Các chất kích thích sinh trưởng thực vật

Mục lục
Giới thiệu
I. Các chất kích thích sinh trưởng thực vật........................................................................3
1.1. Auxin..........................................................................................................................3
1.1.1 Nguồn gốc ...........................................................................................................3
1.1.2. Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp................................................................4
1.1.3. Tính chất sinh lý của auxin..................................................................................4
1.1.4. Các chất auxin tổng hợp.....................................................................................8
1.2. Gibberellin ...............................................................................................................10
1.1.1. Nguồn gốc........................................................................................................10
1.1.2. Sinh tổng hợp .................................................................................................11
1.2.3. Tính chất sinh lý của gibberelin ........................................................................12
1.2.4. Các chất kháng-gibberelin.................................................................................14
1.3. Cytokinin..................................................................................................................14
1.3.1. Nguồn gốc.........................................................................................................14
1.3.2. Cấu trúc và sinh tổng hợp.................................................................................14
1.3.3. Các loại cytokinin...............................................................................................16
1.3.4. Tính chất sinh lý của cytokinin..........................................................................18
II. Các chất ức chế sinh trưởng thực vật..........................................................................19
2.1. Axit abscisic (ABA)..................................................................................................19
2.1.1. Sự phát hiện.....................................................................................................19
2.1.2. Con đường sinh tổng hợp và sự phân phối trong tế bào.................................20
2.1.3. Tính chất sinh lý của acid abscisic....................................................................21
2.2. Etylen.......................................................................................................................22
2.1.1. Sự phát hiện......................................................................................................22
2.2.2. Con đường sinh tổng hợp ................................................................................23
2.2.3. Vai trò của etylen...............................................................................................24
2.3. Nhóm các chất có bản chất phenol.........................................................................25
III. Một số nguyên tắc khi sử dụng chất điều hoà tăng trưởng thực vật...........................26
IV. Ứng dụng các chất điều hoà sinh trưởng trong trồng trọt ..........................................28
TÀI LIỆU THAM KHẢO.........................................................................................35

1
Giới thiệu
Trong đời sống thực vật, ngoài các chất hữu cơ như gluxit, protêin, lipit, axit
nucleic... để cấu trúc nên tế bào, mô và cung cấp năng lượng cho các hoạt động
sống của chúng, thì còn có các chất có hoạt tính sinh lý như vitamin, enzyme và
các hormone, trong đó các hormone có một vai trò rất quan trọng trong việc điều
hòa qúa trình sinh trưởng phát triển và các hoạt động sinh lý của thực vật.
Các chất điều hòa sinh trưởng và phát triển của thực vật là những chất có bản
chất hóa học khác nhau, nhưng đều có tác dụng điều tiết các quá trình sinh trưởng,
phát triển của cây từ lúc tế bào trứng thụ tinh phát triển thành phôi cho đến khi cây
ra hoa kết quả, hình thành cơ quan sinh sản, cơ quan dự trữ và kết thúc chu kỳ
sống của mình. Các hormone thực vật (phytohormone) là những chất hữu cơ có
bản chất hóa học rất khác nhau được tổng hợp với một lượng rất nhỏ ở các cơ
quan, bộ phận nhất định của cây và từ đó vận chuyển đến tất cả các cơ quan, các
bộ phận khác của cây để điều tiết các hoạt động sinh lý, các quá trình sinh trưởng,
phát triển của cây và để đảm bảo mối quan hệ hài hòa giữa các cơ quan, bộ phận
trong cơ thể.
Bên cạnh các chất điều hoà sinh trưởng tự nhiên (được tổng hợp ở trong cơ
thể thực vật) còn có các chất do con người tổng hợp nên (gọi là các chất điều hoà
sinh trưởng nhân tạo).
Ngày nay bằng con đường hoá học con người đã tổng hợp nên hàng loạt các
chất khác nhau nhưng có hoạt tính sinh lý tương tự với các chất điều hòa sinh
trưởng tự nhiên (phytohormone) để điều chỉnh quá trình sinh trưởng, phát triển của
cây trồng, nhằm tăng năng suất và phẩm chất của cây trồng. Các chất điều hoà
sinh trưởng nhân tạo ngày càng phong phú và được ứng dụng rộng rãi trong sản
xuất nông nghiệp.
Các chất điều hòa sinh trưởng, phát triển của thực vật được chia thành hai
nhóm có tác dụng đối kháng về sinh lý: các chất kích thích sinh trưởng (stimulator)
và các chất ức chế sinh trưởng (inhibitor).
2

