Các cơ chế tự vệ thụ động của cây trồng

Phần mở đầu
Cây trồng ngày nay là kết quả của quá trình chọn lọc và nhân giống trên
một hoặc nhiều vùng địa lý qua hang triệu năm. Quá trình chọn lọc này có thể
được xem như dưới tác động cả 3 yếu tố: tự nhiên, dịch hại và con người. hai yếu
tố đầu sẽ loại bỏ những cá thể yếu đuối và mẫn cảm nhất còn yếu tố thứ ba sẽ giữ
lại những cá thể có năng suất tốt nhất trong những cá thể sống sót. Sự tiến hóa của
một loài cây từ tổ tiên hoang dại tới cây trồng ngày nay diễn ra chậm và trong quá
trình tiến hóa đó đã tạo ra vô số các biến dị mag nhiều trong số chúng vấn tồn tại
tới ngày nay dưới dạng các loài hoang dại. Mặc dù các loài hoang dại có thể không
còn có nhiều ý nghĩa trong nông nghiệp nhưng sự đa dạng cũng như sự sống sót
của chúng khi đương đầu với những điều kiện ngoại cảnh bất lợi và hang loạt các
tác nhân gây bệnh chứng tỏ chúng mang gen kháng để chống lại các tác nhân gây
bệnh này.
Trong thế kỉ 20 và 21 con người đã tiến hành các chương trình chọn tạo
giống mang tính hệ thống và dựa trên những hiểu biết ký sinh, cây trồng và mối
quan hệ giữa chúng. Các chọn giống có xu hướng tổng hợp các gen tốt vào trong
một số ít các giống và loại bỏ các giống không tốt nên việc sử dụng các giống
kháng một cách hợp lý có ý nghĩa rất lớn trong nông nghiệp hiện nay. Sử dụng
giống kháng không những làm tăng năng suất cây trồng mà còn làm giảm khả
năng tích lũy sâu bệnh hại cho các vụ sau, làm cho dịch hại không thể bùng phát
thành dịch ở các vụ sau và quan trọng nhất là biện pháp sử dụng giống kháng làm
giảm việc sử dụng thuốc bảo vệ thực vật, nhờ đó làm giảm ô nhiễm môi trường.
Như vậy, trong tự nhiên cây trồng luôn phải chịu sự đe dọa của dịch hại, để
tồn tại và phát triển chúng đã tích lũy và tạo ra được các tính kháng có ý nghĩa
quan trọng, những đặc tính này được bảo tồn, di truyền từ thế hệ này sang thế khác
và không còn lệ thuộc vào hoạt động của lý sinh. Đây chính là tính kháng thụ
động của cây trồng. Trong tiểu luận này của chúng tôi xin trình trình bày về các cơ
chế tự vệ thụ động của cây trồng, một trong những cở sở quan trọng để chọ tạo ra
các giống kháng.
1
Phần nội dung

1. Miễn dịch là gì?
Miễn dịch là đặc tính chống bệnh của cơ thể thực vật và động vật. Người ta
thường phân biệt miễn dịch tự nhiên (miễn dịch bẩm sinh) và miễn dịch tạo được.
Miễn dịch tự nhiên là tính chất chống nhiễm trùng, tính kháng bệnh của cơ thể
sinh vật, tính chất này được truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác. Do vậy nó còn
được gọi là tính miễn dịch di truyền. Miễn dịch tự nhiên hay bẩm sinh là phản ứng
tự vệ vốn sẵn có của cây trồng và không lệ thuộc vào hoạt động của kí sinh.
Miễn dịch tạo được là đặc tính của cơ thể có được tính kháng bệnh dưới tác động
của sinh vật gây bệnh hay các sản phẩm của quá trình hoạt động sống của chúng
cũng như dưới ảnh hưởng của điều kiện sinh tồn của cây trồng, hay là dưới tác
động của ngoại cảnh. Ví dụ khi thay đổi chế độ dinh dưỡng, tạo những điều kiện
mới cho thực vật: Độ ẩm, nhiệt độ, ánh sáng,…
Theo N.I.Vavilop, đối với thực vật người ta chỉ nghiên cứu miễn dịch tự nhiên, mà
đặc tính này lại ít thay đổi so với miễn dịch thực vật. Có thể nói đây là nguyên
nhân chính dẫn đến sự hạn chế sự nghiệp nghiên cứu miễn dịch thực vật so với
miễn dịch động vât. Nhưng tính miễn dịch thí muôn hình muôn vẻ và không phải
mọi dạng hình đều đi theo một hướng chung. Do đó, trong lĩnh vực miễn dịch thực
vật học nhiệm vụ chính là phải nghiên cứu đặc tính này trong một phức hợp với
điều kiện sinh tồn của thực vật và kí sinh vì quan hệ giữa cây trồng và dịch hại
không chỉ phụ thuộc vào đặc tính di truyền của giống cây mà còn phụ thuộc đặc
tính của dịch hại như tính chọn lọc, tính chuyên hóa của chúng, đồng thời còn phụ
thuộc vào điều kiện ngoại cảnh.
Các loại và dạng miền dịch thực vật với bệnh truyền nhiễm:
Miễn dịch tự nhiên Miễn dịch tạo được
Miễn dịch
giải phẫu hay
tế bào
Miện dịch có thể do
những nguyên nhân
bên trong mang tính

