CH
-
CH
2
-
CH

2
-
CH
2
-
CH



CH
3
CH
3
CH
3
CH
3


CH
3


CH
3


CH
3

O

+ Chức năng dinh dưỡng
Sau những thí nghiệm của Evans và Bishop từ 1922 trên chuột, vitamin
E ñược ñặt tên là "vitamin chống vô sinh". Thực ra chức năng chống sự vô
sinh của vitamin E chỉ thấy ở chuột mà không thấy ở gia súc khác.
Chức năng của vitamin E ở ñộng vật chính là chức năng chống ôxy hoá
(antiôxydant); nó kết hợp với một enzyme chứa Se tên là glutathione
perôxydase và với một số vitamin và metalloenzyme bảo vệ tế bào chống lại
sự tổn hại ôxy hoá do các gốc tự do gây ra.
Các gốc tự do hình thành trong chuyển hoá tế bào, nó làm tổn thương
màng tế bào, enzyme và nhân tế bào. Vì thế chúng phải chuyển thành những
chất kém hoạt ñộng hơn thì con vật mới có thể sống ñược. ðặc biệt những axit
béo chưa no khi bị ôxy hoá chúng hình thành hydroperoxyde và các gốc tự do;
159


hydroperoxyde cũng gây tổn hại cho tế bào. Vitamin E có tác dụng quét các
gốc tự do nhưng không phá huỷ ñược hydroperôxyde, muốn phá huỷ ñược nó
phải cần ñến enzyme glutathione peroxydase. Như vậy ñể bảo vệ cơ thể không
bị tổn thương do sự ôxy hoá, ñặc biệt tổn thương do ôxy hoá các axit béo
không no cần sử dụng kết hợp cả vitamin E và Se (xem thêm về gốc tự do
trong Box 4.1).
Vitamin E cũng có vai trò quan trọng ñến sự phát triển và hoạt ñộng
của hệ thống miễn dịch. Bổ sung vitamin E cho con vật có tác dụng phòng
chống ñược bệnh truyển nhiễm .
+ Triệu chứng thiếu
Triệu chứng ñiển hình thiếu vitamin E trên bò là thoái hoá cơ, gọi là bệnh

cơ (myopathy) hay bệnh cơ trắng (white muscle disease) Bệnh này thường
thấy ở bò, ñặc biệt ở bê khi trở lại ñồng cỏ vào ñầu mùa xuân. Con vật trong
mùa ñông thiếu cỏ thường tiêu thụ ít vitamin E và Se, trong khi ñó lại tiêu thụ
nhiều axit béo không no chứa trong lipid của cỏ non khi bước vào mùa chăn
thả. Nhu cầu vitamin E tăng lên khi hàm lượng axit béo không no trongkhẩu
phần cao.
Con vật bị bệnh có cơ chân yếu, khó khăn khi ñứng lên, khi ñã ñứng thì
run rẩy và có vẻ hoảng hốt. Khi bị nặng thì con vật không ñứng lên ñược, ngay
cơ cổ cũng yếu khiến chúng không ngóc nổi cả ñầu. Bệnh còn có tên là bệnh
cơ trắng vì có những vệt trắng ở cơ. Cơ tim cũng bị tổn hại và khiến cho con
vật chết vì suy tim. Hàm lượng creatine phosphakinase và glutamic
oxaloacetic transaminase huyết thanh của những con vật ăn khẩu phần thiếu
vitamin E cũng thấy tăng cao.
2.1.4. Vitamin K
+ Công thức cấu tạo
Cho ñến nay người ta biết vitamin K có 3 dạng hoá học như sau :

O



O

CH
2
-
CH=C
-
CH
2

-
(CH
2
-
CH
2
-
CH
-
CH
2
)
3
H


CH
3

CH
3
CH
3


160


Vitamin K
1

(Phylloquinone)

CH
3


CH
3


(CH
2
-
CH=C
-
CH
2
)nH

O



O

Vitamin K
2
(Menaquinone)
O

O
H

CH
3


Vitamin K
3
(Menadion)
• Vitamin K
1
có trong thực vật xanh còn gọi là fillokinon hay fitokinon.
• Vitamin K
2
ñược sản xuất bởi vi sinh vật còn gọi là menakinon. Sự
khác biệt của nó ở chuỗi isoprenoid liên kết với vòng naftokinon
• Vitamin K
3
ñược sản xuất ra bằng con ñường tổng hợp có tên gọi
menadinon.
Vitamin K
1
và K
2
tan trong chất béo và dung môi hòa tan béo. Vitamin
K
3
kết tinh dạng bột hạt nhỏ, nó có thể tan ñược trong dung dịch bisulfit,

biphosphat và muối của nó. Vitamin K
1
dễ bị ánh sáng phá hủy nhưng bền
trong môi trường có ôxy. Vì lẽ ñó bột cỏ sấy nhân tạo là nguồn cung vitamin
K
1
rất phong phú, nhưng nếu phơi nắng lâu thì nó lại bị hư hại nhiều.
Trong bột cá cũng có nhiều vitamin K
2
(menakinon).Vi sinh vật dạ cỏ và
ruột già có khả năng tổng hợp vitamin K
2
ñáp ứng ñủ nhu cầu của ñộng vật.
Vitamin K
3
rất bền nhưng nếu trộn vào thức ăn hỗn hợp hoặc premix vitamin
và vi khoáng thì nó dễ dàng bị hư hỏng, bởi vì chất choline chlorid và ion kim
loại nặng xúc tác phân hủy chúng. Muốn ổn ñịnh chúng người ta thường bọc
hạt vitamin K
3
bằng gelatin. Hiệu lực của Vitamin K
3
sẽ giảm ñi 50% nếu như
có chất ñối kháng (antagonist) là sulfoquinoxaline (Dương Thanh Liêm và CS
2002).
161


