Luận văn thạc sĩ ĐÁNH GIÁ NĂNG SUẤT SINH SẢN CỦA ĐÀN NÁI ÔNG BÀ, BỐ MẸ VÀ KHẢ NĂNG CHO THỊT CỦA CÁC TỔ HỢP LAI TẠI TRẠI CHĂN NUÔI LỢN HÒA BÌNH MINH - YÊN BÁI

B GIÁO D C VÀ ðÀO T O
TRƯ NG ð I H C NÔNG NGHI P HÀ N I

HÀ H I VÂN

ðÁNH GIÁ NĂNG SU T SINH S N C A ðÀN NÁI ÔNG BÀ,
B M VÀ KH NĂNG CHO TH T C A CÁC T H P LAI
T I TR I CHĂN NI L N HỊA BÌNH MINH - YÊN BÁI

LU N VĂN TH C SĨ NÔNG NGHI P

Chuyên ngành: CHĂN NUÔI
Mã s :
60.62.40

Ngư i hư ng d n khoa h c: GS.TS. ð NG VŨ BÌNH

HÀ N I – 2011


L I CAM ðOAN
Tơi xin cam đoan r ng, s li u và k t qu nghiên c u trong lu n văn là
trung th c và chưa t ng s d ng ñ b o v m t h c v nào.
Tơi cũng xin cam đoan m i s giúp ñ ñ th c hi n lu n văn đã đư c
cám ơn và m i thơng tin trích d n ñã ñư c ch rõ ngu n g c.

Tác gi

Hà H i Vân

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

i


L I C M ƠN
Nhân d p hoàn thành lu n văn, trư c h t cho phép tôi bày t lịng bi t
ơn sâu s c đ n GS.TS. ð ng Vũ Bình, th y giáo hư ng d n khoa h c đã t n
tình hư ng d n, giúp đ tơi trong su t q trình th c hi n đ tài và hồn thành
lu n văn.
Tơi cũng xin g i l i c m ơn chân thành ñ n s giúp ñ và t o ñi u ki n
c a các cá nhân và t p th sau đây :
- B mơn Di truy n - Gi ng v t nuôi, Khoa Chăn nuôi và Nuôi tr ng
thu s n, Vi n ðào t o Sau ñ i h c, Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i.
- Trung tâm chăn nuôi cơng ngh cao Hịa Bình Minh t nh n Bái
- Trư ng Trung c p kinh t - k thu t t nh n Bái
Tơi xin bày t lịng c m ơn sâu s c đ n gia đình cùng tồn th b n bè
đ ng nghi p đã giúp ñ tôi trong su t th i h c t p và hoàn thành lu n văn.

Ngư i vi t lu n văn

Hà H i Vân

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

ii


M CL C
Trang
L I CAM ðOAN............................................................................................i

L I C M ƠN ................................................................................................ii
M C L C.....................................................................................................iii
DANH M C CÁC T

VI T T T ............................................................... vi

DANH M C CÁC B NG ...........................................................................vii
DANH M C CÁC BI U ð .....................................................................viii
PH N I. M D U......................................................................................... 1
1.1.

ð t v n đ .......................................................................................... 1

1.2.

M c đích ............................................................................................ 2

PH N II. T NG QUAN TÀI LI U............................................................... 3
2.1.

Cơ s khoa h c v s sinh s n, sinh trư ng và cho th t c a l n........... 3

2.1.1. Cơ s di truy n c a s sinh s n, sinh trư ng và cho th t ..................... 3
2.1.2. Cơ s sinh lý, các ch tiêu sinh s n và các y u t

nh hư ng ñ n

kh năng sinh s n c a l n nái ............................................................. 9
2.1.3. Cơ s sinh lý, các ch tiêu ñánh giá và các y u t

nh hư ng ñ n

s sinh trư ng................................................................................... 18
2.1.4. Cơ s sinh lý, các ch tiêu ñánh giá và các y u t

nh hư ng ñ n

ch t lư ng thân th t........................................................................... 22
2.2.

Tình hình nghiên c u trong và ngồi nư c........................................ 25

2.2.1. Tình hình nghiên c u trong nư c...................................................... 25
2.2.2. Tình hình nghiên c u ngoài nư c ..................................................... 27
PH N III. ð I TƯ NG, N I DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
C U................................................................................................. 30
3.1.

ð i tư ng nghiên c u ....................................................................... 30

3.2.

ð a ñi m nghiên c u và th i gian nghiên c u................................... 30

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

iii


3.3.

ði u ki n nghiên c u........................................................................ 30

3.4.

N i dung nghiên c u ........................................................................ 31

3.4.1. Xác ñ nh nh hư ng c a các y u t ñ n các ch tiêu sinh s n c a
ñàn l n nái ông bà, b m ................................................................. 31
3.4.2. Xác ñ nh các ch tiêu ñánh giá năng su t sinh s n c a đàn nái
ơng bà, b m c a t h p lai. ............................................................ 31
3.4.3. Xác ñ nh các ch tiêu theo dõi v v sinh trư ng và tiêu t n th c
ăn c a l n lai nuôi th t ...................................................................... 32
3.4.4. Các ch tiêu ñánh giá kh năng cho th t
3.5.

ñ i con lai ........................ 32

Phương pháp nghiên c u .................................................................. 32

3.5.1. Phương pháp dánh giá năng su t sinh s n trên ñàn l n nái................ 32
3.5.2. Phương pháp ñánh giá v sinh trư ng và tiêu t n th c ăn c a
l n th t thương ph m ........................................................................ 33
3.5.3. Phương pháp ñánh giá t l n c c a l n th t thương ph m................ 34
3.6.

Phương pháp x lý s li u ................................................................ 35

PH N IV. K T QU VÀ TH O LU N .................................................... 36
4.1.

Năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà.............................................. 36

4.1.1. Năng su t sinh s n chung c a đàn nái ơng bà ................................... 36
4.1.2. Các y u t

nh hư ng t i năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà ...... 38

4.1.3. Năng su t sinh s n c a nái Landrace và Yorkshire ........................... 40
4.1.4. Năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà qua các l a ñ ....................... 44
4.1.5. Năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà qua các v ............................ 48
4.2.

