Dinh dưỡng và thức ăn cho bò - chương 2 pptx

28


CHƯƠNG II
TIÊU HOÁ VÀ THU NHẬN THỨC ĂN
I. BỘ MÁY TIÊU HOÁ
ðường tiêu hoá của bò cũng tương tự như các gia súc nhai lại khác có
cấu tạo chung như ở hình 2.1. Chức năng cơ bản của từng bộ phận trong
ñường tiêu hoá ở bò cũng tương tự như ở gia súc dạ ñơn, nhưng ñồng thời có
những nét ñặc thù riêng của gia súc nhai lại. Tính ñặc thù của ñường tiêu hoá
ở gia súc nhai lại là kết quả của quá trình tiến hoá theo hướng tiêu hoá cỏ và
thức ăn xơ thô nhờ sự cộng sinh của vi sinh vật.
















Hình 2.1. Cấu tạo ñường tiêu hoá của gia súc nhai lại
T
h

ự
c qu
ả
n

Dạ cỏ
D
ạ
lá sách

Dạ tổ ong

Dạ múi khế

H
ậ
u môn

Manh tràng

Ruột già
Ru
ộ
t non

29


1.1. Miệng
Miệng có vai trò lấy thức ăn, tiết nước bọt, nhai và nhai lại. Tham gia vào

quá trình lấy và nhai nghiền thức ăn có môi, hàm răng và lưỡi. Bò không có
răng cửa hàm trên, có 8 răng cửa hàm dưới và 24 răng hàm. Răng có vai trò
nghiền nát thức ăn giúp cho dạ dày và ruột tiêu hóa dễ dàng. Lưỡi có có 3 loại
gai thịt là gai hình ñài hoa, gai hình nấm (có vai trò vị giác) và gai thịt hình sợi
(có vai trò xúc giác). Khi ăn một loại thức ăn nào thì bò không những biết
ñược vị của thức ăn mà còn biết ñược thức ăn rắn hay mềm nhờ các gai lưỡi
này. Các gai thịt này cũng giúp dê nghiền nát thức ăn. Lưỡi còn giúp cho việc
lấy thức ăn và nhào trộn thức ăn trong miệng.
Bò có ba ñôi tuyến nước bọt (dưới tai, dưới lưỡi và dưới hàm) rất phát
triển, hàng ngày tiết ra một lượng nước bọt rất lớn (130-180 lít). Nước bọt ở
bò ñược phân tiết và nuốt xuống dạ cỏ tương ñối liên tục. Muối cácbônát và
phốtphát trong nuớc bọt có tác dụng trung hoà các sản phẩm axit sinh ra trong
dạ cỏ ñể duy trì pH ở mức thuận lợi cho vi sinh vật phân giải xơ hoạt ñộng
Nước bọt còn có tác dụng quan trọng trong việc thấm ướt thức ăn, giúp cho
quá trình nuốt và nhai lại ñược dễ dàng. Nước bọt còn cung cấp cho môi
trường dạ cỏ các chất ñiện giải như Na
+
, K
+
, Ca
++
, Mg
++
. ðặc biệt trong nước
bọt còn có urê và phốt-pho, có tác dụng ñiều hoà dinh dưỡng N và P cho nhu
cầu của VSV dạ cỏ.
1.2. Thực quản
Thực quản là ống nối liền miệng qua hầu xuống tiền ñình dạ cỏ, có tác
dụng nuốt thức ăn và ợ các miếng thức ăn lên miệng ñể nhai lại. Thực quản
còn có vai trò ợ hơi ñể thải các khí thừa sinh ra trong quá trình lên men dạ cỏ

ñưa lên miệng ñể thải ra ngoài. Trong ñiều kiện bình thường ở gia súc trưởng
thành cả thức ăn và nước uống ñều ñi thẳng vào dạ cỏ và dạ tổ ong (xem phần
sau).
1.3. Dạ dày và rãnh thức quản
ðường tiêu hoá của gia súc nhai lại ñược ñặc trưng bởi hệ dạ dày kép
gồm 4 túi: ba túi trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) ñược gọi chung là dạ dày
trước (không có ở gia súc dạ dày ñơn), còn túi thứ tư gọi là dạ múi khế (tương
tự dạ dày ñơn).
30


Dạ cỏ là túi lớn nhất, chiếm hầu hết nửa trái của xoang bụng, từ cơ hoành
ñến xương chậu. Dạ cỏ chiếm tới 85-90% dung tích dạ dày, 75% dung tích
ñường tiêu hoá, có tác dụng tích trữ, nhào lộn và lên men phân giải thức ăn.
Thức ăn sau khi ăn ñược nuốt xuống dạ cỏ, phần lớn ñược lên men bởi hệ vi
sinh vật cộng sinh ở ñây (xem kỹ ở phần sau). Chất chứa trong dạ cỏ trung
bình có khoảng 850-930g nước/kg, nhưng tồn tại ở hai tầng: tầng lỏng ở phía
dưới chứa nhiều tiểu phần thức ăn mịn lơ lửng trong ñó và phần trên khô hơn
chứa nhiều thức ăn kích thước lớn. Ngoài chức năng lên men dạ cỏ còn có vai
trò hấp thu. Các axit béo bay hơi (AXBBH) sinh ra từ qua trình lên men vi
sinh vật ñược hấp thu qua vách dạ cỏ (cũng như dạ tổ ong và dạ lá sách) vào
máu và trở thành nguồn năng lượng cho vật chủ. Sinh khối vi sinh vật cùng
với những tiểu phần thức ăn có kích thước bé (<1mm) sẽ ñi xuống dạ múi khế
và ruột ñể ñược tiêu hoá tiếp bởi men của ñường tiêu hoá.
Dạ tổ ong là phần kéo dài của dạ cỏ có niêm mạc ñược cấu tạo trông
giống như tổ ong và có chức năng chính là ñẩy các thức ăn rắn và các thức ăn
chưa ñược nghiền nhỏ trở lại dạ cỏ, ñồng thời ñẩy các thức ăn dạng nước vào
dạ lá sách. Dạ tổ ong cũng giúp cho việc ñẩy các miếng thức ăn ợ qua thực
quản lên miệng ñể nhai lại. Sự lên men trong dạ tổ ong tương tự như ở dạ cỏ.
Dạ lá sách có niêm mạc gấp nếp nhiều lần (tăng diện tích tiếp xúc), có

nhiệm vụ chính là nghiền nát các tiểu phần thức ăn, hấp thu nước, cùng các
ion Na
+
, K
+
, hấp thu các a-xit béo bay hơi trong dưỡng chấp ñi qua.
Dạ múi khế có hệ thống tuyến phát triển mạnh và có chức năng tương tự
như dạ dày của ñộng vật dạ dày ñơn, tức là tiêu hoá thức ăn bằng dịch vị (chứa
HCl và men pepsin).
Rãnh thực quản là phần kéo dài của thực quản gồm có ñáy và hai mép
khi khép lại sẽ tạo ra một cái ống ñể dẫn thức ăn lỏng. ðối với gia súc non bú
sữa dạ cỏ và dạ tổ ong còn kém phát triển, sữa sau khi xuống qua thực quản
ñược dẫn trực tiếp xuống dạ lá sách và dạ múi khế qua rãnh thực quản này. Ở
bò trưởng thành dạ cỏ và dạ tổ ong ñã phát triển, rãnh thực quản không hoạt
ñộng trong ñiều kiện nuôi dưỡng bình thường, nên cả thức ăn và nước ñều
ñược ñổ vào tiền ñình dạ cỏ.
31