+ Chức năng dinh dưỡng
Vitamin K tham gia vào cơ chế ñông máu. Trong cơ chế này ít nhất có 4

bước hình thành máu ñông: trước hết thromboplastin của mô ñược các yếu tố
IX (thromboplastin của plasma), yếu tố VII (proconvertin) cùng với ion
Ca
++
,

phospholipid xúc tiến hình thành một yếu tố có tên là yếu tố Stuart (yếu
tố X). Nhờ yếu tố X mà prothrombin (yếu tố II) biến thành thrombin, thrombin
tác ñộng vào fibrinogen ñể hình thành fibrin, các sợi fibrin cùng với ion Ca
++

thu giữ các cục máu trong hệ sợi của chúng. Các yếu tố IX, VII, X, và II là các
yếu tố phụ thuộc vitamin K (sơ ñồ 4.6).
+ Triệu chứng thiếu
Thiếu vitamin K thì làm cho máu chậm ñông, dễ xuất huyết khi bị
thương, trong trường hợp nghiêm trọng có thể dẫn ñến chết.
ðộng vật ăn nhai lại, ngựa và lợn
thường không bị thiếu vitamin K vì vi khuẩn
ống tiêu hoá có khả năng tổng hợp vitamin K
ñáp ứng ñủ nhu cầu của con vật.
Tuy nhiên thiếu vitamin K ở ñộng vật
ăn cỏ có thể xẩy ra khi ăn phải cỏ có chứa
các chất kháng vitamin K như coumarin. Cỏ
clover ngọt (Melilotus albus) chứa hợp chất
coumarin, khi cỏ ñược bảo quản dưới dạng
cỏ khô hay ủ xanh, các loài nấm thuộc họ
Aspergillus có thể biến coumarin thành
dicoumarin, hợp chất này làm giảm sự tổng
hợp prothrombin và cản trở quá trình ñông
máu.

Thromboplastin của mô


Plasma thromboplastin Proconvertin
(yếu tố IX, phụ thuộc K) (yếu tố VII, phụ thuộc K)
Ca

++
Trường hợp thiếu vitamin K
ở lợn là do lợn lợn bị nuôi
nhốt trên sàn, không ăn
ñược phân (hiện tượng
coprophagy) ñể tự bổ sung
vitamin K cho chúng. Gà
con khi sử dụng thuốc sulfa,
ñặc biệt sulfaquinoxaline ñể
phòng trị cầu trùng thường
bị thiếu vitamin K vì thuốc
sulfa là chất kháng vitamin
K.

162


Phospholipid
Yếu tố Stuart (yếu tố X, phụ thuộc K)
Prothrombin
(yếu tố II, phụ thuộc K)
Thrombin

Fibrinogen
Fibrin
Ca
++

Cục máu ñông
Sơ ñồ 4.6. Tóm tắt cơ chế ñông máu

O
O O O
OH
OH
O
O

Coumarin Dicoumarin
2.2. Những ñánh giá mới về nhu cầu của bò ñối với các vitamin hòa tan
trong mỡ
Trước khi ñi vào nội dung này cần phân biệt khái niệm nhu cầu và
khuyến cáo. Nhu cầu là số lượng chất dinh dưỡng cần ñể duy trì con vật trong
tình trạng sức khoẻ tốt, sinh sản bình thường và cho sản một lượng sản phẩm
nhất ñịnh trong ñiều kiện môi trường thích hợp. Khuyến cáo là số lượng chất
dinh dưỡng ñáp ứng cho nhu cầu vật nuôi trong môi trường kém thích hợp;
khuyến cáo thường bao gồm nhu cầu cộng với số dư an toàn (margin of safety)
mà khác nhau tuỳ theo lượng thức ăn thu nhận, khả năng lợi dụng của các chất
dinh dưỡng trong thức ăn.
Mức khuyến cáo bổ sung vitamin A, D và E cho bò sữa dựa trên kết quả
ñiều tra 40 công ty thức ăn và các nhà tư vấn về dinh dưỡng ở Mỹ và Canada
ñược ghi ở bảng 4.7.
Bảng 4.7: Kết quả ñiều tra và khuyến cáo mức bổ sung vitamin A, D và

E cho bò sữa*
Các trạng thái bò
**

163


Cạn sữa

(IU/ngày)
Trước khi ñẻ

(IU/ngày)
Sản lượng
sữa cao
(IU/ngày)
Sản lượng
sữa thấp
(IU/ngày)
Vitamin A
NRC 1989
(3)

Trung bình
Median
SD
Vitamin D

NRC 1989
(3)

