Dinh dưỡng và thức ăn cho bò - chương 4 potx

136


CHƯƠNG IV
DINH DƯỠNG NƯỚC, VITAMIN VÀ KHOÁNG
I. DINH DƯỠNG NƯỚC
1.1. Nước và các ion hoà tan trong nước
Nước của cơ thể ñộng vật chiếm tới 60- 75% khối lượng, theo với tuổi tỷ
lệ này giảm dần từ 75- 80% khi mới sinh xuống còn 45- 60% khi trưởng thành.
Tỷ lệ nước trong cơ thể cũng biến ñộng theo thể trạng ñộng vật.
Ví dụ:
Chất béo Nước
(% khối lượng cơ thể)
(%)
Bò gầy 18- 20 55- 60
Bò béo 40- 42 40- 42
Các mô khác nhau, tỷ lệ nước cũng khác nhau, mô cơ có nhiều nước nhất
(75%), sau ñó ñến mô xương (45%), ít nước nhất là mô mỡ.
Nước phân bố trong cơ thể theo 3 bộ phận:
- Nước nội bào chiếm khoảng 2/3 tổng số nước của cơ thể.
- Nước ngoại bào gồm huyết tương của máu và lâm ba chiếm khoảng 1/5
tổng số nước của cơ thể.
- Nước gian bào chiếm 1/5 tổng số nước cơ thể. Tế bào tắm mình trong
nước này.
Tuỳ theo các bộ phận mà nồng ñộ các ion axit hoặc ion bazơ sẽ khác
nhau (nồng ñộ ion biểu thị bằng mili ñương lượng gam/lit, kí hiệu là meq/lít,
bảng 4.1).
Các số liệu bảng 4.1. cho ba nhận xét sau:
+ Các giá trị về nồng ñộ cation và anion ở bảng trên cho thấy Na
+
là

cation có nồng ñộ lớn nhất trong dịch ngoại bào (143 meq/lít) hay chiếm 45%
tổng ion trong dung dịch. Na
+
là tác nhân chính tạo áp suất thẩm thấu ñể giữ
cân bằng với áp suất thẩm thấu của dung dịch trong tế bào. Ngoài cation Na
+

ra còn có các ion K
+
, Ca
++
và Mg
++
, nhưng cả ba ion này chỉ chiếm 2-5 meq/
lit. Ion Cl
-
là anion chính và chiếm nhiều nhất trong số anion dịch ngoại bào
(103 meq/lit), nó là anion quan trọng tạo áp suất thẩm thấu của dịch ngoại bào.
Anion bicarbonate chiếm khoảng 27 meq/lit ñứng thứ hai sau anion Cl
-
, các
137


anion phosphate, sulphate có nồng ñộ rất thấp. Ngoài các anion trên, trong
dung dịch ngoại bào còn có hợp chất hữu cơ như axit lactic, axit pyruvic và
protein huyết tương.
Bảng 4.1. Nồng ñộ ion trong dịch cơ thể (meq/l)
Dịch nội bào Dịch gian bào Huyết tương (Plasma)

ion axit ion bazơ ion axit ion bazơ ion axit ion bazơ
HCO
−
3

10
HPO
−2
4
100
SO
−2
4
18
Cl
−
3
Protein 67
Na
+
10
K
+
150
Ca
2+
0
Mg
2+
38

HCO
3
-
29
Cl
−
110
HPO
−2
4
5,0
SO
−2
4
1,5
AHC* 3,0
Protein 1,5

Na
+
140,0
K
+
5,0
Ca
2+
2,5
Mg
2+
2,5

HCO
3
-
27
Cl
−
103
HPO
−2
4
5
SO
−2
4
1
AHC* 3
Protein 16
Na
+
143

K
+
5
Ca
2+
5

Mg
2+

2

198

198 150 150 155 155
*AHC: axit hữu cơ
Trong dịch nội bào cation K
+
chiếm nồng ñộ cao nhất (150 meq/lít) sau
ñó là Na
+
(10 meq/lít), ñây là hai cation chính tạo áp suất thẩm thấu của dịch
nội bào. Phần lớn cation K
+
ở dạng tự do, nhưng khoảng 1/3 ñược kết hợp với
protein. Anion phosphate là anion chính của dịch nội bào (80 meq/lít), ñây là
anion quan trọng trong quá trình chuyển hoá năng lượng của tế bào. Protein
dịch nội bào cũng có nồng ñộ cao (67 meq/lit), nồng ñộ này lớn hơn 3-4 lần
protein dịch ngoại bào, lý do là dung dịch trong tế bào là nơi sinh tổng hợp
protein tế bào.
Ion Na+ là cation chính trong dịch ngoại bào còn K
+
là cation chính trong
dịch nội bào, hai chất ñiện giải này ñóng vai trò chính trong sự di chuyển chất
hoà tan và nước trong - ngoài tế bào. Vì một lý do nào ñó môi trường lỏng
ngoại bào bị mất nước, khiến cho dung dịch ñặc hơn, áp suất thẩm thấu tăng
lên thì nước nội bào ñi ra môi trường ngoại bào ñể tạo sự cân bằng. Hiện
tượng này gọi là mất nước ưu trương (hypertonic dehydration), gây cảm giác
khát nước, nước tiểu ít và ñặc lại…
Ngược lại với hiện tượng này là sự mất nước nhược trương (hypotonic

dehydration), nguyên nhân là do môi trường ngoại bào nhiều nước hay không
ñược cung cấp ñầy ñủ chất ñiện giải ñể hoà hợp với nước thêm vào, kết quả là
138


áp suất thẩm thấu dịch ngoại bào thấp hơn dịch nội bào và nước từ môi trường
ngoài tế bào ñi vào môi trường trong tế bào. Hiện tượng này gây nguy hiểm
cho cơ thể như làm tế bào bị trương phồng lên, thể tích máu bị giảm, không ñủ
máu cho cơ thể, hồng cầu giảm, thiếu máu.
+ Trong dung dịch ngọai bào, nội bào hay gian bào luôn luôn có sự cân
bằng ñiện (electroneutrality), chẳng hạn môi trường ngoại bào ñiện cân bằng ở
nồng ñộ cation và anion là 155 meq/lít còn môi trường nội bào ñiện cân bằng
ở nồng ñộ 198 meq/lít. Sự cân bằng ñiện rất cần thiết cho các phản ứng sinh
hoá xẩy ra bình thường trong dịch thể.
+ Dịch thể có pH hơi kiềm (7,35 - 7,40), trong quá trình chuyển hoá, các
sản phẩm của quá trình làm pH dịch thể thay ñổi, lúc này cơ thể phải sử dụng
hệ thống ñệm ñể kịp thời ñiều chỉnh. Có nhiều hệ ñệm ñược cấu tạo bởi những
thành phần khác nhau như axit carbonic/natri bicarbonate, phosphate,
protein…Trong môi trường lỏng ngoại bào hệ ñệm HCO
3
-
/H
2
CO
3
là quan
trọng nhất. Vì một lý do nào ñó cơ thể mất chất ñiện giải (K, Na và
bicarbonate), năng lực ñệm ngoại bào suy yếu, không kiểm soát ñược pH sẽ
dẫn ñến những rối loạn chuyển hoá nguy hiểm như axit huyết (acidosis) hay
bazơ huyết (alkalosis).

