Báo cáo lâm nghiệp: "Autoécologie des chênaies de Quercus robur L. en Galice (Espagne)" pdf

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Ann. For. Sci. 62 (2005) 737–749
© INRA, EDP Sciences, 2005
DOI: 10.1051/forest:2005069
Article original
Autoécologie des chênaies de Quercus robur L. en Galice (Espagne)
Ignacio Javier DÍAZ-MAROTO
a
*, Pablo VILA-LAMEIRO
a
, Francisco Javier SILVA-PANDO
b,c
a
Departamento de Enxeñería Agroforestal, Escola Politécnica Superior, Campus Universitario s/n, Universidade de Santiago de Compostela,
27002 Lugo, Espagne

b
Centro de Investigacións Forestais e Ambientais de Lourizán, Consellería de Medio Ambiente, Apdo 127, 36080 Pontevedra, Espagne
c
Departamento de Producción Vexetal, Escola Politécnica Superior, Campus Universitario s/n, Universidade de Santiago de Compostela,
27002 Lugo, Espagne
(Reçu le 30 mars 2004 ; accepté le 14 février 2005)
Résumé – Une caractérisation paramétrique des biotopes occupés actuellement par des formations de « carballo » (Quercus robur L.) est
présentée pour la Galice (Espagne). Pour ceci, on a inventorié un total de 39 parcelles et on a élaboré 28 paramètres écologiques caractéristiques
du biotope, avec 14 autres paramètres qui caractérisent de façon dendrométrique et sylvicole les chênaies inventoriées. Cette information a
permis de définir l’habitat physiographique, climatique et édaphique, central et marginal, de Quercus robur en Galice, ainsi que d’établir la
caractérisation de la situation actuelle de ses massifs d’un point de vue dendrométrique et sylvicole. Les chênaies galiciennes présentent une
hétérogénéité élevée aussi bien dans les biotopes où elles se situent que dans l’utilisation et la gestion auxquelles elles ont été soumises. La
variation altitudinale est supérieure à 1200 m, ceci se traduit par une différence de température moyenne de 7,3 °C. Les précipitations moyennes
annuelles sont de 1371,9 mm, la moyenne estivale atteint 164 mm, en conséquence, l’aridité estivale est très faible. Les sols, en majorité des
cambisols, sont fortement acides, avec une composition texturale à dominante sableuse, ceci est dû à la nature des matériaux géologiques

(granites et schistes) desquels ils proviennent.
Quercus robur / autoécologie / biotope / limite écologique / Galice
Abstract – Autoecology of oaks (Quercus robur L.) in Galicia (Spain). A parametric characterization of the biotypes currently in stands of
“carballo” (Quercus robur L) in Galicia (Spain) is presented. For this, an inventory of a total of 39 plots has been made. Twenty-eight ecological
parameters characteristic of each biotype as well as 14 more to characterize forest mensuration and silviculture of studied oaklands were
elaborated. This information has permitted the determination of the fisiographic, climatic and edaphic habitat of Quercus robur in central and
marginal area in Galicia, as well as the characterisation of the actual situation from a silvicultural stands point of view. Galician oakwoods are
highly heterogeneous, as well in biotype location as their use and management they had been subjected. Their altitudinal difference is near to
1200 m and this signify a mean temperature difference of 7.3 ºC. The annual precipitation average is 1371.9 mm ; with 164 mm in summer
rains, in consequence summer dryness is very scarce. The soils, mainly cambisols, are strongly acidic, with a dominant sandy textural
composition due to the nature of their geological origin, which are by and large granite and schist rocks.
Quercus robur / autoecology / site / ecologic limit / Galicia
1. INTRODUCTION
En Galice, la végétation climacique de la majeure partie du
territoire serait occupée aujourd’hui par différentes espèces de
Quercus faisant partie des forêts caducifoliées galiciennes [37,
53]. Selon les analyses palynologiques, ces forêts devinrent
dominantes entre cinq et sept milles ans après la dernière gla-
ciation du Quaternaire, lorsque le climat est devenu plus
humide et chaud [52]. Les forêts de Quercus robur L., seraient
les formations climaciques qui occuperaient une grande partie
du territoire galicien, depuis le niveau de la mer jusqu’aux alti-
tudes de 1300–1400 m, constituées par différentes espèces ou
formant des communautés diverses qui s’accommodent aux
variétés climatiques présentes. Le climat atlantique dominant
sur la majeure partie de Galice est idéal pour le développement
d’une chênaie mixte avec la présence de bouleau (Betula cel-
tiberica) et de châtaignier (Castanea sativa) [28], qui sont nor-
malement accompagnés d’autres espèces comme le noisetier
(Corylus avellana), le houx (Ilex aquifolium), etc., et de diffé-

rentes espèces arbustives et herbacées, constituant, d’un point
de vue phytosociologique, diverses associations inclues dans
l’ordre Quercetalia robori-petraea [1, 37, 53, 60].
Ou peut distinguer une chênaie acidophile (Blechno spi-
canti-Quercetum roboris Tx. & Oberdofer 1958) caractéristi-
que de la zone nord de Galice. Dans la moitié occidentale, au-
dessous des 550–600 m, on trouve un autre type de chênaie
humide ou hyper humide et acidophile (Rusco aculeati-Quercetum
roboris Br Bl., P. Silva & Rozeira 1956), et dans des localités
* Auteur pour correspondance :
Article published by EDP Sciences and available at or />738 I.J. Díaz-Maroto et al.
situées entre 500–1500 m avec une période de sécheresse esti-
vale non prononcée ; à l’intérieur de la Galice, ainsi qu’au sud,
dans des localités possédant une plus grande continentalité, et
parfois, avec l’influence du climat méditerranéen, apparaît
aussi une chênaie humide ou hyper humide (Vaccinio myrtilli-
Quercetum roboris P. Silva, Rozeira & Fontes 1950) [37, 60].
La majeure partie de ces bois naturels sont très dégradés, il
s’agit de forêts qui n’ont reçu aucun traitement sylvicole, ou
celui qu’ils ont reçu fut, dans la majorité des cas, malencontreux
(jardinage pied par pied des meilleurs exemplaires et têtards des
arbres) [35, 42]. Les profits abusifs séculiers, le pâturage exces-
sif, le défrichage des forêts, les grands incendies du passé et les
actuels ont amené les chênaies atlantiques galiciennes à la
situation actuelle [6, 18, 28, 60]. Les mieux conservées se trou-
vent dans des vallées escarpées ou des zones écartées, dans les-
quelles d’autres mises en valeur du sol sont difficiles. On note
l’apparition fréquente de chênes et de châtaigniers centenaires
de grand diamètre, mais très fréquemment mal formés et pour-
ris [27, 28].