I. Các chất kích thích sinh trưởng thực vật
Các chất kích thích sinh trưởng của thực vật là những chất ở nồng độ sinh lý
có tác dụng kích thích các quá trình sinh trưởng của cây. Các chất kích thích sinh
trưởng thực vật gồm có các nhóm chất: auxin, gibberellin, cytokinine.
1.1. Auxin
1.1.1. Nguồn gốc
Năm 1880 Saclơ Ðacuyn (Darwin) đã phát hiện ra rằng ở bao lá mầm của cây
họ hòa thảo rất nhạy cảm với ánh sáng. Nếu chiếu sáng một chiều thì gây quang
hướng động, nhưng nếu che tối hoặc bỏ đỉnh ngọn thì hiện tượng trên không xảy
ra. Ông cho rằng ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận kích thích của ánh sáng.
Vào năm 1885, một nhà khoa học tên là Salkowski đã phát hiện ra indole-3-
acetic acid (IAA) trong môi trường lên men. Thế nhưng quá trình chiết tách sản
phẩm tương tự trong các mô thực vật đã không thành công trong suốt gần 50 năm
sau.
Năm 1926, một sinh viên tốt nghiệp đại học tại Hà Lan tên Fritz Went đã công
bố báo cáo mô tả phương pháp phân lập chất kích thích tăng trưởng bằng cách đặt
những khối thạch trắng bên dưới đỉnh của lá bao mầm trong một thời gian nhất
định sau đó lấy ra và đặt chúng vào thân cây khác đã bị bấm ngọn. Sau khi đặt các
khối thạch đó, các thân cây bắt đầu tăng trưởng trở lại. Năm 1928, Went đã triển
khai một phương pháp định lượng chất kích thích tăng trưởng thực vật này. Went
thường được biết đến như người tiên phong sử dụng thuật ngữ “auxin”, nhưng thật
sự phải kể đến Kogl and Haagen-Smit. Họ là những người đã tinh chế được hỗn
hợp axít auxentriolic (auxin A) từ nước tiểu của người vào năm 1931. Sau đó, Kogl
đã phân lập được những hỗn hợp khác từ nước tiểu có cấu trúc và chức năng
tương tự auxin A, trong đó có IAA.
Auxin phổ biến nhất, axít indoleacetic acid (IAA), thường được hình thành gần
đỉnh tăng trưởng và sau đó đi xuống. Quá trình đó khiến cho các lá non sẽ mọc dài
hơn. IAA kích thích cây cối phát triển hướng theo ánh sáng và phát triển bộ rễ.
Vào năm 1954, một hội đồng các nhà sinh lý học thực vật đã được thành lập
để định danh cho các nhóm auxin. Thuật ngữ này xuất phát từ tiếng Hy Lạp, có

nghĩa là “tăng trưởng”. Các hợp chất được gọi chung là auxin nếu chúng tổng hợp
trong các loại thực vật và là những chất chia sẻ những hoạt động tương tự với IAA.
3
1.1.2. Cấu trúc hoá học và sự sinh tổng hợp
Auxin là một hợp chất tương đối đơn giản, có
nhân indole, có công thức nguyên là: C
10
H
9
O
2
N, tên
của nó là axit β-indol-acetic.
Auxin được tổng hợp ở tất cả các thực vật bậc
cao, tảo, nấm và cả ở vi khuẩn. Ở thực vật bậc cao
AIA được tổng hợp chủ yếu ở đỉnh chồi ngọn và từ
đó được vận chuyển xuống dưới với vận tốc 0,5 - 1,5cm/h.
Sự vận chuyển của auxin trong cây có tính chất phân cực rất nghiêm ngặt, tức
là chỉ vận chuyển theo hướng gốc. Chính vì vậy mà càng xa đỉnh ngọn, hàm lượng
auxin càng giảm dần tạo nên một gradien nồng độ giảm dần của auxin từ đỉnh ngọn
xuống gốc của cây. Ngoài đỉnh ngọn ra auxin còn được tổng hợp ở các cơ quan
còn non khác như lá non, quả non, phôi hạt đang sinh trưởng, mô phân sinh tầng
phát sinh. Quá trình tổng hợp auxin xảy ra thường xuyên và mạnh mẽ ở trong cây
dưới xúc tác của các enzyme đặc hiệu. Axit β-Indol Axetic là loại auxin phổ biến
trong cây, được tổng hợp từ tryptophan bằng con đường khử amin, cacboxyl và
oxy hóa.
Auxin được tổng hợp thường không ở dạng tự do, mà liên kết với một acid
amin (acid aspartic ở Pisum, acid glutamic ở cây cà chua), hay glucid (AIA-glucoz,
AIA-thioglucosid, AIA-inositol). Các dạng liên kết này không có hoạt tính auxin
nhưng dễ dàng phóng thích auxin theo con đường enzim (bởi sự thuỷ giải kiềm