1.2. Vai trò của nước
Nước tuy không cung cấp năng lượng nhưng có vai trò quan trọng trong
ñời sống ñộng vật. ðộng vật có thể sống khi mất toàn bộ mỡ và hơn một nửa
lượng protein của cơ thể, nhưng nếu mất 1/5 tổng lượng nước trong cơ thể con
vật sẽ chết.
+ Nước là dung môi tuyệt vời vì nước có năng lực ion hoá cao, có sức
căng bề mặt lớn ñảm bảo ñộ bền cho những thể keo (colloid), có hằng số ñiện
môi cao, có tỷ nhiệt cao cho phép ñiều hoà nhiệt cơ thể và có khả năng hoà tan
các chất ñể hấp thu, vận chuyển chất trao ñổi.
+ Nước can thiệp vào nhiều phản ứng hoá học trong cơ thể, trong quá
trình thuỷ phân nước là chất nền trong phản ứng và trong phản ứng ôxy hoá
nước là sản phẩm của phản ứng hoá học này.
+ Nước còn có tác dụng bôi trơn và bảo vệ (bảo vệ não và thần kinh
trung ương…).
139


Nếu cơ thể mất nước, thể tích dịch ngoại bào sẽ giảm và nồng ñộ sẽ
tăng, từ ñó dẫn ñến việc giảm thể tích của dịch nội bào (do nước chuyển dịch
từ dịch nội bào vào dịch ngoại bào) và tăng cường nồng ñộ của dịch nội bào.
Trong khoảng vài ngày nếu cơ thể không ñược cung cấp nước, sự mất nước sẽ
vượt quá thể tích nước ngoại bào có lúc ñầu. Kết quả là sự chuyển hoá bị rối
loạn và cấu trúc tế bào cũng biến ñổi: suy giảm protein, mất ion Na
+
, K
+
. Mặt
khác thể tích nước tiểu bị giảm (do tăng ADH- xem giải thích vai trò của ADH
dưới ñây), tăng thải tiết chất ñiện giải nhằm duy trì trương lực của dịch thể.
Mất chất ñiện giải, rối loạn cân bằng axit- bazơ dẫn ñến rối loạn trao ñổi chất,

ñó là kết quả của sự mất nước.
Mất nước có thể do mất máu, ỉa chảy, nôn, bỏng, sốt kéo dài…
Nước mất theo ñường thận, ñường da (tiết mồ hôi), ñường phổi, ñường
tiêu hoá, sản phẩm như sữa, trứng, thịt… Sự mất nước này rất khác nhau và
phụ thuộc vào:
- Cơ chế ñiều hoà nhiệt (thermoregulation): ra mồ hôi, bốc hơi qua phổi.
- Cơ chế ñiều hoà thần kinh thể dịch thông qua ADH và vasopressin.
ADH (anti diuretic hormon) ñược tổng hợp trong nhân nepraoptic của
hypothalamus và dự trữ trong neuro-hypophyse.
Sự tiết ADH ñược ñiều chỉnh bởi những yếu tố sau:
+ Yếu tố thẩm thấu: tăng áp lực thẩm thấu huyết tương sẽ tác ñộng vào
osmoreceptor trong ñộng mạch vành dẫn ñến tăng tiết ADH. ADH tăng tiết thì
giảm tiết nước tiểu.
+ Yếu tố thể tích: trong vách của tâm nhĩ và mạch quản của phổi chứa
những tensoreceptor, các cơ quan nhạy cảm này bị kích thích khi có sự chênh
lệch thể tích ngoại bào. Giảm thể tích ngoại bào làm giảm trương lực dẫn ñến
tăng tiết ADH, từ ñó làm giảm tiết nước tiểu.
+ Yếu tố thần kinh thực vật: ñau, vận ñộng của cơ, xúc ñộng làm giảm
tiết nước tiểu góp phần vào việc giữ nước lại cho cơ thể.
+ Yếu tố nhiệt: trời lạnh, nước tiểu tiết nhiều hơn trời nóng do sự tiết
ADH tăng và giảm theo với nhiệt ñộ môi trường.
140


ADH giữ vai trò tiết kiệm nước, giúp ñộng vật thích ứng với cuộc sống
khô hạn. Chuột sa mạc hay kanguru tiết ADH gấp 3 lần so với chuột phòng thí
nghiệm bị thiếu nước.
1.3. Nhu cầu nước
Nhu cầu nước của con vật phụ thuộc vào số lượng thức ăn ăn vào, nhiệt
ñộ môi trường và sản phẩm sản xuất ra.

+ Liên quan giữa nhu cầu nước và lượng chất khô thu nhận.
Nói chung tổng lượng nước uống vào hay tổng lượng nước uống mà con
vật thu nhận ñược (nước uống + nước trong thức ăn) có liên quan chặt chẽ tới
lượng chất khô con vật ăn vào.
Khảo sát 14 ñàn bò tiết sữa (16,8kg sữa/ngày), Castle và Thomas (1975)
ñã thấy liên quan giữ lượng nước uống vào (Y1) và lượng chất khô khẩu phần
(X) tuân theo biểu thức qui hồi sau:
Y1 = 0,50X + 2,39 (r = 0,73)
Khảo sát của Holden (1977) trên 42 bò cạn sữa thì thấy biểu thức hồi quy
như sau: Y = 0,54X + 2,1 (r = 0,70)
Paquay và cộng sự (1970) khảo sát trên 219 bò cạn sữa ñã thấy có mối
liên quan giữa tổng lượng nước thu nhận (Y2) với lượng chất khô khẩu phần
mà bò ñã ăn vào (X) như sau:
Thức ăn giàu nước : Y2 = 5,47X - 2,6 (r = 0,80)
Thức ăn khô : Y2 = 4,55X - 7,2 (r = 0,94)
Do những nghiên cứu trên, người ta ñã ñề nghị biểu thị nhu cầu nước của
con vật theo với lượng vật chất khô khẩu phần mà con vật ăn ñược. Cứ 1kg
chất khô khẩu phần cần cung cấp (trong ñiều kiện không bị srtess nhiệt):
Bò sinh trưởng và vỗ béo: 3,5kg nước
Bò chửa cuối kỳ: 4 - 4,5 kg nước
Bò tiết sữa: 4,2 - 4,5kg nước
Tuy nhiên, cần chú ý rằng trên ñây chỉ là những con số hướng dẫn về nhu
cầu nước. Trong một vài trường hợp, nhu cầu nước ñộc lập với lượng chất khô
thu nhận. Ví dụ: khi nhịn ñói, con vật vẫn tiếp tục uống hoặc khi nhiệt ñộ môi
trường cao, lượng thức ăn vào giảm nhưng con vật vẫn uống nhiều nước.
141