1.4. Ruột non
Ruột non của gia súc nhai lại có cấu tạo và chức năng tương tự như của
gia súc dạ dày ñơn. Trong ruột non có các enzym tiêu hoá tiết qua thành ruột
và tuyến tuỵ ñể tiêu hoá các loại tinh bột, ñường, protein và lipid. Những phần
thức ăn chưa ñược lên men ở dạ cỏ (dinh dưỡng thoát qua) và sinh khối VSV
ñược ñưa xuống ruột non sẽ ñược tiêu hoá bằng men. Ruột non còn làm nhiệm
vụ hấp thu nước, khoáng, vitamin và các sản phẩm tiêu hoá ở ruột (glucose,
axít amin và axít béo). Gia súc càng cao sản thì vai trò tiêu hoá ở ruột non
(thức ăn thoát qua) càng quan trọng vì khả năng tiêu hoá dạ cỏ là có hạn.
1.5. Ruột già
Ruột già có chức năng lên men, hấp thu và tạo phân. Trong phần manh

tràng có hệ vi sinh vật tương tự như trong dạ cỏ có vai trò lên men các sản
phẩm ñưa từ trên xuống. ðối với gia súc nhai lại lên men vi sinh vật dạ cỏ là
lên men thứ cấp, còn ñối với một số ñộng vật ăn cỏ dạ dày ñơn (ngựa, thỏ) thì
lên men vi sinh vật ở manh tràng lại là hoạt ñộng tiêu hoá chính. Các axit béo
bay hơi sinh ra từ quá trình lên men trong ruột già ñược hấp thu tương tự như
ở dạ cỏ, nhưng xác vi sinh vật không ñược tiêu hoá tiếp mà thải ra ngoài qua
phân. Trực tràng có tác dụng hấp thu nước, tạo khuôn và tích trữ phân.
II. HỆ SINH THÁI DẠ CỎ
2.1. Môi trường sinh thái dạ cỏ
Chất chứa dạ cỏ là một hỗn hợp gồm thức ăn ăn vào, vi sinh vật dạ cỏ,
các sản phẩm trao ñổi trung gian, nước bọt và các chất chế tiết vào qua vách
dạ cỏ. ðây là một hệ sinh thái rất phức hợp trong ñó liên tục có sự tương tác
giữa thức ăn, hệ vi sinh vật và vật chủ. Dạ cỏ có môi trường thuận lợi cho vi
sinh vật (VSV) yếm khí sống và phát triển. ðáp lại, VSV dạ cỏ ñóng góp vai
trò rất quan trọng vào quá trình tiêu hoá thức ăn của vật chủ, ñặc biệt là nhờ
chúng có các enzyme phân giải liên kết β-glucosid của xơ trong vách tế bào
thực vật của thức ăn và có khả năng tổng hợp ñại phân tử protein từ ammonia
(NH
3
).
Ngoài dinh dưỡng môi trường dạ cỏ có những ñặc ñiểm thiết yếu cho sự
lên men của vi sinh vật cộng sinh như sau: ñộ ẩm cao (85-90%), pH trong
khoảng 6,4-7,0, nhiệt ñộ khá ổn ñịnh (38 - 42
0
C), áp suất thẩm thẩu ổn ñịnh và
là môi trường yếm khí (nồng ñộ ôxy <1%). Có một số cơ chế ñể ñảm bảo duy
32


trì ổn ñịnh các ñiều kiện của môi trường lên men liên tục này. Nước bọt ñổ

vào dạ cỏ liên tục giúp duy trì ñộ ẩm của môi trường lên men. Muối phosphate
và carbonat tiết qua nước bọt có tác dụng ñệm ñồng thời với sự hấp thu nhanh
chóng axit béo bay hơi và ammonia qua vách dạ cỏ làm cho pH dịch dạ cỏ
tương ñối ổn ñịnh. Khí ôxy nuốt vào theo thức ăn nhanh chóng ñược sử dụng
nên môi trường yếm khí luôn luôn ñược duy trì. Áp suất thẩm thấu của dịch dạ
cỏ ñược duy trì tương tự như áp suất thẩm thấu của máu nhờ có sự trao ñổi ion
qua vách dạ cỏ. Có sự chế tiết qua vách dạ cỏ những chất cần thiết cho vi sinh
vật phát triển và hấp thu vào máu những sản phẩm lên men sinh ra trong dạ cỏ
(axit béo bay hơi). Các chất khí (chủ yếu là CO
2
và CH
4
) là phụ phẩm trao ñổi
cuối cùng của quá trình lên men dạ cỏ cũng ñược thải ra ngoài thông qua quá
trình ợ hơi. Thời gian thức ăn tồn lưu trong dạ cỏ kéo dài tạo ñiều kiện cho vi
sinh vật công phá.
Hơn nữa, trong dạ cỏ các chất chứa luôn luôn ñược nhào trộn bởi sự co
bóp của vách dạ cỏ, phần thức ăn không lên men thường xuyên ñược giải
phóng ra khỏi dạ cỏ xuống phần dưới của ñường tiêu hoá và các cơ chất mới
lại ñược nạp vào thông qua thức ăn, nhờ vậy dòng dinh dưỡng ñược liên tục
lưu thông. Sự vận chuyển các sản phẩm cuối cùng ra khỏi dạ cỏ và nạp mới
cơ chất có ảnh hưởng lớn ñến sự cân bằng sinh thái trong dạ cỏ và nhờ ñó mà
dạ cỏ trở thành một môi trường lên men liên tục. Sinh khối VSV ñược chuyển
xuống phần dưới của ñường tiêu hóa cùng với khối dưỡng chấp còn lại sau
lên men làm cho số lượng của chúng ñược duy trì ở mức khá ổn ñịnh.
2.2. Hệ vi sinh vật dạ cỏ
Hệ vi sinh vật (VSV) cộng sinh trong dạ cỏ và dạ tổ ong rất phức tạp và
thường gọi chung là vi sinh vật dạ cỏ. Hệ vi sinh vật dạ cỏ gồm có 3 nhóm
chính là vi khuẩn (Bacteria), ñộng vật nguyên sinh (Protozoa) và nấm
(Fungi); ngoài ra còn có mycoplasma, các loại virus và các thể thực khuẩn.

Mycoplasma, virus và thể thực khuẩn không ñóng vai trò quan trọng trong tiêu
hoá thức ăn. Quần thể vi sinh vật dạ cỏ có sự biến ñổi theo thời gian và phụ
thuộc vào tính chất của khẩu phần ăn. Hệ vi sinh vật dạ cỏ ñều là vi sinh vật
yếm khí và sống chủ yếu bằng năng lượng sinh ra từ quá trình lên men các
chất dinh dưỡng.
2.2.1. Vi khuẩn (Bacteria)
33


Vi khuẩn xuất hiện trong dạ cỏ loài nhai lại trong lứa tuổi còn non, mặc
dù chúng ñược nuôi cách biệt hoặc cùng với mẹ chúng. Thông thường vi
khuẩn chiếm số lượng lớn nhất trong VSV dạ cỏ và là tác nhân chính trong
quá trình tiêu hóa xơ. Tính từ năm 1941 là năm Hungate công bố những công
trình nghiên cứu ñầu tiên về vi sinh vật dạ cỏ ñến nay ñã có tới hơn 200 loài vi
khuẩn dạ cỏ ñã ñược mô tả (Dorou và France, 1993). Tổng số vi khuẩn có
trong dạ cỏ thường vào khoảng 10
9
-10
10
tế bào/g chất chứa dạ cỏ. Trong dạ cỏ
vi khuẩn ở thể tự do chiếm khoảng 25-30%, số còn lại bám vào các mẩu thức
ăn, trú ngụ ở các nếp gấp biểu mô và bám vào protozoa.
Sự phân loại vi khuẩn dạ cỏ có thể ñược tiến hành dựa vào cơ chất mà vi
khuẩn sử dụng hay sản phẩm lên men cuối cùng của chúng. Sau ñây là một số
nhóm vi khuẩn dạ cỏ chính:
- Vi khuẩn phân giải cellulose. ðây là nhóm có số lượng rất lớn trong dạ
cỏ của những gia súc sử dụng khẩu phần giàu cellulose. Những loài vi khuẩn
phân giải cellulose quan trọng nhất là Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio
fibrisolvens, Ruminoccocus flavefaciens, Ruminococcus albus, Cillobacterium
cellulosolvens.

- Vi khuẩn phân giải hemicellulose. Hemicellulose khác cellulose là chứa
cả ñường pentoza và hexose và cũng thường chứa axit uronic. Những vi khuẩn
có khả năng thuỷ phân cellulose thì cũng có khả năng sử dụng hemicellulose.
Tuy nhiên, không phải tất cả các loài sử dụng ñược hemicellulose ñều có khả
năng thuỷ phân cellulose. Một số loài sử dụng hemicellulose là Butyrivibrio
fibrisolvens, Lachnospira multiparus và Bacteroides ruminicola. Các loài vi
khuẩn phân giải hemicellulose cũng như vi khuẩn phân giải cellulose ñều bị ức
chế bởi pH thấp.
- Vi khuẩn phân giải tinh bột. Trong dinh dưỡng carbohydrate của loài
nhai lại, tinh bột ñứng vị trí thứ hai sau cellulose. Phần lớn tinh bột theo thức
ăn vào dạ cỏ ñược phân giải nhờ sự hoạt ñộng của VSV. Tinh bột ñược phân
giải bởi nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ, trong ñó có cả những vi khuẩn phân giải
cellulose. Những loài vi khuẩn phân giải tinh bột quan trọng là Bacteroides
amylophilus, Succinimonas amylolytica, Butyrivibrio fibrisolbvens,
Bacteroides ruminantium, Selenomonas ruminantium và Steptococcus bovis.
34


- Vi khuẩn phân giải ñường. Hầu hết các vi khuẩn sử dụng ñược các loại
polysaccharid nói trên thì cũng sử dụng ñược ñường disaccharid và
monosaccharid. Celobiose cũng có thể là nguồn năng lượng cung cấp cho
nhóm vi khuẩn này vì chúng có men β-glucosidase có thể thuỷ phân cellobiose.
Các vi khuẩn thuộc loài Lachnospira multiparus, Selenomonas ruminantium
ñều có khă năng sử dụng tốt carbohydrate hoà tan.
- Vi khuẩn sử dụng các axit hữu cơ. Hầu hết các vi khuẩn ñều có khả
năng sử dụng axit lactic mặc dù lượng axit này trong dạ cỏ thường không ñáng
kể trừ trong những trường hợp ñặc biệt. Một số có thể sử dụng axit succinic,
malic, fumaric, formic hay acetic. Những loài sử dụng lactic là Veillonella
gazogenes, Veillonella alacalescens, Peptostreptococcus elsdenii, Propioni
bacterium và Selenomonas lactilytica.