chất hóa học (các chất
Fitonxit,alechxin và
Miễn dịch tự
nhiên sau khi
nhiễm trùng
Miễn dịch nhân tạo sau
khi xử lý các sản phẩm
hoạt động sống của vi
sinh vật (điều trị bằng
vacxin): các kháng sinh
2
các chất khác) các chất hóa học (những
nguyên tố vi lượng)
Theo V.P.Izrainxki và cộng sự thì phân loại miễn dịch thực vật như nêu trong
bảng trên có lẽ sát với thực tế hơn và gần với khái niệm miễn dịch y tế hơn. Và
quan trọng là vì quá trình miễn dịch thực vật và thực vật thực tế rất giống nhau,
điều mà Metnhicôp từng nói.
2. Miễn dịch thụ động của cây trồng
Không giống như động vật, các cây cối không có những tế bào bảo vệ linh
hoạt và một hệ thống miễn dịch thích ứng nhanh nhạy. Thay vào đó, thực vật chủ
yếu dựa vào đặc tính miễn dịch thụ động của từng tế bào và các chất truyền tin hệ
thống được phát sinh từ những vị trí bị xâm nhiễm.
Miễn dich thụ động là khả năng ngăn chặn, chống đối lại sự xâm nhập gây
bệnh vào cây vốn đã sẵn có, không phụ thuộc vào sự có mặt của kí sinh trên cây.
Miễn dịch thụ động bao gồm miễn dịch cấu trúc và miễn dịch sinh hóa. Miễn dịch
bẩm sinh thụ động được tạo ra và biểu hiện bằng các phảm ứng tự vệ do đặc điểm
hình thái cấu tạo của lớp mô bề mặt (bề dày lớp cutin, độ dài và mật độ của lớp
lông che phủ, kích thước và mật độ khí khổng, ) và các yếu tố thành phần hóa
học của cây quyết định ( Gluxit, phitonxit, axit hữu cơ, phenol,…).
Miễn dịch thụ động chỉ có tác dụng với một vài loài dịch hại trong những trường

hợp nhất định. Cây trồng có tính miễn dịch thụ động vẫn có thể nhiễm sâu bệnh
bởi một chủng hay nòi sinh vật có tính độc cao.
2.1. Ảnh hưởng của các nhân tố giải phẫu và mô bào đến thể hiện miễn dịch
tự nhiên của cây trồng (miễn dịch cấu trúc):
Do khả năng thực vật chống lại sự xâm nhiễm của các vi sinh vật không
giống nhau nên miễn dịch sinh ra dưới tác động của các nhân tố giải phẫu và mô
bào có thể có nhiều dạng. Tầng cutin biểu bì, lớp sáp, mô bần, khí khổng,lớp lông,
đặc điểm nở hoa của cây trồng (thụ phấn hoa ngậm) và các nhân tố giải phẫu mô
bào khác đều giúp cây trồng phòng chống kí sinh.
Như đã trình bày, miễn dịch giải phẫu do rất nhiều yếu tố tạo nên, phụ thuộc vào
các đặc điểm và thích nghi của thực vật.
2.1.1. Lớp sáp, lớp cutin:
Tuyến phòng vệ cơ giới của thực vật trước tiên là biểu bì và tầng cutin. Với
nhiều loại kí sinh thì tầng cutin là chướng ngại vật bất khả xâm phạm. Bề dày lớp
cutin là một yếu tố quyết định tính miễn dịch (tính kháng thụ động bẩm sinh)
nhưng nó chỉ có ý nghĩa đối với các loại bệnh mà con đường xâm nhập của vi sinh
vật có đặc điểm đục thủng trực tiếp. Ngược lại yếu tố đó sẽ không có ý nghĩa
quyết định tính miễn dịch của cây trồng đối với các loại bệnh mà con đường câm
nhập khác hẳn như chỉ qua lỗ hở tự nhiên ( bệnh nấm phấn trắng, đạo ôn, đốm
vòng cà chua,…). Trong một số trường hợp cả nấm không gây bệnh cũng có thể
xâm nhập qua chỗ bị mất lớp cutin.
Nobecourt (1923 ) phát hiện rằng, nấm Penicillium glaucum không thể xâm
nhập qua tầng cutin của quả cà chua nhưng nếu trên quả có những vết nứt, dù chỉ
3
rất nhỏ cũng có thể là vị trí cho nấm Penicillium glaucum xâm nhập dễ dàng và
nhanh chóng gây bệnh cho quả. Nấm Botrytis cinerea đôi khi xâm nhập qua tầng
cutin, đồng thời tiết ra men và chất độc diệt mô cây, hòa tan chất gian bào, làm
phân hủy mô cây và tạo điều kiện dễ dàng cho sự xâm nhập tiếp tục. Blackman và
Nobecourt phân lập từ nấm các độc tố mang tính chất enzym. Các tác giả phát
hiện rằng, các chất này làm phân hủy mô cây và tác động lên cây hoàn toàn như