La grande demande sociale pour la conservation et la récu-
pération de ces formations est un des aspects où l’on constate
un changement d’attitude comme le reflète l’élaboration du
Plan Forestier de Galice en 1992, qui proposait d’augmenter
considérablement la superficie occupée par ces forêts. Par
ailleurs, dans la procédure établie pour la création du Réseau
Natura 2000 de l’Union Européenne, Directive 92/43/CEE, on
souligne, plus particulièrement, le besoin d’inclure comme
habitat d’intérêt communautaire les chênaies galiciennes et
portugaises de Quercus robur et Quercus pyrenaica. Donc le
besoin de conserver les chênaies actuellement existantes et
d’augmenter leur zone d’occupation actuelle semble évident,
tout en évitant les risques par une gestion sylvicole inadéquate.
C’est la raison pour laquelle, la connaissance de l’autoécologie
de ces formations est indispensable [7, 18, 38, 40].
Les exigences écologiques des chênaies galiciennes de
Quercus robur ne sont pas suffisamment connues. Izco et al.
[37] et Silva-Pando [60] ont réalisé une révision phytosociolo-
gique détaillée de ces forêts pour toute la Galice, alors que Izco
et al. [38] présentent une étude phytosociologique dans le nord
de la province de A Coruña (Galice). D’autres auteurs comme
[8, 11, 45, 46], entre autres, ont recueilli des données phytoso-
ciologiques ou écologiques plus ou moins étendues de ces
forêts dans différentes zones de Galice. Diaz-Maroto [18] a réa-
lisé une étude écologique et dendrométrique des massifs natu-
rels de chêne et [6] a étudié leur croissance et leur production
à l’intérieur du territoire galicien. Comme territoires proches
de la Galice, nous possédons les études réalisées dans le nord
du Portugal [14] et dans les Asturies et Cantabria (Espagne)
[15, 23]. Concernant d’autres territoires, nous remarquerons,

parmi d’autres, les travaux [7, 40, 44, 54].
Pour avancer dans la connaissance des exigences écologi-
ques de Quercus robur en Galice, il est nécessaire de descendre
au niveau régional, pour cela, nous prétendons caractériser le
fonctionnement des écosystèmes de Quercus robur à partir de
divers paramètres écologiques mettant en relation ceux-ci avec
les paramètres dendrométriques et sylvicoles, indicateurs de
l’usage et de l’état de conservation de ces formations [5, 9, 23,
24, 55].
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES D’ÉTUDE
2.1. Domaine d’étude
La zone étudiée comprend toute la Communauté Autonome de
Galice (Espagne) (Fig. 1). Selon les données du 3
e
Inventaire Forestier
National, la superficie occupée en Galice par les forêts de feuillus
autochtones est de 375 922 ha (approximativement 27 % de la super-
ficie totale boisée) ; si à cette donnée nous ajoutons, d’une part, la
superficie occupée par des mélanges de conifères et de feuillus,
337 008 ha et, d’autre part, la superficie correspondante aux mélanges
de feuillus autochtones et d’Eucalyptus globulus, 12 285 ha, on atteint
une superficie totale de 725 215 ha, c’est-à-dire, presque 52 % de la
superficie totale boisée de Galice [20]. L’importance de ces données
est plus grande si ou prend en compte leur évolution, car en 1986, les
forêts de feuillus autochtones occupaient uniquement 20 %, un pour-
centage qui s’élevait jusqu’à 38 % si on lui ajoutait les mélanges de
conifères et feuillus [65]. Dans ce contexte, les forêts pures de Quercus
robur occupent une superficie de 187 789 ha, presque 14 % de la
superficie totale boisée de Galice, même si cette espèce apparaît éga-
lement mélangée à d’autres feuillus autochtones (Betula celtiberica,

Corylus avellana, Acer pseudoplatanus, Quercus pyrenaica, Quercus
petraea, ), à Pinus pinaster et à Eucalyptus globulus, avec une super-
ficie sensiblement supérieure [6, 20].
2.2. Caractères écologiques de Quercus robur en Galice
Il s’agit d’une espèce typique de la région eurosibérienne qui
abonde dans la majeure partie de la Galice, à l’exception des zones
d’influence méditerranéenne, possédant un climat de précipitations
sub-humide à hyper humide, mais qui nécessite une certaine quantité
de pluie et d’humidité, aussi bien atmosphérique qu’édaphique pen-
dant l’été. En Galice, elle reçoit de 800 jusqu’à plus de 3000 mm/an
de précipitations totales. Elle résiste au froid, en étant présente jusqu’à
1300 m d’altitude [1, 12, 17, 18]. Pour son développement normal, elle
nécessite des sols profonds, frais et meubles, même si elle supporte
quelques inondations temporaires. Les sols sur lesquels s’implante le
Quercus robur dans la zone étudiée sont, en général, de type cambisol,
même s’il s’implante aussi sur des fluvisols ; dans tous les cas le pH
est acide [16]. Les substrats prédominants sont divers (granite, schiste,
gneiss, quartz et ardoise) [12, 18, 60]. Du point de vue physiographi-
que, elle se situe particulièrement dans des zones plates ou de coteaux
à pente douce, surtout dans de larges vallées fraîches. Dans les coteaux,
elle préfère les expositions tempérées aux plus chaudes ou froides.
C’est une espèce au tempérament robuste, exigeante en lumière, elle
ne tolère pas l’ombre dans les premières phases de son développement.
Dans le domaine d’étude, on peut la considérer comme une espèce de
mi-lumière [12, 17, 60].
2.3. Description de l’échantillonnage et de la prise
de données
Dans un premier temps, on envisagea de réaliser une stratification
du domaine d’étude [9, 24, 25], cependant, dans notre cas, ceci n’était
pas réalisable, étant donné la dispersion et l’hétérogénéité des chênaies