Năng su t sinh s n c a ñàn nái b m ............................................... 50

4.2.1. Năng su t sinh s n chung c a ñàn nái b m .................................... 50
4.2.2. Các y u t

nh hư ng t i năng su t sinh s n c a ñàn nái b m ....... 52

4.2.3. Năng su t sinh s n c a nái CP(909) và F1(LY), F1(YL) .................. 53
4.2.4. Năng su t sinh s n c a nái b m qua các l a ñ .............................. 57

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

iv


4.2.5. Năng su t sinh s n c a ñàn b m qua các v ................................... 60
4.3.

K t qu theo dõi ñàn l n th t thương ph m ....................................... 62

4.3.1. Sinh trư ng và tiêu t n th c ăn c a hai t h p lai PiDu x CP909
và PiDu x F1(YL) (t 60 ngày tu i ñ n xu t chu ng)........................ 62
4.3.2. ðánh giá năng su t và ch t lư ng th t

ñ i con c a hai t h p

lai PiDu x CP909 và PiDu x F1(YL)................................................. 66
PH N V. K T LU N VÀ ð NGH .......................................................... 70
5.1.

K t lu n ............................................................................................ 70

5.2.

ð ngh ............................................................................................. 71

TÀI LI U THAM KH O ............................................................................ 72

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

v


DANH M C CÁC T

VI T T T

CS

C ng s

D

Duroc

L

Landrace

Y

Yorkshire

F1(LY)

F1(Landrace x Yorkshire)

F1(YL)

F1(Yorkshire x Landrace)

L xY

Landrace x Yorkshire

KL

Kh i lư ng

MC

Móng Cái

P

Pietrain

PxD

Pietrain x Duroc

TT

Tăng kh i lư ng

TĂ

Th c ăn

TTTA

Tiêu t n th c ăn

ƯTL

Ưu th lai

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

vi


DANH M C CÁC B NG
Trang
B ng 4.1. Năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà (n=122) .......................... 36
B ng 4.2. Các y u t

nh hư ng t i năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà.... 39

B ng 4.3. Năng su t sinh s n c a nái ông bà Landrace và Yorkshire .......... 40
B ng 4.4. Năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà qua các l a ñ ................. 45
B ng 4.5. Năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà qua các v ...................... 49
B ng 4.6. Năng su t sinh s n c a ñàn nái b m (n=152) ........................... 50
B ng 4.7. Các y u t

nh hư ng t i năng su t sinh s n c a ñàn nái b m . 52

B ng 4.8. Năng su t sinh s n c a nái CP(909) và F1(LY), F1(YL)............. 54
B ng 4.9. Năng su t sinh s n c a ñàn nái b m qua các l a ñ .................. 58
B ng 4.10. Năng su t sinh s n c a ñàn b m qua các v ............................. 61
B ng 4.11. Sinh trư ng và tiêu t n th c ăn c a l n th t thương ph m........... 63
B ng 4.12. Ư c tính t l n c c a l n th t thương ph m ............................... 66

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

vii

DANH M C CÁC BI U ð
Trang
Hình 4.1. Ch tiêu s con/ c a nái ơng bà Y,L........................................... 42
Hình 4.2. Các ch tiêu s con/ theo l a c a đàn nái ơng bà ....................... 47
Hình 4.3. Các ch tiêu s con/ theo l a c a ñàn nái b m ........................ 59
Hình 4.4. Tăng kh i lư ng/ngày c a l n th t thương ph m......................... 65
Hình 4.5. TTTĂ/kgTT (kg/kgTT) c a l n th t thương ph m....................... 65

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

viii


PH N I. M

D U

1.1. ð t v n ñ
Ngành chăn nuôi l n
s ng kinh t – xã h i.

Vi t Nam có m t v trí quan tr ng ñ i v i ñ i

h u h t các cơ s chăn nuôi l n hi n nay vi c nhân

gi ng và lai t o gi ng ñã tr thành khâu quan tr ng trong phương hư ng phát
tri n chăn ni l n, nh đó đã t o ra các công th c lai cho các ñ i th h con
lai có kh năng sinh s n t t, tăng tr ng nhanh, s c ch ng ch u v i b nh t t t t,
chi phí th c ăn gi m và t l n c cao, ñáp ng nhu c u hư ng n c ph c v

cho tiêu dùng trong nư c và xu t kh u. Theo s li u th ng kê t i th i ñi m
01/4/2010, c nư c có 27,3 tri u con, tăng 3,06% so v i cùng kỳ năm 2009.
Các vùng có s đ u l n nhi u là vùng ð ng B ng Sơng C u Long có 7,2 tri u
con, chi m 27,1% t ng ñàn l n trong c nư c. Các t nh có s đ u l n l n trên
1 tri u con t i th i ñi m 01/4/2010 là Hà N i, ð ng Nai, Ngh An, Thái Bình,
B c Giang. T ng đàn l n nái th i ñi m 01/4/2010 là 4,18 tri u con (chi m
15,3% t ng ñàn), tăng 2,4% so v i cùng kỳ năm 2009 [48].
Th tư ng Chính ph ñã phê duy t “Chi n lư c phát tri n chăn ni đ n
năm 2020”, đ nh hư ng phát tri n chăn nuôi tr thành ngành s n xu t hàng
hóa, t ng bư c đáp ng nhu c u th c ph m cho tiêu dùng trong nư c và xu t
kh u. Trong nh ng năm ti p theo, hư ng phát tri n ngành chăn nuôi cơ b n
chuy n sang s n xu t theo phương th c trang tr i, chăn nuôi công nghi p,
ph n đ u t tr ng chăn ni trong nơng nghi p đ n năm 2015 đ t kho ng
38% và ñ n năm 2020 ñ t kho ng 42%.
Yên Bái là m t t nh mi n núi, s n xu t nông nghi p phát tri n ch y u
trên lĩnh v c tr ng tr t và chăn nuôi. Trong nh ng năm qua, nhi u trang tr i
chăn ni l n đã đư c xây d ng v i quy mơ l n, góp ph n nâng cao t tr ng
ngành chăn nuôi trong s n xu t nơng nghi p, trong đó có khu chăn nuôi công