chính bản thân nấm. Tuy nhiên tác động phân hủy mô cây chỉ thể hiện trong
trường hợp trên tầng cutin của cây có vết rạn nứt. Nếu nhúng đoạn cành cắt vào
dung dịch độc tố này thì chỉ thấy ở phần đầu cành bị cắt có hiện tượng phân hủy
mầm mô, còn trên đoạn cành có tầng cutin bao bọc không có hiện tượng này. Như
vậy trong trường hợp này tầng cutin không chỉ bảo vệc chống sự xâm nhập cơ giới
của nấm mà còn chống cả độc tố của nó. Melander và Kredzy phát hiện rằng các
lọai cây hoàng liên gai (Beberis) chống chịu được với nấm Puccinia graminis nói
chung đếu có tầng cutin dầy hơn.

Cây hoàng lien gai (Beberis)
Tuy nhiên vẫn có một số loài tuy tầng cutin không dầy song vẫn chống chịu khá
với bệnh này, trong trường hợp này có lẽ đã có những nhân tố nào đó có ý nghĩa
trong hiện tượng chống bệnh.
Giống lúa tẻ tép có lớp cutin dày 29-30 micromet là giống kháng bệnh đọa
ôn trên lúa, ngược lại giống lúa NN8 có tầng cutin dầy 17-19 micromet là giống
lúa nhiễm bệnh đạo ôn. Trên các cây trồng khác, lớp sáp đóng vai trò này.
Tầng mô bần còn cản trở sự xâm nhập của kí sinh mạnh hơn cả cutin. Theo Appel
và Kreitz (1907) nấm Phusarium và Phutophthora infestans cũng như một số vi
khuẩn ít gây bệnh cho củ khoai tây có tấng mô bần phát triển mạnh.
Do vậy việc xét đến từng nhóm yếu tố riêng quyết định từng loại tính kháng của
cây trồng đối với từng loại bệnh khác nhau là hết sức cần thiết và có ý nghĩa.
Lớp cutin càng dầy thì khả năng chống lại sự xâm nhập của các tác nhân gây bệnh
càng mạnh, càng hiệu quả và nó trở thành yếu tố tự vệ của cây trồng.
4
2.1.2. Lớp lông phủ bề mặt lá:
Lớp lông phủ dầy, rậm rạp trên bề mặt lá có ảnh hưởng đến khả năng
phòng vệ thụ động của cây trồng. Nhờ có lớp lông dầy, rậm rạp mà giọt nước, giọt
sương khó bám dình đọng trên lá, thân, quả, nên vi khuẩn, nấm không có điều kiện
thuận lợi để di động, nảy mầm, xâm nhập lây bệnh,… Lông càng dầy thì khả năng
tự vệ chống lại một số kí si nh càng cao, góp phần tạo tính kháng bẩm sinh thụ