- Vi khuẩn phân giải protein. Sự phân giải protein và axit amin ñể sản
sinh ra ammonia trong dạ cỏ có ý nghĩa quan trọng ñặc biệt cả về phương diện
tiết kiệm nitơ cũng như nguy cơ dư thừa ammonia. Ammonia cần cho các loài
vi khuẩn dạ cỏ ñể tổng hợp nên sinh khối protein của bản thân chúng, ñồng
thời một số vi khuẩn ñòi hỏi hay ñược kích thích bởi axit amin, peptit và
isoaxit có nguồn gốc từ valine, leucine và isoleucine. Như vậy, cần phải có
một lượng protein ñược phân giải trong dạ cỏ ñể ñáp ứng nhu cầu này của vi
sinh vật dạ cỏ.
Trong số những loài vi khuẩn sinh ammonia thì Peptostreptococus và
Clostridium có khả năng lớn nhất.
- Vi khuẩn tạo mêtan. Nhóm vi khuẩn này rất khó nuôi cấy trong ống
nghiệm, cho nên những thông tin về những VSV này còn hạn chế. Các loài vi
khuẩn của nhóm này là Methano baccterium, Methano ruminantium và
Methano forminicum.
- Vi khuẩn tổng hợp vitamin. Nhiều loài vi khuẩn dạ cỏ có khả năng
tổng hợp các vitamin nhóm B và vitamin K.
2.2.2. ðộng vật nguyên sinh (Protozoa)
Protozoa xuất hiện trong dạ cỏ khi gia súc bắt ñầu ăn thức ăn thực vật thô.
Sau khi ñẻ và trong thời gian bú sữa dạ dày trước không có protozoa. Protozoa
không thích ứng với môi trường bên ngoài và bị chết nhanh. Trong dạ cỏ
35


protozoa có số lượng khoảng 10
5
-10
6
tế bào/g chất chứa dạ cỏ, ít hơn vi khuẩn,
nhưng do có kích thước lớn hơn nên có thể tương ñương về tổng sinh khối. Có
hơn 100 loài protozoa trong dạ cỏ ñã ñược xác ñịnh. Mỗi loài gia súc có số

loài protozoa khá ñặc thù.
Protozoa trong dạ cỏ là các loại ciliate thuộc hai họ khác nhau. Họ
Isotrichidae, thường gọi là Holotrich, gồm những protozoa có cơ thể rỗng
ñược phủ bởi các tiêm mao (cilia); chúng gồm các bộ Isotricha và Dasytricha.
Họ kia là Ophryoscolecidae, hay Oligotrich, gồm nhiều loài khác nhau về
kích thức, hình thái và diện mạo; chúng gồm các bộ Entodinium, Diplodinium,
Epidinium và Ophryoscolex.
Protozoa có một số tác dụng chính như sau:
- Tiêu hoá tinh bột và ñường. Tuy có một vài loại protozoa có khả năng
phân giải cellulose nhưng cơ chất chính vẫn là ñường và tinh bột vì thế mà khi
gia súc ăn khẩu phần nhiều bột ñường thì số lượng protozoa tăng lên.
- Xé rách màng màng tế bào thực vật. Tác dụng này có ñược thông qua
tác ñộng cơ học và làm tăng diện tích tiếp xúc của thức ăn, do ñó mà thức ăn
dễ dàng chịu tác ñộng của vi khuẩn.
- Tích luỹ polysaccharite. Protozoa có khả năng nuốt tinh bột ngay sau
khi ăn. Polysaccharite này có thể ñược phân giải về sau hoặc không bị lên men
ở dạ cỏ mà ñược phân giải thành ñường ñơn và ñược hấp thu ở ruột. ðiều này
không những quan trọng ñối với protozoa mà còn có ý nghĩa dinh dưỡng cho
gia súc nhai lại nhờ hiệu ứng ñệm chống phân giải ñường quá nhanh làm giảm
pH ñột ngột, ñồng thời cung cấp năng lượng từ từ hơn cho nhu cầu của bản
thân VSV dạ cỏ trong những thời gian xa bữa ăn.
- Bảo tồn mạch nối ñôi của các axit béo không no. Các axit béo không no
mạch dài quan trọng ñối với gia súc (linoleic, linolenic) ñược protozoa nuốt và
ñưa xuống phần sau của ñường tiêu hoá ñể cung cấp trực tiếp cho vật chủ, nếu
không các axit béo này sẽ bị làm no hoá bởi vi khuẩn.
Tuy nhiên, nhiều ý kiến cho rằng protozoa trong dạ cỏ có một số tác hại
nhất ñịnh:
- Protozoa không có khả năng sử dụng NH
3
như vi khuẩn. Nguồn nitơ

ñáp ứng nhu cầu của chúng là những mảnh protein thức ăn và vi khuẩn. Nhiều
36


nghiên cứu cho thấy protozoa không thể xây dựng protein bản thân từ các amit
ñược. Khi mật ñộ protozoa trong dạ cỏ cao thì một tỷ lệ lớn vi khuẩn bị
protozoa thực bào. Mỗi protozoa có thể thực bào 600-700 vi khuẩn trong một
giờ ở mật ñộ vi khuẩn 10
9
/ml dịch dạ cỏ. Do có hiện tượng này mà protozoa
ñã làm giảm hiệu quả sử dụng protein nói chung. Protozoa cũng góp phần làm
tăng nồng ñộ ammonia trong dạ cỏ do sự phân giải protein của chúng.
- Protozoa không tổng hợp ñược vitamin mà sử dụng vitamin từ thức ăn
hay do vi khuẩn tạo nên nên làm giảm rất nhiều vitamin cho vật chủ.
Với tính chất hai mặt như trên protozoa có trò khác nhau tuỳ theo bản
chất của khẩu phần. ðối với những khẩu phần dựa trên thức ăn thô nghèo
protein thì hoạt ñộng của protozoa là không có lợi cho vật chủ, do ñó loại bỏ
chúng trong dạ cỏ sẽ làm tăng năng suất gia súc. Ngược lại, ñối với khẩu phần
giàu thức ăn tinh có nhiều protein thì sự hiện diện và hoạt ñộng của protozoa
lại có lợi.
2.2.3. Nấm (Fungi)
Nấm trong dạ cỏ mới chỉ ñược nghiên cứu trong vòng chưa ñến 30 năm
nay và vị trí của nó trong hệ sinh thái dạ cỏ còn phải ñược làm sáng tỏ thêm.
Chúng thuộc loại vi sinh vật yếm khí nghiêm ngặt với chu kỳ sống có hai pha
là pha bào tử (zoospore) và pha thực vật (sporangium). Nấm là vi sinh vật ñầu
tiên xâm nhập và tiêu hoá thành phần cấu trúc thực vật bắt ñầu từ bên trong.
Những loài nấm ñược phân lập từ dạ cỏ cừu gồm: Neocallimastix frontalis,
Piramonas communis và Sphaeromonas communis.
Chức năng của nấm trong dạ cỏ là:
- Mọc chồi phá vỡ cấu trúc thành tế bào thực vật, làm giảm ñộ bền chặt

của cấu trúc này, góp phần phá vỡ các mảnh thức ăn trong quá trình nhai lại.
Sự phá vỡ này tạo ñiều kiện cho bacteria bám vào cấu trúc tế bào và tiếp tục
quá trình phân giải xơ.
- Mặt khác, bản thân nấm cũng tiết ra các loại men phân giải hầu hết các
loại carbohydrate. Phức hợp men tiêu hoá xơ của nấm dễ hoà tan hơn của men
của vi khuẩn. Chính vì thế nấm có khả năng tấn công các tiểu phần thức ăn
cứng hơn và lên men chúng với tốc ñộ nhanh hơn so với vi khuẩn. Một số loại
37


