Giáo trình - Ngư loại II (Giáp xác &Nhuyễn thể)-p2-chuong 9-10 ppsx

CHƯƠNG IX: LỚP CEPHALOPODA

Cephalopoda theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là chân đầu (cephalo=đầu, pod=chân). Đặc
điểm phân biệt là: (i) vỏ chia thành ngăn với các ngăn được nối bởi một ống cấu tạo từ
carbonat can-xi, trong ống có phân bố mạch máu; (ii) hệ tuần hoàn kín; (iii) chân biến đổi
thành dạng xúc tay linh hoạt; (iv) hạch thần kinh tập trung tạo thành não lớn được bọc
bởi bao sụn.
Một điểm rấ
t đặc biệt là mực ống (squid), mực nang (cuttle-fish) và Bạch tuộc (Octopus)
lại cùng ngành với trai, ốc, Scaphopoda và Chiton. Không giống với hầu hết các loài
Mollusca, Cephalopoda thường di chuyển rất nhanh và hoàn toàn ăn động vật. Các loài
thuộc lớp này sống hoàn toàn ở biển. Loài lớn nhất của Cephalopoda là mực khổng lồ
(Architeuthis) có thể nặng đến 1 tấn và chiều dài bao gồm cả xúc tay lên đến 18m. Loài
nhỏ nhất, chi
ều dài nhỏ hơn 2cm, bao gồm cả xúc tay.
Tất cả Cephalopoda đều có mang, lưỡi sừng, màng áo và chân rất phát triển nhưng chúng
không có hình dáng của một Mollusca điển hình. Đầu và các cơ quan cảm giác cũng rất
phát triển. Chúng là lớp tiến hóa cao nhất trong ngành Mollusca (Hình 38).
Hiện nay, có khoảng hơn 600 loài được mô tả, chỉ có 5 hoặc 6 loài trong giống Nautilus
là có vỏ ngoài. Nautilus có vỏ cuộn nhưng không giống vỏ của Gastropoda, vỏ c
ủa
chúng được chia thành nhiều ngăn bởi các vách ngăn (septa), cơ thể chúng nằm trong
ngăn lớn nhất ở ngoài cùng. Giữa các vách ngăn có một ống bằng can-xi gọi là siphuncle,
xung quanh là các mạch máu. Ống này cuộn theo vỏ từ khối nội tạng đi qua tất cả các
ngăn (Hình 39).

176

Hình 38: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Cephalopoda.Theo Aarhus
University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc.
Programme in Marine Sciences.
Dịch lỏng có thể được vận chuyển chậm từ siphuncle tới các ngăn hoặc ngược lại, chất
khí khuếch tán vào hoặc ra khỏi các ngăn của vỏ, do đó thể tích dịch lỏng bị thay đổi.
Chất dịch vận chuyển này được sinh ra bởi các emzym trong mô của siphuncle, các
enzym này làm thay đổi nồng độ chất tan (có thể là ion) bên trong hoặ
c bên ngoài
siphuncle, bằng cách đó làm chênh lệch áp suất thẩm thấu. Nếu áp suất thẩm thấu trong
mô của siphuncle cao hơn thì nước sẽ khuếch tán từ chất dịch trong các ngăn của vỏ sang
siphuncle rồi vào máu và được thải qua thận. Chất khí thì khuếch tán từ máu vào trong
các ngăn của vỏ. Lượng khí trong mỗi ngăn của vỏ bị thay đổi theo cơ chế trên, sức nổi
của con vật sẽ thay đổi. Bằng cách này Nautilus
có thể duy trì sức nổi trong quá trình sinh

177
trưởng, khi vỏ tăng khối lượng (nặng thêm trong quá trình sinh trưởng) thì mô của ống
siphuncle sẽ thải dịch lỏng và hấp thụ chất khí. Sự thay đổi của dịch lỏng trong các ngăn
của vỏ cũng giúp điều hòa sức nổi khi Nautilus di chuyển theo chiều thẳng đứng, chúng
có thể di chuyển lên, xuống hàng trăm mét mỗi ngày.
Hình 39: Tiết diện dọc của Nautilus, trình bày các vách ngăn chia vỏ
thành nhiều ngăn, ống siphuncle cuộn theo vỏ đi qua các ngăn của vỏ.
Cơ thể sinh vật nằm ở ngăn ngoài cùng các ngăn còn lại chứa đầy khí.
Theo Peter Ward, Levis Greenwald và Olive E. Geenwald, in Scientific
American, October 1980. Copyright © 1980 by Scientific Americam
Inc. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Nautilus di chuyển nhờ phản lực khi nước được bắn ra từ xoang màng áo qua một ống
gọi là phễu bơi (funnel) (Hình 39), lực đẩy nước ra là do cơ

co rút đầu co mạnh. Cơ của
phễu bơi có thể xoay giúp cho con vật có thể di chuyển theo các hướng khác nhau.
Những loài Cephalopoda khác cũng di chuyển nhờ phản lực nhưng lượng nước bắn ra từ
xoang màng áo nhiều hơn nên chúng di chuyển nhanh hơn. Khác với Nautilus, mực
không có vỏ ngoài cho nên màng áo đóng vai trò quan trọng trong khi di chuyển. Mô
màng áo dày với nhiều cơ vòng (sợi cơ chạy theo chiều ngang cơ thể) và cơ phóng xạ
(sợi cơ ch
ạy theo chiều dọc cơ thể), cơ phóng xạ co trong khi cơ vòng thả lỏng làm thể
tích của xoang màng áo gia tăng. Nước đi vào xoang màng áo dọc theo mép trước của
màng áo qua van một chiều (có thể hình dung màng áo của mực hay Bạch tuộc như một
tấm áo choàng, xoang màng áo thì nằm giữa áo choàng và cơ thể, nước đi vào bên trong
ở vùng xung quanh cổ áo). Khi nước tràn vào xoang màng áo con vật hơi bị giật lùi một
ít. Khi cơ phóng xạ thả lỏng, cơ vòng co mạnh, mép củ
a mô màng áo thắt lại ở phần cổ,
một lượng lớn nước sẽ bắn ra qua phễu bơi. Lực đẩy được tính bằng khối lượng nước
nhân cho tốc độ dòng nước qua phễu bơi, tốc độ dòng nước qua phễu bơi rất lớn cho
phép Cephalopoda di chuyển nhanh. Trong khoảng thời gian ngắn mực có thể đạt tốc độ
5-10 m/s. Với cách di chuyển nhanh như thế, xoang màng áo tiếp tục n
ạp đầy nước một
phần do cơ phóng xạ co, một phần do sự chùn lại và một phần do sự chênh lệch áp lực
giữa bên ngoài và bên trong xoang màng áo. Di chuyển nhờ phản lực hầu như chỉ được
sử dụng để tránh địch hại. Khi di chuyển bình thường chúng thường dùng xúc tay
(Octopus) và dùng vây bên (mực ống và mực nang).
Vận động nhờ hoạt động của màng áo thì không thích hợp với những loài có vỏ ngoài.
H
ầu hết các loài Cephalopoda tiến hóa cao thường giữ lại vỏ bên trong cơ thể (mực ống
và mực nang) (Hình 38). Thí dụ như mực nang có một vỏ trong bằng can-xi và có chia

178
ngăn, vỏ này có vai trò điều hòa sức nổi tương tự như Nautilus. Mực cũng có một vỏ

trong nhưng nhỏ, mỏng và cứng bằng chất sừng. Vỏ của mực ống không chia ngăn và
không có vai trò điều hòa sức nổi, thay vào đó chúng tích lũy ion ammonium trong trong
dịch của xoang cơ thể. Ở Bạch tuộc, hoàn toàn không có vỏ. Argonauta (paper nautilus)
thì không có vỏ thật sự, chúng có quan hệ gần gũi vớ
i Bạch tuộc hơn là Nautilus. Tuy
nhiên, khi sinh sản con cái tiết ra một vỏ cuộn, mỏng từ xúc tay chứ không phải từ mô
màng áo và sống trong đó trong khi ấp trứng.
Như vậy, trong tất cả Cephalopoda sống chỉ có Nautilus là có vỏ thực sự. Sự thoái hóa và
mất hẳn vỏ đã rõ, một hướng tiến hóa của Cephalopoda qua vài trăm triệu năm rồi. Hơn
7.000 loài Cephalopoda có vỏ được biế
t đến từ vỏ hóa thạch, trong số đó có vỏ với
đường kính lên đến 4,5 m. Bởi vì trong quá trình tiến hóa, vỏ ngoài thoái hóa hoặc không
có vỏ ngoài, khả năng bị ăn thịt tăng, điều đó đã dẫn đến sự chọn lọc một phương thức
bảo vệ khác. Thí dụ, da của hầu hết Cephalopoda có vài lớp tế bào sắc tố
(chromatophore), phủ lên lớp tế bào phản chiế
u (iridocystes). Sự co giãn của lớp tế bào
sắc tố bởi cơ trên da dưới sự điều khiển trực tiếp của não làm màu sắc trên da thay đổi
nhanh chóng giúp Cephalopoda ngụy trang tránh địch hại. Nautilus không có lớp tế bào
sắc tố trên da.
Nhiều loài Cephalopoda sống ở tầng giữa và tầng nước sâu, đặc biệt là mực ống, chúng
có cơ quan phát quang (photophore). Cơ quan này phân bố trên cơ thể, đặc biệt là ở mặ
t
bụng (Hình 40). Ánh sáng được phát ra từ cơ quan phát quang bởi phản ứng hóa học
giống như ở nhiều loài chân khớp (như đom đóm) hay cá. Mặc dù phát quang do phản
ứng hóa học nhưng nhiệt sinh ra là rất thấp. Sự phát quang đóng vai trò trong việc dẫn dụ
sinh dục, để quyến rũ con mồi và nhất là nhằm chống lại địch hại. Ban đêm hoặc trong
vùng nước sâu, nơi không có ánh sáng, sự lóa sáng có thể làm địch hại ho
ảng sợ. Ở vùng
nước cạn hơn, cơ quan phát quang có thể giúp mực ít bị nhìn thấy từ bên dưới. Bằng cách
này mực có thể ngụy trang khi đi vào môi trường có ánh sáng cao và chúng có thể điều

chỉnh mức độ phát quang của chúng cho phù hợp với cường độ ánh sáng của môi trường.