sur le territoire galicien. C’est pour cela, que nous avons considéré
toute la zone à étudier comme une unité mais en éliminant certaines
localités où les particularités du biotope rendent énormément difficile
la présence de Quercus robur [18, 60]. Pour cela, en prenant comme
point de départ l’information recueillie sur la carte forestière d’Espa-
gne [56], nous avons délimité le domaine d’étude et avons sélectionné
les zones pour échantillonnages d’une manière subjective en nous
basant sur les données apportées par le personnel de l’administration,
et sur l’information provenant de travaux antérieurs [13, 18]. En tout
nous avons choisi 39 parcelles (Tab. I).
Autoécologie de Quercus robur 739
Pour sélectionner le lieu idéal de situation de chaque parcelle dans
la zone d’échantillonnage, nous avons réalisé au préalable la recon-
naissance et l’analyse des conditions existantes du milieu pour pouvoir
choisir le lieu de caractéristiques moyennes qui définissent cette zone
[11, 23]. Suivant une tendance aujourd’hui généralisée des divers
auteurs et parmi eux Guitián Rivera [26], nous avons opté pour
l’implantation de parcelles carrées de 10 m de côté. Nous avons étudié
3 parcelles de 100 m
2
dans chacune des zones inventoriées, avec
l’objectif d’échantillonner de manière plus précise, la possible hété-
rogénéité de chaque localité. Nous avons étudié les caractéristiques
physiographiques, dendrométriques et le profil du sol, identifiant et
décrivant les différents horizons édaphiques. Avec les données de
l’inventaire des parcelles, les données climatologiques adaptées aux
différents points d’échantillonnage selon la méthodologie de Carballeira
et al. [10], et les résultats des analyses physiques et chimiques des
échantillons de sol, nous avons élaboré un ensemble de paramètres
caractéristiques des habitats physiographiques, climatiques et édaphi-

ques de Quercus robur en Galice, ainsi que de l’état dendrométrique
et sylvicole des chênaies [5, 9, 24, 25, 55].
2.4. Paramètres élaborés (voir annexe)
Nous avons élaboré un total de 42 paramètres, 28 paramètres éco-
logiques descriptifs du biotope [11, 23, 24, 40, 55, 62] et des conditions
d’environnement qui déterminent la régénération et conditionnent la
croissance des chênaies [4, 36, 41, 44] et 14 qui caractérisent de
manière dendrométrique et sylvicole les forêts étudiées [18, 62].
Les paramètres physiographiques qui décrivent chacune des zones
étudiées ont été [11, 18, 55] : l’altitude moyenne, la pente moyenne,
la profondeur du sol jusqu’à la roche mère et la distance à la mer.
Le climat de chacune des zones a été décrit selon les paramètres
suivants [44, 51] : précipitations totales annuelles, précipitations esti-
vales, température moyenne annuelle, température moyenne annuelle des
maximas absolus et température moyenne annuelle des minimas absolus.
Nous avons considéré 19 paramètres édaphiques, les trois premiers
évaluent les caractéristiques physiques du sol, les huit suivants éva-
luent les propriétés chimiques et les huit restants leur fertilité [9, 11,
23–25, 55] : sable total, limon total, argile totale, pH total H
2
O, pH
superficiel H
2
O, matière organique totale, matière organique superfi-
cielle, azote total, azote superficiel, rapport C/N total, rapport C/N
superficiel, phosphore assimilable total, phosphore assimilable super-
ficiel, potassium échangeable total, potassium échangeable superfi-
ciel, calcium échangeable total, calcium échangeable superficiel,
magnésium échangeable total et magnésium échangeable superficiel.
Lorsque nous considérons la valeur totale du paramètre dans l’ensem-

ble du profil du sol, nous prenons une moyenne pondérée standard de
tout le profil édaphique pour le sable, le limon et l’argile ; pour le reste,
nous prenons la moyenne pondérée de tout le profil édaphique appli-
quant la méthode de Russell et Moore [57]. Pour les valeurs superfi-
cielles des paramètres édaphiques nous prenons la donnée des 20 cm
supérieurs du sol [23, 24, 55], sauf lorsque, dans cette épaisseur, il
existe plus d’un horizon. Il est alors nécessaire de calculer une
moyenne pondérée.
À l’intérieur de chaque point d’échantillonnage nous avons calculé
les paramètres dendrométriques/sylvicoles suivants [6, 18, 48] : nom-
bre de pieds par hectare, surface terrière par hectare, diamètre moyen
arithmétique, diamètre moyen quadratique, déviation standard de la
distribution diamétrique, coefficient de variation de la distribution dia-
métrique, diamètre dominant, hauteur moyenne arithmétique, hauteur
moyenne quadratique, déviation standard de la distribution de hau-
teurs, coefficient de variation de la distribution de hauteurs, hauteur
dominante de Assmann [2, 59], indice de Hart [29, 59] et indice de
Czarnowski (ICZ), comme nombre de pieds existants dans une par-
celle carrée dont la longueur est la hauteur moyenne arithmétique.
2.5. Analyse statistique
La base de données sur le biotope et la structure dendrométrique
et sylvicole des chênaies de Quercus robur en Galice fut, en un premier
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L A L I N
A V E I G A
A B A D I N
C E R V A N T E S
L O B I O S
S I L L E D A
B A L E I R A
M O N F E R O
C U R T I S
V I V E I R O
A L A M A
S O B R A D O
A L F O Z
C E R C E D A
M O N D O Ñ E D O
X I N Z O
D E L I M I A
M O N D A R I Z
B O I M O R T O
C A S T R E L O
D O V A L
L E I R O
M O A Ñ A
B A Ñ O S D E
M O L G A S
X U N Q U E I R A
D E A M B I A
S A L V A T E R R A
D E M I Ñ O

P U N X I N
# ·
# ·
O U R E N S E
·
# ·
A

C O R U Ñ
A

P O N T E
V
E D R
A

L U G O
N
Figure 1. Situation du domaine d’étude (Communauté Autonome de Galice) dans le contexte de l’Espagne. Localisation par provinces des
points d’échantillonnage.
740 I.J. Díaz-Maroto et al.
temps, analysée statistiquement de manière univariable [63], en pas-
sant ensuite à la détermination des valeurs suivantes caractéristiques
[9, 23–25, 55] : limite inférieure (LI), valeur minimale du paramètre
dans la totalité des points d’échantillonnage ; seuil inférieur (SI) : per-
centile 10 ; moyenne (M), valeur moyenne ; seuil supérieur (SS) : per-
centile 90 ; limite supérieure (LS), valeur maximale. En nous basant
Tableau I. Identification des parcelles d’échantillonnage avec indication du chiffre, nom, code, province où se elles se trouvent et données
physiographiques (altitude, pente, orientation).
Numéro de

parcelle
Nom de
parcelle
Code de
parcelle
Province
Altitude
(m)
Pente
(%)
Orientation
1 Cerceda C A Coruña 420 17 Nord
2 Cerqueiros I CEI A Coruña 393 55 Nord-ouest
3 Lourizán L Pontevedra 60 8 Nord-est
4 San Miguel de Bacurín B Lugo 500 0 –
5 Ancares A Lugo 1075 60 Nord
6 A Pena AP Ourense 650 0 –
7 A Rúa AR Pontevedra 240 14 Nord
8 Baños de Molgas BM Ourense 565 10 Nord-ouest
9 Barcía BA Pontevedra 740 12 Sud-ouest
10 Boimente BO Lugo 510 8 Nord-est
11 Cerqueiros II CEII A Coruña 400 60 Est
12 Coiró CO Pontevedra 320 20 Nord-est
13 Curtis CU A Coruña 480 27 Sud
14 Fragavella F Lugo 620 48 Sud-est
15 Gomaríz G Ourense 220 27 Nord
16 Lagoa LA Lugo 110 8 Sud-ouest
17 Lobios LO Ourense 790 53 Nord
18 Monfero MO A Coruña 500 48 Nord-ouest
19 Monte Marronda I MI Lugo 800 72 Nord-est