carbohydrate không ñược nấm sử dụng là pectin, axit polugalacturonic,
arabinose, fructose, manose và galactose.
Như vậy, sự có mặt của nấm giúp làm tăng tốc ñộ tiêu hoá xơ. ðiều này
ñặc biệt có ý nghĩa ñối với việc tiêu hoá thức ăn xơ thô bị lignin hoá.
2.3. Nhu cầu dinh dưỡng của vi sinh vật dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ là vi sinh vật cộng sinh, chúng cần có các ñiều kiện
sống do vật chủ tạo ra trong dạ cỏ như ñã nói ở trên (mục 2.2.1). Phần lớn các
yếu tố cần thiết cho chúng như nhiệt ñộ, ẩm ñộ, yếm khí, áp suất thẩm thấu
ñược ñiều tiết tự ñộng bởi cơ thể vật chủ ñể duy trì trong những phạm vi thích
hợp. Quá trình tăng sinh và hoạt ñộng của vi sinh vật dạ cỏ chịu ảnh hưởng
của nhiều yếu tố, trong ñó dinh dưỡng là yếu tố nhạy cảm nhất. Nuôi gia súc
nhai lại trước hết là nuôi vi sinh vật dạ cỏ và do ñó ñiều quan tâm trước tiên
là cung cấp ñầy ñủ dinh dưỡng theo nhu cầu của chúng. Sơ ñồ 2.2 cho biết
các chất dinh dưỡng cơ bản cần cho sự tổng hợp vi sinh vật dạ cỏ.

Sơ ñồ 2.2. Các chất dinh dưỡng cần thiết cho tổng hợp VSV dạ cỏ
(Chenost và Kayouli, 1997)
Chất hữu cơ
Các sản phẩm
lên men
VSV
Khung cac bon
ATP
Nitơ





Khoáng
(P, S, Mg, )
Protein VSV
VSV
38


Cũng như mọi cơ thể sống khác VSV dạ cỏ cần năng lượng, nitơ, khoáng
và vitamin. Do vậy, những yếu tố dinh dưỡng sau ñây sẽ có ảnh hưởng sâu sắc
ñến quá trình sinh tổng hợp vi sinh vật dạ cỏ và hoạt ñộng phân giải thức ăn

của chúng:
- Các chất hữu cơ lên men
Vi sinh vật dạ cỏ cần năng lượng cho duy trì và sinh trưởng. Sự phát triển
của vi sinh vật dạ cỏ tùy thuộc rất lớn vào nguồn năng lượng sẵn có như ATP
cho các phản ứng sinh hóa. Trong dạ cỏ nguồn năng lượng ở dạng ATP chủ
yếu là sản phẩm của quá trình lên men các loại carbohydrate. Ngoài năng
lượng, quá trình tăng sinh khối vi sinh vật dạ cỏ còn cần có các nguyên liệu
ban ñầu cho các phản ứng sinh hóa ñể tổng hợp nên các ñại phân tử, trong ñó
quan trọng nhất là protein, axit nucleic, polysaccaride và lipid. Các nguyên
liệu ñể tổng hợp này, chủ yếu là khung carbon cho các axit amin, cũng phải
lấy từ quá trình lên men các chất hữu cơ trong dạ cỏ. Do vậy, trong khẩu phần
cho bò phải có ñủ các chất hữu cơ dễ lên men thì VSV dạ cỏ mới tăng sinh và
hoạt ñộng tốt ñược.
- Nguồn nitơ (N)
Tổng hợp VSV dạ cỏ trước hết là tổng hơp protein. Vi khuẩn dạ cỏ có
khả năng tổng hợp tất cả các axit amin từ sản phẩm cuối cùng và sản phẩm
trao ñổi trung gian của quá trình phân giải carbohydrate và các hợp chất chứa
nitơ (xem mục 2.3.2b). Ngoài khung carbon (các xeto axit) và năng lượng
(ATP) có ñược từ lên men carbohydrate, bắt buộc phải có nguồn N thì vi sinh
vật mới tổng hợp ñược các axit amin. Nhiều tài liệu cho rằng 80-82% các loại
vi khuẩn dạ cỏ có khả năng tổng hợp protein từ ammonia. Do nguồn nitơ
chính cho quá trình sinh tổng hợp protein vi sinh vật trong dạ cỏ là ammonia
nên việc ñảm bảo nồng ñộ ammonia thích hợp trong dạ cỏ ñể cung cấp nguồn
nitơ cho sinh trưởng của vi sinh vật ñược xem là ưu tiên số một nhằm tối ưu
hoá quá trình lên men thức ăn (Leng, 1990). Preston và Leng (1987) cho rằng
nồng ñộ NH
3
thích hợp trong dạ cỏ là 50-250 mg/lít dịch dạ cỏ. Nồng ñộ NH
3
tối thiểu cần có trong dịch dạ cỏ tỷ lệ thuận với lượng chất hữu cơ ăn vào có

khả năng lên men bởi vi sinh vật.
Mặc dù ammonia có thể là nguồn nitơ duy nhất cho sinh tổng hợp protein
và các hợp chất chứa nitơ khác của nhiều loại vi khuẩn dạ cỏ, các loài vi
39


khuẩn phân giải cellulose vẫn ñòi hỏi có một số số axit amin mạch nhánh hay
các xêtô axít mạch nhánh làm khung cho việc tổng hợp chúng. Các xêtô axit
mạch nhánh này thường lại phải lấy từ chính sự phân giải các axit amin mạch
nhánh của thức ăn. Chính vì vậy, bổ sung NPN (ñể cung cấp ammonia) cùng
với một nguồn protein phân giải chậm (ñể cung cấp ñều ñặn axit amin mạch
nhánh) sẽ có tác dụng kích thích VSV phân giải xơ.
- Các chất khoáng và vitamin
Các loại khoáng, ñặc biệt là phốtpho và lưu huỳnh, cũng như một số loại
vitamin (A, D, E) rất cần cho VSV dạ cỏ và cần ñược bổ sung thường xuyên vì
chúng thường thiếu trong thức ăn thô. Phốtpho cần thiết cho cấu trúc axit
nucleic và màng tế bào của VSV, cũng như cần cho các hoạt ñộng trao ñổi
chất và năng lượng của chúng. Lưu huỳnh là thành phần cần thiết khi tổng hợp
một số axit amin.
2.4. Tương tác của vi sinh vật trong dạ cỏ
Vi sinh vật dạ cỏ, cả ở thức ăn và ở biểu mô dạ cỏ, kết hợp với nhau
trong quá trình tiêu hoá thức ăn, loài này phát triển trên sản phẩm của loài kia.
Sự phối hợp này có tác dụng giải phóng sản phẩm phân giải cuối cùng của một
loài nào ñó, ñồng thời tái sử dụng những yếu tố cần thiết cho loài sau. Ví dụ,
vi khuẩn phân giải protein cung cấp ammonia, axit amin và isoaxit cho vi
khuẩn phân giải xơ. Quá trình lên men dạ cỏ là liên tục và bao gồm nhiều loài
tham gia.
Tuy nhiên giữa các nhóm vi khuẩn khác nhau cũng có sự cạnh tranh ñiều
kiện sinh tồn của nhau. Chẳng hạn, khi gia súc ăn khẩu phần ăn giàu tinh bột
nhưng nghèo protein thì số lượng vi khuẩn phân giải cellulose sẽ giảm và do