Ngoài ra, cần chú ý rằng thành phần dinh dưỡng của khẩu phần cũng chi
phối nhu cầu về nước. Paquay (1970) ñã xác nhận có mối tương quan thuận

giữa lượng nước con vật thu nhận với lượng protein, chất béo, K, Mg, và Cl ăn
vào. Khẩu phần giàu protein làm tăng nhu cầu nước so với khẩu phần giàu bột
ñường.
Loại thức ăn giàu nước hay nghèo nước cũng chi phối nhu cầu nước.
Holden (1980) cho biết: Bò sữa tiết 10kg/ngày nếu ăn cây ngô ủ xanh chứa 30
– 35% chất khô thì tổng lượng nước thu nhận là 4,3kg, trong ñó nước uống
vào là 2,3kg; nhưng nếu ăn cỏ non chứa 15% chất khô thì tổng lượng nước thu
nhận là 5,5kg, trong ñó nước uống là 1kg.
+ Liên quan giữa nhu cầu nước với sức sản xuất
Rõ ràng rằng sản xuất càng nhiều sản phẩm thì nhu cầu nước càng tăng vì
nước chứa trong các sản phẩm như thịt, trứng, sữa khá cao. 1kg sữa có khoảng
0,87kg nước, 1kg tăng trọng có khoảng 0,4- 0,6kg nước.
Như vậy, bò sữa cao sản cần nhiều nước hơn con vật thấp sản , bò ñang
tiết sữa cần nhiều nước hơn con vật cạn sữa. Con vật chửa cuối kỳ cần nhiều
nước hơn con vật chửa ñầu kỳ, con vật mang thai cần nhiều nước hơn con vật
không mang. Con vật non cần nhiều nước hơn con vật trưởng thành hoặc con
vật sinh trưởng nhanh cần nhiều nước hơn con vật sinh trưởng chậm.
+ Liên quan giữa nhu cầu nước với nhiệt ñộ môi trường
Theo số liệu của Winchester và Mois (1956) thì lượng nước thu nhận tính
theo 1kg chất khô của bò ổn ñịnh khi nhiệt ñộ môi trường 5- 10
0
C. Lượng
nước thu nhận tăng khi nhiệt ñộ môi trường tăng, lúc ñầu tăng chậm sau tăng
nhanh kể từ 20- 25
0
C trở lên. So sánh với giá trị quan sát ở 10
0
C, lượng nước
thu nhận (từ thức ăn và nước uống) ñã tăng 15% ở 18
0

C, tăng 30% ở 20
0
C,
50% ở 25
0
C và gần 100% ở 30
0
C.
Ở loài nhai lại nếu nước uống quá lạnh làm cho nhiệt ñộ dịch dạ cỏ giảm
ñáng kể (tới 10
0
C) và chỉ trở lại bình thường sau 2 giờ, ñiều này làm mất năng
lượng và làm con vật giảm uống.
Sau ñây là nhu cầu nước uống của bò (bảng 4.2, theo Pond, Church,
Pond và Schoknecht, 2005).
142


Cách cung cấp nước tốt nhất cho con vật là cho chúng tiếp xúc tự do với
nguồn nước và ñược uống thoả thích. Ngoài ra, cần chú ý ñảm bảo những chỉ
tiêu vệ sinh nước uống: nồng ñộ chất hoà tan không vượt quá 15g/lit (nước tốt
chứa 2,5g/lit chất tan). Cụ thể là NaCl không quá 10g/lit, muối sunfat không
quá 1g/lit, muối nitrat không quá 50- 100 mg/lít (nitrat không ñộc nhưng khi
bị khử thành nitrit thì rất ñộc, bò dung nạp ñược 1320 mg N-NO
3
-
/lit nước,
nhưng chỉ dung nạp ñược 33 mg N-NO
2
-

/lit nước). Cũng không ñược cho con
vật uống nước bị nhiễm các tác nhân gây bệnh truyền nhiễm và ký sinh trùng
hoặc nhiễm hoá chất ñộc khác.
Bảng 4.2. Nhu cầu nước uống dự kiến cho bò
Nhóm bò Nhu cầu dự kiến (lít/bò/ngày)
Bò cái tơ và bò ñực ñang sinh trưởng
180 kg
Bò cạn sữa mang thai
Bò tiết sữa:
22,7 kg sữa/ngày
45,4 kg sữa/ ngày

15-22
26-49

91-102
182-197
Bảng 4.3. Khuyến cáo một số chỉ tiêu chất lượng nước
LƯỢNG TỐI ðA

TFWQG* NRC (1974)
Ion chính
Canxi
Nitrat-N + Nitrit-N
Nitrit-N
Sulfat
Kim loại nặng và ion vết

Nhôm
Asen

Berilium
Boron
Cadmium
Crom
Coban
ðồng
Fluo

1000
100
10
1000

5,0
0,5
0,1
5,0
0,02
1,0
1,0
5,0
2,0

-
440
33
-

-
0,2

-
-
0,05
1,0
1,0
0,5
2,0
143


Chì
Thuỷ ngân
Molipden
Niken
Uran
Vanadi
Kẽm
0,1
0,003
0,5
1,0
0,2
0,1
50,0
0,1
0,01
-
1,0
-
0,1

25,0
* TFWQG: Task Force on Water Quality Guidelines (1987)
1.4. Tác hại của sự thiếu nước ở bò
Nhiều nơi trên thế giới sự cung cấp nước có khi khó khăn hơn là thức ăn
do thiếu nước bề mặt hoặc nước giếng hoặc nhiều nước lợ không thích hợp ñể
con vật tiêu thụ ñầy ñủ số lượng theo nhu cầu. Hậu quả là một tỷ lệ khá lớn
ñộng vật nuôi và ñộng vật hoang dã phải ñối mặt với sự thiếu nước ở một thời
ñiểm nào ñó trong năm.
Con vật uống nước thì không liên tục nhưng mất nước khỏi cơ thể thì liên
tục và con vật phải ñược phục hồi sự cân bằng nước trong ngày, nếu không sẽ
có những rối loạn sinh lý.
Thiếu nước vừa phải thì làm con vật giảm ăn và từ ñó giảm khả năng sản
xuất, bài tiết phân và nước tiểu giảm rõ rệt. Nếu thiếu nước nghiêm trọng thì
làm con vật giảm trọng do cơ thể mất nước. Mất nước luôn luôn ñi kèm với sự
tăng bài tiết N và chất ñiện giải Na
+
và K
+
. Tác hại của thiếu nước càng
nghiêm trọng khi nhiệt ñộ môi trường cao (bảng 4.4).
Bảng 4.4. Tác hại của hạn chế 50% nước ở bò cạn sữa
18
0
C 2
0
C
Uống tự
do
Hạn chế