động.
Gersh cho rằng tính chống bệnh của các giống lúa mì với nấm Puccinia graminis
tritici phụ thuộc vào số lượng lông trên phiến lá, câu tạo của hậu mô, số lượng khí
khổng và cả chuyển động của tế bào khí khổng.
Đối với cây bông, lớp lông hình thành do 3 gen H1, H2, Sm
Giống bông Mật độ lông/mm
2
lá
Mức độ khang (*) Năng suất (tạ/ha)
B-95 15,03 HR 15,4
BJR-96-1 13,33 HR 14,1
BJR-96-2 15,37 HR 16,9
TH1 9,5 R 14,75
Deltaphin (chuẩn
nhiễm)
0,5 HS 5,0
Ghi chú : (*) rầy xanh,rệp bông, bệnh giác ban bông.
Giống bông cỏ số 6 là giống kháng sâu bệnh rất tốt (sâu hống, sâu đục quả, bệnh
giác ban bông) vì nó có lông dài 1mm trong khi đó con rệp có vòi hút chỉ dài
0,04-0,07 mm, rầy xanh có vòi chích hút chỉ dài 0,2-0,4 mm.
Giống đậu tương DT2000 có lá nháp, số lông trung bình trên lá là 30 lông/mm
2
,
lông dài 1 mm cũng có khả năng kháng 1 số loại sâu bệnh.
2.1.3, Lỗ khí khổng:
Nếu số lượng khí khổng nhiều, kích thước to, thời gian mở của khí khổng
dài, lâu thì cây dễ nhiễm bệnh và ngược lại (các bệnh mà con đường xâm nhập của
vi sinh vật là gián tiếp: các giống quýt chống bênh cao hơn so với các giống bưởi,
cam với bệnh lóet,…).
Như ví dụ đã nêu ở trên, theo nhu Gersh thì tính chống bệnh của giống lúa mì với

nấm Puccinia graminis tritici không chỉ phụ thuộc vào số lông trên lá, cấu tạo của
hậu mô mà còn phụ thuộc cả vào số lượng khí khổng và cả chuyển động của tế
bào khí khổng. Theo quan sát của các nhà khoa học thì các tế bào này có thể phản
ứng với các kích thích bên ngoài và cản trở sự xâm nhập của các ống mầm kí sinh.
Daurel cũng phát hiện ra rằngtính chống chịu của cây Antirrihium phụ thuộc vào
số lượng khí khổng trên đơn vị bề mặt lá. Tuy nhiên trong khi xác định bề dầy của
tầng cutin và số lượng khí khổng đã phát hiện rằng nếu tầng cutin mỏng thì nâm
Sclerotinia cinerea xâm nhập qua nó, trong khi đó số lượng và cấu tạo của khí
5
khổng không có tác dụng gì. Nhưng nếu tầng cutin dầy thì tính chống bệnh của
cây phụ thuộc vào số lượng và độ lớn của khí khổng.

Cây Arrtirihium

2.1.4, Màu sắc:
Đó là một chỉ tiêu phản ánh hình thái, thông thường thấy ở cây (hoặc bộ
phận của cây) có màu đỏ, tía, tím (màu sắc chứa nhiều phenol0 thì thường rất
chống bệnh.
Ví dụ: Cây hành ta củ mầu tía đỏ chống bệnh thàn thư hành, thối xám, trong khi
đó hành tây có màu trắng rất dễ nhiễm 2 loại bệnh này.
Ở Ấn Độ, theo Purusothaman (1985) thì giống lúa lá tử diệp có màu tía rất chống
bệnh đạo ôn, bạc lá và sâu đục thân (giống TKM-6). Tác giả đã lai tạo giống
TKM-6 với giống lúa có lá tử diệp xanh (Peta x TN1), tạo ra giống lúa IR20 chống
sâu đục thân, đạo ôn, bạc lá
Cây cải bắp màu tía rất chống rệp cải, nhưng nếu có màu vàng xanh thì hấp dẫn
rệp.

2.1.5, Tán cây:
Điều kiện cần thiết cho quá trình lây bệnh là ẩm độ cao nên nếu tán cây rậm
tạp – giữ độ ẩm cao, giữ đọng giọt nước trong thời gian lâu hơn, đó là điều kiện rât