ñó mà tỷ lệ tiêu hoá cellulose thấp. ðó là vì sự có mặt của một lượng ñáng kể
tinh bột trong khẩu phần kích thích vi khuẩn phân giải bột ñường phát triển
nhanh nên sử dụng cạn kiệt những yếu tố dinh dưỡng quan trọng (như các loại
khoáng, ammonia, axit amin, isoaxit) là những yếu tố cũng cần thiết cho vi
khuẩn phân giải xơ vốn phát triển chậm hơn. Hơn nữa, khi tỷ lệ thức ăn tinh
quá cao trong khẩu phần sẽ làm cho AXBBH sản sinh ra nhanh, làm giảm pH
dịch dạ cỏ và do ñó mà ức chế hoạt ñộng của vi khuẩn phân giải xơ (sơ ñồ
2.3). Vì thế mà khi trong khẩu phần có quá nhiều bột ñường khả năng tiêu hoá
và thu nhận thức ăn xơ sẽ bị giảm sút.
40









pH
Sơ ñồ 2.3. Liên quan giữa pH và hoạt lực của các nhóm VSV dạ cỏ
Tác ñộng qua lại cũng có thể thấy rõ giữa protozoa và vi khuẩn. Như ñã
trình bày ở trên, protozoa ăn và tiêu hoá vi khuẩn, do ñó làm giảm tốc ñộ và
hiệu quả chuyển hoá protein trong dạ cỏ. Với những loại thức ăn dễ tiêu hoá
thì ñiều này không có ý nghĩa lớn, song ñối với thức ăn nghèo N thì protozoa
sẽ làm giảm hiệu quả sử dụng thức ăn nói chung. Loaị bỏ protozoa khỏi dạ cỏ
làm tăng số lượng vi khuẩn trong dạ cỏ. Thí nghiệm trên cừu cho thấy tỷ lệ
tiêu hoá vật chất khô tăng 18% khi không có protozoa trong dạ cỏ (Preston và
Leng, 1991).
Tuy nhiên, trong ñiều kiện bình thường giữa vi khuẩn và protozoa cũng

có sự cộng sinh có lợi, ñặc biệt là trong tiêu hoá xơ. Tiêu hoá xơ mạnh nhất
khi có mặt cả vi khuẩn và protozoa. Một số vi khuẩn ñược protozoa nuốt vào
có tác dụng lên men trong ñó tốt hơn vì mỗi protozoa tạo ra một kiểu dạ cỏ
mini với các ñiều kiện ổn ñịnh cho vi khuẩn hoạt ñộng. Một số loài ciliate còn
hấp thu ôxy từ dịch dạ cỏ giúp ñảm bảo cho ñiều kiện yếm khí trong dạ cỏ
ñược tốt hơn. Protozoa nuốt và tích trữ tinh bột, hạn chế tốc ñộ sinh axit lactic,
hạn chế giảm pH ñột ngột, nên có lợi cho vi khuẩn phân giải xơ.
Như vậy, cấu trúc khẩu phần ăn của ñộng vật nhai lại có ảnh hưởng rất
lớn ñến sự tương tác của hệ VSV dạ cỏ. Khẩu phần giàu các chất dinh dưỡng
không gây sự cạnh tranh giữa các nhóm VSV, mặt cộng sinh có lợi có xu thế
biểu hiện rõ. Khẩu phần nghèo dinh dưỡng sẽ gây ra sự cạnh tranh gay gắt
giữa các nhóm VSV, ức chế lẫn nhau, tạo khuynh hướng bất lợi cho quá trình
lên men thức ăn nói chung.
VSV phân
giải xơ
VSV phân
giải tinh bột
Ho
ạ
t l
ự
c

5


6

7
41


III. QUÁ TRÌNH TIÊU HOÁ THỨC ĂN
3.1. Sự nhai lại và tiêu hoá cơ học
Khi ăn thức ăn thô bò thường ăn vào dưới dạng các mẩu thức ăn với kích
lớn nên vi sinh vật dạ cỏ khó có thể tấn công và lên men hoàn toàn. Chất chứa
dạ cỏ liên tục ñược nhào trộn nhờ sự co bóp theo nhịp của vách dạ cỏ. Phần
thức ăn chưa ñược nhai kĩ có kích thước lớn nằm trong dạ cỏ và dạ tổ ong
thỉnh thoảng ñược ợ lên theo từng miếng vào thực quản và trở lại xoang miệng.
Trong miệng phần chất lỏng ñược nuốt ngay còn thức ăn thô ñược thấm nước
bọt và nhai kỹ lại trước khi ñược nuốt trở lại dạ cỏ ñể lên men tiếp.
Hiện tượng nhai lại (hình 2.4) bắt
ñầu xuất hiện khi bê ñược cho ăn thức
ăn thô. Quá trình nhai lại chịu ảnh
hưởng của một số yếu tố như trạng thái
sinh lý của con vật, cơ cấu khẩu phần,
nhiệt ñộ môi trường v.v Tác nhân
chính làm cho con vật nhai lại có thể là
do sự kích của thức ăn vào niêm mạc
tiền ñình dạ cỏ. Một số loại thức ăn,
nhất là những thức ăn chứa ít hoặc
không có thức ăn thô có thể không kích thích ñược phản xạ nhai lại. Thời gian
con vật dành ñể nhai lại phụ thuộc chủ yếu vào hàm lượng và tính chất của xơ
trong khẩu phần. Thức ăn thô trong khẩu phần càng ít thì thời gian nhai lại
càng ngắn. Trong ñiều kiện yên tĩnh gia súc sẽ bắt ñầu nhai lại (sau khi ăn)
nhanh hơn. Cường ñộ nhai lại mạnh nhất vào buổi sáng và buổi chiều. Mỗi
ngày bò chăn thả thường dành khoảng 8 giờ ñể nhai lại, tức bằng với thời gian
gặm cỏ. Mỗi miếng ợ lên nhai lại ñược nhai 40-50 lần, do vậy thức thô ñược

nghiền nhiều hơn trong quá trình nhai lại so với trong quá trình ăn.
3.2. Quá trình tiêu hoá các thành phần của thức ăn
3.2.1. Tiêu hoá carbohydrate (gluxit hay hydrat carbon)
Toàn bộ quá trình tiêu hoá carbohydrate ở bò có thể tóm tắt qua sơ ñồ
2.5. Carbohydrate trong thức ăn có thể chia thành 2 nhóm: (1) carbohydrate
phi cấu trúc (NSC) gồm tinh bột, ñường (có trong chất chứa của tế bào thực
vật) và pectin (keo thực vật) và (2) carbohydrate vách tế bào (CW) gồm
Hình 2.4. Sự nhai lại thức ăn ở bò
42


cellulose và hemicellulose (gọi chung là xơ). Cả hai loại carbohydrate ñều
ñược VSV dạ cỏ lên men. Khoảng 60-90% carbohydrate của khẩu phần ñược
lên men trong dạ cỏ. Phần không ñược lên men trong dạ cỏ ñược chuyển
xuống ruột. Trong ruột non xơ (CW) không ñược tiêu hoá, còn tinh bột và
ñường sẽ ñược men tiêu hoá của ñường ruột thuỷ phân thành glucose hấp thu
vào máu. Khi xuống ruột già tất cả các thành phần carbohydrate còn lại sẽ
ñược VSV lên men lần thứ hai tương tự như quá trình lên men diễn ra trong dạ
cỏ.

Sơ ñồ 2.5. Sơ ñồ tiêu hoá carbohydrate (CHO) ở bò
Trong dạ cỏ quá trình phân giải các carbohydrate phức tạp ñầu tiên sinh
ra các ñường ñơn hexose và pentose (sơ ñồ 2.6). Những phân tử ñường này là
các sản phẩm trung gian nhanh chóng ñược lên men tiếp bởi các VSV dạ cỏ.
Tiêu hóa
CHO phi cấu trúc (NSC)
CHO vách tế

bào

(CW)



DẠ CỎ

AXBBH
Lên men


DẠ CỎ

Lên men

MÁU
CW không
lên men
RUỘT NON

on

RUỘT NON

RUỘT GIÀ

RUỘT GIÀ

AXBBH

Lên men
Lên men
Glucose

PHÂN

NSC

không tiêu

CW
không tiêu
NSC

không lê
n
men

CHO
không ti
ê
u ho
á

43


Quá trình lên men này sinh ra năng lượng dưới dạng ATP và các axit béo bay
hơi (AXBBH). ðó là các axit acetic, propionic và butyric theo một tỷ lệ tương
ñối khoảng 70:20:8 cùng với một lượng nhỏ izobutyric, izovaleric và valeric.
Những axit này ñược hấp thu qua vách các dạ dày trước vào máu và trở thành
nguồn năng lượng cho vật chủ (bò). Quá trình lên men ở dạ cỏ còn sinh ra khí
carbonic và hydro, hai khí này kết hợp với nhau tạo ra một phụ phẩm lên men
là khí mêtan ñược ñịnh kỳ thải ra ngoài qua ợ hơi.