Hình 40: Sự phát quang sinh học và cơ quan phát quang trên cơ thể
mực ống Abralia verralia veranyi. Theo P.J. Herring et al., 1992.
Marine Biol. 112:293-38 © Springer-Verlag. Trích dẫn bởi Jan A.
Pechenik, 2000.
Hơn nữa, ở hầu hết Cephalopoda đều có túi mực nối với ống hệ tiêu hóa (Hình 38). Dịch
màu đen tiết ra từ túi mực được thải ra ngoài có chủ định qua hậu môn tạo ra một vùng
đen làm địch hại không nhìn thấy con mồi, đôi khi dịch mực cũng gây mê nhẹ đối vớ
i
địch hại. Nautilus không có túi mực, bởi vì sự phát triển túi mực trong quá trình tiến hóa
là phương cách được chọn lọc để tăng khả năng chống lại địch hại, sự phát triển túi mực

179
thì đồng hành với quá trình thoái hóa và biến mất của vỏ ngoài của nhiều loài thuộc lớp
Cephalopoda.
Cephalopoda có một đôi mang lược nằm trong xoang màng áo, không giống với các loài
Mollusca khác, máu và nước không chảy ngược hướng theo hệ thống trao đổi ngược
hướng (countercurrent exchange system). Hơn nữa, mang của Cephalopoda cũng không
có tiêm mao. Nước lưu thông trong xoang màng áo bằng cách thải ra - hút vào liên tục
nhờ sự co rút của cơ màng áo.
Cephalopoda có hệ tuần hoàn hoàn toàn kín, máu lưu thông qua động mạch, t
ĩnh mạch và
mao quản. Trong cơ thể của Cephalopoda không có xoang máu như các loài Mollusca
khác. Tim nhận máu chứa oxy từ mang và chuyển tới mô, ở mỗi mang có một tim mang
(branchial heart) giúp làm tăng áp lực máu đẩy máu qua mao mạch mang (Hình 38). Sắc
tố vận chuyển oxy ở mực là hemocyanin, hàm lượng oxy kết hợp với sắc tồ vận chuyển
thường rất cao. Vì vậy, hệ tuần hoàn của Cephalopoda trao đổi khí rất hiệu quả, điều này
giúp ích cho
đời sống năng động của chúng.

Cùng với sự hình thành phễu bơi, chân của Mollusca tổ tiên biến đổi thành xúc tay xung
quanh đầu của Cephalopoda ngày nay trong quá trình tiến hóa (Hình 38). Vì vậy, miệng
của Cephalopoda nằm giữa các xúc tay. Tùy từng loài mà số lượng xúc tay là 8 hoặc 10,
riêng Nautilus có khoảng 40 xúc tay. Ngoại trừ Nautilus, xúc tay của hầu hết các loài có
những giác bám nhỏ để bám chặt vào vật bám hoặc dùng để bắt mồi. Trên xúc tay cũng
có những núm cả
m giác có chức năng xúc giác và vị giác, tất cả Cephalopoda đều phát
triển khả năng cảm giác hóa học.
Mức độ tập trung cơ quan cảm giác và mô thần kinh ở Cephalopoda rất cao so với những
loài động vật không xương sống khác. Cephalopoda có một não to và cấu trúc phức tạp
(Hình 41). Não của Octopus vulgaris chia thành 10 thùy. Các nghiên cứu về tập tính của
Cephalopoda cho thấy chúng có khả năng nhớ và học tập. Fiorito và Scotto (1992) đã
nghiên cứ
u trên loài Octopus vulgaris thu được từ vịnh Naples (Italia), đầu tiên 44 Bạch
tuộc được dạy nhặt lấy những quả bóng nhựa màu trắng và màu đỏ. Nếu chúng nhặt đúng
thì được thưởng thức ăn, nếu nhặt sai thì bị gây sốc nhẹ (gây sốc bằng điện), sau 17-21
lần tập, sau đó chúng được dùng để tiến hành thí nghiệm về khả năng học tập và khả
năng nhớ mà không có s
ự thưởng hay phạt (không cho thức ăn và gây sốc khi thí
nghiệm). Kết quả, hầu hết những cá thể Bạch tuộc được dạy nhặt bóng màu đỏ thì nhặt
đúng bóng màu đỏ và những cá thể được dạy nhặt bóng màu trắng thì cũng nhặt bóng
màu trắng. Kết quả cũng tương tự như trên khi thực hiện lại sau 5 ngày. Thí nghiệm này
cho thấy Octopus vulgaris có khả năng học tập và nhớ. Mộ
t số thí nghiệm về sự phân biệt
các vật thể cho kết quả là Cephalopoda có thể phân biệt được hình dáng, màu sắc, cấu
trúc bế mặt vất thể nhưng chúng lại không thể phân biệt được hai vật thể chỉ khác nhau
về khối lượng. Một điều ngạc nhiên nữa là chúng không có phản ứng với âm thanh ngoại
trừ âm thanh có tần số rất thấp. Có thể Cephalopoda không cảm nhận
được âm thanh là
một sự thích nghi chống lại địch hại là cá voi và cá heo. Hai loài cá này dùng âm thanh để

làm choáng váng con mồi.




180

Hình 41: (a) Cấu trúc não của Cephalopoda. (b) Mắt của Bạch tuộc,
khác với mắt của động vật có xương sống, mắt của Cephalopoda điều
tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể về sau hoặc ra trước chứ không
phải thay đổi hình dạng của thủy tinh thể. Theo Wells, Lower
Animals.Copyright © McGraw-Hill Company, Inc., New York. Trích
dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000.
Mắt của Nautilus đơn giản, không có thủy tinh thể, có thể phân biệt hình dáng vật th
ể
nhưng không rõ. Ngược lại, mắt của các loài khác thì tương tự như ở động vật hữu nhũ.
Mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ là bằng chứng của sự hội tụ trong quá trình
tiến hóa, hai nhóm tiến hóa độc lập nhau nhưng cuối cùng mắt chúng có cấu tạo tương tự
nhau. Mắt của Cephalopoda có giác mạc, thủy tinh thể, lòng đen, đồng tử và võng mạc.
C
ả mắt của Cephalopoda và động vật hữu nhũ đều có thể điều tiết mặc dù hai quá trình
điều tiết có khác nhau. Hầu hết động vật hữu nhũ điều tiết bằng cách thay đổi hình dáng
của thủy tinh thể. Ngược lại, Cephalopoda điều tiết bằng cách di chuyển thủy tinh thể xa
hoặc gần võng mạc.
Rõ ràng Cephalopoda tiến hóa qua hàng trăm triệu năm
để thích nghi với đời sống năng
động và ăn động vật bao gồm: (i) sự thoái hóa của vỏ; (ii) thay đổi cách chống lại địch
hại; (iii) thay đổi cách hô hấp và di chuyển; (iv) thay đổi chân, màng áo và hệ tuần hoàn
(v) và đặc biệt là phát triển rất mạnh phần đầu, cơ quan cảm giác, não và hệ thần kinh.
Nguyên nhân nào dẫn đến sự tiến hóa cao từ dạng Mollusca điển hình? Áp lực nào dẫn

đến sự chọn l
ọc ngược lại với cách bảo vệ chắc chắn bằng vỏ ngoài? Sự tiến hóa đa dạng
của cá xương đã dẫn đến sự cạnh tranh khốc liệt giữa cá và Cephalopoda, chỉ có những
loài tiến hóa có hình dạng và đời sống giống như cá mới có thể vượt qua áp lực cạnh
tranh đó mà tồn tại cho đến ngày nay.

181
CHƯƠNG X: PHÂN LOẠI TỔNG QUÁT NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM

Hệ thống phân loại Mollusca được phát triển dựa trên một số căn cứ sau:
- Cấu tạo, hình dạng và số lượng của vỏ
- Sự phát triển của phần đầu (đầu phát triển hay thoái hóa).
- Hình dạng chân
- Cấu tạo của hệ thần kinh
- Vị trí, cấu tạo và số lượ
ng của cơ quan hô hấp (mang, phổi)
- Cấu tạo của phiến hàm, lưỡi sừng và răng sừng
- Đơn tính hay lưỡng tính
Tùy theo giai đoạn phát triển của phân loại học và tùy theo tác giả, hệ thống phân loại
của ngành Mollusca có thể khác nhau. Trước đây, có nhiều hệ thống phân loại như:
Pensenner (1892), Parke (1897), Cooke (1917) mà tiêu biểu là hệ thống phân loại của
Pensenner và Thiel đã chia ngành Mollusca thành 5 lớp (Theo Nguyễn Chính, 1996).
Theo hệ thố
ng phân loại này, dựa vào cấu tạo hệ thần kinh song song mà các tác giả trên
xếp bốn nhóm: Chaetodermomorpha, Neomeniomorpha, Monoplacophora và
Polyplacophora chung vào một lớp đó là Amphineura (xem Hình 42).
Gần đây, một số nhà phân loại học dựa vào cấu tạo của vỏ đã chia ngành Mollusca thành
7 hoặc 8 lớp khác nhau. Tiêu biểu là hệ thống phân loại của E.E. Ruppert & R.D. Barnes
(1994), J.A. Pechenik (2000), R.S.K Barnes et al., 2000. Theo hệ thống phân loại của
J.A. Pechenik (2000) và E.E. Ruppert & R.D. Barnes (1994) thì lớp Amphineura được

tách thành 3 lớp mới đ
ó là Aplacophora, Monoplacophora và Polyplacophora. Các lớp
Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và Cephalopoda không có gì thay đổi so với các hệ
thống phân loại trước đây, do đó, theo cách phân chia này ngành Mollusca gồm có 7 lớp.
Theo R.S.K. Barnes et al. (2000) thì lớp Aplacophora được tách thành 2 lớp mới đó là
Chatodermomorpha, Neomeniomorpha. Các lớp còn lại cũng tương tự như cách phân
chia của J.A. Penchenik và E.E. Ruppert và R.D. Barnes (1994). Như vậy, theo R.S.K.
Barnes et al. (2000) thì ngành Mollusca được chia thành 8 lớp (Hình 43). Ngoài ra, một
số giáo trình giảng dạy Động vật không xươ
ng sống (Invertebrates) của các trường Đại
học Paisley (
Http://www-biol.paisley.ac.uk/courses/Tatner/biomedia/units/moll1.htm) và
Đại học Aarhus (Đan Mạch) cũng chia ngành Mollusca thành 8 lớp: Caudofoveata,
Solengastres, Monoplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia, Scaphopoda và
Cephalopoda. Trong tài liệu này chúng tôi trình bày hệ thống phân loại Mollusca được sử
dụng phổ biến hiện nay đó là hệ thống phân loại của J.A. Penchenik (2000) và E.E.
Ruppert & R.D. Barnes (1994) nhưng có sửa đổi, tách lớp Aplacophora thành hai lớp
Caudofoveata và Solengastres giống như cách phân chia trong giáo trình Động vật không
xương sống của trường Đại học Paisley và Đại học Aarhus.