thuận lợi cho bệnh lây lan và phát triển. Ngược lại nếu tán cây thưa thớt, thoáng
gió giúp cho cây tránh được bệnh và chống bệnh.
Ví dụ: những giống cà chua, khoai tây có tán, cành thưa có khả năng chống bệnh
mốc sương cao hơn so với các giốn có tán cành rộng, thân bò.
2.1.6, Đặc điểm cấu tạo của hoa, thời gian nở hoa:
6
Đặc tính nở hoa,thời gian nở hoa dài hay ngắn cũng có ý nghĩa quyết định
tới đặc tính chống bệnh của cây và đó là những yếu tố quyết định tính kháng thụ
động của cây trồng.
Một số nhà nghiên cứu chú ý nhiều đến đặc điẻm nở hoa của cây trồng ( Brefeld,
Ghekko, Gennoih) :
Một ví dụ là nấm gây bệnh phấn đen cho lúa mì Tilletia titrici xâm nhập vào bông
lúa mì khi hoa nở ra để thụ phấn. Lúa mì có 2 cách thụ phấn là hoa mở và hoa
không mở. Những giống có tỉ lệ hoa mở nhiều (giốn Anbôxa có tỉ lệ nở hoa là
70,6%) bị bệnh nặng hơn giống có tỉ lệ hoa mỏ ít (giống Eritroxpenmum 0341 có
tỉ lệ hoa mở 28,6%). Ngoài ra giống Anbôxa có 42,5% số hoa có thời gian mở hoa
từ 1-10 phút, số còn lại thời gian mở từ 11-50 phút. Trong khi đó giống nhiễm
bệnh phần lớn có thời gian mở hoa kéo dài đến 150 phút (theoChelucadina và
Vetrodragova).
Chúng ta có thể thấy rằng miễn dịch tự nhiên hay bẩm sinh của cây trồng
có thể tạo ra do cấu tạo của mô tế bào cây (lớp sáp, lớp cutin), do cấu tạo của khí
khổng, cấu tạo của lông trên bề mặt lá cây,… Nhưng ngoài ra cây còn có thể tạo ra
phản ứng tự vệ thụ động nhờ những biến đổi giải phẫu của nó, được hình thành do
hoạt động tích cực của chính bản thân cây trồng, hoặc do ảnh hưởng của hoocmon
khi tính toàn vẹn của mô cây bị phá hoại hay của các chất co vi sinh vật tiết ra.
- Những biến đổi đó có thể dưới dạng tăng cường cấu tạo và các tầng mô bần, tầng
thể chai, tinh thể, tăng cường các loại mô và các phản ứng của cây:
+ Cây hầu như bao giờ cũng phản ứng với các kích thích (cắt chém, rách nứt, ) và
hàn gắn vết thương, nghĩa là tế bào của mô bị thương tăng cường phân chia và
trong nhiều trường hợp tạo nên một mô tự vệ nào đó. Ví dụ như mô bần khi cắt củ

khoai tây.
+ Năm 1922 Haberlandt dựa vào các thí nghiệm của mình đã đưa ra kết luận:
Trên những nơi nhiễm bệnh của cây sinh ra những chất tác động giống
hoocmon chấn thương và kích thích sự phân chia tế bào. Rửa sạch bằng nước mô
của su hào hoặc khoai tây bị cắt, tế bào ngừng phân chia, còn ở nửa đối chứng
(không rửa) sự phân chia xảy ra bình thường. Nếu đặt trên lát cắt được rửa sạch
của củ một lượng mô nghiền nát cũng của loại cây đó, thì phân chia tiến hành như
đối chứng. Haberlandt giả thuyết rằng các hoocmon này sinh ra từ những tế bào tự
phân hủy của các mô bị thương khi cắt hoặc ran nứt.
- Ngoài ra những phản ứng mang tính chất giải phẫu mô bào này còn có thể tích
cực hơn nữa, ví dụ như việc hòa tan các vi sinh vật bằng nhân tế bào của một số
cây. Trong trường hợp đó miễn dịch bẩm sinh có thể chuyển dần dần từ miễn dịch
giải phẫu đơn thuần sang miễn dịch sinh lý có liên quan với hoạt động tích cực của
cây và với việc tọa thành những chất kích thích mô cây hoặc đôi khi ngăn trở sự
phát triển của tác nhân gây bệnh.
+ Frank (1927) sau khi nghiên cứu quan hệ tương hỗ giữa nấm và rễ cây, đã nêu
một thuật ngữ mới, đó là: “nấm rễ cây”. Về sau hiện tượng này đã được nghiên
cứu chi tiết và người ta đã phát hiện thấy trong mọtt số trường hợp nấm hình như
chỉ phát triển trên bề mặt rễ, ở những trường hợp khác chúng xâm nhập vào tế bào
7
cây. Do đó có thuật ngữ “nấm rễ trong và nấm rễ ngoài”. Có trường hợp nấm xâm
nhập vào cây bị tế bào phân hủy (Magnus, 1900, Dangia và Acman, 1897). Trước
đây hiện tượng phân hủy này được coi là tự phân hoặc tiêu hóa nấm trong tế bào.
Sau khi theo dõi tỉ mỉ hiện tượng này ở nấm Neotia nidus avis, Magnus đã phát
hiện quá trình tiêu hóa này không xảy ra ở tất cả mọi tế bào, mà chỉ giới hạn ở
ngoại vi tầng bị bệnh, còn ở tầng bên trong chứa các sợi nấm bình thường.
Bernard điều tra “nấm rễ trong” của cây lan và tìm ra 3 loại nấm thuộc loại
Rhizoctonia. Các nấm này cũng có thể sống hoại sinh. Ông phát hiện được rặng
hạt cây lan nếu không nhiễm các loại nấm này sẽ không mọc mầm hoặc mọc mầm
không phát triển. Khi nghiên cứu giải phẫu mô bào, tác giả đã phát hiện thấy các