20 Monte Marronda II MII Lugo 670 58 Nord-est
21 Monte Marronda III MIII Lugo 540 60 Nord-est
22 Monte San Fitoiro I MFI Lugo 620 0 –
23 Monte San Fitoiro II MFII Lugo 630 15 Nord-ouest
24 Monte San Fitoiro III MFIII Lugo 690 25 Nord
25 Ourantes O Ourense 380 65 Nord-est
26 Ribeiro RI A Coruña 360 21 Sud-est
27 Salvaterra do Miño S Pontevedra 80 12 Nord-est
28 Serra do Candán I SCI Pontevedra 540 38 Nord-ouest
29 Serra do Candán II SCII Pontevedra 550 22 Nord-ouest
30 Serra do Candán III SCIII Pontevedra 600 12 Nord
31 Serra do Invernadeiro SD Ourense 1300 35 Nord
32 Siador SI Pontevedra 600 27 Nord-ouest
33 Sobrado dos Monxes SM A Coruña 520 0 –
34 Teixeiro T A Coruña 300 10 Est
35 Valdín VA Ourense 1080 36 Est
36 Viloalle VI Lugo 265 23 Sud-est
37 Xesta X Pontevedra 740 25 Sud-ouest
38 Xestoso XE Pontevedra 600 19 Nord-est
39 Xunqueira de Ambía XU Ourense 565 7 Nord-ouest
Autoécologie de Quercus robur 741
sur ces valeurs, il est possible de calculer les limites écologiques (phy-
siographiques, climatiques et édaphiques) et de définir l’habitat des
chênaies galiciennes de Quercus robur L., en accord avec les critères
suivants [22–24] :
1. Qualifier comme habitat central ou optimum, par rapport à un
paramètre, l’intervalle défini par les seuils supérieur et inférieur.
2. Considérer comme habitat marginal les intervalles compris entre
la limite inférieure et le seuil inférieur et entre le seuil supérieur et la
limite supérieure.

En principe, l’habitat central définit les conditions physiographi-
ques, climatiques et édaphiques les plus aptes pour Quercus robur en
Galice, alors que, dans l’habitat marginal, la condition non optimum
de certains paramètres rend plus douteuse l’aptitude de la saison pour
le chêne [23, 24]. Il faut dire, que les deux peuvent être seulement con-
sidérés comme une première approche pour décrire de façon adéquate
la phytocoénose des forêts de chêne en Galice, car il est logique de
penser que tous les paramètres élaborés n’auront pas la même impor-
tance ou signification comme descripteurs du milieu, mais que certains
définiront avec une plus grande précision que d’autres la distribution
de ces formations [22–24]. Pour cela, une fois déterminés ces habitats,
il fut nécessaire de réaliser une analyse discriminante des parcelles,
avec l’objectif d’identifier ces paramètres-là avec un plus grand poids
descriptif [34, 43]. La méthode utilisée est celle proposée par Hill et al.
[30, 33], qui permet d’arriver à une classification dichotomique de dif-
férentes parcelles, échantillonnages au hasard, en employant pour cela
le programme Twinspan [31, 32, 49]. Le regroupement de parcelles
se réalise en fonction de certains attributs de celles-ci, comme peuvent
être la présence d’espèces botaniques déterminées [6, 24, 33] des
valeurs de paramètres écologiques et sylvicoles déterminés [3, 18, 24].
Chacun des paramètres classificateurs a été divisé en trois inter-
valles dont les limites sont établies de manière à ce que le nombre de
parcelles inclu dans chacun de ceux-ci fût plus ou moins égal à un tiers
du total, en nous basant sur les valeurs de leur moyenne et de la dévia-
tion standard [47]. Les limites de chaque intervalle ont été définies de
la manière suivante [18] :
Intervalle inférieur :
< Moyenne – Déviation standard (< M – DE) ;
Intervalle moyen : Moyenne ± Déviation standard (> M – DE ; <
M + DE) ;

Intervalle supérieur : > Moyenne + Déviation standard (> M + DE).
Ensuite, nous avons réalisé une analyse bivariable (matrice de cor-
rélations) entre l’information sylvicole et les paramètres, aussi bien
dendrométrique/sylvicoles, qu’avec les descripteurs du biotope [63].
L’ensemble de résultats de l’analyse de régressions bivariables rendra
possible, à travers de l’extraction de composantes principales (ACP)
[21, 39, 61], l’identification de la manière dont les paramètres élabo-
rés, expliquent la majeure partie de la variabilité possible de la popu-
lation [39, 58, 61].
3. RÉSULTATS
En se basant sur les données obtenues dans l’inventaire de
parcelles et, postérieurement, des paramètres élaborés, nous
disposons d’information pour caractériser l’habitat de Quercus
robur en Galice. Dans le tableau II on recueille la description
statistique univariable des paramètres du biotope et dans les
figures 2, 3, et 4 sont représentés les habitats physiographique,
climatique et édaphique.
3.1. Habitats physiographiques et climatiques
des chênaies galiciennes de Q. robur
Suivant les critères notés par [23, 24], nous pouvons définir
les habitats physiographiques et climatiques centraux, comme
l’intervalle formé par 80 % des parcelles étudiées et les habitats
marginaux, compris entre les extrêmes absolus et les limites de
l’intervalle central pour chacun des paramètres (Figs. 2 et 3).