Trung bình
Median
SD
Vitamin E

NRC 1989***
Trung bình
Median
SD

40.000
104.000
100.000
42.600

10.000
26.200
25.000
10.000

150
760
900
280

40.000
121.000
100.000
55.000

10.000
31.500
30.000
12.500

150
1080
1000
170

80.000
158.000
155.000
48.000

25.000
40.000
40.000
10.700

375
590
590
160

51600
121.000
102.000
37.000

16.000
32.500
35.000
8200

240
450
400
160
Ghi chú:
* Kết quả ñiều tra của 40 công ty thức ăn và nhà tư vấn dinh dưỡng, phân tích
thống kê số liệu 32 phiếu gửi về.
** Tất cả bò nặng 600kg, bò trước khi ñẻ 21 ngày, bò sản lượng sữa cao sản
xuất 45 kg sữa/ngày (3,7% mỡ), bò sản lượng sữa thấp sản xuất 22kg sữa/ ngày
(3,7% mỡ).
*** Nhu cầu NRC (1989) là toàn bộ lượng thu nhận bao gồm phần có trong
thức ăn và phần bổ sung, riêng vitamin D chỉ là mức bổ sung
.
So với nhu cầu NRC (1989) thì mức khuyến cáo bổ sung về vitamin A
gấp 2 và 2,5 lần nhu cầu lần lượt cho bò sữa và cạn sữa, nhu cầu này gồm cả
lượng vitamin A trong thức ăn và lượng bổ sung; về vitamin D thì gấp 1,5 và
1,8 lần nhu cầu. ðối với vitamin E nếu tính trên cơ sở chất khô thu nhận thì
mức khuyến cáo bổ sung vitamin này ñã gấp 6,7 và 1,7 nhu cầu lần lượt cho
bò cạn sữa và bò tiết sữa; nhưng nếu tính theo nồng ñộ trung bình của α-
tocopherol trong thức ăn thì tổng mức bổ sung ñã gấp 12 và 4 lần so với nhu
cầu lần lượt cho hai kiểu bò trên.
164

Nếu cung cấp vitamin theo NRC (1989) thì chi phí hàng năm về vitamin
A, D và E cho bò sữa (305 ngày tiết sữa và 60 ngày cạn sữa) lần lượt là 1,3;
0,6 và 0 USD (không mất chi phi cho vitamin E vì khẩu phần cơ sở ñã ñủ
vitamin này theo nhu cầu của NRC). Nếu giá sữa là 0,30 USD/kg thì cứ mỗi
năm cần phải 7 kg sữa ñể trả cho chi phí vitamin. Tuy nhiên, nếu cung cấp
vitamin theo khuyến cáo (bảng 4.3) thì chi phí hàng năm cho vitamin A, D và
E lần lượt là 3, 1 và 9 USD và cần tới 45 kg sữa ñể trả cho chi phí vitamin mỗi
năm.
Nhiều nghiên cứu ñã tiến hành ñánh giá lại các mức khuyến cáo về
vitamin A, D và E nêu trên và ñã có những kết luận sau:
- Vitamin A
Nhu cầu của NRC dựa trên cơ sở β-caroten, nhưng cần chú ý rằng β-
caroten ở dạng retinyl este có thể bị phá huỷ trong dạ cỏ. ðộ lợi dụng sinh học
của β-caroten trong khẩu phần có 50% thức ăn tinh khi vào dạ cỏ bị hạ thấp
chỉ còn một nửa. Mặt khác những cải thiện về sản lượng sữa, sức khoẻ tuyến
vú và chức năng miễn dịch khi bổ sung thêm vitamin A cho bò cạn sữa ngoài
nhu cầu NRC ñã cho thấy rõ rệt rằng nhu cầu vitamin A theo NRC cho kiểu
bò này ñã không ñủ.
Như vậy ñối với bò sữa cần tăng nhu cầu vitamin A lên gấp rưỡi và khi
giá vitamin A thấp thì có thể tăng gấp gấp ñôi lượng vitamin lên so với nhu
cầu của NRC 1989.
- Vitamin D
Những nghiên cứu xác ñịnh nhu cầu vitamin D của NRC làm trên bò
nuôi nhốt và thức thô chủ yếu là thức ăn ủ xanh. Khi bò nuôi nhốt thì khả năng
tổng hợp vitamin D trong cơ thể sẽ kém, còn thức ăn ủ xanh thì cũng nghèo
vitamin D. Như vậy nhu cầu về vitamin D theo NRC có thể là ñủ, tuy nhiên
nếu giá vitamin D thấp thì có thể tăng mức vitamin này lên 1,8 lần so với mức
của NRC1989.
Nên ñánh giá tình trạng vitamin D của bò theo hàm lượng 25-
hydrôxycholecalciferol. Nếu nồng ñộ chất này dưới 5 ng/ml có nghĩa là thiếu

vitamin D, còn nếu trong phạm vi từ 20-50 ng/ml có nghĩa là ñủ vitamin D.
- Vitamin E
165


Dựa trên tình trạng sức khoẻ và hoạt ñộng của hệ miễn dịch của bò người
ta thấy rằng nhu cầu vitamin E của NRC (15 IU/kg CK ăn vào) ñối với bò sữa
ñã không ñáp ứng ñủ. Hầu hết các kết quả nghiên cứu ñã cho biết rằng khẩu
phần có 75-190 IU vitamin E/ kg CK ăn vào cho bò cạn sữa và 25-50 IU
vitamin E/kg CK ăn vào cho bò tiết sữa thì làm tăng ñược sức khoẻ vả sản
lượng sữa của bò. Nếu hàm lượng -tocoferol trong plasma của bò sữa trước
khi ñẻ dưới 3 hay 3,5 mcg/ml thì có nghiã rằng bò cần bổ sung vitamin E, hàm
lượng -tocoferol plasma ño trong kỳ mang thai hay tiết sữa không là một chỉ
ñịnh chắc chắn cho tình trạng vitamin E của bò. Mặc dù giá của vitamin E ñắt
hơn vitamin A và D nhưng bổ sung 500-1000 IU vitamin E/ngày lần lượt cho
bò sữa và cạn sữa thì vẫn có lợi về mặt kinh tế vì sức khoẻ tuyến vú và sản
lượng sữa tăng lên rõ rệt.; mặt khác tỷ lệ bò bị RFM giảm nhiều.