trong thực nghiệm), là các dạng dự trữ (không bị phá huỷ bởi AIA-oxidaz) và vận
chuyển của auxin.
1.1.3. Tính chất sinh lý của auxin
Auxin can thiệp vàp nhiều hiện tượng sinh lý, hoạt động của nó tuỳ thuộc vào
nồng độ và các sự hỗ tương qua lại của chúng với các chất điều hoà khác. Một số
hoạt động chính của auxin:
1.1.3.1. Hoạt động trong sự kéo dài tế bào
Auxin kích thích mạnh sự kéo dài tế bào ở ngọn chồi. Sự kéo dài tế bào là một
quá trình phức tạp, kết hợp nhiều hiện tượng: hấp thu nước; dãn dài vách với sức
4
trương; đặt các hợp chất mới của vách giữa các mạng vi sợi cellulos; sinh tổng hợp
protein và các chất khác.
Vai trò của auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào bằng cách hoạt hóa
bơm proton ( H
+
) nằm trên màng ngoại chất. Khi có mặt của auxin thì bơm proton
hoạt động và bơm H+ vào thành tế bào làm giảm pH và hoạt hóa enzyme xúc tác
cắt đứt các cầu nối ngang của các polysaccarit. Enzyme tham gia vào quá trình này
là pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ metyl hóa các nhóm cacboxyl và ngăn
chặn cầu nối ion giữa nhóm cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà
các sợi cenlulose tách rời nhau.
Ngoài ra, auxin cũng kích thích sự tổng hợp các mRNA – các chất ribosome tham
gia vào sự tổng hợp các chất protein.
1.1.3.2. Hoạt động trong sự phân chia tế bào
5
 Kích thích sự phân chia tế bào tượng tầng
Auxin kích thích rất mạnh sự phân chia tế bào tượng tầng (tầng phát sinh
libe - mộc), nhưng hầu như không tác động trên mô phân sinh sơ cấp. Như vậy,
auxin tác động trên sự tăng trưởng theo đường kính.
Ở nồng độ cao, auxin kích thích sự tạo mô sẹo từ các tế bào sống nhờ vào chất

“histogene” ( là chất tạo ra nhiều tế bào giống nhau hoàn toàn). Đây là đặc tính tốt
được áp dụng trong nuôi cấy tế bào.
 Phân hoá mô dẫn
Auxin kích thích phân chia của tượng tầng, đồng thời giúp sự phân hoá của
các mô dẫn (libe và mạch mộc). Auxin có khả năng cảm ứng trực tiếp sự phân hoá
tế bào nhu mô thành các tổ chức mô dẫn.
1.1.3.3. Hoạt động trong sự phát sinh hình thái (rễ, chồi, quả)
 Kích thích phát triển chồi
Auxin (phối hợp với cytokinin) giúp sự tăng trưởng chồi non và khởi phát sự
tạo mô phân sinh ngọn chồi từ nhu mô. Tuy nhiên, ở nổng độ cao, auxin cản sự
phát triển của phát thể chồi vừa thành lập hay chồi nách: các chồi bây giờ vào trạng
thái tiềm sinh.
Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn: Hiện tượng ưu thế ngọn là một hiện
tượng phổ biến ở trong cây. Khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế
sinh trưởng của chồi bên và rễ bên. Ðây là một sự ức chế tương quan vì khi loại trừ
ưu thế ngọn bằng cách cắt chồi ngọn và rễ chính thì cành bên và rễ bên được giải
phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trưởng. Hiện tượng này được giải thích rằng
auxin được tổng hợp chủ yếu ở ngọn chính và vận chuyển xuống dưới làm cho các
chồi bên tích luỹ nhiều auxin nên ức chế sinh trưởng. Khi cắt ngọn chính, lượng
auxin tích luỹ trong chồi bên giảm sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng.
 Kích thích phát triển rễ
Auxin ở nồng độ cao kích thích sự tạo sơ khởi rễ (phát thể non của rễ),
nhưng cản sự tăng trưởng của các sơ khởi này. Đặc tính này được ứng dụng phổ
biến trong giâm cành. Sự hình thành rễ phụ trong giâm cành có thể chia làm 3 giai
đoạn: giai đoạn đầu là phản phân hoá tế bào trước tầng phát sinh, tiếp theo là xuất
hiện mầm rễ và cuối cùng mầm rễ sinh trưởng thành rễ phụ chọc thủng vỏ và ra
6
ngoài. Giai đoạn đầu cần hàm lượng auxin cao, giai đoạn rễ sinh trưởng cần ít
auxin và có khi không cần có auxin.
 Kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt

Tế bào trứng sau khi thụ tinh tạo nên hợp tử và sau phát triển thành phôi. Phôi
hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch tán vào bầu và kích thích
sự sinh trưởng của bầu để hình thành quả. Vì vậy quả chỉ được hình thành khi có
sự thụ tinh. Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa sẽ bị
rụng. Việc xử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được nguồn auxin nội sinh
vốn được hình thành trong phôi và do đó không cần quá trình thụ phấn thụ tinh
nhưng bầu vẫn lớn lên thành quả nhờ auxin ngoại sinh. Trong trường hợp này quả
không qua thụ tinh và do đó không có hạt.
 Kìm hãm sự rụng lá, hoa, quả của cây, vì nó ức chế sự hình thành tầng rời ở
cuống lá, hoa, quả vốn được cảm ứng bởi các chất ứ chế sinh trưởng. Vì vậy phun
auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá, tăng sự đậu quả và hạn chế rụng nụ, quả
non làm tăng năng suất. Cây tổng hợp đủ lượng auxin sẽ ức chế sự rụng hoa, quả,
lá.
Auxin được hình thành liên tục trong đỉnh sinh
trưởng của thân và rễ cây... (Ảnh: www.nsf.gov)
7
1.1.4. Các chất auxin tổng hợp
IAA tổng hợp được sử dụng trong nuôi cấy mô nhưng nó dẽ bị biến tính trong
môi trường nuôi cấy và nhanh chóng thoái biến ở trong mô. Tuy nhiên những đặc
tính này có thể trở nên hữu dụng bởi vì trong cây, IAA (cùng với cytokinin) sau khi
cảm ứng hình thành mô sẹo sẽ kích thích sự tạo chồi hoặc phôi khi hàm lượng của
nó trong mô giảm dần. IAA thường được sử dung phối hợp với các chất điều hoà
sinh trưởng khác để kích thích sự phát sinh hình thái trực tiếp (sự tạo rễ của cành
giâm in vitro) và trong nuôi cấy đỉnh sinh trưởng và chồi. Tuy nhiên, tuỳ theo mục
đích thí nghiệm mà người ta có thể sử dụng các hợp chất giống auxin khác được
tổng hợp và nó có những hoạt động hơi khác với auxin như:
Tên chất Viết tắt
Trọng
lượng
Dung môi

Nhiệt độ bảo quản
Dạng
bột
Dạng
lỏng
3-Indoleacetic acid IAA 175.2 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
3-Indolebutyric acid IBA 203.2 1N NaOH 2-8
o
C 0
o
C
α-Naphthaleneacetic acid NAA 186.2 1N NaOH - 2-8
o
C
2,4-Dichlorophenoxyacetic
acid
2,4-D 221.0 Water - 2-8
o
C
2,4,5-Trichlorophenoxyacetic
acid
2,4,5-T 255.5 EtOH - 2-8
o
C
p-Chlorophenoxyacetic acid 4-CPA 158.1 EtOH - 2-8
o