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

1


ngh cao c a cơng ty TNHH Hịa Bình Minh. Hi n nay Tr i đã có hơn 700
con l n nái, s l n trong chu ng nuôi 6000 – 6500 con, hàng tháng xu t
chu ng t 700- 750 con l n th t thương ph m tương ñương 63 -68 t n l n hơi,
cung c p 300- 500 con l n gi ng cho các t nh khu v c mi n B c. Vi c theo
dõi, đánh giá kh năng s n xu t thơng qua các ch tiêu v sinh s n, sinh
trư ng, ch t lư ng th t và so sánh hi u qu kinh t c a các t h p lai là nh ng

v n ñ r t c n thi t nh m ñáp ng nhu c u phát tri n chăn nuôi l n hư ng n c
trong nhưng năm ti p theo c a t nh.
Xu t phát t tình hình đó, đ góp ph n nâng cao hi u qu chăn nuôi l n
ngo i trong ñi u ki n chăn nuôi hi n nay, ñ c bi t là m t t nh mi n núi như Yên
Bái, tôi ti n hành nghiên c u ñ tài:
“ ðánh giá năng su t sinh s n c a đàn nái ơng bà, b m và kh
năng cho th t c a các t h p lai t i tr i chăn ni l n Hịa Bình Minh –
n Bái”.
1.2. M c đích
- ðánh giá kh năng sinh s n c a đàn nái ơng bà thơng qua t h p lai
(Landrace x Yorkshire) và (Yorkshire x Landrace).
- ðánh giá kh năng sinh s n c a ñàn nái b m thông qua t h p lai
(CP909 x PiDu), Pi Du x F1 (YL,YL).
- ðánh giá kh năng sinh trư ng, ư c tính t l n c và tiêu t n th c ăn
c a l n lai ni th t giai đo n t 60 ngày tu i ñ n khi xu t bán.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

2


PH N II. T NG QUAN TÀI LI U
2.1. Cơ s khoa h c v s sinh s n, sinh trư ng và cho th t c a l n
2.1.1 Cơ s di truy n c a s sinh s n, sinh trư ng và cho th t
B n ch t sinh h c c a m i gi ng v t ni đư c th hi n qua ki u hình
đ c trưng riêng c a nó. Ki u gen, dư i tác ñ ng c a các nhân t môi trư ng
c th s bi u hi n thành ki u hình tương ng c a v t ni đó. ð cơng tác
ch n l c gi ng v t ni đ t k t qu t t, trư c h t c n có nh ng ki n th c cơ
b n v di truy n, ñ c bi t là b n ch t c a di truy n và ưu th lai c a t ng
tính tr ng.

2.1.1.1.Tính tr ng s lư ng
Tính tr ng s lư ng là nh ng tính tr ng đư c quy ñ nh b i nhi u c p
gen có hi u ng nh (minor gene), tính tr ng s lư ng b tác ñ ng nhi u c a
môi trư ng và s sai khác gi a các cá th là s sai khác v m c ñ hơn là s
sai khác v ch ng lo i, đó là các tính tr ng đa gen (polygene).
Có hai hi n tư ng di truy n cơ b n liên quan đ n tính tr ng s lư ng,
m i m t hi n tư ng di truy n này là cơ s lý lu n cho vi c c i ti n di truy n
gi ng v t nuôi. Trư c h t là s gi ng nhau gi a các con v t thân thu c, quan
h thân thu c càng g n con v t càng gi ng nhau, đó là cơ s di truy n c a s
ch n l c, th n a là hi n tư ng suy hóa c n thân và hi n tư ng ngư c l i v
s c s ng c a con lai ho c ưu th lai (ƯTL) ñây là cơ s di truy n c a s ch n
ph i ñ nhân thu n ho c t p giao (Nguy n Văn Thi n, 1995 [40]).
Các tính tr ng v sinh s n, sinh trư ng và cho th t đ u là các tính tr ng
năng su t c a con v t và đó là các tính tr ng s lư ng, do nhi u gen đi u
khi n, m i gen đóng góp m t m c ñ khác nhau vào c u thành năng su t c a
v t nuôi. Giá tr ki u hình c a các tính tr ng năng su t sinh s n có s phân b
liên t c và ch u tác ñ ng b i nhi u y u t ngo i c nh.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

3


2.1.1.2. Các y u t

nh hư ng đ n tính tr ng s lư ng

- Giá tr ki u hình
Giá tr ki u hình (P) c a b t kỳ tính tr ng s lư ng nào cũng có th
phân chia thành giá tr ki u gen (G) và sai l ch mơi trư ng (E). Giá tr ki u

hình (P) ñư c bi u th như sau:
P=G+E
P: Giá tr ki u hình.
G: Giá tr ki u gen.
E: Sai l ch môi trư ng.
- Giá tr ki u gen (G)
Giá tr ki u gen c a tính tr ng s lư ng do nhi u c p gen qui ñ nh. Giá
tr ki u gen bao g m các thành ph n khác nhau: giá tr c ng g p A ho c giá
tr gi ng, sai l ch tr i D và sai l ch tương tác gen ho c sai l ch át gen I.
G=A+D+I
Giá tr c ng g p (A): B m ch truy n cho con cái các gen c a chúng
ch không ph i truy n ki u gen cho th h sau. ð ño lư ng giá tr truy n ñ t
t b m sang đ i con ph i có m t giá tr đo lư ng có quan h v i gen ch
khơng ph i có liên quan v i ki u gen. Trong m t t p h p các gen qui đ nh
m t tính tr ng s lư ng nào đó thì m i gen đ u có m t hi u ng nh t ñ nh ñ i
v i tính tr ng s lư ng đó. T ng các hi u ng mà các gen nó mang (t ng các
hi u ng ñư c th c hi n v i t ng c p gen

m i locus và trên t t c các locus)

ñư c g i là giá tr c ng g p hay còn g i là giá tr gi ng c a cá th .
Giá tr gi ng là thành ph n quan tr ng c a ki u gen vì nó c đ nh và có
th di truy n đư c cho th h sau. Do đó, nó là ngun nhân chính gây ra s
gi ng nhau gi a các con v t thân thu c, nghĩa là nó là y u t ch y u sinh ra
đ c tính di truy n c a qu n th và s ñáp ng c a qu n th v i s ch n l c.
Hơn n a, đó là thành ph n duy nh t mà ngư i ta có th xác đ nh đư c t

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

s

4


đo đ c các tính tr ng đó

qu n th .