182

Lớp Lớp phụ Bộ

Placo
p
hora
A

p
laco
p
hora
A
r
chaeo
g
astro
p
oda
Meso
g
astro
p
oda
Steno
g
lossa
Acoela
Pleurocoela
Ptero
p
oda
Saco
g
lossa
Basommato
p
hora

St
y
lommato
p
hora
Taxodonta
Anisom
y
aria
Eulamellibranchia
Ammonoidea
Nautiloidea
Deca
p
oda
Octo
p
oda
Tetrabranchia
Dibranchia
Prosobranchia
O
p
istho
b
ranchia
Pulmonata
Ce
p
halo

p
oda
Sca
p
ho
p
oda
Bivalvia
Gastro
p
od
a

Am
p
hineura

Hình 42: Hệ thống phân loại Mollusca theo Pensenner (1892), trích
dẫn bởi Nguyễn Chính (1996)

183


Lớp Lớp phụ Liên bộ Bộ

Pach
y
te
g
mentaria
Caudofoveata
A
p
lote
g
mentaria
Ischnochitonida
Tr
y
blidiida
Le
p

ido
p
leurida
Pleurotomariida
Acanthochitonida
Doco
g
lossida
N
eritida
Anisobranchida
Cocculinifornia
N
eotaenio
g
lossa
Architaenio
g
lossa
Ectobranchiada
Archaeo
p
ulmonata
Hetero
g
lossa
Steno
g
lossa
Onchidiida

Basommato
p
hora
St
y
lommato
p
hora
Ce
p
halas
p
ida
Soleolifera
Rhodo
p
ida
N
udibranchia
Anas
p
ida
Sacco
g
lossa
P
y
ramidellomor
p
ha

Pleurobranchomor
p
ha
Umbraculomor
p
ha
Arcida
N
uculida
Solem
y
ida
Tri
g
oniida
M
y
tilida
Pteriida
M
y
ida
Unioniida
Venerida
Dentalida
Pholadom
y
ida
Porom
y

ida
Se
p
iida
Si
p
honidentalida
N
autilida
Vam
py
romor
p
ha
Teuthida
Octo
p
oda
Chaetodermomor
p
ha
N
eomeniomor
p
ha
Mono
p
laco
p
hora

Pol
yp
laco
p
hora
Gastro
p
oda
Bivalvia
Sca
p
ho
p
oda
Ce
p
halo
p
oda
Heterobranchia
Proso
b
ranchia
Pulmonata
G
y
mnomor
p
ha
O

p
isthobranchia
Allo
g
astro
p
oda
N
autiloidea
Ce
p
halo
p
oda
Lamellibranchia
Protobranchia
Ctenidiobranchia
Palaeobranchia
Pteriomor
p
ha
Palaeoheterodonta
Heterodonta
Anomalodesmata

Hình 43: Hệ thống phân loại Mollusca theo R.S.K Barnes et al.,
2000

184



I. NGÀNH PHỤ ACULIFERA (TRÊN THÂN CÓ GAI)
Có gai, vảy bằng chất vôi được tiết ra từ tế bào đặc biệt trong mô màng áo hoặc vị trí đặc
biệt trong màng áo. Gồm có 3 lớp:
1.1 Lớp Polyplacophora
Có khoảng 500 loài được chia thành 13 họ. Các họ tiêu biểu gồm:
Họ Lepidopleuridae: Giống Lepidopleurus. Không giống với ốc Song kinh (Chiton)
sống ở vùng biển cạn hay vùng triều, hầu hết các loài trong họ này đều tìm thấy ở các
vùng nước sâu dưới 7.000 mét.
Họ Ischnochitonidae: Giống Ischnochiton, Lepidochitona, Tonicella. Các loài thuộc
họ này hầu hết sống trên đá ở vùng nước cạn hoặc ở các bãi Hàu. Họ này có khoảng
40% trong tổng số loài ốc Song kinh.
Họ Chaetopleuridae: Giống Chaetopleura.
Họ Mopaliidae: Giống Mopalia. Nhóm này có lông giống như rêu phủ. Vành đai
màng áo của Mopalia spp. phủ bởi nhiều gai nhỏ. Các loài thuộc giống Placiphorella
ăn động vật, thức ăn của chúng là giun nhiều tơ và giáp xác.
Họ Chitonidae: Giống Chiton, Acanthopleura. Họ này chiếm khoảng 20% tổng số
loài ốc Song kinh
Họ Acanthochitonidae: Giống Cryptochiton – Nhóm ốc Song kinh lớn nhất, kích
thước lớn hơn 40 cm. Các phiến vỏ che kín cả phần vành đai màng áo. Cryptoplax -
một nhóm ốc Song kinh lạ, dạng giun với cơ thể có thể co giãn rộng. Chúng sống
trong các kẽ đá ở vùng Ấn Độ-Thái Bình Dương. Nhóm này cũng chiếm khoảng 20%

tổng số loài ốc Song kinh.
1.2 Lớp Solenogastres (= Neomeniomorpha)
Tất cả các loài thuộc lớp này có chân nhỏ, mỏng manh đặt trong một rãnh hẹp chạy dọc
theo bề mặt bụng từ sau miệng đến xoang màng áo. Nhiều loài không có lưỡi sừng,
không có mang lược. Tất cả các loài đều lưỡng tính, sống hoàn toàn ở biển, bò trong bùn
hoặc cộng sinh trên cơ thể Cnidaria. Có tất cả 21 họ với khoảng 180 loài.
Họ Neomeniidae: Giống Neomenia
1.3 Lớp Caudofoveata (= Chaetodermomorpha)
Các loài thuộc nhóm này không có chân và cũng không có rãnh bụng. Tất cả các loài đều
có một lưỡi sừng và một đôi mang lược, sống hoàn toàn ở biển vùi mình trong đáy bùn.
Họ Chaetodermatidae: Giống Chaetoderma, Falcidens.

II. NGÀNH PHỤ CONCHIFERA (VỎ LIỀN)
Mô màng áo tiết ra một hoặc nhiều vỏ vôi nhưng không có gai, vảy. Có 5 lớp
2.1 Lớp Monoplacophora (Vỏ một tấm)
Có 19 loài được mô tả, tất cả đều thuộc 1 họ (Neopilinidae). Micropilina, Neopilina,
Rokopella, Vema. Loài có kích thước lớn nhất là Neopilina galatheae (37mm). Loài nhỏ
nhất là Micropilina arntzi (<1mm).

185
2.2 Lớp Gastropoda (Chân bụng)
Lớp này có ít nhất 40.000 loài đã được mô tả.
2.2.1 Lớp Phụ Prosobranchia (Mang trước)
Lớp phụ này có ít nhất 20.000 loài đã được mô tả, bao gồm hơn 140 họ.
2.2.1.1 Bộ Archaeogastropoda (Chân bụng cổ)
Nhóm ốc này có nhiều đặc điểm nguyên thủy, với nhiều loài có một đôi tuyến dưới
mang, một đôi cơ quan khứu giác (osphradium), một đôi tâm nhĩ, một đôi thận và một
đôi mang lược. Các hạch thần kinh phân bố thành từng cặp và nối với nhau bởi các dây
thần kinh dài. Lưỡi s
ừng có nhiều răng. Hầu hết các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là

những loài ốc biển ăn thực vật bao gồm khoảng 50 loài Bào ngư, vài loài sống trên cạn và
vài loài sống trong nước ngọt. Các loài thuộc bộ Archaeogastropoda là những loài thụ
tinh ngoài điển hình và là nhóm duy nhất trong số ốc phát triển qua giai đoạn ấu trùng
bánh xe bơi lội tự do trong nước. Nhóm này có khoảng 5.000 loài thuộc 26 họ khác nhau.
Nhóm họ Pleurotomariacea
Có tất cả 4 họ
, các họ tiêu biểu gồm:
Họ Haliotidae: Giống Haliotis (Bào ngư). Bào ngư là loài ăn thực vật, có khoảng 50 loài
sống trong vùng biển cạn, bò chậm chạp trên nền đáy cứng như đá. Thịt của chúng dùng
làm thực phẩm cho con người và vỏ của chúng được dùng làm hàng mỹ nghệ.
Họ Neomphalidae: Giống Neomphalus. Nhóm này là những loài ốc biển sâu, gần đây
được tìm thấy ở độ sâu 2.400 m ở vực Galapagos của Thái Bình Dương. Nhóm này được
xem là hóa thạch sống vì có nhiều đặc điểm nguyên thủy.
Nhóm họ Fissurellacea: (Ốc nón lỗ khoá)
Chỉ có một họ.
Họ Fissurellidae: Giống Fissurella, Emarginula, Emarginella, Diodor. Nhóm này còn
được gọi là ốc nón lỗ khóa bởi vì trên đỉnh vỏ có lỗ, qua đó nước thoát ra sau khi đã đi
qua mang để trao đổi khí. Tất cả các loài thuộc họ này đều sống ở biển.
Nhóm họ Patellacea (Ốc nón)
Có tất cả 5 họ, các họ tiêu biểu gồm:
Họ Acmaeidae: Giống Acmaea. Là những loài ốc nón biển, mang lược bên phải thoái hóa
chỉ còn lại mang bên trái.
Họ Patellidae: Giống Patella, Tectura. Là ốc nón biển nhưng nhóm này có cả 2 mang
lược bên phải và bên trái.
Nhóm họ Cocculinacea
Có hai họ, tiêu biểu là Cocculinidae
Họ Cocculinidae: Giống Cocculina. Là nhóm ốc nón sống ở biển sâu, được tìm thấy ở độ
sâu hơn 9.000 m. Phần lớn các loài trong họ này đều ăn gỗ, một số loài ăn nang của động
vật chân đầu, vòi của giun nhiều tơ và xương của cá chết.
Nhóm họ Trochacea

Có 8 họ, tiêu biểu là Trochidae.

186
Họ Trochidae: Giống Gibbulla, Margarites, Calliostoma, Cittarium, Tegula, Monodonta
(top shells). Tất cả các loài thuộc nhóm họ này đều sống trong môi trường nước mặn, đa
số ăn thực vật. Nắp ốc bị hoá vôi.
Nhóm họ Neritacea
Có 6 họ, các họ tiêu biểu gồm:
Họ Neritidae: Giống Nerita. Đây là họ tiến hóa nhất trong Bộ Archaeogastropoda biểu
hiện qua thận phải và mang lược phải (ctenidium) mất đi và đặc điểm sinh học cũng như
cấu tạo của tuyến sinh dục không bình thường. Đa số các loài trong họ này đều sống ở
biển, một số sống ở cửa sông, nước ngọt hoặc ở trên cạn.
Họ Hydrocenidae: Giống Hydrocena. Đây là họ thuộc bộ chân bụng cổ sống trên cạn với
xoang màng áo dần hình thành phổi, không mang lược.
Họ Helicinidae: Giống Helicina, Alcadia, gồm những con ốc sống trên mặt đất, một số
rất ít sống trên cây.
2.2.1.2 Bộ Mesogastropoda (hay Taenioglossa)
Mang lược phải mất đi và chỉ còn mang lược trái (mang đơn), một số loài không còn
mang. Đầu có một đôi xúc tu với mắt ở mỗi gốc xúc tu. Thận phải biến mất hoặc biến đổi
thành hệ sinh dục. Tim chỉ còn một tâm nhĩ. Dải răng chitin g
ồm có 7 răng ở mỗi hàng.
Tất cả các loài trong bộ này đều thụ tinh trong, đa số ấu trùng sống tự do. Ở một số loài,
rìa của màng áo hình thành 1 ống siphon. Đa số các loài trong bộ này đều sống tự do
trong môi trường biển, một số sống trên cạn, trong nước ngọt hoặc sống ký sinh. Có
khoảng 10.000 loài trong 95 họ.
Nhóm họ Viviparacea
Có 3 họ, tiêu biểu gồm các họ:
Họ Viviparidae: Giống Viviparus. Gồm những loài sống trôi nổi trong nước ngọt. Xúc tu
bên phải của con đực biến đổi phục vụ cho quá trình giao phối.
Họ Bithyniidae: Giống Bithynia. Sống trôi nổi trong nước ngọt và là ký chủ trung gian

trong vòng đời của sán lá ký sinh trong ruột Opisthorchis tenuicollis.
Nhóm họ Littorinacea
Có 5 họ, tiêu biểu gồm các họ:
Họ Lacunidae: Giống Lacuna. Nhóm này là những ốc nhỏ, phổ biến sống trong môi
trường biển ở xứ lạnh.
Họ Littorinidae: Giống Littorina, Melarhaphe, Tectarius (ốc đụn, ốc mút). Đa số các loài
thuộc họ này sống trong môi trường nước mặn, ăn thực vật có kích thước nhỏ hơn 2,5
cm. Hầu hết sống ở vùng triều, một vài loài chỉ tìm thấy ở vùng cao triều.
Họ Pomatiasidae:
Giống Pomatias. Ốc sống trên cạn ở giữa xác lá rụng hoặc rêu. Hình
dạng chân khác thường, di chuyển bằng cách cử động xen kẽ giữa hai mép của chân.
Nhóm họ Risoacea
Rất đa dạng bao gồm 25 họ, tiêu biểu là các họ sau:
Họ Hydrobiidae:
Giống Hydrobia. Kích thước nhỏ (chiều cao khoảng 6 mm) đa số sống
ở nước ngọt, một số sống ở nước lợ và ít loài sống trên cạn. Con non khi mới nở có dạng
ốc nhỏ chỉ có loài H. ulvae là có dạng ấu trùng bơi lội tự do trong nước.