Uống tự
do
Hạn chế
Khối lượng cơ thể (kg)
Lượng thức ăn tiêu thụ (kg/ngày)
Thể tích nước tiểu (l/ngày)
Nước trong phân (kg/ngày)
Tổng nước bốc hơi nước (g/giờ)
Tổng lượng nước cơ thể (%)
Dịch nội bào (%)
641
36,3
17,5
21,3
1133
64,5
59,0
623
24,9
10,1
10,5
583
50,9
45,5
622
25,2
10,1
11,7
1174
67,9

61,5
596
19,1
9,9
8,2
958
52,6
46,9
144


Thể tích huyết tương (%)
Nước trao ñổi (kg/ngày)
Nhiệt ñộ trực tràng (
0
C)
798
2,5
38,5
694
2,0
38,5
672
2,1
39,2
557
1,9
39,5
Nguồn: Self et al., 1973 (dẫn theo Pond, Church,Pond và Schoknecht, 2005)
II. DINH DƯỠNG VITAMIN

Từ năm 1912, bằng những thí nghiệm trên chuột, Hopkins cho biết
những khẩu phần tinh chế gồm protein, mỡ, carbohydrate và muối vơ cơ ñã
không ñủ cho sinh trưởng của chuột; tuy nhiên những khẩu phần này nếu bổ
sung thêm một ít sữa thì con vật sẽ phát triển bình thường. ðiều này chứng tỏ
rằng khẩu phần tinh chế còn thiếu một hay nhiều yếu tố quan trọng. Sau ñó
người ta ñã phát hiện ñược bản chất của những yếu tố quan trọng này và ñặt
tên là " vital amine" với ý ñịnh diễn tả ñó là những chất chứa nitơ amine (thực
chất chỉ có một số chứa nitơ-amine). Từ ñó chữ "vitamin" ra ñời và việc ứng
dụng vitamin trong dinh dưỡng người và ñộng vật, trong y học và thú y ngày
càng ñược xác ñịnh và mở rộng.
Vitamin ñược chia thành hai nhóm là vitamin hoà tan trong mỡ và
vitamin hoà tan trong nước. Những vitamin quan trọng trong dinh dưỡng ñộng
vật của hai nhóm trên ghi ở bảng 4.5
Bảng 4.5. Những vitamin quan trọng trong dinh dưỡng ñộng vật

Vitamin

Tên hoá học
Vitamin hoà tan trong mỡ
A
D2
D3
E
K

Vitamin hoà tan trong nước
B1
B2

Retinol
Ergocalciferol
Cholecalciferol
Tocopherol
Phylloquinone


Thiamin
Ribfflavin
Nicotinamide
145


B6




B12
C
Pyridixine
Pantothenic acid
Biotin
Folic acid
Choline
Cyanocobalamin
Ascorbic acid
2.1. Vitamin hòa tan trong mỡ
2.1.1. Vitamin A
+ Công thức cấu tạo vitamin A và tiền vitamin A

Trong công thức vitamin A có một nhân β-ionone và một chuỗi carbon,
tuỳ theo chức hoá học gắn vào C ở vị trí cuối cùng trong chuỗi carbon mà
vitamin A có tên gọi và chức năng khác nhau (bảng 4.6)
Bảng 4.6. Tên gọi và chức năng các dẫn suất của vitamin A
Chức hoá học gắn vào
C cuối cùng
Tên gọi Chức năng
Rượu
-CH2-OH
Este

- CH
2
OOC-CH
3

- CH
2
OOC-C
2
H
5

- CH
2
OOC-C
15
H
31

Aldehyde

- CHO
Axit

- COOH
Retinol
(vitamin A1)

Acetate vitamin A
Propionatte vitamin A
Palmitate vitamin A

Retinal

Axit retinoic
Dạng chuyển từ gan
sang tế bào

Dạng ở niêm mạc ruộ
t
chuyển sang gan
Dự trữ ở gan

Thị giác

Sinh trưởng
Tóm tắt chức năng của những dạng vitamin A khác nhau:

C H2-O H

C H3 CH 3

C H3 C H3


C H3
146


→



Các dạng vitamin này có thể duy trì sự Dạng vitamin này chỉ có chức
biệt phân tế bào thượng bì, trợ giúp hệ năng duy trì sự biệt phân tế
thống sinh sản và ngăn ngừa quáng gà bào thượng bì
+ 1UI = 0,300 microgram retinol
= 0,344 microgram retinilacetat
= 0,440 microgram retinilpalmitat
+ Các tiền vitamin A
Tiền vitamin A ñược xếp vào một nhóm có tên gọi là carotenoid gồm
nhiều loại như α caroten, β caroten, caroten, criptoxanthine
Các tiền vitamin A khác nhau có hoạt tính khác nhau, ví dụ:
Hoạt tính

Vitamin A 100
β Caroten 50
Cryptoxanthin 28

α Caroten 26
γ Caroten 22
Chỉ những carotenoid có ít nhất một nhân β ionone hay như astaxanthin
có cấu trúc biến ñổi thành nhân này thì mới có hoạt tính vitamin A, như vậy
xantophylle, zeaxanthine và astaxanthine là những carotenoid không có hoạt
tính vitamin A vì hai nhân β-ionone ñã bị biến ñổi do gắn với nhóm hydroxyl
(OH) hay cetone (+O).
Trong số tiền vitamin A thì caroten và criptoxanthin là những tiền
vitamin chính mà gia súc sử dụng. β-caroten chiếm 90-95% tổng caroten
trong thức ăn xanh; hạt ngô vàng chứa criptoxanthin gấp 7 lần so với β-caroten.
+ Các dạng caroten
Retinyl ↔ Retinol ↔ Retinal
Retinoic acid
147



β-Caroten (có giá trị vitamin A cao nhất)

α-Caroten (có giá trị bằng ½ β-Caroten

γ-Caroten (có giá trị bằng ½ β-Carote

β-Zeacaroten (có giá trị bằng ½ β-Caroten)

OH

Cryptoxanthine (có giá trị bằng ½ β-Caroten)

OH

O H

Zeaxanthine (không có giá trị vitamin A)

O H

O H

Xanthophyll (Lutein) (không có giá trị vitamin A)
148


O H
O H


O
O

Astaxanthine (không có giá trị vitamin A ñối với gia súc)
+ Hiệu suất chuyển caroten thành vitamin A
β-caroten chuyển thành vitamin A trong tế bào niêm mạc ruột theo phản
ứng ghi ở sơ ñồ 4.1. Hiệu suất chuyển caroten thành vitamin A phụ thuộc vào
loài ñộng vật, tình trạng dinh dưỡng vitamin A và sự ñầy ñủ protein khẩu phần.
Ở chuột và gia cầm hiệu suất chuyển caroten thành vitamin A cao hơn những
loài ñộng vật nuôi khác. Theo Brubacher (1971) cứ 1mg caroten có hoạt tính
vitamin A (tính theo IU) như sau:
Chuột 1670
Gà 536-1660

Bò sữa 333-476
Bò thịt 400-476
Cừu 400-578
Lợn 476-533
Ngựa ñang sinh trưởng 555
Con vật trong tình trạng thiếu vitamin A hay caroten kéo dài thì hiệu suất
chuyển caroten thành vitamin A cũng rất kém, vì thế trong trường hợp này chỉ
nên cung cấp vitamin A mà không nên cung cấp caroten cho con vật.
Khẩu thiếu protein cũng làm giảm hiệu suất vì protein trong máu là thành
phần của một hợp chất có tên gọi "protein kết hợp retinol" (RBP: Retionol-
Binding Protein), cứ một phân tử retinol có một phân tử protein. Vitamin A dự
trữ ở gan dưới dạng retinyl este, khi cơ thể cần vitamin A thì retinyl este ñược
chuyển thành retinol và chỉ có thể chuyển vào máu khi ở dạng RBP.