nhân tế bào có nấm xâm nhập bị nở to, có dạng amip và luôn luôn ép sát vào các
sợi nấm trong tế bào. Trong khi đó hệ sợi nấm bắt đầu cuộn lại thành bó còn nhân
tế bào phân ra những nhánh dạng bàn tay và túm lấy các cuốn sợi nấm. Hệ sợi này
bắt đầu thoái hóa và bị hòa tan, đầu tiên là ở phần trung tâm, về sau là cả đám sợi.
Cuối cùng hệ sợi nấm chỉ là một phần nhỏ không có dạng nhất định, nằm bênh
cạnh nhân tế bào như một bộ phận phụ. Bộ phận này nằm xót lại không bị phân
hủy cho đến cuối đời tế bào,ngay cả khi cây bị đói. Trước kia người ta cho giai
đoạn này của nhân là dạng bình thường của nó. Như vậy là Bernard đã lần đầu tiên
nói đến hiện tượng nhân tế bào tích cực tiêu hóa nấm. Viện sĩ V.L.Komarop cũng
đã kết luận là có hiện tượng thực bào trong trường hợp này.
+ Theo Shibata, ông đã quan sát hiện tượng tiêu hóa hệ sợi nấm Psilotum
triquetum, kèm theo việc cuốn sợi nấm thành cục và biến dạng amip của nhân tế
bào. Từ đó ông đưa ra kết luận rằng: cây không ăn nấm mà chỉ hòa tan một bộ
phận của nó và không hoàn toàn giải phóng khỏi kí sinh, cây chỉ hạn chế hoạt
động quá tích cực của kí sinh và tạo ra sự miễn dịch đối với sự xâm nhập của nấm.
Và theo phát biểu của Carbone thì hình như đó là việc cây giữ sự miễn dịch trong
khuân khổ phản ứng sinh mô và thể dịch. Theo Becnard như vậy là thực hiên “
cộng sinh trên trận tuyến bệnh lý”.
2.2. Miễn dịch hóa sinh:
2.2.1, Những hợp chất alcaloide:
Có khoảng 60 loại hợp chất alcaloide khác nhau đều cs khả năng phòng
chống sâu bệnh hại cây trồng:
- Các hợp chất được bài tiết ra bên ngoài bề mặt, môi trường như: Saponin,
tomatin, artemin, có tác dụng ngăn cản, chống lại, ức chế sự nảy mầm của bào tử,
gọi chung là phytoantiripines ( như nấm botrytis sp. Và cercospra,…), cây thanh
hoa hoa vàng bài tiết qua rễ có tác dụng diệt tuyến trùng nốt sưng.
- Các hợp chất nằm bên trong tế bào như: Artemin, solanin (điển hình là khoai
tây), linamarin (cây na), nicotin(cây thuốc lá).
Những chất trên đều có tác dụng diệt khuẩn.
Ví dụ: Muốn chống lại bệnh Phytophthora infestans trên cây khoai tây thì trước

khi trồng khoai tây, chúng ta phải để củ khoai tây lục hóa, phơi 1-2nngày dưới ánh
8
nắng nhẹ để vỏ củ chuyển sang màu xanh luc (khi ấy củ khoai có chất solanin, có
khả năng chống lại nấm Phytophthora infestans) thì lúc ấy mới đem trồng.
2.2.2, Các hợp chất Glucoside:
Ví dụ như chất Sinigrin có trong cây cải bắp, chất demissin có trong khoai
tây. Các chất này: được tiết ra trên bề mặt lá cây và hòa tan trong nước khi lá ướt
chuyển hóa thành HCN có tác dụng diệt nấm, sâu (nằm trong tế bào).
2.2.3, Hợp chất phenol:
Là chất cực kì quan trọng trong các loại hóa học cây trồng
- Dạng axit Chlorogenic: phòng chống rất tốt với nấm đạo ôn; mốc sương cà chua,
khoai tây.
Giống lúa IR1820 kháng đạo ôn khi phân tích cho thấy có hàm lượng axit
Chlorogenic cao.
- Dạng Ortho-dehydroxyphenol: Chống nấm, vi khuẩn gây bệnh bạc lá
Phenol nếu bị oxy hóa sẽ chuyển thành chất độc (quinon)
2.2.4, Số lượng và thành phần glucide:
Đối với các loại bệnh do kí sinh chuyên tính gây nênthì nếu như hàm lượng
đường trong cây càng nhiều thì khả năng chống bệnh của cây càng kém. Riêng với
các bệnh do vi sinh vật bán kí sinh gây ra thì mối quan hệ này thể hiện không rõ vì
có nhiều trường hợp tỉ lệ đường đa/đường đơn trong cây càng lớn thì tính chống
bệnh trong cây càng cao,…
2.2.5, Các axit hữu cơ:
Tác giả Comes chuyên nghiên cứu vấn đề axit hữu cơ. Vào đầu thế kỉ XX,
Comes đã đề xuất thuyết mà theo đó có vai trò chính trong miễn dịch thực vật
thuộc về axit hữu cơ và chất tanin có ở trong tế bào thực vật cũng như các sắc tố
antoxyan. Comes gán cho các sắc tố này một ý nghĩa đặc biệt to lớn vì chúng gần
với các hợp chất tanin. Trong khi đưa nhiều dẫn chứng để bảo vệ học thuyết của
mình, Comes đã phát biểu rằng: axit tanic tác động chủ yếu tới nấm và vi khuẩn
còn axit malic là hệ phòng vệ chống côn trùng.