Figure 2. Habitat physiographique central et marginal des chênaies galiciennes de Quercus robur (voir liste des paramètres dans l’annexe).
Figure 3. Habitat climatique central et marginal des chênaies galiciennes de Quercus robur (voir liste des paramètres dans l’annexe).
742 I.J. Díaz-Maroto et al.
3.2. Habitat édaphique des chênaies galiciennes
de Q. robur
Dans la figure 4 nous avons défini l’habitat édaphique cen-
tral et marginal des forêts de chêne en Galice. Dans cette figure,
en analysant l’habitat édaphique marginal, nous pouvons
observer l’énorme amplitude des intervalles marginaux supé-
rieurs (seuil et limite) pour les paramètres Ca et CaS. Ceci nous
indique que ces caractéristiques du biotope ne sont pas de bon-
nes définitions, dans le cas des chênaies galiciennes, pour fixer
la limite supérieure de l’habitat central [9, 24].
3.3. Aspects dendrométriques et sylvicoles des chênaies
galiciennes de Q. robur
Les forêts étudiées présentent un grand éventail d’âges et de
fertilité de stations [6, 18, 27, 28, 60], ce qui a rendu difficile
leur comparaison ; pour cela il n’a pas été possible de les carac-

tériser d’un point de vue dendrométrique et sylvicole. Le
tableau III, rapporte les statistiques descriptives de ces para-
mètres.
3.4. Relation entre les paramètres dendrométriques/
sylvicoles et le biotope
Une fois déterminé le biotope et les caractéristiques dendro-
métriques et sylvicoles, l’étape suivante a consisté à identifier
ces paramètres écologiques avec un plus grand poids descriptif
dans l’habitat de l’espèce [34] et, essayer de les mettre en rela-
tion avec les paramètres sylvicoles. Pour cela, nous avons réalisé
une classification dichotomique des parcelles, en employant le
programme Twinspan [31, 32, 49]. Nous n’avons pas limité le
chiffre maximum de paramètres à utiliser dans l’analyse, donc
Tableau II. Moyennes, déviations standards (DE), coefficients de variation (CV), values maximales et minimales des paramètres physiogra-
phiques, climatiques et édaphiques des forêt de Quercus robur (n =39). Les variables sans unités sont adimensionnelles.
Paramètre Moyenne DE CV (%) Maximale Minimale
ALT (m) 539 260 48,2 1 300 60
PND (%) 27 21 77,7 72 0
PRO (cm) 94 26 27,6 150 46
DM (km) 42 28 66,6 135 0,5
PT (mm) 1.371,9 311,6 22,7 1 947,0 772,0
PE (mm) 164,0 51,4 31,3 283,0 61,0
TM (ºC) 11,5 1,5 13,0 14,6 7,3
TMA (ºC) 24,0 2,0 8,3 28,8 20,0
TmA (ºC) 0,8 2,4 300,0 6,2 –4,3
PH 4,85 0,46 9,3 6,15 3,92
HS 4,71 0,51 10,7 6,53 3,82
MO (%) 8,64 5,19 60,0 23,31 1,04
MOS (%) 12,85 7,76 60,4 34,21 1,19
N (%) 0,307 0,178 58,0 0,793 0,042

NS (%) 0,442 0,232 52,5 1,019 0,050
C/N 14,6 4,5 31,0 29,6 6,9
C/NS 16,8 4,3 25,3 30,1 10,4
P (ppm) 21,8 28,9 133,6 117,2 0,4
PS (ppm) 19,8 29,2 147,5 119,5 0,4
K (ppm) 73 40 54,8 231 9
KS (ppm) 103 50 48,5 252 19
Ca (ppm) 120 216 180,0 1297 3
CaS (ppm) 170 285 167,6 1704 4
Mg (ppm) 29 21 72,4 85 0
MgS (ppm) 49 38 77,5 143 0
ARE (%) 65,78 20,50 31,2 88,67 13,83
LIM (%) 22,53 20,75 92,1 84,89 7,44
ARC (%) 11,22 5,09 45,4 26,82 1,27
Voir liste des paramètres dans l’annexe.
Autoécologie de Quercus robur 743
nous avons utilisé tous les paramètres, 28 définissant le biotope
et 14 dendrométrique/sylvicoles, car nous considérons que
n’importe lequel d’entre eux peut posséder un caractère diffé-
renciateur dans la zone occupée par Quercus robur [6, 11, 18,
23, 24, 40]. Dans le tableau IV on a rapporté les douze groupes
résultants de l’application de la méthode Twinspan avec l’indi-
cation des parcelles et les paramètres discriminants.
Pour désigner parmi les paramètres sylvicoles utilisés celui
qui explique le mieux la situation actuelle des forêts invento-
riées et sa relation avec les paramètres du biotope, nous avons
réalisé deux types d’analyses bivariables. Dans le tableau V
sont présentés les coefficients de corrélation de Pearson des
paramètres sylvicoles entre eux, avec leur niveau de significa-
tion et dans le tableau VI les coefficients correspondant à la con-

frontation de ces paramètres avec les descripteurs du biotope
obtenus par la méthode Twinspan.
En dernier, pour expliquer la plus grande partie de variabilité
possible de la population, nous avons réalisé quatre ACP [21,
39, 61], incluant dans chacune d’entre elles comme variables
de départ les quatre paramètres écologiques (ALT, PRO, TM,
et TmA) que l’analyse de corrélations révèle comme les plus
en relation avec les paramètres dendrométrique/sylvicoles,
avec chacune de ces derniers (DMA, DMC, HMA et HMC).
Le résultat fut semblable dans les quatre analyses, soit une
Figure 4. Habitat édaphique central et marginal des chênaies galiciennes de Quercus robur (voir liste des paramètres dans l’annexe).
744 I.J. Díaz-Maroto et al.
description identique des quatre nouvelles variables créées.
Dans les tableaux VII et VIII sont résumés, en exemples, les
résultats de l’analyse menée à bien parmi les paramètres éco-
logiques et le diamètre moyen quadratique.
4. DISCUSSION
En nous basant sur la description statistique univariable des
paramètres du biotope (Tab. II) nous pouvons souligner que les
plus importantes variabilités, avec des coefficients de variation
supérieurs aux 70 % apparaissent dans les paramètres PND,
TmA, P, PS, Ca, CaS, Mg, MgS et LIM. Dans le cas de la pente,
cette donnée nous indique la situation actuelle de nombreuses
chênaies dans des zones de coteaux accusés où elles ont per-
duré, car leur exploitation était très compliquée étant donné les
caractéristiques physiographiques du milieu [28, 52]. Le coef-
ficient élevé de variation du paramètre TmA interpelle parti-
culièrement, c’est l’unique paramètre climatique avec un
coefficient de variation supérieur à 40 %. Cependant, il est
nécessaire de relever que les forêts inventoriées se trouvent à