β-Caroten

15,15'-Diôxygenase
149


Retinal

Retinol
Sơ ñồ 4.1. Con ñường chuyển caroten thành vitamin A
+ Chức năng dinh dưỡng
• Chức năng thị giác
Trên võng mạc mắt có một protein thụ thể có tên là rhodopsin, khi có ánh
sáng chiếu vào rhodopsin phân chia thành retinol và opsin, trong bóng tối lại
có quá trình ngược lại là retinol kết hợp với opsin ñể tạo thành rhodopsin.
Thực chất quá trình này khá phức tạp và ñược tóm tắt ở sơ ñồ 4.2

.
Trong máu retinol ở dạng all-trans-retinol, khi ñi vào võng mạc nó
chuyển thành all-trans-retinyl este, rồi thành 11-cis-retinol và tiếp theo là 11-
cis-retinal. Ở tế bào hình gậy
(*)
trên võng mạc mắt, 11-cis-retinal kết hợp với
opsin tạo nên rhodopsin. Khi có ánh sáng chiếu vào tế bào, rhodopsin phân
giải thành retinol và opsin. Chính khi rhodopsin phân giải thành retinol và
opsin ñã tạo nên một xung thần kinh báo về não ñể tạo thị giác.
Khi thức ăn thiếu vitamin A thì chức năng thị giác bị cản trở và xuất hiện
triệu chứng quáng gà. Quáng gà là triệu chứng ñầu tiên của tất cả các loài
ñộng vật khi bị thiếu vitamin A.
• ðiều khiển biểu thị gen

CH2-O H

C H3 CH3

C H3 CH3


C H3

CH2-O H

CH3 CH 3

C H3 CH3

CH3

CHO
150


Retinoic acid (RA) và các ñồng phân của nó hoạt ñộng như một hormon
có ảnh hưởng ñến sự biểu thị gen và từ ñây ảnh hưởng ñến nhiều quá trình
sinh lý.
All-
trans-RA và
9-cis-RA
ñược chuyển
tới nhân tế
bào ñể gắn
kết với một
protein gọi là
cytoplasmic
retinoic acid-
binding
proteins
(CRABP).
Trong nhân, RA gắn kết với retinoic acid receptor proteins (sơ ñồ 4.2). All-
trans-RA gắn kết với retinoic acid receptors (RAR) và 9-cis-RA gắn kết với
các retinioid receptors (RXR). RAR và RXR hình thành heterodimer,
heterodimer gắn kết với vùng ñiều khiển của chromosome có tên là «yếu tố
ñáp ứng retinoic acid” (retinoic acid response elements – RARE).
Dimer là một phức có hai phân tử protein. Heterodimer là một phức chứa
hai phân tử protein khác nhau còn homodimer là một phức chứa hai phân tử
protein giống nhau. Sự gắn kết của all-trans-RA và 9-cis-RA với RAR và

RXR lần lựơt cho phép tạo thành các phức làm nhiệm vụ ñiều khiển tốc ñộ sao
mã, từ ñó ảnh hưởng ñến sự tổng hợp nhiều loại protein dùng trong cơ thể.
RXR cũng có thể hình thành heterodimer với receptor của hormone
thyroid (THR) hay receptor của vitamin D (VDR). Như vậy, theo con ñường
này, vitamin A, thyroid hormone và vitamin D có ảnh hưởng tương tác ñến sự
sao mã trong sinh tổng hợp protein. Thông qua sự kích thích hay ức chế quá
trình sao mã những gen ñặc biệt, retinoic acid ñóng vai trò chính trong sự biệt
phân tế bào, nhất là những tế bào có vai trò trò sinh lý chuyên môn hoá cao.
151


Từ ñây thấy rõ, vitamin A ngoài vai trò liên quan ñến chức năng thị giác
thì còn giữ nhiều chức năng khác như chức năng miễn dịch, chức năng phát
triển tế bào niêm mạc
• Chức năng liên quan ñến miễn dịch
Vitamin A và retinoic acid (RA) ñóng vai trò trung tâm trong phát triển
và biệt phân tế bào bạch cầu như lymphocytes mà giữ vai trò rất quan trọng
trong ñáp ứng miễn dịch. Sự hoạt hoá T-lymphocyte, nhóm tế bào ñiều khiển
chính của hệ thống miễn dịch chỉ thực hiện ñược khi all-trans RA gắn kết với
RAR.
• Chức năng liên quan ñến sinh trưởng và phát triển
Thiếu và thừa vitamin A ñược biết là nguyên nhân của những khuyết tật
của ñộng vật sơ sinh. Retinol và retinoic acid (RA) ñều quan trọng cho sự phát
triển của phôi. Trong quá trình phát triển thai , RA có quan hệ ñến sự phát
triển của các chi và hình thành tim, mắt và tai. Ngoài ra cũng thấy RA ñiều
khiển biểu thị các gen sản sinh hormone sinh trưởng.
• Chức năng liên quan ñến niêm mạc (epithelial tissue)
Niêm mạc là tổ chức bao bọc các mô và cơ quan trong cơ thể. Khi thiếu
vitamin A màng niêm bị khô cứng, chết và bong tróc ra.Với mắt, thiếu vitamin
A giác mô bị khô cứng, gây ra ngứa và trầy xước, hiện tượng này gọi là

xeropthalmia. Với ñường hô hấp, tiêu hoá hay sinh sản, thiếu vitamin A làm
cho niêm mạc khô cứng và suy yếu không có khả năng ngăn ngừa vi khuẩn
xâm nhập vào bên trong tế bào, gây các bệnh viêm phổi, tiêu chẩy và rối loạn
sinh sản, làm giảm hiệu quả chăn nuôi rất rõ rệt ở cả gia súc non và gia súc
trưởng thành.
Vitamin A có ảnh hưởng ñến sự biệt phân của tế bào mầm, khi cơ thể có
ñủ vitamin A thì tế bào mầm biệt phân thành các tế bào tiết niêm dịch (mucus-
secreting cells: tế bào cuboidal, columna và globet), còn khi cơ thể thiếu
vitamin A thì tế bào mầm biệt phân thành tế bào sừng hoá (keratinizing cells).
Niêm mạc cấu tạo chủ yếu bằng tế bào tiết niêm dịch thì mềm mại và ẩm ướt,
còn cấu tạo bằng tế bào sừng hoá thì khô ráp, dễ bong tróc (hình 4.4).
152