166


BOX 4.1
GỐC TỰ DO VÀ CHẤT CHỐNG ÔXY HOÁ
Chất chống ôxy hoá (antiôxydant) cần cho việc bảo vệ tế bào tránh khỏi những
tổn hại gây ra bởi các gốc tự do (free radical).
Gốc tự do là những phân tử chứa một hay nhiều ñiện tử chưa cặp ñôi và có thể
tồn tại ñộc lập (ví dụ: superôxyde O
2
*
-

hay hydrôxyl OH*). Những phân tử này
có hoạt tính hoá học rất cao vì chúng luôn luôn muốn lấy thêm ñiện tử ñể tạo nên
một cặp ñiện tử bền vững. Chúng ñi tìm ñiện tử từ các phân tử khác, khi lấy ñược
ñiện tử của phân tử nào ñó thì lại làm cho phân tử ñó bị tổn hại, phân tử bị tổn hại
này lại ñi tìm ñiện tử cho nó và làm cho phân tử thứ ba này bị tổn hại theo một
phản ứng dây truyền. Nếu ñiều này xẩy ra trong các phân tử như DNA, RNA,
lipid và lipoprotein màng tế bào hay enzyme thì làm cho sự chuyển hoá bị cản trở
hay bị rối loạn.
Gốc tự do ñược hình thành bình thường trong quá trình chuyển hoá, nó thoát ra
từ chuỗi vận chuyển trong ty lạp thể (mitochondria) và từ sự perôxyde hoá những
axit béo chưa no trong các phản ứng chuyển axit arachidonic thành prostaglandin
và những hợp chất liên quan. Gốc tự do cũng có vai trò trợ giúp cơ thể tiêu diệt vi
khuẩn hay virus xâm nhập. Tuy nhiên sản sinh nhiều gốc tự do quá hay sản sinh
không ñúng chỗ thì lại có hại.
Tất cả các phân tử sinh học ñều dễ bị tổn hại bởi các gốc tự do, nhưng ñặc bịêt
lipid, protein và DNA. Màng tế bào cũng là các mục tiêu quan trọng vì tất cả các
hệ thống enzyme ñều chứa trong tế bào. Lipid là chất nhậy cảm nhất và sự phá
hoại ôxy hoá những axit béo chưa no thì cực kỳ nguy hại vì các gốc tự do tiến
hành phá hoại theo một phản ứng chuỗi liên tục. Nhiều tế bào hoạt ñộng như tế
bào cơ cũng chịu nguy cơ tổn hại rất lớn vì những tế bào này phụ thuộc vào
nguồn năng lượng từ lipid.
ðể duy trì sự hoàn chỉnh, tế bào ñộng vật yêu cầu cơ chế bảo vệ, cơ chế này ñược
trang bị bởi hệ thống antiôxydant, bao gồm một số vitamin và metalloenzyme.
Khởi ñầu của cơ chế bảo vệ ñược thực hiện bởi các enzyme superôxyde
dismutase (chứa Cu), glutathione perôxydase (chứa Se) và catalase. Superôxyde
dismutase loại bỏ gốc superôxyde hình thành trong tế bào và ngăn ngừa các phản
ứng của gốc với màng sinh học. Glutathione perôxyde khử ñộc hydroperôxyde
của lipid hình thành trong màng tế bào trong quá trình perôxyde hoá lipid.
Catalase cũng phân giải hydrogen perôxyde.
Nếu có quá nhiều gốc tự do ñược sản sinh, hệ thống enzyme sẽ không ñủ ñể ngăn

chặn những tổn hại, lúc này hệ thống antiôxydant sẽ vào cuộc. Antiôxydant phá
vỡ chuỗi phản ứng bằng cách quét các gốc perôxyl và như vậy can thiệp vào các
bước khác nhau của quá trình perôxyde hoá lipid. Vitamin E là chất antiôxydant
quan trọng nhưng các carotenoid, vitamin A và vitamin C cũng tham gia vào vai
trò các chất antiôxydant.
Trong tế bào ñộng vật có vú vitamin E nằm trong ty lạp thể và lưới nội sinh, nó
cho gốc tự do một nguyên tử H ñể tạo nên một phân tử cặp ñôi bền, từ ñó phá vỡ
ñược chuỗi phản ứng. Số lượng vitamin E trong màng tế bào thì thấp và nó phải
ñược tái tạo ñủ ñể chống lại các gốc khác. Sự tái tạo có thể ñược tiến hành bởi
phản ứng với vitamin C và các gốc ascorbate lại bị khử bởi enzyme phụ thuộc
NADH. Có những báo cáo khoa học cho biết rằng vitamin C cũng hoạt ñộng như
một antiôxydant trong dịch ngoại bào, nó góp tới 1/4 tổng hoạt tính antiôxydant.
trong plasma.
167