C
2-Methyl-4-
chlorophenoxyacetic acid
MPCA - - - -
β-Naphthyloxyacetic acid NOA 202.2 1N NaOH - 2-8
o
C
3,6-Dichloro-2-
methoxybenzoic acid
Dicamba 186.6 - - -
4-Amino-3,5,6- Picloram 241.5 DMSO - 2-8
o
C
So sánh quả trong tự nhiên (bên trái) với quả
đã được xử lý bằng chất kích thích tăng
trưởng (bên phải). (Ảnh: www.plant-
hormones.info )
8
trichloropicolinic acid
Phenylacetic acid PAA 136.2 EtOH - 2-8
o
C
2,3,5-Triiodobenzoic acid TIBA 499.8 1N NaOH 0
o
C 0
o
C

2,4-D thường được sử dụng phối hợp với cytokinin để cảm ứng tạo mô sẹo và
huyền phù tế bào và nó sẽ được thay thế bởi IBA hay NAA để kích thích sự phát

sinh hình thái. IBA và NAA là loại auxin thích hợp trong nuôi cấy chồi.
2,4,5-T hiếm khi được sử dụng trong nuôi cấy mô thực vật, hầu như chỉ được
sử dụng để cảm ứng sự tạo mô sẹo và sự phát sinh gián tiếp của cây một lá mầm
như Avena, Oryza, và Panicum. Heyser và cộng sự (1983) nhận thấy ở Triticum
aestivum, một số thứ tạo được mô sẹo có khả năng sinh phôi với 2,4-D, một số
khác chỉ tạo mô sẹo với 2,4,5-T.
Dicamba thường có hiệu quả trong sự tạo mô sẹo có khả năng sinh phôi ở
nhóm cây một lá mầm.
9
Picloram thường được sử dụng để cảm ứng và duy trì mô sẹo hoặc huyền
phù tế bào của các loại cây lá rộng hoặc để cảm ứng sự tạo mô sẹo có khả năng
sinh phôi. Picloram có hiệu quả đối với biên độ các kiểu di truyền rộng hơn. Chỉ
trong một số rất ít trường hợp cá biệt, loại auxin này được dùng trong nuôi cấy đỉnh
sinh trưởng và nuôi cấy nốt đon thân và được dùng với nồng độ rất thấp (0.012 ÷
0.4 μM) khi phối hợp với một cytokinin.
1.2. Gibberellin
1.2.1. Nguồn gốc
Gibberellin là nhóm phytohormone
thứ hai được phát hiện sau auxin. Từ
những nghiên cứu bệnh lý “bệnh lúa von”
do loài nấm ký sinh ở cây lúa Gibberella
fujikuroi (nấm Fusarium moniliforme ở giai
đoạn dinh dưỡng) gây nên. Năm 1926, nhà
nghiên cứu bệnh lý thực vật Kurosawa
(Nhật Bản) đã thành công trong thí nghiệm gây “bệnh von” nhân tạo cho lúa và ngô.
Yabuta (1934-1938) đã tách được hai chất dưới dạng tinh thể từ nấm lúa von
gọi là gibberellin A và B nhưng chưa xác định được bản chất hóa học của chúng.
Năm 1955 hai nhóm nghiên cứu của Anh
và Mỹ đã phát hiện ra axit gibberellic ở cây lúa
bị bệnh lúa von và xác định được công thức

hóa học của nó là C
19
H
22
O
6
.
Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách
được gibberellin từ các thực vật bậc cao và xác định rằng đây là phytohormone tồn
tại trong các bộ phận của cây. Hiện nay người ta đã phát hiện ra trên 50 loại
gibberellin và ký hiệu A
1
, A
2
, A
3
,... A
52
. Trong đó gibberellin A
3
(GA
3
) là axit
gibberellic có tác dụng sinh lý mạnh nhất. Người ta đã tìm được gibberellin ở nhiều
nguồn khác nhau như ở các loại nấm, ở thực vật bậc thấp và thực vật bậc cao.
10
1.2.2. Sinh tổng hợp
Gibberelin là những terpenoid, được cấu tạo từ 4 đơn vị isopren (C
5
):