Sơ ñồ 4.3. Tóm tắt cơ chế ñiều khiển biểu thị gen của vitamin A
Tóm tắt:
+ VitaminA → Cuboidal, columna và goblet cells
Tế bào cơ bản (Basal cells)
+VitaminA → Squamous (scale like) cells


Ngày nay người ta còn thấy
vitamin A có liên quan ñến hoạt
ñộng của hệ thống kháng thể, nó
thúc ñẩy sự hình thành tế bào killer,
tế bào lympho B và ñại thực bào.
Trên võng mạc mắt có hai loại tế
bào, tế bào hình gậy (rod cell) và tế
bào hình nón (cone cell), tế bào

hình gậy nhậy cảm với ánh sáng
yếu, còn tế bào hình nón nhậy cảm
với mầu và ánh sáng mạnh. ðộng
vật ăn ñêm có số lượng tế bào hình
gậy nhiều hơn hình nón.
153


Một số loài ñộng vật không phải chỉ có nhu cầu ñối với vitamin A mà
còn có vai trò ñối với β-caroten. Buồng trứng của bò chứa nhiều β-caroten
trong pha luteal, β-caroten là một thành phần quan trọng trong niêm mạc tế
bào luteal. Rối loạn sinh sản ở bò sữa như chậm rụng trứng hay phôi ñầu kỳ
chết nhiều có thể do thiếu tiền vitamin A trong khẩu phần. Lợn nái ñược tiêm
β-caroten ñã giảm tỷ lệ phôi chết, nhờ ñó tăng ñược số lượng lợn con mỗi ổ.
Người ta cho rằng β-caroten có ảnh hưởng ñến sự hình thành steroid
(steroidogenesis) thông qua vai trò quét các gốc tự do mà làm tổn hại ñến tế
bào của buồng trứng (McDonald et al., 2002).
+ Biểu hiện thiếu vitamin A ở bò
Bò truởng thành thiếu vitamin A có bộ lông xơ xác, da thô. Nếu thiếu
kéo dài mắt bị ảnh hưởng, tiết nhiều nước mắt, ñục giác mạc rồi phát triển
hiện tượng khô kết mạc, thần kinh thị giác bị teo dẫn ñến quáng gà. Ở những
bò làm giống thì không có khả năng sinh sản, nếu mang thai thì dễ sẩy thai,
nếu ñẻ thì dễ sát nhau, con ñẻ ra hoặc bị chết, bị yếu, bị mù. Thiếu vitamin A
nghiêm trọng làm bò mẹ bị viêm tử cung, bị phù, tỷ lệ chết của bê cao do bị
viêm ruột, viêm ñường hô hấp.
ðộng vật chăn thả trên ñồng cỏ ít bị thiếu vitamin A hơn ñộng vật nuôi
nhốt cho ăn nhiều thức ăn tinh. Trong mùa thiếu cỏ nếu con vật ñược cho ăn
thức ăn ủ xanh hay cỏ khô tốt thì thường cũng không bị thiếu vitamin A.
2.1.2. Vitamin D
• Công thức cấu tạo

Trong tự nhiên có một số loại vitamin D, nhưng có hai loại quan trọng
nhất là vitamin D2 (ergocalciferol) và vitamin D3 (cholecalciferol).
Dưới tác ñộng của tia tử ngoại ergosterol biến thành vitamin D2 và 7-
dehydrocholesterol biến thành vitamin D3. Sự hoạt hoá tiền vitamin D hiệu
quả nhất với ánh sáng có bước sóng từ 290-315nm. Số lượng bức xạ tử ngoại
ñến ñược bề mặt trái ñất phụ thuộc vào vĩ ñộ và tình trạng khí quyển; mây,
khói và bụi làm giảm bức xạ.
Bức xạ tử ngoại ở vùng nhiệt ñới lớn hơn vùng ôn ñới, ñộng vật nuôi
nhốt trong chuồng nhận ít bức xạ tử ngoại hơn con vật nuôi ngoài chuồng, con
154


vật có mầu da nhạt bắt tia sáng bức xạ mạnh hơn con vật có màu da ñậm. Bức
xạ kéo dài, vitamin chuyển thành các hợp chất ñộc.
Trong da có chứa tiền vitamin D
3
và sự chuyển tiền vitamin thành
vitamin D
3
cũng xảy ra trên da. Vitamin D ñược hấp thu ở ruột nhưng cũng có
thể hấp thu ở da, khi bị thiếu vitamin D người ta có thể xử lý thành công bằng
cách bôi dầu gan cá thu lên da.
Hoạt tính: 1IU = 0,025 mcg vitamin D
3
tinh thể, hoạt tính vitamin D
3
.
Hầu hết, ñộng vật có vú ñều sử dụng hiệu quả vitamin D
2
và D

3
, nhưng ở loài
chim hoạt tính vitamin D
2
chỉ bằng 1/7 so với vitamin D
3
.
• Sự hoạt hoá vitamin D

OH
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3
CH
3

7-dehydrocholesterol

OH
CH
3
CH
3

CH
3
CH
3
CH
3
CH
2

Vitamin D tự nó không có hoạt tính sinh học, nó phải ñược chuyển hoá
thành dạng hoạt ñộng sinh học. Sau khi ăn vào hay tổng hợp ở da, vitamin D
ñi vào tuần hoàn rồi chuyển ñến gan. Ở gan vitamin D ñược thuỷ phân thành
25-hydrôxyvitamin D (25.OH.D), dạng tuần hoàn chính của vitamin D. Khi
thu nhận vitamin D tăng hay tăng tiếp xúc với ánh sáng mặt trời thì hàm
lượng 25.OH.D3 tăng lên. Ở thận và các mô khác, 25.OH.D3 ñược thuỷ phân
một lần nữa nhờ enzyme 25(OH)D3-1-hydrôxylase ñể tạo thành 1 alpha, 25-
dihydrôxyvitamin D [1,25 (OH)2-D] , một dạng hoạt ñộng nhất của vitamin D.