187
Họ Caecidae: Giống Caecum. Gồm những loài sống ở biển có kích thước rất nhỏ (chiều
dài khoảng vài mm), vỏ hình ống.
Nhóm họ Cerithiacea
Có 15 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Cerithiidae:
Giống Cerithium, Bittium, Litiopa, Batillaria. Tất cả các loài thuộc họ
này sống trong môi trường biển ở vùng nước nông và ăn mùn bã hữu cơ.
Họ Pleuroceridae:
Giống Pleurocera, pachychilus, Leptoxis. Là nhóm chân bụng phân
bố rộng trong môi trường nước ngọt, thường trong ao, hồ, suối.
Họ Turritellidae:

Giống Turritella, Vermicularia. Gồm những loài sống trong nước biển,
ăn những vật chất lơ lửng.
Họ Vermetidae:
Giống Vermetus, Serpulorbis, Petaloconchus, Dendropoma, gồm những
ốc nước mặn không di chuyển và ăn những chất lơ lửng. Vỏ của chúng cuộn lại giống
như được tạo thành từ nhiều cá thể giun nhiều tơ.Vỏ rắn chắc như ciment hoặc như đá.
Nhóm họ Heterogastropoda
Gồm 4 họ, rất khó phân biệt chúng thuộc lớp phụ Prosobranchia hoặc lớp phụ
Opisthobranchia. Có hoặc không có xúc tu. D
ải răng chitin gồm 7 răng mỗi hàng. Đa số
các loài ăn thịt.
Họ Architectonicidae:
Giống Architectonica, Philippia. Họ này gồm những loài sống
trong vùng biển ấm có vỏ hình nón hoặc hình dĩa, sống ở nơi nước sâu khoảng 2000m.
Họ Pyramidellidae:
Giống Boonea, Odostomia, Pyramidella. Tất cả các loài sống ở nước
mặn ăn thịt hoặc sống ngoại ký sinh trên động vật không xương sống như Mollusca khác.
Chúng đâm vào vật chủ bằng một ống nhọn và hút vào cơ thể thông qua một vòi. Những
loài thuộc họ này rất dễ nhầm lẫn với các loài thuộc lớp phụ Opisthobranchia này thuộc
phân lớp mang sau.
Nhóm họ Epitoniacea
Có 3 họ, tiêu biể
u gồm:
Họ Epitoniidae:
Giống Epitonium. Đây là những loài sống bám trên san hô.
Họ Janthinidae:
Giống Janthina. Tất cả các loài đều sống ở ngoài khơi và trôi giạt theo
đám chất nhầy và bọt nước. Chúng là những động vật ăn thịt chủ yếu ăn thủy tức trôi nổi
trong nước (siphonophores) và có tuyến sinh dục lưỡng tính với đặc tính ban đầu là con
cái sau đó chuyển thành con đực.

Nhóm họ Eulimacea
Có 6 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Eulimidae:
Giống Eulima, Stilifer. Họ này gồm những loài ốc sống vùng nước mặn,
chủ yếu sống ngoại ký sinh trên động vật da gai, hút chất dinh dưỡng từ động vật chủ
thông qua một vòi dài.
Họ Entoconchidae: G
iống Entoconcha, Thyonicola. Tất cả các loài sống nội ký sinh
trong hải sâm (Holothuria). Con cái trưởng thành không có vỏ và có hình giun. Chúng có
thể đạt đến chiều dài 1,3 m. Con đực có kích thước rất nhỏ và thường vùi trong mô của
con cái như một túi tinh hoàn nhỏ.
Nhóm họ Strombacea

188
Có 3 họ, tiêu biểu là Strombidae.
Họ Strombidae:
Giống Strombus (ốc xà cừ biển). Những loài này là nguồn thực phẩm có
giá trị ở một số khu vực vùng nhiệt đới.
Nhóm họ Calyptraeidae
Có 4 họ, tiêu biểu là Calyptraeacea.
Họ Calyptraeacea:
Giống Calyptraea (vỏ hình cốc hay hình đĩa), giống Crepidula (vỏ
dạng hình đế giày). Một số loài có đặc tính giống như ốc nón (ăn thực vật, sống bám trên
đá). Nhiều loài ăn vật chất lơ lửng trong nước, thức ăn được thu gom nhờ tiêm mao trên
mang. Nhiều loài sống tập đoàn bám chồng lên nhau, con cái ở dưới và con đực ở phía
trên. Tất cả các loài đều ở dạng lưỡng tính.
Nhóm họ
Cypraecea
Có 6 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Cypraeidae:

Giống Cypraea (ốc mõ chùa). Tất cả sống khu vực nông vùng biển nhiệt
đới. Vỏ ốc trơn láng có chiều dài từ 4-7,5 cm. Con ấu niên và con trưởng thành không có
nắp vỏ.
Họ Ovulidae:
Giống Cyphoma, Ovula, Simnia. Đa số là loài ốc ăn thịt, sống vùng biển
nhiệt đới, thức ăn là các tập đoàn Cnidaria (sứa, thủy tức, san hô).
Nhóm họ Heteropoda
Có 3 họ, tất cả ăn thịt, sống ở vùng biển khơi.
Họ Atlantidae:
Giống Atlanta. Là loài ốc nhỏ có vỏ cuộn tròn, mỏng và dễ vỡ. Ốc có thể
thu mình hoàn toàn trong vỏ. Mắt to và có vòi nằm ở phía đầu. Thức ăn ưa thích của
chúng là các loài động vật chân bụng sống trôi nổi (Pteropoda).
Họ Carinariidae:
Giống Carinaria. Vỏ của chúng dạng phẳng, mỏng và có kích thước rất
nhỏ không thể chứa toàn bộ cơ thể. Vòi rất phát triển, cơ thể có thể dài đến 0,5 m.
Họ Pterotracheidae:
Giống Pterotrachea. Nhóm này không có vỏ, màng áo và xoang
màng áo. Cơ thể hình tròn, trong suốt, có thể dài đến 20 cm.
Nhóm họ Naticacea
Họ Naticidae: Giống Natica, Polinices, Lunatia (ốc mặt trăng). Nhóm này sống ở nước
mặn ở nơi có đáy cát hoặc bùn, thức ăn ưa thích là các loài Bivalvia hoặc Gastropoda
khác. Chúng khoan nhiều lỗ nhỏ trên vỏ của con mồi, sử dụng lưỡi sừng (dãy răng kitin)
tiết enzym tiêu hóa và sau đó chèn vòi vào để hút lấy chất dinh d
ưỡng. Naticidae có thể
tích lũy nước ở chân và nước được đẩy ra ngoài qua những lỗ ở cuối chân trước khi thu
chân vào trong vỏ.
Nhóm họ Tonnacacea
Có 5 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Tonnidae:
Giống Tonna. Nhóm này sống ở biển, nơi có nền đáy cát ở độ sâu hơn

5.000 m. Thức ăn rất đa dạng từ động vật không xương sống đến cá bằng cách tiêm vào
con mồi acid sulfuric hoặc chất gây tê liệt do chúng tiết ra.
Họ Cymatiidae:
Giống Cymatium, Fusitriton, Charonia. Là các loài ốc sống ở vùng biển
ấm. Thức ăn là Mollusca và động vật da gai, làm tê liệt con mồi bằng acid sulfuric.

189
Họ Bursidae: Giống Bursa. Hầu hết các loài sống ở vùng biển cạn, ấm, thức ăn chủ yếu
là các loại giun. Chúng tiết ra acid làm tê liệt con mồi và nuốt con mồi thông qua một vòi
và thực quản.
2.2.1.3 Bộ Neogastropoda (Chân bụng tiến hóa)
Neogastropoda gồm những loài tiến hoá nhất trong lớp Gastropoda. Tất cả các loài thuộc
bộ này sống ở môi trường nước mặn và đa số ăn động vật. Giống nh
ư bộ
Mesogastropoda, Neogastropoda chỉ có một mang, một tâm nhĩ. Tuy nhiên, mỗi hàng
của dải răng kitin có không quá 3 răng (Stenoglossa). Cơ quan khứu giác và hai tấm lược
mang đặc biệt phát triển, thụ tinh trong. Nhiều loài phát triển đến giai đoạn ấu niên mà
không qua giai đoạn ấu trùng bơi lội tự do. Nếp gấp của xoang màng áo hình thành một
ống hút nước để hút nước vào xoang màng áo. Bộ này gồm khoảng 5.000 loài nằm trong
21 họ.
Nhóm họ
Muricacea
Có 17 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Muricidae:
Giống Urosalpinx, Thais, Nucella, Concholepas, Drupa, Murex,
Ocenebra. Là những ốc sống ở vùng biển cạn, chúng khoan những lỗ qua lớp vỏ của
Hàu, Gastropoda hay Bivalvia, chúng tiêm một loại acid đặc biệt được tiết ra từ những
tuyến trên chân kết hợp với sự cạp của lưỡi sừng. Trong vòng đời của chúng, không qua
giai đoạn ấu trùng sống trôi nổi, đa số phát triển thành ấu niên sống bám chặt vào nền đáy
cứ

ng. Người Phê-ni-xi và người Hy Lạp cổ đại đã nhuộm những cái áo choàng nghi lễ
màu tía của họ bằng cách sử dụng các chất tiết ra từ nhiều loài Murex.
Họ Buccinidae:
Giống Buccinum, Neptunea, Colus. Đây là một họ lớn, tất cả sống trong
nước mặn và đa số ăn động vật.
Họ Columbellidae:
Giống Columbella, Anachis. Các loài này sống trong nước mặn, đa số
là những con ốc nhỏ có chiều cao nhỏ hơn 0,5 cm bao gồm những loài ăn động vật và ăn
thực vật.
Họ Nassariidae:
Giống Nassarius, Ilyanassa. Gồm những loài ốc ăn động vật, thực vật
và cả xác động vật bị thối rữa. Hầu hết sống trên bùn hoặc cát trong nước mặn, một số
sống ở vùng nước lợ, một vài loài sống ở nước ngọt.
Họ Melongenidae:
Giống Busycon, Melongena. Gồm những lòai ốc kích thước lớn, chiều
dài đạt khoảng 60 cm. Đa số sống trong vùng biển nhiệt đới, nơi nước cạn, ăn thịt hoặc
xác động vật thối rữa.
Họ Fasciolariidae:
Giống Fasciolaria, Pleuroplaca. Là những loài ốc kích thước lớn,
chiều dài có thể đạt đến 60 cm.
Nhóm họ Conacea
Có 3 họ, tiêu biểu là Conidae.
Họ Conidae:
Giống Conus. Có khoảng 500 loài, đa số ăn thịt, sống ở vùng biển nhiệt đới
trên những rạn san hô. Chất độc được tiết ra từ những tuyến tiết chất độc và tiêm vào con
mồi thông qua răng bên nhọn của dải răng chitin.
2.2.2 Lớp phụ Opisthobranchia (Mang sau)
Có khoảng 2.000 loài trong 120 họ, đa số sống trong nước mặn.