Sơ ñồ 2.6. Quá trình phân giải và lên men carbohydrate ở dạ cỏ
Phương trình tóm tắt mô tả sự lên men glucose, một sản phẩm trung gian
(hexose) của quá trình phân giải các carbohydrate phức tạp, ñể tạo các
AXBBH chính và khí mêtan trong dạ cỏ như sau:
Axit acetic:
C
6
H
12
O
6
+ 2H
2
O 2CH
3
COOH + 2CO
2
+ 4H
2

Cellulose
Tinh bột
ðường

Pectin

Hemicellulose
Hexose

ðường phân
Pentose
Chu trình pentose
Pyruvate
Formate
Axetyl CoA
Acrylate
Succinat
Methane
Acetate
Butyrate
Propionate
Co
2
+H
2

44


Axit propionic:
C
6
H
12
O
6

+ 2H
2
2CH
3
CH
2
COOH + 2H
2
O
Axit butiric:
C
6
H
12
O
6
CH
3
-CH
2
CH
2
COOH + 2CO
2
+ 2
H
2

Khí mêtan:
4H

2
+ CO
2
CH
4
+ 2H
2
O
Một số ñặc ñiểm lên men các thành phần carbohydrate khác nhau cần chú
ý như sau:
- Carbohydrate vách tế bào (cellulose và hemixelulose)
Các loại carbohydrate cấu trúc vách tế bào (xơ), là phần dinh dưỡng quan
trọng nhất trong các thức ăn cho gia súc nhai lại, là thành phần chính của các
loại thức ăn như cỏ xanh, cỏ khô, thức ăn ủ chua, rơm và thân các loại cây
thức ăn Tiêu hoá xơ là ñặc thù của gia súc nhai lại và nhờ khả năng này mà
gia súc nhai lại tồn tại vì chúng không cạnh tranh thức ăn với con người. Xơ
có thể ñược tiêu hoá hoàn toàn mặc dù chúng không thể tiêu hoá nhanh như
tinh bột và ñường. Nguyên nhân làm cho xơ trong thức ăn thường có tỷ lệ tiêu
hoá thấp là do trong vách tế bào thực vật có lignin. Lignin ngăn cản vi sinh vật
xâm nhập vào thành phần xơ và cũng là chất tạo liên kết bền vững với các
phân tử hemixelulose và cellulose. Xét theo quan ñiểm về dinh dưỡng, có ba
khía cạnh về lên men xơ người chăn nuôi cần biết và hiểu rõ:
• Như ñã ñề cập ở trên, vi sinh vật lên men xơ rất mẫn cảm với môi
trường axit trong dạ cỏ. ðộ pH tốt nhất cho quá trình lên men từ 6,4-7,0.
Tốc ñộ sinh trưởng của vi sinh vật lên men xơ giảm khi pH giảm xuống
6,2 và hoàn toàn dừng lại khi pH bằng hay thấp hơn 6. ðiều này rất
quan trọng khi xem xét ñể phối hợp các loại thức ăn khác nhau trong
khẩu phần một cách tốt nhất.
• Các vi khuẩn lên men xơ sản sinh nhiều axit acetic. Việc tạo ra nhiều
axit acetic khi lên men xơ là rất quan trọng trong sản xuất mỡ sữa.

• Vi sinh vật lên men xơ rất mẫn cảm với mỡ. Nếu thức ăn cho ăn quá
nhiều mỡ thì vi khuẩn lên men xơ có thể chết hoặc giảm sinh trưởng.
ðiều này rất quan trọng vì khi cho gia súc ăn quá nhiều mỡ lượng ăn
vào của các thức ăn nhiều và tỷ lệ tiêu hoá chúng sẽ giảm.
45


- Tinh bột
Tinh bột là thành phần chính trong các loại hạt ngũ cốc và các loại củ quả,
ñược lên men với tốc ñộ khá nhanh trong dạ cỏ. Vi khuẩn lên men tinh bột
khác với vi khuẩn lên men xơ. Vi khuẩn lên men tinh bột không mẫn cảm với
môi trường axit. Vi khuẩn lên men tinh bột sản sinh ra chủ yếu là axit
propionic. Một số vi khuẩn lên men tinh bột tạo axit lactic, trong khi ñó có
một số loại vi khuẩn khác lên men axit lactic ñể tạo ra axit propionic. Khi có
quá nhiều propionic sẽ làm giảm mỡ sữa. Nếu không ñủ số lượng vi khuẩn sử
dụng axit lactic, ví dụ khi cho gia súc ăn ngũ cốc mà không huấn luyện, thì
axit lactic sẽ tích luỹ lại. Nếu một lượng lớn axit lactic ñược hấp thu thì gia
súc sẽ bị rơi vào tình trạng nhiễm axit, gia súc có thể bị chết trong trường hợp
cấp tính, trường hợp tốt nhất là gia súc sẽ bỏ ăn trong một vài ngày.
Một phần tinh bột của thức ăn có thể thoát qua sự phân giải và lên men ở
dạ cỏ và ñi xuống ruột non. Trong ruột non tinh bột sẽ ñược tiêu hoá bởi men
của dịch ruột và dịch tuỵ ñể giải phóng glucose và ñược hấp thu qua vách ruột.
Tiêu hoá tinh bột ở ruột non ñóng vai trò rất quan trong ñối với gia súc cao sản,
bởi vì lượng AXBBH sinh ra từ lên men VSV không thể ñáp ứng ñủ nhu cầu
năng lượng cao của những gia súc này mà cần phải ñược bổ sung bằng glucose
hấp thu từ ruột.
- ðường hoặc các chất dinh dưỡng hoà tan trong nước
ðường sau khi ăn vào dạ cỏ gần như ñược lên men tức thì. Một số vi
khuẩn lên men ñường rất giống vi khuẩn lên men tinh bột. Thức ăn chứa nhiều
ñường là rỉ mật, ngọn mía, nhưng cỏ xanh và cỏ khô cũng chứa một lượng

ñường ñáng kể. ðường có trong cỏ và củ không ñược gia súc ăn nhanh như
các thức ăn chứa tinh bột và vì thế ít khi có trường hợp bị nhiễm axit do ñường.
Rỉ mật thường cho gia súc liếm, ñường trong thức ăn củ ñược gia súc ăn vào
chậm vì thức ăn củ chứa tới 80-90% nước. Trong khi các vi khuẩn lên men
ñường chủ yếu tạo ra axit propionic, chúng cũng sản sinh ra một lượng lớn
axit butyric là axit có tác dụng làm tăng tỷ lệ mỡ sữa.
3.2.2. Quá trình chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ
Toàn bộ quá trình chuyển hoá các hợp chất chứa N ở gia súc nhai lại có
thể tóm tắt trong sơ ñồ 2.7. Các hợp chất chứa ni tơ (N) trong thức ăn của gia
46


súc nhai lại bao gồm protein thực và nitơ phi protein (NPN), ñược tính chung
dưới dạng protein thô (N x 6,25). Protein thô của thức ăn một phần ñược lên
men bởi VSV trong dạ cỏ hay ở ruột già, một phần ñược tiêu hoá bởi enzyme
ở ruột, phần còn lại không ñược tiêu hoá sẽ ñược thải ra ngoài qua phân.
Trong dạ cỏ, protein thô có thể phân chia thành 3 thành phần gồm:
protein hòa tan, protein có thể phân giải và protein không thể phân giải.
Protein hòa tan và protein có thể phân giải trong dạ cỏ có khác nhau về ñộng
thái phân giải nhưng ñược xếp vào một nhóm là protein phân giải ñược ở dạ
cỏ. Sau khi ăn vào NPN nhanh chóng ñược phân giải thành ammonia còn một
phần (nhiều hay ít tuỳ thuôc bản chất thức ăn và khẩu phần) protein có thể
phân giải ñược VSV thuỷ phân thành peptide và axit amin. Một số axit amin
tiếp tục ñược lên men sinh ra axit hữu cơ, ammonia và khí carbonic. Cả vi
khuẩn, protozoa và nấm dạ cỏ ñều tham gia vào quá trình phân giải các hợp
chất chứa nitơ. Tuy vậy, vi khuẩn dạ cỏ là thành phần quan trọng nhất trong
quá trình này. Khoảng 30-50% loài vi khuẩn ñược phân lập từ dạ cỏ là có khả
năng phân giải protein và ñóng góp hơn 50% hoạt ñộng phân giải protein
trong dạ cỏ.
Tốc ñộ phân giải protein bởi VSV trong dạ cỏ thay ñổi rất lớn và chịu

ảnh hưởng bởi cấu trúc ba chiều của phân tử protein, các mối liên kết nội phân
tử và giữa các phân tử (kể cả với xơ), các rào cản trơ như lignin trong vách tế
bào và các nhân tố kháng dinh dưỡng. Những yếu tố này phụ thuộc vào nguồn
protein cũng như cách chế biến thức ăn. Cấu trúc protein ảnh hưởng ñến khả
năng tiếp cận của VSV, ñó chính là yếu tố quan trọng nhất quyết ñịnh tốc ñộ
và tỷ lệ phân giải protein trong dạ cỏ. Tuy nhiên, nhiều yếu tố khác cũng ảnh
hưởng ñến khả năng phân giải hữu hiệu của protein, trong ñó có lượng thu
nhận thức ăn, tỷ lệ thô/tinh của khẩu phần; nguồn, chất lượng và khối lượng
carbohydrate và protein trong khẩu phần; pH dịch dạ cỏ; tác ñộng phối hợp
của các loại thức ăn; tần số cung cấp thức ăn; nguồn bổ sung các vi chất dinh
dưỡng cũng như các yếu tố môi trường.
47