Vitamin D
3
.
155


• Cơ chế tác ñộng
Nhiều tác ñộng sinh học của 1,25 (OH)2-D ñược ñiều khiển thông qua
một yếu tố sao mã nhân, ñó là vitamin D receptor (VDR). Khi ñi vào nhân tế
bào, 1,25(OH)2-D kết hợp với VDR và kích thích sự gắn kết nó với retinoic
acid X receptor (RXR). Với sự có mặt của 1,25(OH)2-D, phức VDR/RXR gắn
kết với một chuỗi nhỏ DNA có tên là yếu tố ñáp ứng vitamin D (vitamin D

response elements – VDREs) và khởi phát dòng thác tương tác phân tử ñiều
khiển sự sao mã nhiều gen chuyên biệt. Hơn 50 gen trong khắp cơ thể ñược
biết là chịu sự ñiều khiển của 1,25 (OH)2-D.
• Cân bằng canxi
Duy trì mức canxi huyết thanh trong một giới hạn hẹp có ý nghĩa quan
trọng cho hoạt ñộng bình thường của hệ thống thần kinh cũng như cho sinh
trưởng của xương và mật ñộ xương. Vitamin D cần cho việc lợi dụng hiệu quả
canxi của cơ thể.
Tuyến cận giáp trạng (parathyroid gland) rất nhạy cảm với mức canxi
huyết thanh, hormone cận giáp trạng (PTH – parathyroid hormone) tăng tiết
khi mức canxi huyết thanh thấp (ví dụ thu nhận canxi từ khẩu phần không ñầy
ñủ). PTH hoạt hoá enzyme 1-hydrôxylase ở thận, nhờ vậy vitamin D ñược
thuỷ phân thành 1,25 (OH)2-D (còn gọi là calcitriol). Tăng sản sinh calcitriol
dẫn ñến biến ñổi biểu thị gen gây bình thường hoá mức canxi huyết thanh theo
3 cách (sơ ñồ 4.5):
- Kích thích niêm mạc ruột tăng hấp thu canxi thức ăn nhờ sự kích thích
niêm mạc ruột sản sinh một protein gắn kết với canxi, nhờ vậy chuyên chở
ñược canxi từ dưỡng chấp của ruột ñi vào máu.
- Tăng vận ñộng canxi từ xương ñi vào máu.
- Tăng việc tái hấp thu canxi của thận.
156



Sơ ñồ 4.5. Chuyển hoá vitamin D và quan hệ giữa vitamin D với PTH
• Biệt phân tế bào
Ở ñây trước hết cần phân biệt khái niệm phân chia tế bào và sự biệt
phân tế bào. Sự phân chia tế bào là sự tăng lên về số lượng tế bào. Sự biệt
phân tế bào là sự phát triển dẫn ñến sự chuyên biệt hoá tế bào theo những chức
năng khác nhau. Sự phân chia tế bào thì cần cho sự sinh trưởng và phục hồi

vết thương, tuy nhiên sự phân chia tế bào quá nhanh không kiểm soát ñược có
thể dẫn ñến bệnh như ung thư. Dạng hoạt ñộng của vitamin D - 1,25 (OH)2-D
ức chế sự phân chia vô tổ chức và kích thích sự biệt phân của tế bào.
• Miễn dịch
Vitamin D dạng 1,25 (OH)2-D là một chất ñiều khiển miễn dịch mạnh.
VDR ñược biểu thị bởi hầu hết tế bào của hệ miễn dịch, bao gồm tế bào T và
tế bào giới thiệu antigen như tế bào dendritic và ñại thực bào macrophage.
Macrophage cũng cũng sản sinh enzyme 25(OH)D3-1-hydrôxylase ñể chuyển
25(OH)D3 thành 1,25(OH)2-D3. Có nhiều bằng chứng khoa học cho rằng
1,25(OH)2-D3 có thể nâng cao khả năng miễn dịch thụ ñộng và ức chế sự phát
triển của tự miễn dịch (autoimmunity).
Báo cáo của Reinhard và Hustmyer (1987) cho thấy, tiêm dưới da 7 ngày
liền cho bò sữa Jersey 1,25-(OH)2-D3 với liều 50 mcg/ngày ñã thấy tế bào
lymphocyte tăng lên. Những nghiên cứu trên ñộng vật thí nghiệm cũng cho
thấy vitamin D tham gia ñiều khiển sinh trưởng tế bào và biệt phân một số
157


kiểu tế bào. Những nghiên cứu lâm sàng trên người thường thấy thiếu vitamin
D làm tăng nguy cơ mắc 4 bệnh ung thư phổ biến là ung thư vú, tuyến tiền liệt,
trực tràng và da.
• Tiết insulin và ñiều hoà huyết áp
VDR ñược biểu thị bởi tế bào tiết insulin của tuỵ. Những kết quả nghiên
cứu trên ñộng vật cho biết rằng 1,25(OH)2-D ñóng vai trò tiết insulin trong
tình trạng yêu cầu insulin của cơ thể tăng. Một số dẫn liệu còn hạn chế ở
người gợi ý rằng khi hàm lượng vitamin D không ñủ có thể có ảnh hưởng xấu
ñến sự tiết insulin và dung nạp glucose ở người bị tiểu ñường type 2 (tiểu
ñường không phụ thuộc insulin). Những nghiên cứu ở người cũng cho thấy
thiếu vitamin D cũng có quan hệ ñến nguy cơ tăng huyết áp.
• Triệu chứng thiếu ở bò

Thiếu vitamin D ở ñộng vật non gây bệnh mềm xương (rickets), một
bệnh của xương ñang tăng trưởng, tích luỹ canxi và phospho trong xương bị
rối loạn, kết quả là xương bị yếu, dễ cong vênh và gẫy. Triệu chứng dễ nhận
biết là chân con vật bị cong, khớp biến dạng, cổ chân và mắt cá chân sưng. Ở
ñộng vật trưởng thành thiếu vitamin D gây bệnh loãng xương (osteomalacia),
ở bệnh này sự tiêu xương diễn ra mạnh. Bệnh loãng xương không phổ biến ở
bò, nhưng có thể xẩy ra ở con vật mang thai và tiết sữa vì có nhu cầu canxi và
phospho tăng lên. Bệnh mềm xương hay loãng xương không phải chỉ do thiếu
vitamin D mà còn do thiếu canxi và phospho hay mất cân bằng giữa hai
nguyên tố này.
Nếu con vật ñược cung cấp ñầy ñủ canxi và phospho, ñược chăn thả trên
ñồng cỏ hoặc ñược bổ sung cỏ khô tốt khi nuôi nhốt thì nói chung không bị
bệnh về xương.
• ðộ ñộc của vitamin D
Trái với những vitamin khác, vitamin D có tính ñộc cao. Thừa vitamin D
làm 25.OH.D3 trong máu tăng cao, phơi nắng nhiều tác ñộng của tia tử ngoại
cũng làm tăng chất này trong máu, từ ñó làm tăng canxi máu.
Bò sữa trước khi ñẻ 3 ngày thường ñược tiêm một liều cao vitamin D
(3x10
7
IU/ngày) ñể ñề phòng giảm canxi máu sau ñẻ, tuy nhiên việc xử lý này
158


kéo dài hay dùng liều vitamin D cao hơn thì có hại, canxi máu tăng cao, canxi
lắng ñọng nhiều ở thành mạch và ở thận.
Một hội chứng có tên là "Enteque Seco" tương tự nhu hypervitaminnosis
D ñã xảy trên ñàn bò ở Nam Mỹ chăn thả trên ñồng cỏ có một loài thực vật tên
là Solanum malacoxylon, loài này chứa một lượng lớn aglycone, nó là một
chất có cấu trúc hoá học giống như 1,25OH2.D3. Hiện tượng tương tự cũng

thấy ở bò chăn thả trên ñồng cỏ có một loài thực vật tên là Trisetum flavescens.
2.1.3. Vitamin E
+ Công thức cấu tạo
Vitamin E có nhiều ñồng phân nhưng chỉ có α-tocopherol, β-tocopherol,
γ-tocopherol và δ-tocopherol là có hoạt tính sinh học cao nhất và phân bố rộng
nhất trong tự nhiên.
Hoạt tính của α-tocopherol là 100 thì của β,γ và δ lần lượt là 45, 13 và
0,4.
1IU vitamin E = 1mg α-tocopherol acetate