CH
2
=C(CH
3
)-CH=CH
2
. Các đơn vị này ít nhiều bị biến đổi trong phân tử gibberelin.
Theo lý thuyết, các gibberelin có 20C, nhưng nhiều chất chỉ còn 19C (do một –CH
3
bị oxi hoá thành –COOH, và nhóm này được khử carboxyl).
Acid mevalonic (C
6
), có nguồn gốc từ acetyl CoA trong con đường hô hấp, là
chất khởi đầu của các sinh tổng hợp terpenoid. Từ acid mevalonic, các isopren
được thành lập và kết hợp nhau qua nhiều giai đoạn để cho kauren (C
20
), sản phẩm
chuyên biệt đầu tiên trong con đường sinh tổng hợp giberelin. Mọi chất có hoạt tính
giberelin đều có nhân giberelan, khởi đầu là GA
12
-aldehyd.
Tóm lại, các giai đoạn chính của con đường sinh tổng hợp các gibberelin là:
Acetil C
o
A  acid mevalonic  Kauren  GA
12
-aldehid  các GA  …Trong số
các gibberelin, GA
1
là chất chính kích thích sự kéo dài thân ở thực vật. GA

3
ít gặp ở
11
thực vật, nhưng là chất có hoạt tính trong các sinh trắc nghiệm, và được xem như
chất chuẩn cho các gibberelin.
Gibberellin được tổng hợp trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ quan
đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non... và trong tế bào thì được tổng
hợp mạnh ở trong lục lạp. Gibberellin vận chuyển không phân cực, có thể hướng
ngọn và hướng gốc tùy nơi sử dụng. Gibberellin được vận chuyển trong hệ thống
mạch dẫn với vận tốc từ 5- 25 mm trong 12 giờ. Gibberellin ở trong cây cũng tồn tại
ở dạng tự do và dạng liên kết như auxin, chúng có thể liên kết với glucose và
protêin.
Gibberelin liên kết với các chất đường: nhiều gibberelin-glycosid được tìm
thấy ở thực vật, nhất là trong các hột. Khi các gibberelin được áp dụng vào thực
vật, một phần gibberelin thường bị glycosyl hoá; ngược lại, gibberelin-glycosid có
thể được đổi thành gibberelin tự do.
1.2.3. Tính chất sinh lý của gibberelin
 Sự kéo dài tế bào
Gibberelin kiểm soát hướng đặt các vi sợi celluloz ( vừa mới được tổng hợp
nhờ celluloz synthetaz) trong vách tế bào, hướng đặt này lại do hướng đặt của các
vi ống ở ngoại vi tế bào quyết định. Gibberelin cảm ứng sự đặt các vi ống theo
hướng ngang ở nhiều kiểu tế bào ( kể cả các tế bào mà gibberelin không kích thích
sự kéo dài), tuy nhiên sự phối hợp hoạt động giữa gibberelin và auxin trong sự đặt
các vi ống chưa được biết.
Gibberelin hạ thấp nồng độ Ca
2+
trong vách ( có lẽ bằng cách kích thích sự hấp
thu ion này vào trong tế bào), và do đó giúp sự kéo dãn vách, vì Ca
2+
cản sự kéo

dãn vách ở dicot (không cản ở monocot). Trong hoạt động này, vách tế bào không
bị acid hoá bởi giberelin ( khác với hoạt động nhanh của auxin).
Gibberelin cản hoạt động của các peroxidaz vách tế bào, do đó làm chậm sự
hoá cứng của vách, hiện tượng do sự tạo lignin dưới tác dụng của các peroxidaz.
 Sự kéo dài của thân
Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của gibberellin là kích thích mạnh mẽ sự sinh
trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng. Hiệu quả này có được là do của
gibberellin kích thích mạnh lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc. Vì vậy khi xử lý
12
của gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng nên làm tăng
sinh khối của cây. Dưới tác động của gibberellin làm cho thân cây tăng chiều cao
rất mạnh (đậu xanh, đậu tương thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3 lần). Nó không
những kích thích sự sinh trưởng mà còn thúc đẩy sự phân chia tế bào.
 Sự kéo dài lóng và tăng trưởng lá
Kích thích sự kéo dài lóng, vừa do sự kéo dài vừa do sự phân chia tế bào
thân, là đặc tính nổi bật của gibberelin. Gibberelin kích thích mạnh sự phân chia tế
bào nhu mô vỏ và biểu bì. Xử lý gibberelin làm tăng năng suất mía cây và đường
(do kích thích sự kéo dài lóng).
Giberelin liều cao (hay phối hợp với citokinin) kích thích mạnh sự tăng
trưởng lá (diện tích có thể gấp đôi bình thường như ở Trèfle, Radis). Trên lá yến
mạch hay diệp tiêu lúa, giberelin chỉ có vai trò làm tăng hiệu ứng auxin.
 Sự nảy mầm, nảy chồi
Gibberellin kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của các mầm ngủ, của hạt và
củ, do đó nó có tác dụng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Hàm
lượng gibberellin thường tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ nghỉ, lúc
hạt nảy mầm.Trong trường hợp này của gibberellin kích thích sự tổng hợp của các
enzyme amilaza và các enzyme thuỷ phân khác như protease, photphatase... và
làm tăng hoạt tính của các enzyme này, vì vậy mà xúc tiến quá trình phân hủy tinh
bột thành đường cũng như phân hủy các polime thành monome khác, tạo điều kiện
về nguyên liệu và năng lượng cho quá trình nảy mầm. Trên cơ sở đó, nếu xử lý