2.3. Vitamin nhóm B
2.3.1- Vitamin B
1
(Thiamin)
+ Công thức câú tạo và phân bố

N
N N
+
S
CH
3
CH
2

- CH
2
- OH
CH
3
NH
2
.HCl
Cl-

Thiamin hydrochloride
Vitamin B
1
là một thành viên phổ biến nhất trong vitamin nhóm B.
Vitamin B
1
có nhiều trong nấm men, trong hạt cốc thì vitamin B
1
có nhiều ở
phần vỏ cám và phôi, phần dự trữ tinh bột có rất ít. Trong tự nhiên vitamin B
1

thường liên kết với protein, khi ñó nó sẽ trở nên rất bền vững. Song trong các
premix, trong thức ăn hỗn hợp vitamin B1 ở dạng thiaminhydrochloride rất dễ
bị phá hủy trong quá trình dự trữ.
+ Chức năng dinh dưỡng
Dạng chính của thiamin trong mô ñộng vật là ester diphosphate, phổ biến
là thiamin pyrophosphate (hay thiamin diphosphate) tham gia vào bốn hoạt
ñộng chuyển hoá sau:
 khử carboxyl ôxy hoá pyruvate thành acetyl coenzyme A

(enzyme: pyruvate dehydrogenase)
 khử carboxyl ôxy hoá ketoglutarate thành succinyl coenzyme A
(ketoglutarate dehydrogenase) trong chu trình tricarboxylic acid (TCA
cycle).
 có trong thành phần enzyme transketolase tham gia vào việc
hình thành pento phosphate.
 tham gia tổng hợp axit amin chuỗi nhánh như valine của vi
khuẩn, nấm men và thực vật (dehydrogenase keto acid chuỗi nhánh)
Thiamin triphosphate tham gia vào sự hoạt hoá kênh ion clo trong màng
thần kinh.
168


+ Triệu chứng thiếu
Ở hầu hết cácloài ñộng vật khi thiếu vitamin B
1
thì có hiện tượng mất
tính ham ăn, gầy yếu, yếu cơ và rối loạn chức năng hệ thần kinh. Nguyên nhân
của triệu chứng yêú cơ là pyruvate không chuyển thành axetyl-CoA ñể ñi vào
chu trình TCA (do thiếu thiamin pyrophosphate), sản phẩm khử của pyruvate
là axit lactic ñã ñầu ñộc cơ. Tế bào thần kinh rất cần năng lượng sinh ra trong
quá trình chuyển hoá carbohydrate, vì lý do này mà khi con vật bị thiếu
vitamin B
1
mô thần kinh bị tác ñộng nghiêm trọng. Axetyl-CoA cũng là một
chất rất cần cho sự tổng hợp axit béo, thiếu vitamin B
1
sự tổng hợp chất béo
cũng bị cản trở.
Ở loài nhai lại vitamin B1 có trong thức ăn và do vi khuẩn dạ cỏ tổng hợp

có thể ñáp ứng ñủ nhu cầu. Tuy nhiên trong ñiều kiện nào ñó thiaminase của vi
khuẩn có thể phá huỷ vitamin này và gây ra tình trạng hoại tử não tuỷ (CCN:
cerebrocorrtical necrossis). Con vật có biểu hiện vận ñộng quay tròn, ñầu ngả
sang bên, run cơ, mắt mù.
Người ta cho rằng trong bệnh acidosis ở bò do con vật ñược nuôi bằng
thức ăn lên men nhanh, vi khuẩn dạ cỏ có thể sản sinh thiaminase. Thiaminase
cũng thấy có trong cây dương xỉ (Pteridium aquilinum), triệu chứng thiếu
thiamin cũng ñã ñược báo cáo trên ngựa khi ăn loại cây này. Cá sống cũng
chứa thiaminase. Hoạt tính thiaminase trong thức ăn bị phá huỷ khi ñem nấu
chín.
2.3.2. Vitamin B
2
(RIBOFLAVIN)
+ Công thức cấu tạo và phân bố
Vitamin B
2
phân bố khá rộng, có nhiều trong tế bào ñộng thực vật, nhất
là tế bào còn non trẻ, trao ñổi chất mạnh. Trong dung dịch axit hay trung tính,
vitamin B2 bền với nhiệt, nhưng trong dung dịch kiềm thì bị phá huỷ. Nó
không bền với ánh sáng, ñặc biệt là tia tử ngoại.
+ Chức năng dinh dưỡng
Vitamin B
2
tham gia cấu tạo trong các nhóm ghép của enzyme (co-
enzyme):
169


N
N

N
NH
2
CH
3
CH
3
O
CH
2
-CHOH-CHOH-CHOH-CH
2
-OH

Vitamin B
2
(Riboflavin)
* FMN (flavin mononucleotid)  Enzyme
* FAD (flavin adenin dinucleotid)  dehydrogenase
* Tham gia xúc tác trong việc tổng hợp và phân giải amino acid
* Tham gia xúc tiến tổng hợp acid uric ở loài chim
* Tham gia xúc tác tổng hợp chất béo và β-ôxy hóa axit béo
+ Triệu chứng thiếu ở loài nhai lại
Vitamin B
2
ñược tổng hợp trong dạ cỏ cho nên loài nhai lại ñã có dạ cỏ
hoạt ñộng ñầy ñủ thì không bị thiếu vitamin này. Tuy nhiên, thiếu vitamin B
2

ñã ñược thấy ở bê và cừu con. Triệu chứng thiếu là mất tính ham ăn, ỉa chảy

và có những tổn thương ở hai bên mép.
2.3.3. Vitamin PP (vitamin B
3
, Axit Nicotinic, Nicotinamid)

+ Công thức cấu tạo và phân bố
Có 2 dạng cấu tạo có hoạt tính sinh học là axit nicotinic acid và nicotin
amid
N
COOH
N
C
NH
2
O