HO

H
3
C
-
CH
2
-
CH
2
-
CH
2
-
CH
-
CH
2
-

CH
2
-
CH
2
-
CH
-
CH
2
-
CH
2
-
CH
2
-
CH



CH
3
CH
3
CH
3
CH
3

CH
3


CH
3


CH
3



O

+ Chức năng dinh dưỡng
Sau những thí nghiệm của Evans và Bishop từ 1922 trên chuột, vitamin
E ñược ñặt tên là "vitamin chống vô sinh". Thực ra chức năng chống sự vô
sinh của vitamin E chỉ thấy ở chuột mà không thấy ở gia súc khác.
Chức năng của vitamin E ở ñộng vật chính là chức năng chống ôxy hoá
(antiôxydant); nó kết hợp với một enzyme chứa Se tên là glutathione
perôxydase và với một số vitamin và metalloenzyme bảo vệ tế bào chống lại
sự tổn hại ôxy hoá do các gốc tự do gây ra.
Các gốc tự do hình thành trong chuyển hoá tế bào, nó làm tổn thương
màng tế bào, enzyme và nhân tế bào. Vì thế chúng phải chuyển thành những
chất kém hoạt ñộng hơn thì con vật mới có thể sống ñược. ðặc biệt những axit
béo chưa no khi bị ôxy hoá chúng hình thành hydroperoxyde và các gốc tự do;
159

hydroperoxyde cũng gây tổn hại cho tế bào. Vitamin E có tác dụng quét các
gốc tự do nhưng không phá huỷ ñược hydroperôxyde, muốn phá huỷ ñược nó
phải cần ñến enzyme glutathione peroxydase. Như vậy ñể bảo vệ cơ thể không
bị tổn thương do sự ôxy hoá, ñặc biệt tổn thương do ôxy hoá các axit béo
không no cần sử dụng kết hợp cả vitamin E và Se (xem thêm về gốc tự do
trong Box 4.1).
Vitamin E cũng có vai trò quan trọng ñến sự phát triển và hoạt ñộng
của hệ thống miễn dịch. Bổ sung vitamin E cho con vật có tác dụng phòng
chống ñược bệnh truyển nhiễm .
+ Triệu chứng thiếu
Triệu chứng ñiển hình thiếu vitamin E trên bò là thoái hoá cơ, gọi là bệnh
cơ (myopathy) hay bệnh cơ trắng (white muscle disease) Bệnh này thường
thấy ở bò, ñặc biệt ở bê khi trở lại ñồng cỏ vào ñầu mùa xuân. Con vật trong
mùa ñông thiếu cỏ thường tiêu thụ ít vitamin E và Se, trong khi ñó lại tiêu thụ
nhiều axit béo không no chứa trong lipid của cỏ non khi bước vào mùa chăn
thả. Nhu cầu vitamin E tăng lên khi hàm lượng axit béo không no trongkhẩu
phần cao.
Con vật bị bệnh có cơ chân yếu, khó khăn khi ñứng lên, khi ñã ñứng thì
run rẩy và có vẻ hoảng hốt. Khi bị nặng thì con vật không ñứng lên ñược, ngay
cơ cổ cũng yếu khiến chúng không ngóc nổi cả ñầu. Bệnh còn có tên là bệnh
cơ trắng vì có những vệt trắng ở cơ. Cơ tim cũng bị tổn hại và khiến cho con
vật chết vì suy tim. Hàm lượng creatine phosphakinase và glutamic
oxaloacetic transaminase huyết thanh của những con vật ăn khẩu phần thiếu
vitamin E cũng thấy tăng cao.
2.1.4. Vitamin K
+ Công thức cấu tạo
Cho ñến nay người ta biết vitamin K có 3 dạng hoá học như sau :

O

O

CH
2
-
CH=C
-
CH
2
-
(CH
2
-
CH
2
-
CH
-
CH
2
)
3
H


CH
3

CH
3
CH
3


160


Vitamin K
1
(Phylloquinone)

CH
3


CH
3


(CH
2
-
CH=C
-
CH
2
)nH

O



O

Vitamin K
2
(Menaquinone)
O


O
H

CH
3


Vitamin K
3
(Menadion)
• Vitamin K
1
có trong thực vật xanh còn gọi là fillokinon hay fitokinon.
• Vitamin K
2
ñược sản xuất bởi vi sinh vật còn gọi là menakinon. Sự
khác biệt của nó ở chuỗi isoprenoid liên kết với vòng naftokinon

• Vitamin K
3
ñược sản xuất ra bằng con ñường tổng hợp có tên gọi
menadinon.
Vitamin K
1
và K
2
tan trong chất béo và dung môi hòa tan béo. Vitamin
K
3
kết tinh dạng bột hạt nhỏ, nó có thể tan ñược trong dung dịch bisulfit,
biphosphat và muối của nó. Vitamin K
1
dễ bị ánh sáng phá hủy nhưng bền
trong môi trường có ôxy. Vì lẽ ñó bột cỏ sấy nhân tạo là nguồn cung vitamin
K
1
rất phong phú, nhưng nếu phơi nắng lâu thì nó lại bị hư hại nhiều.
Trong bột cá cũng có nhiều vitamin K
2
(menakinon).Vi sinh vật dạ cỏ và
ruột già có khả năng tổng hợp vitamin K
2
ñáp ứng ñủ nhu cầu của ñộng vật.
Vitamin K
3
rất bền nhưng nếu trộn vào thức ăn hỗn hợp hoặc premix vitamin
và vi khoáng thì nó dễ dàng bị hư hỏng, bởi vì chất choline chlorid và ion kim
loại nặng xúc tác phân hủy chúng. Muốn ổn ñịnh chúng người ta thường bọc

hạt vitamin K
3
bằng gelatin. Hiệu lực của Vitamin K
3
sẽ giảm ñi 50% nếu như
có chất ñối kháng (antagonist) là sulfoquinoxaline (Dương Thanh Liêm và CS
2002).