Tác ñ ng c a các gen ñư c g i là c ng g p khi giá tr ki u hình c a
ki u gen d h p ln là trung gian so v i ki u hình c a hai ki u gen ñ ng h p,
b m luôn truy n m t n a giá tr c ng g p c a m i tính tr ng c a chúng cho
ñ i con. Ti m năng di truy n do tác ñ ng c ng g p c a gen b và m t o nên
g i là giá tr di truy n c a con v t hay giá tr gi ng. Ch n l c căn c vào giá
tr gi ng nghĩa là ch n l c kh năng di truy n cho ñ i sau.
Sai l ch tr i (D) là sai l ch ñư c s n sinh ra do s tác ñ ng qua l i gi a
các c p alen

cùng m t locus, ñ c bi t là các c p alen d h p t (ð ng H u

Lanh và c ng s , 1999 [15]). Sai l ch tr i cũng là m t ph n thu c tính c a
qu n th . Sai l ch tr i có th là: tr i hồn tồn: AA=Aa >aa; siêu tr i: Aa
>AA>aa và tr i khơng hồn tồn: AA >Aa > aa. Quan h tr i c a b m
khơng truy n đư c sang con cái.
Sai l ch át gen (I): là sai l ch ñư c s n sinh ra do s tác ñ ng qua l i
gi a các gen thu c các locus khác nhau. Sai l ch át gen khơng có kh năng di
truy n cho th h sau.
Sai l ch môi trư ng (E)
Sai l ch mơi trư ng đư c th hi n thông qua sai l ch môi trư ng chung
(Eg) và sai l ch môi trư ng riêng (Es).
Sai l ch môi trư ng chung (Eg): là sai l ch do lo i mơi trư ng tác đ ng

lên tồn b con v t trong su t ñ i c a nó.
Sai l ch mơi trư ng riêng (Es): là sai l ch do lo i môi trư ng ch tác
ñ ng lên m t s con v t trong m t giai đo n nào đó trong đ i s ng c a chúng.
Như v y, ki u hình c a m t cá th ñư c c u t o t hai locus tr lên có
giá tr ki u hình chi ti t như sau:
P = A + D + I + Eg + Es
Qua vi c phân tích các y u t

nh hư ng t i tính tr ng s lư ng cho

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

5


th y, mu n nâng cao năng su t v t ni c n ph i:
- Tác đ ng v m t di truy n (G) bao g m:
+ Tác ñ ng vào hi u ng c ng g p (A) b ng cách ch n l c.
+ Tác ñ ng vào các hi u ng tr i (D) và át gen (I) b ng cách lai
gi ng.
- Tác ñ ng v m t môi trư ng (E) b ng cách c i ti n đi u ki n chăn
ni: th c ăn, chu ng tr i, qu n lý, thú y,...
2.1.1.3. Lai gi ng và ưu th lai
* Lai gi ng
Lai gi ng là phương pháp ch y u nh m khai thác bi n ñ i di truy n
c a qu n th gia súc. Lai gi ng có nh ng ưu vi t vì con lai thư ng có ưu th
lai đ i v i m t s tính tr ng nh t đ nh.
Lai gi ng là cho giao ph i gi a nh ng ñ ng v t thu c hai hay nhi u
gi ng khác nhau. Lai khác dòng là cho giao ph i gi a nh ng ñ ng v t thu c
các dòng khác nhau trong cùng m t gi ng. M c dù lai khác gi ng xa nhau v

huy t th ng hơn lai khác dòng, song hi u ng di truy n c a c hai ki u lai l i
tương t nhau (Nguy n H i Quân và cs, 1995 [35]).
Khi cho lai t o gi a hai qu n th v i nhau s gây ra hai hi u ng:
- Hi u ng c ng g p c a các gen là trung bình XP1P2 c a trung bình giá
tr ki u hình c a qu n th th nh t XP1 và trung bình giá tr ki u hình c a
qu n th th hai XP2.
XP1P2

(XP1 + XP2)
= ---------------2

- Hi u ng không c ng g p đó là ƯTL (H)
ƯTL là do tr ng thái d h p t

đ i con sinh ra. Ta có cơng th c tính:

XF1 = XP1P2 + H

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

6


Tùy ngu n g c đóng góp c a các thành ph n trên ngư i ta chia thành:
+ Di truy n c ng g p: bao g m di truy n c ng g p tr c ti p (Ad), di
truy n c ng g p c a b (Ab) và di truy n c ng g p c a m (Am).
+ƯTL: bao g m ƯTL tr c ti p (Dd), ƯTL c a b lai (Db) và ƯTL c a
m lai (Dm)…
* Ưu th lai
Thu t ng ƯTL ñư c các nhà di truy n h c th o lu n trong nhân gi ng

