Các hình thức dinh dưỡng ở cổ khuẩn pdf

Các hình thức dinh dưỡng ở cổ khuẩn


Cổ khuẩn có nhiều hình thức dinh dưỡng: hoá dưỡng hữu cơ
(chemoorganotrophy), hoá dưỡng vô cơ (chemolithotrophy), tự dưỡng
(autotrophy), hay quang hợp (phototrophy). Hoá dưỡng hữu cơ là hình thức
dinh dưỡng của nhiều loài cổ khuẩn, tuy nhiên các chu trình phân giải chất
hữu cơ thường có một số điểm khác biệt so với vi khuẩn. Cổ khuẩn ưa mặn
(halophiles) và ưa nhiệt cực đoan (extreme thermophiles) phân giải glucoza
theo một dạng cải biên của con đường Entner-Doudoroff (E-D). Nhiều loài
cổ khuẩn lại có khả năng sản sinh ra glucoza từ các chất ban đầu không phải
là hydratcarbo (gluconeogenesis) thông qua các bước đảo ngược của quá
trình glycolysis (con đường Embden-Meyerhof). Oxygen hoá acetat thành
CO
2
được thực hiện qua chu trình TCA (đôi khi với một số thay đổi trong
các bước phản ứng), hoặc qua con đường acetyl-CoA (Ljungdahl-Wood).
Các thành phần của chuỗi vận chuyển điện tử như ở vi khuẩn đều được tìm
thấy ở cổ khuẩn, trong đó cytochroma, b và c có ở các loài ưa mặn cực đại,
cytochroma có ở một số loài ưa nhiệt cao. Mô phỏng dựa trên chuỗi chuyển
điện tử ở phần lớn cổ khuẩn cho thấy chúng thu nạp điện tử từ chất cho vào
chuỗi ở nấc thang NADH, oxygen hoá chất nhận điện tử cuối cùng là O
2
, S
0

hay một số chất khác, đồng thời tạo ra lực đẩy proton (proton motiv force)
để tổng hợp ATP nhờ bộ máy ATPaza khư trú trong màng tế bào. Hoá
dưỡng vô cơ khá phổ biến ở cổ khuẩn, trong đó hydro thường được sử dụng
làm chất cho điện tử.
Tự dưỡng đặc biệt phổ biến ở cổ khuẩn và diễn ra dưới nhiều hình thức

khác nhau. Ở cổ khuẩn sinh methane và cổ khuẩn hoá dưỡng vô cơ ưa nhiệt
cao CO
2
được chuyển hoá thành các hợp chất hữu cơ qua con đường acetyl-
CoA, trong đó một số loài có cải biên ở các bước phản ứng khác nhau. Một
số loài cổ khuẩn khác (như Thermoproteus) cố định CO
2
theo chu trình citric
acid đảo ngược, tương tự như ở vi khuẩn lam lưu huỳnh. Mặc dù các loài cổ
khuẩn ưa nhiệt cực đoan đều thực hiện hình thức dinh dưỡng hữu cơ nhưng
nhiều loài vẫn có khả năng cố định CO
2
và thực hiện quá trình này theo chu
trình Calvin, tương tự như ở vi khuẩn và sinh vật nhân thật.
Khả năng quang hợp có ở một số loài cổ khuẩn ưa mặn cực đoan, tuy
nhiên khác với vi khuẩn, quá trình này được thực hiện hoàn toàn không có
sự tham gia của chlorophill hay bacteriochlorophill mà nhờ một loại protein
ở màng tế bào là bacteriorhodopsin kết gắn với phân tử tương tự như
carotenoid có khả năng hấp phụ ánh sáng, xúc tác cho quá trình chuyển
proton qua màng nguyên sinh chất và sử dụng để tổng hợp ATP. Tuy nhiên,
bằng hình thức quang hợp này cổ khuẩn ưa mặn cực đoan chỉ có thể sinh
trưởng với tốc độ thấp trong điều kiện kỵ khí, khi môi trường thiếu chất dinh
dưỡng hữu cơ.