190

2.2.2.1 Bộ Cephalaspidea
Các giống tiêu biểu gồm: Bulla, Haminoea, Hydatina, Retusa. Tất cả các loài trong bộ
này đều có vỏ, hầu hết có vỏ ngoài giống như lớp phụ mang Prosobranchia hoặc có vỏ
trong. Giống như Prosobranchia, hệ thống thần kinh hoàn toàn xoắn (thần kinh chéo). Đa
số sống ở nước mặn, ăn động vật và nuốt nguyên con mồi. Chúng sử dụng những tấm đá
vôi cứng trong xoang miệng để
nghiền nát con mồi. Bộ này gồm 31 họ.
2.2.2.2 Bộ Runcinoidea
Có 2 họ, tiêu biểu là Runcinidae.
Họ Runcinidae:
Là những con ốc dạng hình giun dài. Chiều dài ngắn hơn 0,8 cm. Vài
loài có vỏ thoái hoá và không có loài nào có nắp ốc. Tất cả là những động vật lưỡng tính,
có lược mang và ăn tảo sợi.
2.2.2.3 Bộ Acochlidioidea
Có 7 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Acochlidiidae:
Giống Acochilidium, Microhedyle. Là những loài ốc hình giun dài
sống ở nước mặn với nền đáy sỏi, cát. Không có xoang màng áo, mang lược hoặc vỏ.
Một số loài sống trong nước ngọt ở Indonesia, Palau và phía tây Ấn độ. Chiều dài của đa
số ốc trong bộ này khoảng 2-5 mm. Tất cả các loài đều lưỡng tính, cơ quan sinh dục đực
ở một vài loài là một ống nhọn dùng để bơm tinh trùng vào bộ phận sinh dục cái.
2.2.2.4 B
ộ Sacoglossa (Ascoglossa)
Có 7 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Elysiidae:
Giống Elysia. Ở các loài trong họ này, vỏ biến mất trong quá trình biến thái
và không có mang thứ sinh (cerata). Chân thường có những nếp gấp bên còn gọi là chi
bên (parapodia) là những nếp gấp trên bề mặt lưng. Xoang màng áo, lược mang và cơ
quan cảm nhận hoá học biến mất. Lỗ hậu môn đổ ra phía bên phải con vật. Các loài trong
bộ này đều lưỡng tính, ăn thực vật. Con trưởng thành có chiều dài nhỏ hơn 1cm. Một số

ít loài ốc có tảo đơn bào sống cộ
ng sinh trong mô của chúng làm cho chúng có màu xanh
lục.
Họ Juliidae:
Giống Berthelinia, Julia. Hình thành 2 mảnh vỏ, nhìn bên ngoài thì giống
như động vật hai mảnh vỏ (Bivalvia). Tuy nhiên, ấu trùng có vỏ cuộn giống như các loài
chân bụng khác, có thể tìm thấy ở mảnh vỏ bên trái. Các loài thuộc họ này có xoang
màng áo, cơ quan cảm nhận hoá học và mang, không có mang thứ sinh. Một số loài có
màu xanh do tảo cộng sinh trong mô, kích thước nhỏ hơn 1cm. Chúng sống ở vùng nhiệt
đới và ăn các loài tảo lớn (Caulerpa).
2.2.2.5 Bộ Anaspidea (
Aplysiacea)
Họ Aplysiidae:
Giống Aplysia (thỏ biển). Là những loài ốc có kích thước lớn, chiều dài
hơn 75 cm, cân nặng đến 16 kg. Cuống khứu giác giống như tai thỏ. Vỏ trong mỏng nằm
ẩn trong màng áo. Xoang màng áo (có chứa 1 mang lược) ở phía bên phải của ốc do sự
giảm xoắn (detorsion) của vỏ. Tất cả các loài ốc trong họ này đều lưỡng tính. Chỗ nhô ra
từ chân ở phần bên, lớn, còn gọi là chi bên, có dạng thùy giúp con vật có thể bơi lộ
i trong
nước. Tế bào thần kinh ở thỏ biển lớn gấp 100-1.000 lần so với tế bào thần kinh ở người.
2.2.2.6 Bộ Notaspidea
Có 3 họ, tiêu biểu là Pleurobranchidae.

191
Họ Pleurobranchidae: Giống Pleurobranchus, Pleurobranchaea, Berthella. Nhiều loài
không có vỏ hoặc có vỏ trong, mang vẫn còn tồn tại. Các tuyến trong hầu hoặc nằm rải
rác trên màng áo có thể tiết ra acid để tấn công con mồi. Các loài trong họ này ăn thịt, đặc
biệt là hải miên và hải tiêu. Vài loài có thể bơi trong môi trường nước.
2.2.2.7 Bộ Thecosomata.
Đây là nhóm động vật chân cánh có vỏ (shelled pteropods). Tất cả các loài đều sống ở

biển. Các loài trong bộ này đều sử dụng chân dạng chi bên
để bơi và tiết ra chất nhờn để
thu thức ăn. Gồm 5 họ, tiêu biểu là:
Họ Limacinidae (Spiratellidae):
Giống Limacina. Gồm những loài ốc có kích thước nhỏ
(nhỏ hơn 1 cm) vỏ cuộn trái, có xoang màng áo, nắp vỏ và cơ quan cảm nhận hoá học.
Tất cả lưỡng tính với tuyến sinh dục đực chín trước.
Họ Cavoliniidae (Cuvieriidae):
Giống Cavolinia, Clio. Là những loài ốc có vỏ không
cuộn với chiều dài 5 cm. Vỏ có hình chai, hình củ hoặc hình khiên hay hình nón. Không
có nắp vỏ nhưng có xoang màng áo, cơ quan cảm nhận hoá học và mang lược. Khi chết,
lớp vỏ rỗng trở thành một thành phần quan trọng của lớp nền đáy ở vùng nước ôn đới và
nhiệt đới.
Họ Cymbulidae:
Giống Gleba, Corolla, Cymbulia. Vỏ cuộn bị thoái hóa ở giai đoạn biến
thái và con trưởng thành tiết ra một lớp vỏ nhầy, trong suốt ở bên trong cơ thể. Tất cả các
loài thuộc họ này đều lưỡng tính.
2.2.2.8 Bộ Gymnosomata
Đây là động vật chân cánh không có vỏ, sống ở nước mặn gồm 7 họ, tiêu biểu là
Clionidae.
Họ Clionidae:
Giống Clione. Các loài thuộc họ này không có vỏ, không xoang màng áo
và mang nhưng có cơ quan cảm nhận hoá học. Chiều dài nhỏ hơn 4 cm. Tất cả các loài
trong họ này đều lưỡng tính.
2.2.2.9 Bộ Nudibranchia (Bộ mang trần)
Gồm 60 họ chiếm tỉ lệ từ 40-50% các loài trong lớp phụ mang sau. Trong quá trình biến
thái, lớp vỏ tiêu biến đi và con trưởng thành không có xoang màng áo và mang lược. Có
sự hiện diện của mang thứ sinh. Tất cả các loài sống trong môi trường n
ước mặn, lưỡng
tính.

Bộ phụ Doridoidea
Con trưởng thành không vỏ, không lược mang và xoang màng áo. Tất cả các loài trong
họ này đã phát triển mang thứ sinh nằm xung quanh hậu môn. Mang thứ sinh điển hình
(true cerata) có chứa phần mở rộng của hệ tiêu hóa thì không tồn tại. Tất cả đều lưỡng
tính và sống ở vùng nước mặn. Đa số ăn động vật chủ yếu là nhóm hải miên bao gồm 27
họ. Tiêu biểu g
ồm:
Họ Polyceratidae:
Giống Polycera.
Họ Hexabranchidae:
Giống Hexabranchus. Đây là nhóm ốc phân bố rộng khắp ở vùng
nhiệt đới, kích thước có thể đạt đến 30 cm và cân nặng 350 g. Chúng có thể bơi lội hoặc
bò.
Họ Rostangidae:
Giống Rostanga. Ốc có kích thước nhỏ, chiều dài nhỏ hơn 0,2 cm.
Mang là mang lược đơn hoặc mang lược kép (hình lông chim).

192
Họ Dorididae: Giống Doris, Austrodoris.
Họ Archidorididae:
Giống Archidoris. Là những loài ốc có thân mềm, to, chiều dài nhỏ
hơn 10 cm.
Họ Discodorididae (Diaululidae):
Giống Discodoris, Diaulula.
Bộ phụ Dendronotoidea
Gồm 10 họ, những loài trong bộ phụ này đều lưỡng tính, sống ở nước mặn và đa số có
mang thứ sinh điển hình. Ở nhiều loài, mang thứ sinh phân nhánh.
Họ Tritoniidae (Duvaucellidae):
Giống Tritonia. Đa số ăn thịt chủ yếu là san hô mềm
(Alcyonarians)

Họ Dendronotidae:
Giống Dendronotus. Thức ăn chủ yếu là thủy tức.
Họ Tethyidae:
Giống Melibe, Tethys. Các loài thuộc họ này chiều dài có thể đạt đến 30
cm. Mang thứ sinh rộng và dẹp một cách khác thường và trên đầu có vành mũ với nhiều
xúc tu, vành mũ có thể rộng đến 15 cm khi giãn rộng. Vành mũ và xúc tu được dùng để
bắt con mồi di động bao gồm giáp xác và cá.
Họ Dotoidae:
Giống Doto, Tenellia.
Bộ phụ Arminoidea
Đây cũng là nhóm ốc trần không vỏ, có 9 họ, tiêu biểu gồm:
Họ Arminidae:
Giống Armina. Là những con ốc sên nhỏ có chiều dài nhỏ hơn 5 cm.
Mang thứ sinh nằm ở dưới màng áo dày. Chúng sống ở vùng nước nông, ăn động vật và
thường kiếm mồi vào ban đêm, thường là những sinh vật biển phát quang (tập đoàn san
hô); Chúng có thể trở thành phát quang sau khi ăn.
Bộ phụ Aeolidoidea
Các loài thuộc bộ phụ bao gồm Sên biển với nhiều mang thứ sinh trên bề mặt lưng. Thức
ăn củ
a chúng là những Cnidaria ở vùng nước cạn, các chất độc thu được từ con mồi có
thể giúp chúng chống lại địch hại. Bộ phụ này có 14 họ:
Họ Coryphellidae:
Giống Coryphella.
Họ Pseudovermidae:
Giống Pseudovermis. Là các loài sên nhỏ, chiều dài nhỏ hơn 0,6
cm, thích nghi với đời sống ở những khe hở giữa sỏi, cát. Không có xúc tu đầu và cuống
khứu giác. Mang thứ sinh rất ngắn và nằm ở mặt bên.
Họ Tergipedidae (Cuthonidae):
Giống Cuthona, Tenellia, Cratena, Phestilla. Chiều dài
cơ thể nhỏ hơn 2,5 cm. Vài loài ăn thuỷ tức.