như sau: ƯTL là s hơn h n c a ñ i con so v i trung bình c a đ i b m . Có
th ƯTL là s c s ng, s c mi n kháng ñ i v i b nh t t và tính tr ng s n xu t
c a ñ i con ñư c nâng cao, kh năng l i d ng th c ăn t t.
Có th gi i thích ƯTL b ng các gi thuy t sau:
- Thuy t tr i (Dominance): các tính tr ng s lư ng do nhi u gen ñi u
khi n nên xác su t đ có ki u gen đ ng h p t hoàn toàn là th p. Ngoài ra, vì
s liên k t gi a các gen tr i và gen l n trên cùng m t nhi m s c th nên xác
su t t h p ñư c ki u gen t t nh t là th p. Th h con ñư c t o ra do lai gi a
hai cá th s ñư c bi u hi n do t t c các gen tr i, m t n a thu c gen tr i
ñ ng h p t c a cha m , m t n a là gen tr i d h p t . Khi b m càng xa
nhau v quan h huy t th ng, xác su t ñ m i b m truy n l i cho con nh ng
gen tr i khác nhau càng tăng lên và chính t đó d n ñ n ƯTL. Hutt (1978)
[14] cho r ng

tr ng thái d h p t s b o v ñư c cá th tránh kh i tác ñ ng

x u c a alen l n. Ví d : đ i b có ki u gen: AABBccDDee và m có ki u
gen: aabbCCddEE, th h F1 có ki u gen: AaBbCcDdEe
- Thuy t siêu tr i (Overdominance): theo thuy t này hi u qu c a m i
c p alen

tr ng thái d h p t thư ng khác v i hi u qu c a t ng alen này

tr ng thái ñ ng h p. M i alen trong m t locus s th c hi n ch c năng riêng
c a mình. M i gen có kh năng t ng h p riêng, q trình này đư c th c hi n
trong nh ng ñi u ki n môi trư ng khác nhau. Do v y, ki u gen d h p t s

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

7

có kh năng thích nghi t t hơn v i nh ng thay đ i c a mơi trư ng và là có l i
nh t (Shull, 1952 [78] và Nguy n Văn Thi n, 1995 [40]).
- Tương tác gen:

tr ng thái d h p t tác ñ ng tương h c a các gen

không cùng locus tăng lên. Theo Hutt (1978) [14], s tương tác gi a hai alen
x y ra không ch trong m t locus mà

nhi u locus, có th làm tăng q trình

hóa sinh trong t bào, làm cho t bào tr nên có ho t tính cao hơn do đó có
s c s ng cao hơn nh ng cá th ñ ng h p t . Shull (1952) [78] g i hi n tư ng
ho t ñ ng tăng lên là “ƯTL”.
- Các y u t

nh hư ng đ n ƯTL

+ Cơng th c lai
ƯTL ñ c trưng cho m i công th c lai. Theo Tr n ðình Miên và c ng s
(1994)[18], m c đ ƯTL đ t đư c có tính cách riêng bi t cho t ng c p lai c
th . Theo Tr n Kim Anh (2000)[1], ưu th lai c a m có l i cho đ i con, ưu th
lai c a l n nái nh hư ng ñ n s con/ và t c ñ sinh trư ng c a l n con. Ưu th
lai cá th

nh hư ng ñ n sinh trư ng và s c s ng c a l n con, ñ c bi t

giai

ño n sau cai s a. Ưu th lai c a b th hi n tính hăng c a con ñ c, k t qu ph i
gi ng, t l th thai. Khi lai hai gi ng, s l n con cai s a/nái/năm tăng 5 - 10%,
khi lai 3 gi ng ho c lai tr ngư c thì s l n con cai s a/nái/năm tăng t i 10 15%, s con cai s a/ nhi u hơn 1,0 - 1,5 con và kh i lư ng cai s a/con tăng
ñư c 1kg 28 ngày tu i so v i gi ng thu n (Colin, 1998)[50].
- Tính tr ng
Ưu th lai ph thu c vào tính tr ng, có nh ng tính tr ng có kh năng di
truy n cao nhưng cũng có tính tr ng có kh năng di truy n th p. Nh ng tính tr ng
liên quan đ n kh năng ni s ng và kh năng sinh s n có ưu th lai cao nh t. Các
tính tr ng có h s di truy n th p thư ng có ưu th lai cao. Vì v y đ c i ti n tính
tr ng này, so v i ch n l c, lai gi ng là bi n pháp nhanh hơn, hi u qu hơn.
M t s tính tr ng

l n có ưu th lai khác nhau: s con đ ra/ có ưu

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

8


th lai cá th là 2%, ưu th lai c a m là 8%; s con cai s a có ưu th lai cá
th là 9%, ưu th lai c a m là 11%; kh i lư ng c

21 ngày tu i có ưu th

lai cá th là 12%, ưu th lai c a m là 18% (Richard, 2000)[75].
- S khác bi t gi a ngu n g c di truy n c a b và m
Ưu th lai ph thu c vào s khác bi t gi a hai gi ng ñem lai, hai
gi ng càng khác bi t v i nhau v di truy n bao nhiêu thì ưu th lai thu ñư c
khi lai gi a chúng càng l n b y nhiêu. Lasley (1974)[16] cho bi t: n u các

gi ng hay các dịng đ ng h p t đ i v i m t tính tr ng nào đó thì m c d
h p t cao nh t

F1, v i s phân ly c a các gen trong các th h sau m c ñ

d h p t s gi m d n.
Các gi ng càng xa nhau v ñi u ki n ñ a lý thì ưu th lai càng cao. Ưu
th lai c a m t tính tr ng nh t đ nh ph thu c ñáng k vào ngo i c nh. Có
nhi u y u t ngo i c nh nh hư ng ñ n gia súc, cũng như nh hư ng ñ n bi u
hi n c a ưu th lai.
- ði u ki n nuôi dư ng: n u ch đ chăm sóc ni dư ng khơng đ m
b o thì ưu th lai có đư c s th p và ngư c l i.
2.1.2. Cơ s sinh lý, các ch tiêu sinh s n và các y u t

nh hư ng ñ n kh

năng sinh s n c a l n nái
2.1.2.1. Cơ s sinh lý sinh s n c a l n
Kh năng sinh s n là m t đ c tính sinh lý sinh d c cơ b n và quan tr ng
nh t c a gia súc đ b o t n, duy trì nịi gi ng và ñ m b o cho s ti n hóa c a
sinh v t. Gia súc khi cịn là bào thai và ngay c khi m i sinh ra đ c tính sinh
lý sinh d c v n chưa ñư c bi u hi n. Kh năng sinh s n c a con v t ch đư c
tính t lúc nó b t đ u thành th c tính d c. Lúc này b máy sinh d c ñã phát
tri n tương ñ i hoàn ch nh ñ m b o cho ch c năng sinh s n.
Th i gian thành th c v tính c a các gi ng l n khác nhau là khác nhau.
ð i v i l n cái ngo i thư ng thành th c v tính d c t lúc 6 - 8 tháng tu i