l’intérieur d’un ample domaine d’étude, la Galice, avec un rang
thermique élevé, encore plus accentué, dû à l’ample variation
altitudinale existante [18, 56]. La haute variabilité de certains
paramètres édaphiques ne surprend pas non plus, si ou prend
en compte la diversité de la composition lithologique à l’inté-
rieur du territoire galicien [56, 60]. En contre position, les para-
mètres les plus homogènes, avec un coefficient de variation
inférieur à 30 % sont : PRO, PT, TM, TMA, PH, PHS et C/NS.
Ce qui en ressort c’est l’homogénéité des paramètres climati-
ques, à l’exception TmA, ce qui nous indique l’existence, en
général, d’un climat humide avec une certaine influence con-
tinentale dans des zones déterminées, accentuée par l’altitude
et avec des précipitations élevées. Les sols sont assez profonds
puisqu’il s’agit d’une espèce avec un système racinaire forte-
ment développé, avec une racine principale qui peut arriver à
pénétrer jusqu’à 1,5 m [1, 12]. Il s’agit de sols acides avec des
valeurs de pH qui présentent peu de variation.
Comme caractéristiques les plus notables de l’habitat phy-
siographique central (Fig. 2) nous soulignons les suivantes
dont certaines ont déjà été mises en évidence dans l’analyse uni-
variable :
– La majeure partie des forêts se trouve dans des zones de
pente élevée et dans des fonds de talweg, résultat de la pression
anthropique à laquelle elles ont été soumises [28, 52], occupant des
lieux de basse et moyenne altitude, avec des orientations
varia-
bles et une préférence des orientations à l’ombre [12, 60] (Tab. I).
Tableau III. Moyennes, déviations standards (DE), coefficients de variation (CV), valeur maximale et valeur minimale des paramètres den-
drométriques/sylvicoles des forêts de Quercus robur (n = 39). Les variables sans unités sont adimensionnelles.
Paramètre Moyenne DE CV (%) Maximale Minimale

DEN (No ha
–1
) 935,19 473,66 50,65 2 058,98 333,33
ABA (m
2
ha
–1
) 57,0043 41,2624 72,38 171,8132 11,1362
DMA (cm) 27,38 10,13 36,99 46,38 12,10
DMC (cm) 29,09 10,66 36,64 50,29 12,50
DED (cm) 9,38 4,43 47,23 24,35 2,88
CVD (%) 34,74 10,93 31,46 55,34 17,49
DOM (cm) 42,90 14,37 33,50 70,11 20,55
HMA (m) 15,33 4,09 26,68 25,10 7,87
HMC (m) 15,75 4,15 26,35 25,13 7,97
DEA (m) 3,31 0,83 25,07 4,99 1,74
CVA (%) 21,86 4,88 22,35 31,44 15,22
HDA (m) 17,96 4,43 24,66 28,87 9,28
IHA (%) 20,75 6,19 29,83 33,42 10,14
ICZ 22,32 15,64 70,07 71,00 6,92
Voir liste des paramètres dans l’annexe.
Tableau IV. Groupes finaux résultants de l’application du programme
Twinspan.
Groupe Paramètres discriminants Parcelles
A TMA > M + DE 28, 29 y 30
B DM > M + DE 6, 8 y 39
C DM < M + DE 4, 11 y 23
D DM > M + DE 5, 31 y 35
E PT < M + DE 19, 20 y 21
F PT > M + DE 14

GPRO < M – DE
PRO > M + DE
13, 16, 25, 33 y 36
H M – DE < PRO < M + DE 1, 2, 18, 22, 24, 26, 32, 34 y 38
I TmA > M + DE 9 y 37
J PND < M + DE 3, 10 y 12
K PND > M + DE
ALT < M – DE
17
L M – DE < ALT < M + DE
M – DE < DM < M + DE
7, 15 y 27
Autoécologie de Quercus robur 745
Tableau V. Coefficients de corrélation linéaire de Pearson entre les paramètres dendrométriques/sylvicoles.
DEN ABA DMA DMC DED CVD DOM HMA HMC DEA CVA HDA IHA ICZ
DEN 1,000 n.s. –0,513** –0,551** –0,624** –0,430** –0,476**–0,438* –0,469** n.s. n.s. –0,374* –0,502** n.s.
ABA 1,000 0,833** 0,793** 0,354* n.s. 0,791** 0,641** 0,627** n.s. n.s. 0,605** –0,543** 0,616**
DMA 1,000 0,995** 0,694** n.s. 0,959** 0,756** 0,774** 0,336* n.s. 0,682** n.s. n.s.
DMC 1,000 0,764** n.s. 0,969** 0,732** 0,757** 0,360* n.s. 0,662** n.s. n.s.
DED 1,000 0,660** 0,777** 0,385* 0,447** 0,413* n.s. 0,361* n.s. n.s.
CVD 1,000 n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. 0,581** –0,403*
DOM 1,000 0,665** 0,690** 0,345* n.s. 0,610** n.s. n.s.
HMA 1,000 0,993** 0,625** n.s. 0,954** –0,439* 0,674**
HMC 1,000 0,649* n.s. 0,961** –0,411* 0,642**
DEA 1,000 n.s. 0,674** n.s. 0,414*
CVA 1,000 n.s. n.s. n.s.
HDA 1,000 –0,532** 0,687**
IHA 1,000 –0,817**
ICZ 1,000
Niveaux de signification (s) : * s > 95 % ; ** s > 99 % ; n.s., non significatif.

Tableau VI. Coefficients de corrélation linéaire de Pearson entre les paramètres dendrométriques/sylvicoles et les paramètres descripteurs du
biotope obtenus avec le programme Twinspan.
ALT PND PRO DM PT TM TMA TmA
DEN 0,355* n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. –0,359*
ABA n.s. n.s. –0,352* n.s. n.s. n.s. n.s. 0,360*
DMA –0,438** n.s. –0,456** n.s. n.s. 0,484** n.s. 0,540**
DMC –0,437** n.s. –0,446** n.s. n.s. 0,484** n.s. 0,524**
DED n.s. 0,346* n.s. n.s. n.s 0,352* n.s. n.s.
CVD n.s. 0,380* n.s. n.s n.s n.s. n.s. n.s.
DOM –0,375* n.s. –0,460** n.s. n.s. 0,407* n.s. 0,430**
HMA –0,442* n.s. –0,368* n.s. n.s. 0,475** n.s. 0,468**
HMC –0,430* n.s. –0,356* n.s. n.s. 0,507** n.s. 0,479**
DEA –0,485** n.s. n.s. n.s. n.s 0,517** 0,471** n.s.
CVA n.s. n.s. n.s. n.s n.s. n.s. n.s. n.s.
HDA n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. 0,459** n.s. 0,381*
IHA n.s. 0,393* n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.
ICZ n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.
Niveaux de signification (s) : * s > 95 % ; ** s > 99 % ; n.s., non significatif.
Tableau VII. Résumé du A.C.P. entre le diamètre moyen quadratique et les paramètres du biotope sélectionnés dans l’analyse de corrélations.
Composant
Autovecteurs initiaux
Addition des saturations
aux quadrats de l’extraction
Total % de la variance % accumulé Total % de la variance % accumulé
1 2,917 58,340 58,340 2,917 58,340 58,340
2 0,879 17,575 75,915 0,879 17,575 75,915
3 0,522 10,442 86,357 0,522 10,442 86,357
4 0,494 9,879 96,235
5 0,188 3,765 100,000
746 I.J. Díaz-Maroto et al.