Hàng loạt tác giả( Avecna-Sacca,Kirchner, Pantanelli,…) đã khẳng định tính song
song giữa hàm lượng axit trong thực vật và mức độ bị bệnh của chúng: cây có hàm
lượng axit hữu cơ cao  khả năng kháng bệnh cao.
Comes nghiên cứu bệnh đốm đen vi khuẩn hại cà chua ( X.vesicarotia) đưa ra kết
luận: Khi quả xanh, pH lớn hơn hoặc bằng 5 thì cây rất nhiễm bệnh đốm đen
nhưng khi pH nằm trong khoảng (4,2-4,5) thì cây kháng bệnh đốm đen, tức giống
cà chua không nhiễm bệnh đốm đen.
Kirchner đã quan sát hiện tượng này ở các giống lúa mì đối với nấm Puccinia
glumarum; Avecna-Sacca, ở các giống nho đối với nấm peronospora, Oidium và
rệp hại rễ nho ( trong trường hợp này giống nho Mỹ mang tính axit cao nhất và
chống sâu bệnh khá nhất). Pantanelli còn đi đến kết luận rằng các axit hữu cơ có
các phần tử cấu tạo nhỏ làm tăng tính chống bệnh còn các axit có phần tủ cấu tạo
lớn (như đường) làm giảm tính đề kháng của cây với bệnh. Comes khẳng định
rằng cây bị bệnh chủ yếu không phải ở giai đoạn còn non, khi hàm lượng axit và
tanin trong tế bào cao mà vào lúc xuất hiện đường và các axit biến mất. Cả đến
9
tính chống chịu của các cành cây non tre cúng được Comes giải thích bằng hàm
lượng axit hữu cơ và hàm lượng tanin.
Vi khuẩn Erwinia carottovora gây bệnh cho các quả với hàm lượng axit thấp (cà
chua) nhưng quả cam, chanh ( hàm lượng axit cao) không mẫn cảm với vi khuẩn
này. Theo tài liệu của Nobecourt, ngay cả dịch ép từ các quả này cũng kìm hãm sự
phát triển của E.carotovora invitro. Laurent (1911) đã tăng sức chống bệnh của
một số giống khoai tây đối với vi khuẩn bằng cách ngâm củ khoai tây vào dung
dịch axit trong một thời gian dài, và ngược lại, giảm tính chống bệnh vi khuẩn của
vủ bằng cách ngâm trong dung dịch kiềm. Theo quan sát của Smith thì ngay đến
những loài đa thực như B.tumefacien mà có rất ít loại cây đối kháng với nó, cũng
ít gây bệnh cho 1 vài loài cây có hàm lượng axit cao.
2.2.6, Các chất phytonxit- ý nghĩa của các chất phitonxit đối với miễn dịch thực
vật:
B.P. Tokin (19420 và những người cộng sự của ông, A.G.Philatova (1943),