Nicotinic Acid Niacin Amide
Vitamin PP có nhiều trong gan, nấm men khô lạc và khô hướng dương.
Trong hạt ngũ cốc có nhiều vitamin PP nhưng ở dạng không ñược lợn và gia
cầm lợi dụng. Trong ngô có một số chất kháng vitamin PP làm giảm ñộ lợi
dụng vitamin, các chất kháng này có tên là 3-acetil-piridin, 6-amino-nicotin-
170


amid, piridin-3-sulforic acid. Những chất này liên kết che dấu các trung tâm
hoạt ñộng nơi mà vitamin PP ñóng vai trò xúc tác trong các Co-enzyme (dẫn
theo Dương Thanh Liêm và CS, 2002).
Từ tryptoplan, cơ thể ñộng vật có thể tạo thành vitamin PP với sự tham
gia xúc tác của vitamin B
2

và vitamin B
6
. Tuy nhiên, hiệu quả chuyển thành
vitamin thì thấp. Ở trên gà con cứ 45 phần tryptoplan thì tạo ñược một phần
vitamin PP. Chính vì lẽ ñó trong các khẩu phần nghèo tryptophan cần phải bổ
sung ñầy ñủ vitamin PP thì con vật mới không lâm vào tình trạng thiếu
vitamin này.
+ Chức năng dinh dưỡng và các triệu chứng thiếu
Vitamin PP tham gia trong các coenzyme dehydrogenase rất quan trọng
như:
NAD: Nicotinamide - adenine - dinucleotide
NADP: Nicotinamde - adenine - dinucleotide phosphate
Những enzyme này giữ vai trò quan trọng trong các phản ứng chuyển
hydrogen trong tế bào: NAD tham gia trong hệ thống phosphoryl ôxy hoá, chu
trình TCA, β-OH butyrate, glycerol, axit béo và glutamate; NADPH là chất
nhận hydrogen trong con ñường pentophosphate.
Ở lợn và gia cầm thiếu vitamin PP có biểu hiện viêm da dermatitis, sinh
trưởng chậm chạp, giảm tính ngon miệng, viêm, hoại tử ruột, dễ xảy ra tiêu
chảy thường xuyên.
Trong dạ cỏ loài nhai lại vi sinh vật tổng hợp ñược vitamin PP với số
lượng ñáng kể. Tuy nhiên, ở bò sữa bổ sung axit nicotinic thấy giảm tỷ kệ
ketosis ñầu kỳ tiết sữa do vitamin ñã làm tăng sự tổng hợp protein vi khuẩn dạ
cỏ, tăng tỷ lệ propionate trong axit béo bay hơi, kết quả làm tăng hàm lượng
glucose máu và giảm β-OH-butyrate.
2.3.4. Vitamin B
6
( PYRIDOXYNE)

+ Công thức cấu tạo và phân bố
Pyridoxyne hay còn gọi là vitamin B

6
có ba dạng khác nhau, nhưng có
thể chuyển ñổi cho nhau trong cơ thể. Dẫn xuất aldehyde của pyridoxyne là
171


pyridoxal và dẫn xuất amin là pyridoxamine. Những dẫn xuất này ít bền hơn
pyridôxyn và bị nhiệt phá huỷ.
Pyridôxyne và dẫn xuất của nó có nhiều trong nấm men, hạt cốc, gan sữa
và bã củ.

N
OH
CH
3
CH
2
OH
CH
2
OH
N
OH
CH
3
CHO
CH
2
OH
N

OH
CH
3
CH
2
NH
2
CH
2
OH

Pyridoxol Pyridoxal Pyridoxamine

+ Chức năng dinh dưỡng và triệu chứng thiếu
Dạng hoạt ñộng của pyridôxyn là pyridoxal-phosphat, là nhóm ghép
(coenzyme) của rất nhiều loại enzyme. Nhưng chức năng sinh học phổ biến
nhất là nó có liên hệ với sự chuyển hoá axit amin, tham gia vào các enzyme
transaminase và amino-decarbôxylase. Trong phản ứng chuyển amin,
pyridoxal phosphate nhận nhóm α-amin của axit amin ñể hình thành
pyridoxamine phosphate và một keto axit. Nhóm amin của pyridoxamine
phosphate có thể chuyển cho keto axit khác và tái tạo pyridoxal phosphate.
vitamin B6 cũng có vai trò hấp thu axit amin từ ruột.
Bởi vì nhiều enzyme yêu cầu pyridoxal phosphate cho nên thiếu nó
xuất nhiều tổn thương sinh hoá khác nhau. Những tổn thương này liên quan
trước hết ñến chuyển hoá axit amin cho nên triệu chứng thiếu ñặc trưng ở
ñộng vật là giảm tốc ñộ tăng trưởng. Khi thiếu vitamin B6, hoạt tính
glutamimic acid decarbôxylase bị giảm ñã làm axit glutamic tích luỹ lại trong
tế bào và gây hiện tương co giật ở ñộng vật . Trong thực tế sản xuất thiếu
vitamin B6 ít xẩy ra ñối với ñộng vật ăn cỏ.
2.3.5. Vitamin B