Môi trường sống của cổ khuẩn và giả thuyết về hình thành sự sống trên
trái đất
Cổ khuẩn được biết đến như những vi sinh vật thích nghi với các môi trường
có điều kiện cực đoan (extreme) như nhiệt độ cao (thermophilic), nơi lạnh
giá (psychrophilic), nồng độ muối cao (halophilic) hay độ acid cao
(acidophilic) v.v. Đó cũng là một lý do giải thích tại sao cổ khuẩn lại khó

được phân lập và nuôi cấy trong điều kiện phòng thí nghiệm. Trong giới sinh
vật, cổ khuẩn có các đại diện cư trú ở các điều kiện nhiệt độ cao hơn cả
(Bảng 3, Hình 3), nhiều loài có thể sống ở nhiệt độ trên 100 C dưới áp suất
cao như ở các miệng núi lửa dưới đáy đại dương. Cơ chế thích nghi của tế
bào vi sinh vật với nhiệt độ cao như vậy còn đang được nghiên cứu. Ở cổ
khuẩn, một số phương thức thích nghi với nhiệt độ cao được biết đến như
tác dụng của enzyme gyraza trong việc bảo vệ cấu trúc xoắn của ADN dưới
tác động của nhiệt, hay ete-lipid, nhất là C
40
-lipid trong màng tế bào của cổ
khuẩn, giúp làm tăng đô bền vững của màng. Tuy nhiên cổ khuẩn không chỉ
sống ở các môi trường cực đoan. Ngoài đại dương cổ khuẩn tồn tại với một
số lượng lớn. Trên đất liền các loài cổ khuẩn sinh methane ưa ấm có mặt ở
nhiều môi trường khác nhau, như các bể lên men chất thải hữu cơ, các chân
ruộng lúa ngập nước, đường tiêu hoá của động vật v.v.

Bảng 3. Nhiệt độ phát triển cao nhất của các đại diện sinh vật trên trái
đất
Cá 38 C
Côn trùng 50
Động vật đơn bào 50
Tảo 56
Nấm 60
Vi khuẩn thường 90
Cổ khuẩn 113
Khả năng thích nghi đối với các điều kiện sống cực đoan của cổ khuẩn
là cơ sở để giả thuyết rằng chúng là những sinh vật sống đầu tiên xuất hiện
trên trái đất. Trái đất của chúng ta trong thời kỳ đầu có nhiệt độ rất cao,
khoảng 100 C trở lên, chứa nhiều ammon và khí methane trong khí quyển,
do vậy những dạng sống đầu tiên phải là các sinh vật yếm khí và ưa nhiệt

cao (hyper-thermophiles). Với các đặc điểm sinh lý như tính ưa nhiệt, sống
kỵ khí, sử dụng các chất hữu cơ và vô cơ là nguồn năng lượng, các loài cổ
khuẩn ưa nhiệt cao có lẽ phù hợp với dạng sống nguyên thuỷ mô phỏng theo
điều kiện của trái đất trong thời kỳ đầu. Trong thực tế, chất chỉ thị mạch
isoprene-lipid thành phần màng tế bào của cổ khuẩn được tìm thấy trong các
lớp trầm tích có tuổi là 3,8 tỷ năm. Các nghiên cứu dựa trên trình tự 16S
rARN cho thấy cổ khuẩn, đặc biệt là nhóm cổ khuẩn ưa nhiệt cao, tiến hoá
chậm hơn đáng kể so với vi khuẩn và sinh vật nhân thật. Tuy nhiên tốc độ
tiến hoá chậm của cổ khuẩn so với hai lĩnh giới còn lại có thể do môi trường
sống khắc nghiệt của chúng tạo ra. Cho đến nay câu hỏi về nguồn gốc sự
sống và vai trò của cổ khuẩn trong đó vẫn còn đang tiếp tục được tranh luận.
Hình 3. Một trong những nơi đầu tiên cổ khuẩn được tìm thấy: suối nước
nóng trong công viên Quốc gia Yellowstone (Mỹ).