Họ Glaucidae:
Giống Glaucus, Hermissenda, Phidiana. Tất cả các loài thuộc họ này ăn
động vật, chủ yếu là Cnidaria, Annelida và Mollusca. Những loài ốc thuộc hoặc có họ
hàng gần với giống Glaucus thì sống ngoài khơi, ăn Siphonophore (Scaphopoda), với các
chất độc thu được từ con mồi, những con sên này nguy hiểm ngay cả đối với con người.
Cơ quan sinh dục đực có hình gai nhọn.
Họ Aeolidiidae:
Giống Aeolidia, Spurilla.
2.2.3 Lớp phụ Pulmonata (ốc phổi)
Hầu hết các loài thuộc lớp phụ này có vỏ, trong đó các loài sên (slug) màng áo bao bọc
bên ngoài nên thường không nhìn thấy vỏ. Xoang mang áo có một lược mang, một số
loài có mang thứ sinh phát triển. Tất cả các loài đều lưỡng tính và đa số đẻ trứng, một số

193
loài bảo vệ trứng đã thụ tinh bằng vỏ can-xi. Lớp phụ này có khoảng 70 họ với 17.000
loài.
2.2.3.1 Bộ Archaeopulmonata
Tiêu biểu cho bộ này là giống Melampus, Ovatella, chúng là những loài sống ở vùng
nước cạn, vùng triều hoặc khu vực cửa sông (một vài loài sống trên cạn), có lớp vỏ ngoài
cuộn. Không có nắp vỏ và cơ quan khứu giác. Tất cả là loài đều lưỡng tính. Trong vòng
đời một số loài trải qua giai đoạn ấ
u trùng sống phù du trong môi trường nước giống như
lớp phụ Prosobranchia và Opisthobranchia. Cơ quan sinh dục đực dạng gai nhọn. Bộ
này gồm hai họ.
2.2.3.2 Bộ Basommatophora
Gồm 15 họ với khoảng 1.000 loài. Đây là nhóm ốc có kích thước nhỏ nhất (nhỏ hơn 10
cm), mắt nằm ở gốc xúc tu.
Họ Siphonariidae:
Giống Siphonaria. Vỏ có hình chóp với chỗ phình ra không đều về
phía bên phải và xoang màng áo có mang thứ sinh. Một vài loài trải qua giai đoạn ấu

trùng diện bàn (veliger) sống trôi nổi. Tất cả các loài đều sống trong nước mặn. Nhiều
loài sống ở tuyến cao triều vùng nhiệt đới.
Họ Amphibolidae:
Giống Amphibola. Đây là họ duy nhất trong lớp phụ Pulmonata có
nắp vỏ ở giai đoạn trưởng thành. Amphibolidae không có mang nhưng có cơ quan khứu
giác trong xoang màng áo. Nhóm ốc này sống ở vùng cửa sông, chúng trải qua giai đoạn
ấu trùng veliger nhưng ấu trùng không rời khỏi vỏ trứng trong quá trình phát triển.
Họ Lymnaeidae:
Giống Lymnaea. Tất cả các loài ốc trong họ này đều sống trong nước
ngọt có vỏ ngoài cuộn. Chúng là ký chủ trung gian của nhiều loài sán lá ký sinh.
Họ Physidae:
Giống Physa. Là những loài ốc nước ngọt, lưỡng tính có thể tự thụ tinh. Vỏ
ốc luôn cuộn trái (sinistral).
Họ Planorbidae:
Giống Biomphalaria, Bulinus, Planorbis, Helisoma. Tất cả là ốc nước
ngọt, thường có vỏ cuộn trái và phẳng (planispiral=cuộn trên mặt phẳng). Các loài trong
họ này là ký chủ trung gian truyền bệnh sán (schistosomiasis), là một bệnh rất nguy hiểm
(devastating disease) gây ra bởi sán lá họ Schistosoma. Máu của nhóm ốc này chứa nhiều
hemoglobin, cho phép chúng có thể sống ở môi trường khắc nghiệt – vùng bị ô nhiểm với
hàm lượng oxy hoà tan thấp. Rất khó khống chế sự phát triển của các loài trong họ này
do chúng có khả năng tự thụ tinh.
2.2.3.3 Bộ Stylommatophora
Hầu hết các loài trong bộ này có vỏ, ở sên vỏ có thể hoàn toàn được bao kín bởi màng áo.
Không có nắp vỏ. Tất cả các loài đều có 2 đôi xúc tu, trên đỉnh của đôi xúc tu dài có một
đôi mắt. Bộ này có khoảng 50 họ với 15.000 loài.
Họ Achatinellidae:
Giống Achatinella. Là các loài ốc sống trên cây được tìm thấy đầu
tiên ở các quần đảo ở Thái Bình Dương bao gồm cả đảo Hawaii.
Họ Pupillidae:
Giống Pupilla, Orcula. Đây là những loài ốc sống trên cạn, nhỏ có chiều

dài nhỏ hơn 1cm. Đây là họ tương đối lớn với gần 500 loài.
Họ Clausiliidae:
Giống Clausila, Vestia. Đây là nhóm ốc đẻ con hay còn gọi là noãn thai
sinh (ovoviviparous), ốc đẻ trứng nhưng trứng được giữ trong cơ thể con mẹ, quá trình
phát triển phôi xảy ra bên trong cơ thể mẹ đến khi phát triển thành ốc con mới rời cơ thể
mẹ. Ngoại trừ môi trường trên cạn, họ ốc này với hơn 200 giống sống khắp nơi trên mặt

194
đất ở Châu Á, Nam Mỹ, Châu Âu. Tất cả các loài đều đặc điểm khác thường, hình thái và
cơ chế hoạt động phức tạp, dùng “clausilium” bịt kín các lỗ hổng sau khi đã rút cơ thể
vào trong vỏ.
Họ Succineidae:
Ốc màu hổ phách. Tất cả các loài trong họ này sống trên cạn có vỏ
mỏng, dễ vỡ, kích thước nhỏ hơn 2 cm.
Họ Athoracophoridae:
Họ này gồm những loài ốc sống trên cạn có hình dạng giống loài
sên (slug-like). Vỏ thoái hoá thành nhiều mảnh canxi gắn chặt trên da. Hệ thống hô hấp
bất thường giống như khí quản của côn trùng. Ốc thường sống trên cây hoặc trong bụi
rậm ở châu Úc và New Zealand.
Họ Achatinidae:
Giống Achatina. Tất cả sống trên cạn có vỏ rộng khoảng 23 cm, là ốc
lớn nhất trong nhóm ốc có phổi sống trên cạn. Các loài sống ở Châu Phi ngủ suốt mùa
nắng bằng cách hình thành một nắp vỏ giả bằng cách tiết ra chất nhầy khi đông lại tạo
thành màng nắp vỏ rất chắc chắn. Loài A. fulica là một loài ốc phá hoại mùa màng nông
nghiệp. Ở một số nơi trên thế gi
ới nó được sử dụng làm thực phẩm cho con người. Vỏ
được dùng như vật trang trí.
Họ Streptaxidae:
Gồm một nhóm lớn với hơn 500 loài, những loài ốc sống trên cạn ở
vùng nhiệt đới. Chúng sống trong lớp lá cây rụng hoặc gỗ mục và có thể chịu đựng thời

gian dài hạn hán bằng cách ngủ hè. Tất cả các loài trong họ này đều ăn thịt, thức ăn chủ
yếu là các loài ốc khác và giun đốt.
Họ Limacidae:
Giống Deroceras. Bao gồm những loài ốc sống trên cạn có dạng giống
con sên. Vỏ thoái hóa thành một tấm phẳng và được bao bọc bởi màng áo. Đây là các loài
phá hoại mùa màng đặc biệt ở châu Âu và châu Phi. Các loài này có thể tự thụ tinh.
Họ Helicidae:
Giống Helix, Cepaea. Ốc sống trên cạn, có thể sử dụng làm thực phẩm có
vỏ ngoài (còn gọi là ốc sên). Chúng trải qua mùa đông bằng cách chui trong đất và đậy
kín lỗ chui vào đất bằng cách tiết ra chất nhầy tương tự như tạo nắp vỏ giả.
2.2.3.4 Bộ Systellommatophora
Là những loài hoàn toàn không có vỏ (vỏ trong hoặc vỏ ngoài). Xoang phổi thì luôn nằm
ở phía sau. Đầu có 2 đôi xúc tu với mắt ở đôi xúc tu dài. Hầ
u hết các loài sống trên cạn,
một số ít có thể sống kiểu lưỡng cư, sống một phần trong không khí và một phần trong
biển. Vài loài ăn thực vật còn đa số ăn các loài ốc có phổi khác. Bộ này gồm 3 họ, tiêu
biểu là Rhodopidae.
Họ Rhodopidae:
Giống Rhodope. Là những con ốc khác thường, có dạng hình giun,
không vỏ, có kích thước rất nhỏ (nhỏ hơn 0,4 cm). Những ốc này không có xúc tu, xoang
màng áo, mang và tim. Không tìm thấy dấu vết của xoang bao tim. Những gai nhỏ bằng
đá vôi gắn chặt trong thịt. Ngoại trừ các loài sống trên cạn, các thành viên của họ này
sống trong kẽ đá, sỏi hoặc cát ở Đại Tây Dương và Địa Trung Hải. Trước đây nhóm này
được phân loại thuộc bộ Nidibranchia nhưng hi
ện nay các nhà nghiên cứu đã tìm thấy
mối liên quan giữa chúng và nhóm ốc phổi (Pulmonata).
2.3 Lớp Bivalvia (Hai mảnh vỏ)
Lớp này có khoảng 7.650 loài trong 90 họ.
2.3.1 Lớp phụ Protobranchia (Paleotaxodonta, Cryptodonta)
Lớp phụ Protobranchia (mang nguyên thủy) gồm 7 họ, sống ở nước mặn với hơn 500

loài.