gibberellin ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, căn hành kể
cả trạng thái nghỉ sâu.
 Sự ra hoa, quả
Trong nhiều trường hợp của gibberellin kích thích sự ra hoa rõ rệt. Ảnh
hưởng đặc trưng của sự ra hoa của gibberellin là kích thích sự sinh trưởng kéo dài
và nhanh chóng của cụm hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong điều
kiện ngày ngắn (Lang, 1956).
Gibberellin ảnh hưởng đến sự phân hóa giới tính của hoa, ức chế sự phát
triển hoa cái và kích thích sự phát triển hoa đực.
13
Gibberellin có tác dụng giống auxin là làm tăng kích thước của quả và tạo quả
không hạt. Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin.
1.2.4. Các chất kháng-gibberelin
Vài chất làm chậm tăng trưởng, được dùng để tạo cây lùn, là các chất kháng-
gibberelin. Thí dụ: CCC (Chlorocholine chloride, trọng lượng phân tử: 158.1), Amo-
1618 và phosfon cản sự tổng hợp kauren; paclobutrazol ( tên thương mại: Bonzi)
cản giai đoạn sau kauren, Acid abcisic không cản chuyên biệt sự tổng hợp
gibberelin, nhưng hoạt động đối nghịch với gibberelin.
1.3. Cytokinin
1.3.1. Nguồn gốc
Việc phát hiện ra cytokinin gắn liền với kỹ thuật nuôi cây mô tế bào thực vật.
Năm 1955 Miller và Skoog phát hiện và chiết xuất từ tinh dịch cá thu một hợp chất
có khả năng kích thích sự phân chia tế bào rất mạnh mẽ trong nuôi cấy mô gọi là
kinetin (6-furfurryl-aminopurin: C
10
H
9
N
5
O).

Letham và Miller (1963) lần đầu tiên đã tách được cytokinin tự nhiên ở dạng
kết tinh từ hạt ngô gọi là zeatin và có hoạt tính tương tự kinetin. Sau đó người ta đã
phát hiện cytokinin có ở trong tất cả các loại thực vật khác nhau và là một nhóm
phytohormone quan trọng ở trong cây. Trong các loại cytokinin thì 3 loại sau đây là
phổ biến nhất: Kinetin (6- furfuryl- aminopurin), 6-benzin- aminopurin và zeatin tự
nhiên.
Nước dừa (phôi nhũ lỏng) từ lâu được dùng trong nuôi cấy (Van Overbeek et
al., 1941). Môi trường chứa auxin và 10-20% nước dừa giúp sự phân chia của tế
bào thân đã phân hoá (sự tạo mô sẹo). Người ta tìm cách xác định bản chất hoá
học của chất có trong nước dừa, nhưng phải sau sự khám phá cytokinin vài năm,
nước dừa mới được chứng minh chứa zeatin (Letham, 1974)
Sau zeatin, hơn 30 cytokinin khác nhau được cô lập. Ngày nay, người ta gọi
cytokinin để chỉ một nhóm chất thiên nhiên hay nhân tạo, có đặc tính sinh lý giống
nước dừa hay kinetin.
1.3.2. Cấu trúc và sinh tổng hợp
14