– La profondeur du sol est élevée, ce qui provient de la pré-
sence de nombreuses forêts en zones de talweg, comme nous
l’avons remarqué antérieurement, dû à l’existence dans ces
zones de sols libres, frais et profonds particulièrement aptes
pour Quercus robur [1, 12, 62].
– L’habitat central du paramètre distance à la mer est com-
pris entre 12 et 79 km en ligne droite, ce qui correspond à la
distribution potentielle de la végétation en Galice [37, 38, 53].
Quant à l’habitat physiographique marginal (Fig. 2), il faut
remarquer l’existence de chênaies dans des territoires relative-
ment éloignés de leur zone potentielle [37, 38, 53, 60], donc,
dans ces cas il apparaît souvent hybridé avec d’autres espèces
du genre Quercus, comme Q. petraea dans les parcelles de
Ancares et Serra do Invernadeiro et Q. pyrenaica dans la par-
celle de Valdín. Ces parcelles subissent une grande influence
continentale et se trouvent à une altitude élevée, caractéristi-
ques non optimum pour la présence de Q. robur [1, 18, 62].
De l’analyse de l’habitat climatique central (Fig. 3) nous
pouvons souligner ce qui suit :
– La majeure partie des chênaies se trouvent dans des zones
avec des précipitations annuelles proches ou supérieures à
1000 mm avec une précipitation estivale entre 100 et 200 mm,
ce qui indique des besoins élevés en humidité de l’environne-
ment [1, 12, 62]. Les précipitations suivent dans la majeure par-
tie des parcelles la séquence [18] : automne > hiver > printemps
> été.
– Quant au régime thermique, il existe une faible amplitude
dans les valeurs des paramètres thermiques, sauf pour la TmA.
Comme nous l’avons commenté antérieurement, les forêts
inventoriées se situent dans un domaine d’étude très vaste, avec

une variation thermique élevée, encore plus accusée du fait de
l’ample variation altitudinale existante [5, 51, 56].
Vis-à-vis de l’habitat climatique marginal (Fig. 3), il faut
remarquer uniquement la présence de chênaies dans des zones
avec des précipitations estivales faibles (facteur qui ne favorise
pas le développement de l’espèce [1, 12, 62]) mais compensées
dans ces cas par des brumes et brouillards. Il s’agit de forêts
qui se trouvent dans des zones de Galice avec une certaine
influence méditerranéenne, principalement dans la province
d’Ourense (Fig. 1).
Si nous analysons les valeurs qui limitent l’habitat édaphi-
que central (Fig. 4) nous pouvons souligner les caractéristiques
suivantes :
– La composition granulométrique de la terre fine présente
une amplitude remarquable dans le pourcentage de sable et de
limon et beaucoup moins importante pour l’argile. Dans
l’ensemble, les sols peuvent être considérés de texture franche
et suffisamment sableuse. Ce facteur, avec le fait que beaucoup
de parcelles se trouvent dans des zones de forte pente, peut don-
ner lieu à une légère érosion, avec une lente perte d’éléments
fins entraînés vers le bas du coteau. Ce phénomène existe mal-
gré l’existence d’un puissant système racinaire du chêne, et est
accentué dans les zones de fortes rocailles [11].
– Le pourcentage de matière organique oscille entre une
valeur minimale de 1,04 % pour le total du profil et de 1,19 %
pour les 20 cm supérieurs, jusqu’à une valeur maximale de
23,31 % et de 34,21 % respectivement. La composition granu-
lométrique existante, unie aux valeurs modérées de matière
organique, donne origine à des sols avec une faible capacité de
cimentation [11, 23].

– La lithologie est de nature siliceuse avec de sols d’une aci-
dité élevée, dominant le type cambisol et restant enclavés dans
les classes très fortement et fortement acides dans l’échelle
d’acidité de [64]. La relation C/N est relativement constante,
aussi bien dans l’ensemble du profil, où elle oscille entre 9,0
et 19,5, qu’en surface, où elle est légèrement plus élevée,
oscillant entre 12,6 et 23,8. Malgré ceci, à cause des basses
valeurs de pH, nous n’arrivons pas aux conditions optimales
d’humification, c’est pourquoi l’humus est de type mull-moder
[11].
– La fertilité du sol, exprimée par la richesse en nutriments,
peut être considérée comme relativement basse ou moyenne,
même si la concentration en phosphore est remarquablement
supérieure à celle rapportée par d’autres auteurs comme
Castroviejo [11], dû possiblement à ce que certaines des chê-
naies se trouvent dans des zones occupées par d’anciennes cul-
tures [27, 28]. La teneur en potassium s’inclut dans les besoins
optimum [23].
La description statistique univariable des paramètres den-
drométriques et sylvicoles (Tab. III) nous indique la haute
variabilité des paramètres DEN, ABA et ICZ avec un coeffi-
cient de variation supérieur à 50 %. Dans le cas du reste des
paramètres en relation avec le diamètre normal (DMA, DMC,
DED, CVD et DOM) et particulièrement avec la hauteur totale
(HMA, HMC, DEA, CVA, HAD et IHA), la variabilité est
moindre avec des valeurs du coefficient de variation plus rédui-
tes [6, 18].
La majeure partie des forêts inventoriées provient de taillis
et, il serait nécessaire de les convertir en futaie régulière en vue
d’une production de bois de qualité [19]. Bien sûr il est également