195
Họ Nuculidae: Giống Nucula. Đây là nhóm ăn vật chất lắng tụ, chúng thường sống trong
lớp cát đáy. Chiều dài vỏ khoảng 2-3 cm. Chúng không có ống siphon và nước vào
xoang màng áo ở phía trước.
Họ Nuculanidae:
Giống Yoldia. Nhóm này có kích thước nhỏ hơn 7 cm, hầu hết sống đáy
ở vùng nước sâu. Có ống hút và thoát nước ở phía sau.
Họ Solemyidae:
Giống Solemya. Solemya đào dưới cát và bùn một vùng sâu và rộng. Hệ
thống tiêu hoá thoái hoá hoặc biến mất ở một số loài, chất dinh dưỡng được hấp thu
thông qua hoạt động sinh tổng hợp của vi khuẩn sulfur sống cộng sinh trong mang.
Những loài này không có ống hút nước (siphon) và nước vào xoang màng áo từ phía
trước.
2.3.2 Lớp phụ Pteriomorphia
Lớp phụ này bao gồm 24 họ với khoảng 1.500 loài.
Họ Mytilidae:
Giống Modiolus, Mytilus, Lithophaga (Vẹm). Hầu hết các loài sống bám
trên vật cứng nhờ vào tuyến tơ ở chân. Chúng thường sống trong vùng nước mặn hoặc
vùng cửa sông, một số ít loài sống trong nước ngọt. Vài loài sống nước mặn như
Lithophaga spp. đục vào nền đá vôi (kể cả san hô) hoặc sống hội sinh với hải tiêu
(ascidian). Mytilus edulis là một trong những sinh vật chỉ thị sự ô nhiễm môi tr
ường.
Họ Pinnidae:
Giống Pinna (bàn mai). Vỏ mỏng, dễ vỡ và có thể dài đến 1m. Cơ khép vỏ
sau lớn hơn nhiều so với cơ khép vỏ trước. Chúng sống ở vùng biển nhiệt đới, nơi nước
cạn, một phần vùi trong nền đáy và bám vào vật bám rắn nhờ vào các sợi tơ.
Họ Ostreidae:
Giống Ostrea, Crassostrea (Hàu). Là nhóm có giá trị thương phẩm. Chúng

nằm trên mảnh vỏ trái và bám chắc chắn trên giá thể. Con trưởng thành không có chân và
không tiết ra các sợi tơ. Không có cơ khép vỏ trước và vỏ của chúng không có lớp xà cừ.
Hàu thay đổi giới tính, hiện tượng này lặp lại trong vài năm và kéo dài suốt đời sống của
chúng. Mỗi con cái mỗi năm có thể sinh hơn 1 triệu trứng.
Họ Pectinidae:
Giống Chlamys, Pecten, Aequipecten, Argopecten, Placopecten (điệp).
Nhiều loài có thể bơi bằng hoạt động khép vỏ đột ngột làm vọt ra tia nước mạnh đẩy con
vật theo chiều ngược lại nhưng một số loài thì không bơi được mà bám trên nền cứng nhờ
các sợi tơ. Các loài trong họ này không có cơ khép vỏ trước. Tuy nhiên, cơ khép vỏ sau
thì phát triển và đây cũng là phần duy nhất mà con người sử dụng làm thực phẩm.

Họ Anomiidae:
Giống Anomia. Vỏ có hình tròn hoặc hình oval và sáng. Anomia sống
bám trên giá thể cứng, các sợi tơ bằng chitin hoặc đá vôi tiết ra từ một lỗ trên vỏ phải
bám vào giá thể . Không có cơ khép vỏ trước, còn cơ khép vỏ sau cũng thoái hóa.
2.3.3 Lớp phụ Paleoheterodonta
Gồm 8 họ với khoảng 1.200 loài.
Họ Unionidae:
Giống Lampsilis, Ligumia, Medionidus, Villosa, Unio, Anodonta
(Pyganodon). Tất cả các loài thuộc họ này (trên 300 loài ở Mỹ) sống trong nước ngọt.
Con cái mang phôi ở mang sau đó phóng thích ra ấu trùng Glochidia, sau đó sống ký sinh
trên cá để tiếp tục phát triển. Con trưởng thành sống tự do với lớp vỏ sừng đặc biệt phát
triển. Cả hai cơ khép vỏ trước và cơ khép sau đều rất khỏe.
2.3.4 Lớp phụ Heterodonta
Bao gồm 42 họ với khoả
ng 4.000 loài. Chân của con trưởng thành thường không có
tuyến tơ.

196
Họ Lucinidae: Giống Lucina, Lucinoma. Các loài này thường sống trong nền đáy giàu

lưu huỳnh và dùng chân đào hang sâu trong nền đáy. Đây là nhóm Bivalvia ăn thức ăn lơ
lửng điển hình, chúng có chân dài dạng hình giun tạo thành ống bắt mồi (feeding tube) ở
phía trước cơ thể. Tất cả các loài trong họ Lucinidae được nghiên cứu đều có vi khuẩn
hoá tự dưỡng sống cộng sinh trên mang, các vi khuẩn này chuyển hoá CO
2
thành các
dạng carbohydrate nhờ năng lượng lấy từ quá trình oxy hoá sulfide. Mang của các loài
trong họ này thường dày và chỉ có duy nhất nửa mang trong (inner demibranch).
Họ Thyasiridae:
Giống Thyasira. Giống như các loài thuộc họ Lucinidae, các loài thuộc
họ Thyasiridae có mang phát triển với nhiều vi khuẩn hoá tự dưỡng sống cộng sinh và
tạo thành một lớp chất nhầy nối liền ống bắt mồi ở phía trước với chân. Khác với họ
Lucinidae, mang của Thyasiridae có đầy đủ nửa mang ngoài và nửa mang trong. Ở vùng
biển Bắc Đại Tây Dương, những nơi có nền đ
áy giàu chất hữu cơ, mật độ của chúng ở rất
cao có thể lên đến 4.000 con/m
2
. Chân của Thyasiridae có thể đào dưới nền đáy tạo thành
một mạng lưới hang (tunnel) rộng và sâu. Mạng lưới hang này phức tạp hơn so với mạng
lưới hang được tạo nên bởi vác loài trong họ Lucinidae.
Họ Lasaeidae:
Giống Lasaea, Montacuta. Đây là nhóm Bivalbia có kích thước nhỏ nhỏ
hơn 2 cm thường sống ký sinh hoặc hội sinh trên những động vật không xương sống ở
biển như Annelida, Echinodermata hoặc Giáp xác. Loài Lasaea sp. phân bố ở khắp nơi,
chúng thường sống trong các khe đá hoặc ở những nơi kín đáo. Các loài trong họ này
thường lưỡng tính và phôi phát triển trong xoang màng áo đến giai đoạn ấu trùng veliger
mới rời xoang màng áo con mẹ và sống t
ự do trong môi trường nước.
Họ Galatheavalvidae:
Loài Galatheavalva holothuriae. Đây là loài Bivalvia biển kỳ lạ,

chúng có một vỏ trong được bao bởi màng áo và chúng sống bên trong cơ thể của một
loài hải sâm ở biển sâu mặc dù chúng có chân và tuyến tơ, có cơ khép vỏ trước và cơ
khép vỏ sau bình thường như các động vật hai mảnh vỏ khác.
Họ Carditidae:
Giống Cardita. Đây là những loài Bivalvia sống ở vùng nước cạn, ăn vật
chất lơ lửng. Chúng sống bám trên giá thể nhờ các sợi tơ. Máu của chúng có chứa
hemoglobin. Nhóm này là những động vật phân tính, phân biệt cá thể đực và cá thể cái.
Phôi phát triển ở mang của con cái.
Họ Cardiidae:
Giống Cardium, Laevicardium. Họ này có khoảng 200 loài sống ở vùng
nước cạn, ăn vật chất lơ lửng và sống ở vùng có nền đáy cát. Chân có cơ khoẻ dùng để
đào, nhảy hoặc bơi mặc dù rất khó khăn. Lớp sừng trên vỏ kém phát triển.
Họ Tridacnidae:
Giống Tridacna, Hippopus (trai khổng lồ). Có kích thước lớn, trọng
lượng có thể đạt 180 kg. Đa số các loài trong họ này có chân rất nhỏ và chúng sống bám
trên nền đáy nhờ những sợi tơ to lớn. Trong màng áo của chúng có nhiều tảo đơn bào
(Zooxanthellae) sống cộng sinh trong mô. Tất cả các con trưởng thành đều có tảo cộng
sinh Zooxanthellae. Tảo cộng sinh giúp sinh vật chống lại bức xạ UV (cực tím). Tất cả 6
loài trong họ Tridacna sống ở vùng nước cạn ở khu vực Ấn Độ-Thái Bình Dương.
Họ Mactridae:
Giống Mactra, Spisula, Mulinia, Rangia. Đa số các loài trong họ này sống
ở biển, một ít loài sống ở nước ngọt. Các loài ở biển sống vùi trong nền đáy ở vùng nước
nông bằng cách sử dụng chân (không có tuyến tơ). Nhiều loài trong họ này là thực phẩm
có giá trị cao.
Họ Cultellidae:
Giống Ensis. Đây là những loài sống vùi ở biển hoặc vùng cửa sông, ăn
vật chất lơ lửng.

197
Họ Tellinidae: Giống Tellina, Macoma. Tất cả các loài trong họ này sống ở biển nơi có

nền đáy là bùn hoặc cát. Thức ăn chủ yếu là các chất lắng đọng dưới nền đáy. Nửa mang
ngoài rất nhỏ và không có phiến ngọn.
Họ Donacidae:
Giống Donax. Đây là những loài sống vùi và ăn vật chất lơ lửng. Tất cả
đều sống ở biển.
Họ Arcticidae:
Loài Arctica islandica. Sống ở vùng nước tương đối sâu ở bờ biển New
England, là loài có giá trị thương phẩm.
Họ Corbiculidae:
Giống Corbicula. Gồm những loài ăn vật chất lơ lửng, thường sống vùi
ở vùng cửa sông hoặc nước ngọt. Có khoảng 100 loài thuộc họ này, một trong số đó được
di nhập vào Mỹ trong những năm của thập kỷ 1930 từ Châu Á, hiện nay loài này gậy
thiệt hại về kinh tế lớn ở khắp nước Mỹ. Quần thể của chúng có thể phát triển đến mật
độ
1.000 con/m
2
. Đa số các loài đều trải qua giai đoạn ấu trùng veliger bơi lội tự do trong
nước. loài C. fluminea có thể tự thụ tinh, phôi phát triển trong mang và phát triển thành
ấu thể và phát tán rất xa về phía hạ lưu nhờ dòng nước.
Họ Dreissenidae:
Giống Dreissena (vẹm vằn). Là nhóm Bivalvia kích thước nhỏ (nhỏ
hơn 5 cm) phân bố ở châu Âu và châu Á. Ngày nay, chúng đã lan sang khu vực phía đông
nước Mỹ, có lẽ chúng được mang tới đây từ nước dằn tàu (giữ cho tàu thăng bằng khi
không chở hàng) vào năm 1986. Chúng phát triển mạnh trong cả nước ngọt và nước mặn
và trở thành loài gây hại nghiêm trọng. Chúng cạnh tranh thức ăn với các loài cá ăn lọc
và động vậ
t hai mảnh vỏ có giá trị kinh tế, làm nghẹt ống nước của tàu và hệ thống làm
lạnh công nghiệp. Mật độ con trưởng thành có thể đạt đến 30.000 con/m
2
, sinh sản nhanh