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

9

(Hughes và CS, 1980 [58]), các gi ng l n n i

Vi t Nam như , Móng Cái...

thành th c s m hơn vào kho ng 4 - 5 tháng tu i. Vì v y, tu i đưa l n cái vào
s d ng nhân gi ng là khác nhau, ñó ph i là lúc v a thành th c c tính d c
l n th vóc. Do đó vi c xác ñ nh tu i ph i gi ng l n ñ u ñ i v i l n cái có ý
nghĩa quan tr ng trong chăn ni.
Khi gia súc cái đã thành th c v tính tồn b cơ th nói chung đ c bi t
là cơ quan sinh d c có nh ng bi n đ i khác nhau, nó t o ra hàng lo t nh ng
ñi u ki n c n thi t ñ ti n hành giao ph i, th tinh và phát tri n bào thai. Hi n
tư ng này ñư c l p ñi l p l i trong m t kho ng th i gian nh t ñ nh và ñư c
g i là chu kỳ tính hay chu kỳ đ ng d c. Th i gian m t chu kỳ ñ ng d c ñư c
tính t l n th i tr ng trư c ñ n l n th i tr ng sau, dài t 18 - 21 ngày.
* Cơ ch ñ ng d c
Chu kỳ ñ ng d c c a l n cái ñư c ñi u khi n b i h th ng th n kinh
trung ương và hormon c a vùng dư i ñ i (hypothalamus), tuy n yên, bu ng
tr ng theo cơ ch đi u hồ ngư c. T t c các kích thích bên ngồi và bên
trong cơ th như: khí h u, nuôi dư ng, qu n lý, mùi v ... ñư c con v t nh n
bi t qua cơ quan thính giác, kh u giác, v giác,... tín hi u ñư c truy n vào
v não và ñưa t i vùng dư i ñ i. Hypothalamus s gi i phóng ra hormon
GnRH (Gonadotropine Releaser Hormone). Chính hormon này s kích thích
tuy n yên ti t ra GSH (Gonadotropine Stimuline Hormone). Hormone GSH
g m hai lo i:
FSH (Folliculine Stimuline Hormone): có tác d ng kích thích nỗn bào
phát tri n, trư ng thành, chín trong bu ng tr ng.
LH (Luteine Hormone): có tác d ng kích thích q trình r ng tr ng và
hình thành th vàng. FSH đư c ti t ra trư c, LH ñư c ti t ra sau.

Khi bao nỗn chín t bào h t trong bi u mơ nỗn tăng cư ng phân ti t
ra oestrogen làm cho lư ng hormon này trong máu tăng. Lúc này con v t

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

10


hưng ph n hồn tồn và có bi u hi n ñ ng d c, s ng t cung và ng d n
tr ng tăng sinh t o ñi u ki n cho s làm t c a h p t sau này, âm ñ o ti t
nhi u d ch nh y đ c keo dính làm trơn đư ng sinh d c và ngăn ch n ñư ng
xâm nh p c a vi khu n, bên trong có hi n tư ng r ng tr ng. Cu i chu kỳ
đ ng d c oestrogen l i kích thích làm tuy n yên ti t LH, gi m ti t FSH. Khi
LH ti t ra nó kích thích làm tr ng chín và r ng tr ng. T i v trí r ng tr ng,
m ch qu n và t bào s c t vàng phát tri n thành th vàng. Th vàng ti t ra
progesteron giúp cho quá trình chu n b ti p nh n h p t

s ng t cung,

ñ ng th i c ch ti t FSH, LH c a tuy n yên làm tr ng khơng phát tri n
đư c, như v y hormon th vàng có tác d ng an thai.
Sau khi có hi n tư ng ñ ng yên 25-30 gi tr ng m i b t ñ u r ng. N u
tr ng ñư c th tinh th vàng phát tri n và t n t i g n h t th i gian ch a. N u
khơng đư c th tinh sau ngày 15 th vàng thoái hoá và chuy n sang th b ch.
Th b ch không s n sinh ra progesteron n a và m t chu kỳ m i l i b t ñ u.
Ngư i ta th y r ng th i gian r ng tr ng và ch u đ c là khơng đ ng th i.
Do đó vi c phát hi n đ ng d c k p th i và xác ñ nh th i đi m ph i gi ng
thích h p là bi n pháp quan tr ng ñ nâng cao kh năng sinh s n c a l n nái.
2.1.2.2. Các ch tiêu sinh s n c a l n nái
M t yêu c u quan tr ng c a chăn nuôi l n nái là ph i tăng kh năng sinh

s n nh m ñáp ng yêu c u c v s lư ng và ch t lư ng l n cho khâu s n xu t
l n th t.
Có nhi u ch tiêu sinh h c đánh giá năng su t sinh s n c a l n cái,
nhưng các nhà di truy n ch n gi ng l n ch quan tâm t i m t s tính tr ng
năng su t nh t đ nh là các ch tiêu có t m quan tr ng kinh t trong chăn nuôi
l n nái sinh s n.
Gordon (2004) [60] cho r ng, trong các trang tr i chăn ni hi n đ i, s
lư ng con cai s a do m t nái s n xu t trong 1 năm là ch tiêu ñánh giá ñúng