possible d’atteindre cet objectif dans les forêts semi-régulières,
mais celles-ci, présentent un aménagement plus complexe [7,
40]. Le développement d’une sylviculture productive pour
Tableau VIII. Matrice de composants de l’A.C.P. du diamètre moyen quadratique avec les variables du biotope dans les forêts de Quercus robur.
Variables initiales Comp. 1 Comp. 2 Comp. 3
Altitude (ALT) –0,773 –0,488 0,239
Profondeur (PRO) –0,645 0,605 0,433
Température moyenne annuelle (TM) 0,839 0,422 0,025
Température moyenne annuelle minimas absolus (TmA) 0,794 –0,233 0,125
Diamètre moyen quadratique (DMC) 0,755 –0,207 0,511
Autoécologie de Quercus robur 747
Quercus robur en Galice ne peut être pensé que pour des
endroits qui présentent une fertilité de station mi-haute [6].
D’un autre côté, le niveau de gestion que ceci supposerait n’a
jamais été appliqué dans les chênaies galiciennes, sans compter
sur l’expérience préalable dans l’application de certaines pres-
criptions sylvicoles nécessaires, comme la désignation d’arbres
d’élite ou l’application d’éclaircies sélectives. La croyance
dans la difficulté des traitements sylvicoles à appliquer et la
croissance lente de l’espèce a conduit dans beaucoup de cas à
l’abandon des forêts ou à leur remplacement par des espèces
de croissance rapide, tels que, conifères et eucalyptus [6, 18, 19].
Les paramètres discriminants obtenus dans la caractérisa-
tion de groupes correspondent dans tous les cas à des paramè-
tres physiographiques (ALT, PND, PRO et DM), ou bien
climatiques (PT, TM, TMA et TmA), sans influencer le reste
des paramètres que nous avons considérés dans l’analyse, ce
qui pourrait indiquer que la distribution des chênaies en Galice
est beaucoup plus en relation avec la physiographie et le climat
qu’avec les conditions édaphiques [6, 11, 18].

De l’ensemble des 14 paramètres sylvicoles considérés,
ceux qui sont les plus significativement en relation avec tous
les autres sont (Tab. V) : DMA, DMC, HMA, HMC et HDA.
Donc, ils seraient les plus indiqués pour les confronter avec les
paramètres descripteurs du biotope (ALT, PND, PRO, DM, PT,
TM, TMA, et TmA). De ceux-ci, il faut éliminer le paramètre
de hauteur dominante (HDA), car il se trouve très influencé par
différents traitements sylvicoles malencontreux appliqués à
beaucoup de ces forêts (élagages et têtards pour l’alimentation
du bétail) [27, 28, 50, 52]. Une fois sélectionnés les quatre para-
mètres dendrométrique/sylvicoles, nous observons dans le
tableau VI que tous ceux-ci sont beaucoup en relation avec les
suivants paramètres descripteur du biotope : ALT, PRO, TM
et TmA, et même, dans certain cas, comme il arrive avec DMA
et DMC (s = 99 %). Donc, nous considérons que tous ceux-ci
sont adéquats pour définir correctement les caractéristiques
sylvicoles des chênaies galiciennes de Quercus robur [6, 18,
62]. Du reste des paramètres dendrométrique/sylvicoles se
détachent les valeurs du coefficient de corrélation de Pearson
obtenues entre la DEA et les paramètres écologiques discrimi-
nants, ALT, TM et TmA, avec des niveaux de signification de
99 % ; cependant, ce paramètre ne semble pas adéquat pour le
choisir comme définissant la situation sylvicole actuelle des
chênaies [9, 25, 55].
Comme on peut le vérifier dans les tableaux VII et VIII, l’uti-
lisation de la méthodologie ACP est très adéquate pour la popu-
lation de données maniée, car dans tous les cas, la moyenne
d’adéquation de Kaiser-Meyer-Olkin (KMO) s’approche de
0,7, avec une signification du résultat de l’analyse très élevée
[21, 61]. De cette façon, il est possible d’expliquer plus de 86 %

de la variabilité des chênaies avec seulement trois nouvelles
variables ou vecteurs (Tab. VII). La première de ces variables
expliquerait dans tous les cas, à peu près 58 % de la variabilité,
et à travers l’interprétation de la matrice de composants de
l’analyse (Tab. VIII), on identifie clairement la température,
spécialement la TM. Dans un second temps, en expliquant entre
17,5 et 18 % de la variabilité se situe une seconde variable, dans
la composition de laquelle participe majoritairement la PRO.
Enfin, dans les quatre analyses présentées, un troisième vecteur
apparaît qui donne des explications correspondant un peu plus
de 10 % de la variabilité totale, avec ceci on atteint 86 %. Ce
troisième vecteur s’identifie (Tab. VIII) avec chacun des para-
mètres dendrométrique/sylvicoles utilisés dans chaque cas. En
résumé, on peut conclure que la variabilité présente dans les
forêts de Quercus robur inventoriées peut être expliquée dans
plus de 86 % du total par trois variables identifiées comme la
température moyenne annuelle de la station où se trouve chaque
forêt, la profondeur du sol et le paramètre dendrométrique/syl-
vicole incorporé dans chaque cas à l’analyse (Tab. VII). Ces
résultats sont similaires à ceux obtenus chez d’autres auteurs
[6, 11, 18], lesquels signalent que la distribution des chênaies
en Galice est beaucoup plus en relation avec les caractéristiques
physiographiques et climatiques qu’avec les conditions éda-
phiques du territoire.
Remerciements : Ce travail a été financé par la « Dirección Xeral de
Investigación e Desenvolvemento da Consellería de Innovación,
Industria e Comercio da Xunta de Galicia » dans le cadre des projets
de recherche PGIDT99MA29101 et PGIDIT02RFO29101PR déve-
loppés par le Département d’Enxeñería Agroforestal de l’Université
de Santiago de Compostela.

ANNEXE : Liste des paramètres élaborés
Altitude moyenne (ALT), pente moyenne (PND), profon-
deur du sol jusqu’à la roche mère (PRO), distance de la mer en
ligne droite (DM), précipitation totale annuelle (PT), précipi-
tation estivale (PE), température moyenne annuelle (TM), tem-
pérature moyenne annuelle des maximas absolus (TMA),
température moyenne annuelle des minimas absolus (TmA),
sable total (ARE), limon total (LIM), argile totale (ARC), pH
total H
2
O (PH), pH superficiel H
2
O (PHS), matière organique
totale (MO), matière organique superficielle (MOS), azote total
(N), azote superficiel (NS), rapport carbone azote total (C/N),
rapport carbone azote superficiel (C/NS), phosphore assimila-
ble total (P), phosphore assimilable superficiel (PS), potassium
échangeable total (K), potassium échangeable superficiel (KS),
calcium échangeable total (Ca), calcium échangeable superfi-
ciel (CaS), magnésium échangeable total (Mg), magnésium
échangeable superficiel (MgS), nombre de pieds par hectare
(DEN), surface terrière par hectare (ABA), diamètre moyen
arithmétique (DMA), diamètre moyen quadratique (DMC),
déviation standard de la distribution diamétrale (DED), coef-
ficient de variation de la distribution diamétrale (CVD), dia-
mètre dominant (DOM), hauteur moyenne arithmétique
(HMA), hauteur moyenne quadratique (HMC), déviation stan-
dard de la distribution de hauteurs (DEA), coefficient de varia-
tion de la distribution de hauteurs (CVA), hauteur dominante
de Assmann (HDA), indice de Hart (IHA), indice de Czar-

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