5
(axit pantotenic)
+ Công thức cấu tạo và phân bố
172


Axit pantothenic là amid của axit pantoic và β- alanine, có công thức như
sau:
CH3 OH
HOCH2 - C - CH - CONHCH2CH2COOH
ðây là hợp chất có rất nhiều trong các tế bào ñộng thực vật. Vì sự phổ
biến của nó trong sinh vật nên người ta gọi tên nó là pantotenic xuất phát từ
chữ Hy lạp (Pantothen: mọi nơi). Nguồn thức ăn giầu axit pantothenic nhất là
gan, lòng ñỏ trứng, nấm men, lạc và mật rỉ. Riêng trong các loại hạt ngũ cốc
thì hàm lượng pantotenic tương ñối thấp so với nhu cầu. Calcium pantothenate
là dạng tổng hợp ñược dùng phổ biến nhất trong ngành thức ăn.
+ Chức năng dinh dưỡng và triệu chứng thiếu
Axit pantotenic là thành phần của
coenzyme A, một coenzyme quan trọng
ñể ôxy hoá axit béo, chuyển hoá acetate
và tổng hợp cholesterol và steroid.
Thiếu axit pantothenic hiếm xảy ra
trong sản xuất. Vitamin này ñược vi
khuẩn dạ cỏ tổng hợp, E.coli cũng tổng
hợp ñược vitamin này.
2.3.6. Vitamin H (Biotin)
+ Công thức cấu tạo và phân bố
Biotin có nhiều trong gan, sữa, nấm men, hạt có dầu, thực vật. Trong một
số thức ăn biotin ở dạng liên kết, trong quá trình tiêu hoá biotin không thoát ra
cho nên con vật không lợi dụng ñược. Những nghiên cứu trên lợn và gà cho

thấy ñộ lợi dụng của biotin trong ñại mạch và lúa mì rất thấp còn trong ngô
hay một số loại khô dầu như khô ñỗ tương thì rất cao. Biotin ñề kháng lại với
nhiệt và kim loại nhưng dưới tác dụng của tia tử ngoại, nó dễ bị phân hủy.
Trên lợn thiếu axit pantothenic
ñã thấy các triệu chứng chậm
lớn, ỉa chảy, rụng lông và viêm
da, lợn có "bước ñi chân ngỗng",
nếu thiếu trầm trọng thì lợn
không ñứng lên ñược. Thiếu axit
pantothenic trên ñàn lợn
Landrace thương phẩm cũng ñã
ñược báo cáo.

173


Trong lòng trắng trứng có một chất có tên avidin, là chất kháng với biotin,
HN
CH
NH
HC
H
2
C CH-CH
2
-CH
2
-CH
2
-COOH

S
O

Biotin
avidin tạo phức bền với biotin làm cho không tiêu hóa hấp thu ñược. Một vài
loại vi khuẩn như Streptomyces spp. có trong ñất và phân sản sinh streptavidin
và stravidin có tính chất kháng biotin như avidin.
+ Chức năng dinh dưỡng và triệu chứng thiếu
Biotin có mặt trong một số enzyme xúc tác sự chuyển CO
2
từ một cơ chất
này sang một cơ chất khác. Ở ñộng vật có 3 enzyme phụ thuộc biotin rất quan
trọng là: pyruvate carboxylase (tổng hợp carbohydrate từ lactate), acetyl Co-A
carboxylase (tổng hợp axit béo) và propionyl coenzyme A carboxylase
(chuyển propionate thành succinyl coenzyme A).
Trong tài liệu cổ ñiển, người ta gọi bệnh thiếu biotin là bệnh “ lòng trắng
trứng sống”, vì khi ăn thường xuyên lòng trắng trứng sống mới sinh bệnh.
Nhưng trong những thập kỷ qua, người ta nhận thấy có triệu chứng bệnh trong
thực tiễn sản xuất mà quan sát ñược chủ yếu là ở gà tây con. Hiện tượng quan
sát ñược là sự bong tróc lớp tế bào niêm mạc ở da bàn chân và da ñầu. ðôi khi
hiện tượng này cũng thấy ở gà nuôi theo phương thức công nghiệp với giống
năng suất cao. Ngoài ra cũng thấy trên lợn nái với triệu chứng viêm nhiễm
trùng chỗ tiếp giáp giữa móng và bàn chân, trên vịt giống siêu thịt Super-M
cũng có hiện tượng thiếu biotin với bệnh tích viêm nổi ké ở dưới bàn chân.
Trên gà thường thấy phổ biến nhất là gan và thận bị mỡ hóa, viêm nổi mụn
quanh mỏ và da bàn chân.
Lợn ñang sinh trưởng bị chậm lớn, giảm hiệu suất chuyển hoá thức ăn,
lợn nái bị giảm năng suất sinh sản khi bị thiếu biotin.
Không thấy có báo cáo về hiện tượng thiếu biotin trên bò hay trên loài
nhai lại khác.

174


2.3.7. Axit folic ( VITAMIN BC, PTEROYLMONOGLUTAMINIC )
+ Công thức cấu tạo và phân bố

N
N
N
CH
2
NH
C NH
O
CH
COOH
CH
2
CH
2
COOH
NH
2
OH
Pteridine nucleus
p-Aminobenzoic acid
Glutamic acid