Sơ ñồ 2.7. Sơ ñồ chuyển hoá các hợp chất chứa nitơ ở gia súc nhai lại
Quá trình phân giải protein thô trong dạ cỏ sinh ra một hỗn hợp gồm
peptide, axit amin, ammonia và các axit hữu cơ, trong ñó có cả một số axit
mạch nhánh sinh ra từ lên men các axit amin mạch nhánh. Ammonia sinh ra
cùng với các peptide mạch ngắn và axit amin tự do ñược VSV dạ cỏ sử dụng
ñể tổng hợp nên protein của chúng (protozoa không sử dụng ñược ammonia).
Một số protein VSV bị phân giải ngay trong dạ cỏ và nguồn nitơ của chúng
cũng ñược tái sử dụng bởi VSV dạ cỏ.
Mặc dù ammonia có thể ñược vi khuẩn sử dụng ñể tổng hợp protein tế
bào của chúng, vi khuẩn không hạn chế việc phân giải protein ñể tự cung cấp
ñủ ammonia cho mình. Vi khuẩn phân giải càng nhiều protein khi chúng có
nhiều thời gian thực hiện việc này. Bởi vì sinh trưởng của vi khuẩn bị hạn chế
+
Protein

VSV

MÁU


Protein thức ăn NPN

Protein
không phân giải

Protein có thể phân giải

NH
3

Urê
DẠ CỎ



A. amin
Tiêu hoá

Protein



không tiêu hoá


Protein Protein
không tiêu hoá VSV
RUỘT GIÀ

PHÂN

A.A
Urê
NH
3


NƯỚC TIỂU
Protein VSV

Peptide

A. amin

Protein thoát qua

RU
Ộ

T NON

Nước bọt

48


bởi năng lượng có thể sử dụng ñược từ lên men carbohydrate trong ñiều kiện
yếm khí, ammonia vượt quá nhu cầu của vi sinh vật sẽ không ñược sử dụng.
Lượng ammoniac vượt quá nhu cầu sẽ ñược gia súc hấp thu vào máu về gan
ñể tổng hợp thành urê rồi thải ra ngoài qua nước tiểu. Ngược lại, thiếu
ammonia làm giảm sự tăng sinh của vi sinh vật và vì thế mà giảm tốc ñộ phân
giải thức ăn trong dạ cỏ và lượng thức ăn ăn vào.
Sinh khối protein vi sinh vật dạ cỏ sẽ theo dòng chất chứa dạ cỏ xuống dạ
khế và ruột non. Trong ruột protein vi sinh vật cùng với phần protein của thức
ăn không qua phân giải ở dạ cỏ (protein thoát qua) sẽ ñược tiêu hoá và hấp thu
tương tự như ñối với ñộng vật dạ dày ñơn. Trong sinh khối protein VSV có
khoảng 80% là protein thực có chứa ñầy ñủ các axit amin không thay thế với
tỷ lệ cân bằng, phần còn lại chủ yếu là N có trong axit nucleic. Protein thực
của VSV ñược tiêu hoá khoảng 80-85% ở ruột. Một số axit amin có trong
peptidoglycan của màng tế bào VSV không ñược vật chủ tiêu hoá.
Nhờ có protein VSV dạ cỏ mà bò cũng như gia súc nhai lại nói chung ít
phụ thuộc vào chất lượng protein thô của thức ăn hơn là ñộng vật dạ dày ñơn
bởi vì chúng có khả năng biến ñổi các hợp chất chứa N ñơn giản, như urê,
thành protein có giá trị sinh học cao. Bởi vậy, ñể thoả mãn nhu cầu duy trì
bình thường và nhu cầu sản xuất ở mức vừa phải thì không nhất thiết phải cho
bò ăn những nguồn protein có chất lượng cao. Bởi vì hầu hết những protein
này sẽ bị phân giải thành ammonia; thay vì ammonia có thể sinh ra từ những
nguồn NPN và rẻ tiền hơn. Khả năng này của VSV dạ cỏ có ý nghĩa kinh tế rất
lớn ñối với thức ăn chứa protein thực ñắt hơn nhiều so với các nguồn NPN.

Tuy nhiên, ñối với gia súc cao sản thì phần protein thoát qua có vai trò rất
quan trọng trong việc ñáp ứng ñầy ñủ nhu cầu protein cho vật chủ vì lượng
protein VSV là có giới hạn. Mặt khác, VSV dạ cỏ cũng có tác ñộng xấu lên
những protein của thức ăn có chất lượng cao do quá trình phân giải. Bởi vậy,
gần ñây người ta ñã tìm các phương pháp ñể bảo vệ các nguồn protein chất
lượng cao tránh sự phân giải của VSV ở dạ cỏ nhằm ñưa thẳng xuống ruột cho
vật chủ (gia súc cao sản) tiêu hoá bằng enzyme (xem mục 6.2).
3.2.3. Chuyển hoá lipid
Lipid trong thức ăn của gia súc nhai lại thường có hàm lượng thấp. Trong
các loại cỏ và các loại hạt ngũ cốc hàm lượng lipid chỉ có khoảng 4-6%. Tuy
49


nhiên, trong nhiều loại hạt chứa dầu cao làm thức ăn bổ sung cho gia súc nhai
lại có chứa hàm lượng lipid có thể cao tới 36% (như hạt lanh). Các dạng lipid
của thức ăn thường có là triaxylglycerol, galactolipid (thành phần chính lipid
trong các loại thức ăn xơ) và phospholipid. Triaxylglycerol trong thức ăn của
gia súc nhai lại thường chứa một tỷ lệ khá cao các axit béo không no C
18
là
axit linoleic và linolenic.

Sơ ñồ 2.8. Sơ ñồ chuyển hoá lipit ở bò
Quá trình chuyển hoá lipid ở gia súc nhai lại có thể tóm lược qua sơ ñồ
2.8. Trong dạ cỏ có hai quá trình trao ñổi lipit có liên quan với nhau: phân giải
lipid của thức ăn và tổng hợp mới lipid của VSV. Triaxylglycerol và
galactolipid của thức ăn ñược thuỷ phân bởi lypase VSV. Glyexerol và
galactose ñược lên men ngay thành AXBBH. Khác với các axit béo bay hơi
(mạch ngắn), các axit béo mạch dài không ñược hấp thu trực tiếp qua vách dạ
cỏ mà ñược chuyển xuống phía dưới của ñường tiêu hoá. Vi sinh vật dạ cỏ
Li
pid th
ứ
c
ă
n