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

11


ñ n nh t kh năng sinh s n c a l n nái.
Theo Tr n ðình Miên (1977) [18], vi c tính tốn và đánh giá s c sinh
s n c a l n nái ph i xét ñ n các m t: chu kỳ ñ ng d c, tu i thành th c sinh
d c, tu i có kh năng sinh s n, th i gian ch a, s con ñ ra/l a.
Theo Ducos (1994) [53] các thành ph n đóng góp vào ch tiêu s con
cịn s ng khi cai s a g m: s tr ng r ng, t l s ng khi sơ sinh và t l l n
con s ng t i lúc cai s a.
K t qu các nghiên c u khác cho r ng, các ch tiêu nh hư ng ñ n s
lư ng l n con cai s a c a 1 nái/1 năm là: tính đ nhi u con (s l n sơ sinh),
t l ch t c a l n con t sơ sinh ñ n cai s a, th i gian bú s a, tu i ñ l a ñ u
và th i gian t cai s a ñ n khi th thai l a sau (Legault, 1980) [63].
Theo Mabry và c ng s (1997) [67], các tính tr ng năng su t sinh s n
ch y u c a l n nái bao g m : s con ñ ra/ , s con cai s a/ , kh i lư ng
toàn

21 ngày tu i và s l a đ /nái/năm. Các tính tr ng này nh hư ng l n

ñ n l i nhu n c a ngư i chăn nuôi l n nái.
Vi t Nam, Tiêu chu n nhà nư c v l n gi ng (TCVN 1980 – 1981 –
TCVN 1982 – 1981) ñ ra 4 ch tiêu giám ñ nh l n nái t i các cơ s gi ng nhà
nư c là: s con ñ ra s ng/ , kh i lư ng toàn lúc 21 ngày, kh i lư ng toàn
lúc 60 ngày, tu i ñ l a ñ u ñ i v i l n nái ñ l a 1 ho c kho ng cách l a ñ
ñ i v i nái đ t l a th 2 tr đi.
Thơng thư ng, các ch tiêu dư i ñây ñư c ñ c p ñ ñánh giá kh năng
sinh s n c a l n nái:
1) S con ñ ra/
2) S con đ ra cịn s ng/
3) S con đ ni/
4) S con 21 ngày/
5) S con cai s a/

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

12


6) Kh i lư ng sơ sinh/con
7) Kh i lư ng 21 ngày/con
8) Kh i lư ng cai s a/con
9) Th i gian cai s a
10) Kho ng cách gi a 2 l a ñ
11) Tu i ñ l a ñ u
12) Th i gian ph i gi ng l i sau cai s a
13) S l a ñ /năm =

365

Kho ng cách gi a 2 l a ñ

14) S con cai s a/nái/năm
2.1.2.3. Các y u t

nh hư ng ñ n kh năng sinh s n c a l n nái

* Y u t di truy n
Gi ng là y u t quan tr ng nh hư ng ñ n các ch tiêu sinh s n c a l n
nái (ð ng Vũ Bình, 1999) [2].
Theo Legault (1985, trích t Rothschild và c ng s , 1998)[74], căn c
vào kh năng sinh s n và s c s n xu t th t, các gi ng l n ñư c chia làm b n
nhóm chính như sau:
- Các gi ng ña d ng như: Y, L và m t s dịng ngun ch ng đư c x p
vào lo i có kh năng s n xu t th t và sinh s n khá.
- Các gi ng chuyên d ng “dòng b ” như Pi, L c a B ; D c a M có kh
năng sinh s n trung bình nhưng kh năng s n xu t th t cao.
- Các gi ng chuyên d ng “dòng m ” như Y, L, ñ c bi t m t s gi ng
chuyên s n c a Trung Qu c như Taihu (đi n hình là Meishan) có kh năng
sinh s n ñ c bi t cao nhưng kh năng cho th t kém.
- Các gi ng ñ a phương có đ c tính chung là kh năng sinh s n và s c
s n xu t th t kém, song có kh năng thích nghi t t v i mơi trư ng.
Các gi ng “dịng b ” thư ng có kh năng sinh s n th p hơn so v i các

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

13


gi ng đa d ng, ngồi ra chúng có chi u hư ng hơi kém v kh năng nuôi con.

Colin (1998)[50] cho bi t: T l l n con b ch t ngay sau khi sinh chi m 2 10%, có th t i 11%.
Lengerken và c ng s (1987) cho bi t l n nh y c m v i stress có kh
năng cho n c cao, song kh năng sinh s n b h n ch , gi m th i gian s d ng
ñ i v i gia súc gi ng, k t qu th thai th p và t l hao h t cao trong quá trình
chăn ni và v n chuy n. L n con có kh i lư ng sơ sinh th p s có t l ch t
cao hơn so v i l n con có kh i lư ng sơ sinh cao. T l l n con ch t trư c khi
cai s a chi m 60,10 %
ñ , 16,20 %

ngày ñ ñ u tiên, 23,60 % t 2 ñ n 7 ngày sau khi

sau 7 ngày (Gordon, 2004[60]).

* Các y u t ngo i c nh
Các y u t

nh hư ng ñ n kh năng sinh s n c a l n nái như: Ch đ

ni dư ng, tu i, kh i lư ng ñưa vào ph i gi ng, phương th c ph i gi ng,
l a ñ , mùa v , nhi t đ mơi trư ng, th i gian chi u sáng, b nh t t...
- Ch ñ ni dư ng
ð đ m b o kh năng sinh s n c a l n nái thì m t trong nh ng y u t
quan tr ng đó là dinh dư ng. L n nái và l n cái h u b có ch a c n đư c cung
c p ñ v s lư ng và ch t lư ng các ch t dinh dư ng đ có k t qu sinh s n t t.
Các m c ăn khác nhau trong giai ño n t cai s a đ n ph i gi ng có nh
hư ng ñ n t l th thai. Nuôi dư ng h n ch l n cái trong giai ño n h u b s
làm tăng tu i ñ ng d c l n ñ u, tăng t l lo i th i so v i ni dư ng đ y đ .
Nuôi dư ng t t l n nái trư c khi đ ng d c có th làm tăng s lư ng tr ng
r ng, tăng s phôi s ng.
Dinh dư ng là m t trong nh ng nhân t quan tr ng nh t trong các nhân t

ngo i c nh, nó nh hư ng tr c ti p ñ n kh năng sinh trư ng và cho th t
M i quan h gi a năng lư ng và protein trong kh u ph n là y u t

l n.