(trứng thụ tinh trong và phóng thích ra ấu trùng veliger bơi lội tự do) và hình thành một
miếng đệm dày bằng sợi tơ làm cho việc tháo gỡ chúng ra khỏi những ống bị nghẹt rất
khó khăn.
Họ Pisidiidae:
Giống Pisidium. Là những loài sống trong nước ngọt, ăn lọc vật chất lơ
lửng. Vỏ thường nhỏ hơn 0,5cm. Vài loài có thể sống ngoài môi trường nước, trong lớp
lá cây ẩm dọc theo bờ ao hoặc sông, suối, vì vậy chúng được xem là loài sống trên cạn.
Họ Vesicomyidae:
Giống Calyptogena, Vesicomya. Họ này có khoảng 50 loài, tất cả
sống trong môi trường giàu lưu huỳnh như suối nước ngầm. Có nhiều vi khuẩn hoá tự
dưỡng nội cộng sinh trong mang.
Họ Veneridae:
Giống Mercenaria (Venus), Gemma, Tapes. Là họ lớn với khoảng 500
loài ăn lọc vật chất lơ lửng, sống trong nước mặn.
Họ Petricolidae:
Giống Petricola, Mysia. Tất cả các loài đều sống trong nước mặn.
Chúng đục khoét ở nhiều loại giá thể khác nhau như bùn, đá vôi và san hô.
Họ Myidae:
Giống Mya. Hầu hết các loài sống vùi, ăn lọc. Các ống siphon nối với nhau
và được bao bọc bởi lớp chất sừng.
Họ Hiatellidae:
Giống Panopea. Là loài có kích thước lớn, phân bố dọc bờ Thái Bình
Dương của nước Mỹ. Chiều dài vỏ có thể đạt 20cm với chiều dài ống hút nước khoảng
75cm, nhờ vậy chúng có thể sống sâu bên trong nền đáy.
Họ Pholadidae:
Giống Martesia, Xylophaga, Zirphaea. Đây là động vật hai mảnh vỏ có 3
cơ khép vỏ (trước, sau và bụng). Chúng có thể đục khoét vào những giá thể cứng như đá
hoặc gỗ. Ống hút nước có thể thò ra ngoài để lọc thức ăn. Chúng thường đục phá tàu
bằng gỗ, bến tàu, cột nhà sàn.

198
Họ Teredinidae: Giống Teredo, Bankia (con Hà bún). Chúng cũng có 3 cơ khép vỏ:
trước, sau và bụng và chúng thường đục khoét gỗ. Chúng tạo thành những ống bằng
canxi khi chúng đục vào bên trong gỗ. Vỏ Hà rất nhỏ - một con Hà có chiều dài 6-7 cm
thì vỏ chỉ dài khoảng 0,4 cm - và con vật thò ra ngoài vỏ từ phía sau giống như những
con giun dài. Chúng sống trong gỗ, ống hút nước thò ra ngoài để lấy thức ăn. Đa số các
loài trong họ này sống trong nước mặn hoặc vùng cửa sông. Mộ
t số loài đơn tính còn số
khác thì lưỡng tính. Ở một vài loài, con non ở trong mang. Những con Hà đục phá tàu
thuyền bằng gỗ, chúng xâm nhập vào gỗ trong giai đoạn biến thái của ấu trùng.
2.3.5 Lớp phụ Anomalodesmata
Gồm 12 họ với khoảng 450 loài.
Họ Pandoridae:
Giống Pandora. Là một họ nhỏ gồm 25 loài sống trong nước mặn.
Chúng ăn lọc và sống vùi trong nền đáy ở những thủy vực cạn. Nửa mang trong (inner
demibranch) thì phát triển đầy đủ nhưng nửa mang ngoài (outer demibranch) hầu như bị
thoái hóa. Tất cả các loài trong họ này đều lưỡng tính.
Họ Poromyidae:
Giống Poromya. Các loài này ăn động vật, đặc biệt là giun đốt và đa số
sống ở vùng biển sâu. Tất cả các loài sống trong nước mặn và lưỡng tính.
Họ Cuspidariidae:
Giống Cuspidaria. Nhóm này sống ở nền đáy vùng biển sâu, ăn động
vật. Chân nhỏ nhưng tiết tơ, xúc biện bị thoái hóa hoàn toàn, xoang màng áo phân thành
2 buồng bởi một lớp cơ, không có mang lược thật sự. Thức ăn là động vật giáp xác và
giun đốt.
2.4 Lớp Scaphopoda (chân búa)
Có khoảng 350 loài trong 8 họ, tiêu biểu là Dentaliidae.
Họ Dentaliidae:
Giống Dentalium. Chiều dài vỏ có thể đạt đến 15 cm. Các loài trong họ
này phân bố rộng, vài loài sống ở thủy vực cạn, số khác sống ở vùng biển sâu ở hầu hết

các đại dương như Đại Tây Dương, Ấn Độ Dương, Thái Bình Dương và Bắc Băng
Dương.
2.5 Lớp Cephalopoda (chân đầu)
Có khoảng 600 loài trong 44 họ. Tất cả các loài trong lớp này đều sống ở nước mặn, phân
tính, ă
n động vật.
2.5.1 Lớp phụ Nautiloidea (ốc anh vũ)
Lớp phụ ốc Anh vũ là nhóm chân đầu duy nhất có lớp vỏ ngoài thật sự được tiết ra từ
màng áo. Mặc dù lớp này có hàng ngàn loài nằm trong nhiều họ nhưng chỉ có 6 loài có
mối quan hệ gần gũi còn tồn tại đến ngày nay và các loài này được xếp cùng một họ.
Họ Nautilidae:
Giống Nautilus (ốc Anh vũ có khoang vỏ). Vỏ vôi ngoài cuộn lại và bên
trong được phân chia nhiều ngăn bởi các vách ngăn; cơ thể nằm ở ngăn ngoài cùng của
vỏ. Vỏ của cá thể trưởng thành có thể đạt đến 27 cm. Ở nhóm ốc Anh vũ mắt cấu tạo đơn
giản, không có thủy tinh thể, có 80-90 xúc tu, 2 đôi mang lược, 2 đôi cơ quan khứu giác,
không có túi mực. Tất cả 6 loài đều được tìm th
ấy ở vùng Ấn Độ - Thái Bình Dương,
chúng thường sống ở biển sâu khoảng 500-600m.
2.5.2 Lớp phụ Coleoidea (Dibranchiata)
Hầu hết nhóm này có vỏ trong, bao quanh bên ngoài là màng áo. Có 4 bộ, 43 họ.

199
2.5.2.1 Bộ Sepioidea
Tất cả các loài trong bộ này đều có 8 xúc tay ngắn và hai xúc tay bắt mồi dài. Có 5 họ
tiêu biểu, gồm:
Họ Spirulidae:
Giống Spirula. Vỏ trong bằng canxi, dạng xoắn có vai trò điều hòa sức
nổi. Những loài này sống ở biển khơi với độ sâu khoảng 200-600 m, chúng có một túi
mực, phần sau có cơ quan phát quang sinh học, không có lưỡi sừng.
Họ Idiosepiidae:

Giống Idiosepius. Nhóm này có chiều dài không vượt quá 1,5 cm và
không có vỏ (kể cả vỏ trong).
Họ Sepiidae:
Giống Sepia (Mực nang). Nhóm này có vỏ trong bằng canxi, nhẹ có chức
năng điều hòa sức nổi. Xúc tu bắt mồi có thể co rút vào trong một túi đặc biệt.
2.5.2.2 Bộ Teuthoidea (Decapoda)
Đây là nhóm mực ống. Vỏ trong có cấu tạo bằng chitin. Xung quanh đầu có 8 xúc tay và
hai xúc tay bắt mồi, mắt chúng phát triển, có thủy tinh thể. Ở tất cả các loài trong nhóm
này, lưỡi sừng phát triển mạnh. Mực ống là loài kinh tế quan trọng, khoảng 200 triệ
u tấn
được khai thác làm thực phẩm hàng năm. Có 25 họ.
Họ Loliginidae:
Giống Loligo (mực ống Đại Tây Dương); Sepioteuthis, Lolliguncula.
Mực ống có thể đạt chiều dài 50 cm và có tập tính sống đàn.
Họ Ommastrephidae:
Giống Illex, Todarodes (mực ống mũi tên). Các loài này là đối
tượng khai thác ở Bắc Đại Tây Dương và Nhật Bản.
Họ Lycoteuthidae:
Giống Lycoteuthis. Các loài này rất nhỏ (ngắn hơn 10 cm) sống ở
vùng biển sâu, được tìm thấy ở độ sâu 3000 m. Chúng có cơ quan phát quang sinh học,
đặc biệt có loài có thể phát ra ánh sáng đỏ, xanh, trắng trên các vùng khác nhau trên cơ
thể.
Họ Architeuthidae:
Giống Architeuthis (mực ống khổng lồ). Các loài thuộc nhóm này là
lớn nhất trong ngành động vật không xương sống, đạt chiều dài 20 m tính cả xúc tu và
trọng lượng hơn 1 tấn. Mắt của của chúng có đường kính đến 20 cm lớn nhất so với các
loài động vật trên trái đất. Mực khổng lồ không có cơ quan phát quang sinh học và sống
ở độ sâu 500-1000m.
Họ Cranchiidae:
Giống Galiteuthis.

2.5.2.3 Bộ Vampyromorpha
Họ Vampyroteuthidae:
Giống Vampyroteuthis (mực ống hút máu). Đây là những loài
mực biển sâu (300-3000m), cơ thể màu đen, có 8 xúc tay bình thường và một đôi xúc tay
thay đổi lớn, mỏng, kéo dài có dạng như dây leo. Các tấm mô xuất hiện giữa các xúc tay
hình thành vòi hút. Các loài này có cơ quan phát quang sinh học phát triển, có lưỡi sừng
và mắt to màu đỏ. Vỏ gần như trong suốt nằm bên trong cơ thể.
2.5.2.4 Bộ Octopoda (Bạch tuộc)
Các loài thuộc bộ này có 8 xúc tay và không có xúc tay bắt mồi. Có 12 họ bao gồm
khoảng 200 loài.
Họ Cirroteuthidae: Giống Cirrothauma. Nhóm này tìm thấy ở độ sâu 4000 m và có ít
nhất một loài khác thường so với các loài thuộc lớp chân đầu. Chúng không có lưỡi sừng,
không có túi mực. Một số loài có dạng giống như một con sứa hơn là một con mực.

200