Axit folic có nhiều trong lá xanh, hạt cốc và hạt có dầu. Axit folic thì
tương ñối bền khi dự trữ dưới ñiều kiện khô, nhưng bị phá huỷ khi ñộ ẩm và

nhiệt ñộ cao; tia tử ngọai cũng phá huỷ axit folic.
+ Chức năng dinh dưỡng và triệu chứng thiếu
Sau khi ñi vào tế bào axit folic biến thành tetrahydrofolic acid mà hoạt
ñộng như là một coenzyme trong việc huy ñộng và lợi dụng những nhóm
carbon ñơn (formyl, methyl). Khi thiếu hụt axit folic trong thức ăn gây rối loạn
chuyển hóa histidine, serine, glycine, methionine và purin. Nó cũng tham gia
vào việc tổng hợp RNA, DNA và các chất dẫn truyền thần kinh (transmitters).
Biểu hiện của sự thiếu axit folic trước tiên là sinh trưởng chậm, giảm
thấp khả năng ấp nở. Gia súc, gia cầm thiếu máu, chủ yếu thiếu thành phần tế
bào trắng của máu. ðộng vật ăn cỏ ít thấy thiếu axit folic vì vi khuẩn dạ cỏ có
thể tổng hợp ñược vitamin này ñủ ñáp ứng cho nhu cầu của con vật.
Axit folic có ảnh hưởng rất lớn ñến sự sinh sản của vi sinh vật . Nhờ
ñặc tính này người ta sử dụng các chất kháng với axit folic ñể kiềm chế sự
phát triển vi sinh vật bất lợi. Các chất Ormetriprim, trimetroprim ñều là chất
kháng lại với axit folic. Riêng chất sulfamid không chỉ kháng lại với axit folic
mà còn kháng lại sự tổng hợp ra axit folic trong ñường ruột của gia súc, gia
cầm.
2.3.8. Vitamin B12

( CYANOCOBALAMIN )

+ Công thức cấu tạo
Vitamin B12 là vitamin có cấu trúc phức tạp nhất trong các loại vitamin.
ðơn vị cơ bản là nhân corrin gồm 4 vòng 5 cạnh chứa nitơ, trung tâm hoạt
175


ñộng của nhân là nguyên tử coban. Nếu nhân coban có liên kết với nhóm
cyanua thì gọi là cyano-cobalamin; nếu gắn với nitrat gọi là nitro-cobalamin,
gắn với nhóm hydroxy thì gọi là hydroxy-cobalamin, gắn với sulfat gọi là

sulfat -cobalamin hay với gốc chloride gọi là chloride -cobalamin. Trong tự
nhiên phổ biến nhất là cyano –cobalamin (xem cấu trúc phần sau).
Trong ñường tiêu hóa gia súc như dạ cỏ, ruột già có nhiều vi sinh vật
tổng hợp ñược vitamin B12
.
Trong mô ñộng vật vitamin này có nhiều nhất ở
gan. Trước kia khi chưa tìm ra vitamin B12

người ta gọi nó là yếu tố protein
ñộng vật APF (Animal Protein Factor). Sự có mặt của vitamin B12 trong thực
vật cao cấp ñược cho là do dây lẫn từ nguồn vi sinh vật (ví dụ bèo hoa dâu
chứa vitamin B12 là do tảo sống cộng sinh trên cánh bèo), còn thực vật không
tổng hợp ñược vitamin B12.
Phân gia cầm còn tươi có ít B12

nhưng sau khi cho lên men trong chất
ñộn chuồng thì hàm lượng B12 tăng lên rất nhiều lần.
+ Chức năng dinh dưỡng và triệu chứng thiếu
Trước khi vitamin B12 ñược hấp thu qua vách ruột vào máu nó phải ñược
liên kết với một loại glycoprotein ñặc biệt do niêm mạc dạ dày tiết ra, người ta
gọi ñó là yếu tố bên trong (intrinsic factor). Ở người nếu bị thiếu yếu tố này,
vitamin không hấp thu ñược sẽ dẫn ñến thiếu máu ác tính.
Vitamin B12 là nhóm ghép của một số hệ enzyme quan trọng, bao gồm
isomerase, dehydrase và enzyme tham gia vào sinh tổng hợp methionine từ
homocystein. Ở loài nhai lại vitamin B12 tham gia vào sự chuyển hoá axit
propionic theo con ñường axit propionic chuyển thành methylmalonyl Co-A
và từ ñây chuyển thành succinyl Co-A rồi ñi vào chu trình TCA (từ
methylmalonyl CoA thành succinyl CoA cần có mặt của vitamin B12).
Thiếu vitamin B12 làm con vật chậm lớn, tỷ lệ chết cao, tuy nhiên ñộng
vật trưởng thành ít chịu ảnh hưởng của thiếu vitamin B12 hơn ñộng vật non.

Tình trạng dinh dưỡng vitamin B12 ở loài nhai lại phụ thuộc vào nguồn coban
thức ăn, nếu mức coban thấp sẽ gây thiếu vitamin B12 với các dấu hiệu kém
ăn, gầy yếu và thiếu máu. Nếu mức coban thức ăn ñầy ñủ thì sẽ không gây
thiếu vitamin B12.
176


N
NN
N
H
2
NOCH
2
C
CH
3
H
2
NOCH
2
CH
2
C CH
3
CH
3
CH
2
CONH

2
CH
2
CH
2
CONH
2
CH
3
CH
3
CH
2
CH
2
CONH
2
CH
3
CH
3
OCH
2
CH
2
C
H
2
NOCH
2

C
Co
+
NH
CH
CHCH
3
N
+
N
CH
3
CH
3
O
OH
O
H
H
H
CH
2
OH
P
O
O-
O
H
CN

Cyano-Cobalamin
2.3.9. Choline
+ Công thức cấu tạo và phân bố

CH
3
N
+
CH
2
CH
3
CH
3
CH
2
OH

Cholin dạng tự nhiên
Có hai dạng: dạng hydroxide (trong tự nhiên) và dạnh Cloride (nhân tạo).