nh hư ng

tr c ti p ñ n t c ñ tăng kh i lư ng. Phương th c cho ăn và giá tr dinh dư ng

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

14


trong kh u ph n ăn là chìa khố nh hư ng lên tăng kh i lư ng (Nguy n Nghi
và c ng s , 1995)[33]. ð m b o cân đ i dinh dư ng thì con v t m i phát huy
ñư c ti m năng di truy n c a nó. Th c ăn và giá tr dinh dư ng là các nhân t
nh hư ng l n ñ n kh năng s n xu t và ch t lư ng th t c a con v t.
Ngồi ra, phương th c ni dư ng cũng nh hư ng ñ n kh năng s n
xu t c a con v t. Khi cho l n ăn kh u ph n t do, kh năng tăng kh i lư ng
nhanh hơn, tiêu t n th c ăn th p hơn nhưng dày m lưng l i cao hơn khi cho
l n ăn kh u ph n ăn h n ch (Nguy n Nghi và c ng s , 1995)[33].
Tăng lư ng th c ăn thu nh n trong th i kỳ đ ng d c có nh hư ng ñ n
s tr ng r ng, l n nái ăn g p đơi lư ng th c ăn
gi ng và

giai ño n trư c khi ph i

ngày ph i gi ng so v i bình thư ng có tác d ng làm tăng s lư ng

tr ng r ng và s con ñ ra/ . Vi c cung c p năng lư ng theo nhu c u c a l n
nái cho t ng giai đo n có ý nghĩa r t quan tr ng, v a ñ m b o cho sinh lý
bình thư ng và nâng cao ñư c năng su t sinh s n. Nuôi dư ng l n nái v i
m c năng lư ng cao trong th i kỳ có ch a s làm gi m m c thu nh n th c ăn
trong th i kỳ ti t s a nuôi con và ngăn c n s phát tri n c a tuy n vú. Nên
cho l n nái nuôi con ăn t do ñ ñáp ng nhu c u dinh dư ng. Gi m lư ng
th c ăn thu nh n khi nuôi con s làm gi m kh i lư ng cơ th , h u qu là th i
gian ñ ng d c tr l i dài, gi m t l th tinh và gi m s phôi s ng (Pettigrew
và Tokach 1991, Zak và c ng s , 1995, Reese và c ng s , 1984, Carrol và
c ng s , 1993, Kirkwood và c ng s , 1987, d n t Gordon, 1997[59].
Nuôi dư ng l n nái v i m c cao
l ch t phôi

th i kỳ ch a đ u có th làm tăng t

l n nái m i ñ . L n nái trong th i kỳ ti t s a nuôi con v i m c

protein th p trong kh u ph n s làm tăng th i gian ñ ng d c tr , m c dinh
dư ng protein th p trong th i kỳ ch a cu i s làm cho l n nái ph i huy ñ ng
dinh dư ng c a cơ th đ ni thai (Close và c ng s , 1985, Cole, 1990, d n t
Clowes và c ng s , 2003), do đó làm gi m kh năng s ng c a thai và l n con

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

15


khi ñ cũng như sau khi ñ (Pond và c ng s 1968, 1969, 1987, 1992; Shields
và c ng s , 1985), làm gi m kh năng ti t s a c a l n m (Pike và Boaz,
1969), do ñó d n ñ n l n nái sinh s n kém (Gordon, 1997)[59].

Nuôi dư ng l n nái trong th i kỳ ti t s a nuôi con v i m c lyzin th p và
protein th p s làm suy y u s phát tri n c a bao noãn, gi m kh năng trư ng
thành c a t bào tr ng, gi m s con ñ ra và s con còn s ng trên , tăng t l
hao h t c a l n m và gi m t c ñ sinh trư ng c a l n con (Yang và c ng s ,
2000)[80]. Song m c protein quá cao trong kh u ph n s không t t cho l n nái.
- Mùa v
Mùa v có nh hư ng đ n năng su t sinh s n c a l n nái: V i l n mang
thai, nhi t đ mơi trư ng tăng cùng lúc m đ cao d n đ n hơ h p tăng nhanh,
m nh ( m ñ cao c n tr quá trình b c hơi nư c b m t da) l n m t m i, kém
ăn,… Nhi t đ cao nh hư ng đ n q trình th thai và sinh s n. Nhi t ñ cao
s làm ch m ho c ngăn c n s xu t hi n ñ ng d c, gi m m c ñ r ng tr ng,
s tr ng th thai gi m, tăng hi n tư ng ch t thai s m liên quan ñ n s l n con
ñ ra

m i l a. L n nái h u b m i ngày ch u ñ ng 400C trong 2 gi , trong

vòng 1- 13 ngày sau ph i gi ng thì t l phơi s ng gi m 35- 40%.
Theo Gaustad-Aas và c ng s (2004)[57] cho bi t: mùa v có nh
hư ng đ n s con đ ra/ . Mùa có nhi t đ cao là ngun nhân làm k t qu
sinh s n

l n nái nuôi chăn th th p, t l ch t

l n con cao. Nhi t ñ cao

làm kh năng thu nh n th c ăn c a l n nái th p, t l hao h t l n nái tăng và
t l ñ ng d c tr l i sau cai s a gi m.
Nhi u nghiên c u ñã ch rõ nh hư ng c a stress nhi t ñ n kh năng
sinh s n c a l n nái. S con ñ ra/ khi ph i gi ng vào mùa hè có th ít hơn
m t con so v i khi ph i gi ng vào mùa thu, mùa ñông (Peltoniemi và c ng

s , 2000 [72]). T l th thai th p và s con đ ra ít vào mùa hè ñã ñư c
Dominguez và c ng s (1998)[52] xác nh n.

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i - Lu n văn th c sĩ khoa h c nông nghi p …………………………

16