DẠ CỎ

RUỘT NON


RUỘT GIÀ
Lipit VSV








MÁU
Glycerol
ðường
PHÂN
Lipid không
tiêu

Lipid
AXBBH
Axit béo
Axit béo

Lipit VSV
Lipid không
tiêu
50

cũng có khả năng tổng hợp lipid, kể cả một số axit có chứa các axit béo lạ (có
mạch nhánh và mạch lẻ) và các axit này sẽ có mặt trong sữa và mỡ cơ thể của
vật chủ. Như vậy, lipid của VSV dạ cỏ là kết quả của việc biến ñổi lipid của
thức ăn và lipid ñược tổng hợp mới.
Trong dạ cỏ còn xảy ra quá trình no hoá và ñồng phân hoá các axit béo
không no. Các axit béo không no mạch dài bị làm bão hoà (hydrogen hoá
thành axit stearic) và sử dụng bởi một số vi khuẩn. Một số mạch nối ñôi của
các axit béo không no có thể không bị hydrogen hoá nhưng ñược chuyển từ
dạng cis sang dạng trans bền vững hơn. Các axit béo có mạch nối ñôi dạng
trans này có ñiểm nóng chảy cao hơn và hấp thu (ở ruột non) và chuyển vào
mô mỡ ở dạng như vậy nên làm cho mỡ của gia súc nhai lại có ñiểm nóng
chảy cao.
Khả năng tiêu hoá lipid của VSV dạ cỏ rất hạn chế. Cho nên khẩu phần
nhiều lipid sẽ cản trở tiêu hoá xơ và giảm thu nhận thức ăn do lipid bám vào
VSV dạ cỏ và các tiểu phần thức ăn làm cản trở quá trình lên men. Tuy nhiên,
ñối với phụ phẩm xơ hàm lượng lipid trong ñó rất thấp nên dinh dưỡng của gia
súc nhai lại ít chịu ảnh hưởng của tiêu hoá lipid trong dạ cỏ.
3.2.4. Tổng hợp vitamin
Vi sinh vật dạ cỏ có khả năng tổng hợp ñược tất cả các vitamin nhóm B
và vitamin K. Nếu cho gia súc nhai lại ăn khẩu phần chứa nhiều vitamin nhóm
B thì lượng vitamin tổng hợp bởi VSV dạ cỏ tương ñối ít, nhưng sẽ tăng lên
nếu lượng vitamin ñó có ít trong thức ăn. Do vậy, trong ñiều kiện bình thường
gia súc nhai lại trưởng thành ít phụ thuộc vào các nguồn vitamin này trong
thức ăn. Tuy nhiên, cần nhấn mạnh rằng ñể VSV dạ cỏ tổng hợp ñược ñầy ñủ
vitamin B12 thì cần có ñủ coban ở trong thức ăn. Hơn nữa, ñối với bò cao sản
nếu xét theo yêu cầu tối ưu hoá sức khoẻ, năng suất và chất lượng sản phẩm
thì sự tổng hợp vitamin nhóm B của vi khuẩn dạ cỏ không thể ñáp ứng ñủ cho
những nhu cầu này.
3.3. Những ưu ñiểm và bất lợi của quá trình lên men

Thuận lợi của quá trình lên men ở dạ dày trước là kích thước của dạ dày
lớn cho phép các loại thức ăn tồn tại lâu trong ñó, vì thế các thức ăn lên men
chậm cũng có thể ñược sử dụng. ðặc biệt, nhờ có vi sinh vật cộng sinh mà gia
51


súc nhai lại có thể sử dụng ñược các thức ăn chứa xơ là cơ chất mà men tiêu
hoá của dường ruột không tiêu hoá ñược. Vấn ñề quan trọng nữa là các tế bào
vi khuẩn phát triển ñược nhờ quá trình lên men thức ăn trong dạ cỏ có chứa
một lượng lớn protein, các protein vi sinh vật này sẽ ñi xuống dạ dày thật (múi
khế) cùng với dịch dạ cỏ và các hạt thức ăn kích thước nhỏ, chúng là nguồn
protein quan trọng có chất lượng khá cao ñể cung cấp cho vật chủ.
Gia súc nhai lại phục vụ lại vi sinh vật cộng sinh này bằng cách lấy thức
ăn vào và tạo môi trường thuận lợi ñể cho chúng hoạt ñộng. Sự cộng sinh giữa
vật chủ và vi sinh vật nhằm ñảm bảo rằng các vi khuẩn không sử dụng hết tất
cả các loại dinh dưỡng có trong thức ăn ăn vào. ðiều này hoàn toàn có thể xảy
ra vì vi sinh vật không sử dụng ôxy khi lên men thức ăn. Vì vậy, vi sinh vật
chỉ sản xuất ra các axit hữu cơ như axit acetic, propionic và butyric. Gia súc
(vật chủ) sẽ hấp thu các axit này và sử dụng chúng nhờ sự hỗ trợ của ôxy. ðây
là nguyên lý cơ bản rất quan trọng. Kết quả cuối cùng là gia súc nhai lại không
thể chuyển hoá thức ăn thành năng lượng của cơ thể có hiệu quả như ñộng vật
dạ dày ñơn do ñã xảy ra quá trình mất năng lượng và khí khi vi sinh vật dạ cỏ
lên men thức ăn. Ngược lại, các ñộng vật dạ dày ñơn không thể tiêu hoá
cellulose tốt như gia súc nhai lại.
Một bất lợi lớn của quá trình lên men thức ăn là việc mất nhiệt dưới dạng
các chất khí, chủ yếu là khí mêtan ñược gia súc thải ra ngoài thông qua ợ hơi
và mất nhiệt khi lên thức ăn, nhiệt này cũng ñược gia súc thải ra ngoài. Bất lợi
nữa của quá trình lên men thức ăn ở dạ dày trước là ñối với các loại thức ăn
không cần lên men như tinh bột trong các loại ngũ cốc, lên men ñã làm tiêu
tốn một lượng năng lượng không cần thiết. Lên men thức ăn ở dạ dày trước

cũng có một số bất lợi khi sử dụng thức ăn protein. Các vi sinh vật không chỉ
lên men cellulose, tinh bột mà chúng còn lên men protein. Thực tế, quá trình
lên men protein sản sinh ít protein vi sinh vật hơn là khi lên men cùng một
lượng cellulose và tinh bột. Phân giải protein ở dạ cỏ là một trở ngại cho việc
ñảm bảo cung cấp ñủ nhu cầu protein chất lượng cao cho gia súc cao sản.
Thời gian lưu lại các thức ăn lâu trong dạ cỏ một phần là do kích thước
của cửa thông giữa dạ cỏ vào các dạ dưới. Cửa thông này ñược gọi là lỗ tổ
ong-lá sách, cửa này có bất lợi là ñòi hỏi gia súc phải nhai, nhai lại và nhu
ñộng dạ cỏ nhiều lần ñể kích cỡ thức ăn ñủ nhỏ có thể ñi qua cửa này xuống
52


dạ dày phía dưới. Nhai lại và nhu ñộng dạ cỏ làm tiêu tốn năng lượng ñã ñược
hấp thu.
Thức ăn không ñược phân giải và tiêu hoá ở dạ dày và ruột non có thể
ñược lên men ở phần cuối của ñường tiêu hoá (ruột già). Thuận lợi của qúa
trình lên men ở phần sau ñường tiêu hoá là những nguyên liệu không ñược lên
men tại dạ cỏ sẽ ñược lên men tiếp ở phần này. Bất lợi chủ yếu của qúa trình
lên men ở phần sau ñường tiêu hoá, ñặc biệt trong trường hợp cellulose là
thành phần chính trong khẩu phần, là các tế bào vi khuẩn ñược hình thành tại
dạ cỏ sẽ bài tiết theo phân và không ñược tiêu hoá.
IV. ðỘNG THÁI PHÂN GIẢI THỨC ĂN
4.1. ðộng thái phân giải thức ăn ở gia súc nhai lại
Thức ăn ñi vào dạ cỏ dưới dạng các mẫu thức ăn có hình dạng và kích
thước khác nhau lơ lửng trong dịch dạ cỏ. Các thành phần dễ hoà tan của các
mẫu thức ăn này (như ñường chẳng hạn) nhanh chóng ñược hoà tan vào nước
và do ñó mà có thể nhanh chóng ñược lên men bởi VSV. VSV bám vào những
phần không hoà tan và phân giải dần dần. Ngoài hai phần này, phần còn lại
thuộc vách tế bào thực vật bị gắn chặt với lignin hay silica nên không thể phân
giải trong dạ cỏ. ðộng thái của dạ cỏ ñòi hỏi phần có tiềm năng phân giải phải

ñược lưu lại ñủ lâu ñể ñược lên men, còn các sản phẩm lên men cùng với phần
không có khả năng phân giải phải ñược giải phóng ra khỏi dạ dày, hoặc là
bằng cách chuyển dịch xuống ruột hoặc là ñược hấp thu qua vách dạ cỏ. Việc
này ñược thực hiện nhờ một số ñặc tính vật lý của chất chứa dạ cỏ. Phần lỏng
của khối chất chứa trong dạ cỏ có thể ñược coi như là một cái thùng có dung
tích cố ñịnh, cho nên khi thức ăn hay nước uống ñưa vào dạ cỏ sẽ làm cho một
lượng dịch lỏng có dung tích tương ứng chảy qua khỏi lỗ thông tổ ong-lá sách.
Dịch lỏng này mang theo nó một số thành phần hoà tan của thức ăn, một số
VSV, các AXBBH chưa ñược hấp thu và cả phần thức ăn có kích thước nhỏ.
Những mẫu thức ăn lớn, hình dạng không bình thường (ví dụ như các
mảnh thức ăn dài và mỏng) và những mẫu thức ăn có tỷ trọng thấp có xu
hướng chuyển dịch về phía trên của dạ cỏ (có khi trôi nổi lên phía trên khối
dịch lỏng) sẽ ñược lưu lại trong dạ cỏ; ñây là ñiều cần thiết vì những mẫu thức
ăn lớn chưa ñược tác ñộng về mặt cơ học hay vi sinh vật học. Khi những mẫu
thức ăn này ñược làm giảm kích thước xuống nhỏ hơn (nhờ nhai lại, nhào trộn