A.V. Kovalenoc (1943), G.E.Neboliuva (1949),… đã khảo sát chất diệt khuẩn của
một khối lượng lớn các loại cây. Họ phát hiện rằng hành và tỏi chưa một hàm
lượng các chất có hiệu lực diệt khuẩn cao nhất, và họ gọi đó là các chất phytonxit (
Loaij phytonxit diệt khuẩn mạnh như allixin có thể diệt khuẩn ngay ở nồng độ rất
thấp 1:250000 – allixin được hình thành từ axit amin có trong củ tỏi là allilin dưới
tác dụng cuae enzym alliinliaza) . Phitonxit có hiệu lực tiệt trùng đối với nhiều
loại vi khuẩn, chủ yếu là trong y học: Streptococcus, E.coli, vi khuẩn ho lao… và
các nguyên sinh vật. Các chất này do cây sinh ra có tác dụng tiêu diệt vi khuẩn khi
chúng tiếp xúc trực tiếp ở dạng thể lỏng cũng như thể khí (dạng bay hơi hoặc
không bay hơi). Trong các loài rong rêu và nhiều cây trồng khác cũng gặp
Phytonxit. Sự có mặt của Phytonxit ở một số cây trồng như khoai tây, ngô, lúa mì
đã giúp cây nâng cao sức chống chịu đối với các bệnh do nấm hoặc vi khuẩn gây
ra hoặc ngăn ngừa sự xâm nhập của côn trùng làm hại. Vd: clorogenic trong khoai
tây giúp cây chống lại nấm Phytophtora infestans, trong rễ khoai lang có
ipomeamaron và ipomeain chống lại nấm Ceratocystis fimbriata Nhân dân một
số nước (Ai Cập, Trung Quốc, Việt Nam, vv.) có tập quán dùng tỏi, rượu tỏi để
chữa bệnh, rửa vết thương hay đeo bùa tỏi để trừ một số bệnh, nhất là đối với trẻ
em.
Đ. Đ. Vecderepxki (1959) gọi tất cả các chất của cơ thể thực vật có hiệu lực kháng
sinh là phitonxit, vô luận là chúng có sẵn trong mô lành hoặc xuất hiện sau khi tiếp
xúc với kí sinh. Sự phát hiện phitonxit là một trong những thành tựu to lớn của
khoa học Xo-Viết.
Một số nhà khoa học đã coi các chất như vậy trong thực vật giống với chất
lizozim, mà Fleming (1922) đã lần đầu tiên phân lập từ lòng trắng trứng và nước
mát, và có một ý nghĩa rất lớn trong việc bảo vệ mô và cơ quan động vật chống vi
sinh vật. Buianopxkaia và Nikonxkaia phân lập chất lizozim từ một số cây rau
(giềng ta, cải bắp, củ cải đỏ) và một số cây khác (hoa cây Primula,…).
Ngoài ra còn có ý kiến cho rằng tính mẫn cảm của cây với bệnh có liên quan tới sự
suy giảm chất phitonxit. F.V.Khetagurova trong khi thử hiệu lực của dịch cam dễ
10

bay hơi với Ps.citriputeale đã phát hiện thấy hiệu lực diệt khuẩn biến đổi theo thời
gian trong năm. Tác giả quan sát thấy chất phitonxit nhiều nhất vào mùa hè, các
mùa khác ít hơn. Và hoạt tính của phitonxit cũng phụ thuộc vào một số điều kiện
khác như điều kiện thời tiết,…
Tùy theo kiểu quan hệ kí sinh giữa vi sinh vật và cây kí chủ mà phitonxit có vai
trò khàc nhau trong tính kháng của cây trồng:
- Với các loại vi sinh vật thuộc nhóm hoại sinh, bán hoại sinh: Nó ngăn chặn sự
kìm hãm quá trình thích ứng dẫn đến ký sinh, như thế phitonxit có vai trò rất lớn.
- Với vi sinh vật thuộc nhóm bán kí sinh: Phitonxit quyết định tính kháng của cây
nhưng không phải là yếu tố duy nhất.
- Với các loại vi sinh vật thuộc nhóm kí sinh chuyên tính: Phitonxit chỉ có vai trò
chống đối với giai đọan đầu tiên của quá trình xâm nhiễm, còn sau khi vi sinh vật
kí sinh vào thì tính kháng của cây do yếu tố khác quyết định.
2.2.7, Phitoaloxin:
Nhà ,miễn dịch thực vật người Đức Muller đã đưa ra một thuật ngữ riêng –
thuật ngữ phitoaloxin để chỉ các chất kháng sinh không có hoặc có không đáng kể
trong mô khỏe của cây trồng, và nó chỉ được sinh ra nhiều sau khi cây tiếp xúc với
kí sinh (Muller. Borger-1940).
Ngay từ năm 1940, Muller đã giới thiệu tính chất chung của các chất phitoaloxin
nhu sau:
- Có thể xác định phitoaloxin là một nhân tố đặc trưng cho cây. Nó mới được định
ra hoặc sự hình thành của nó tăng lên sau khi tế bào cây tiếp xúc với kí sinh, chất
phitoaloxin sinh ra trong phản ứng hoại sinh và là nguyên nhân làm kí sinh chết.
- Phitoaloxin chỉ xuất hiện trong tế bào sống của cây trồng.
- Phitoaloxin là một hóa chất và là sản phẩm của bệnh thối chết của cây kí chủ.
- Phitoaloxin không chuyển hóa đối với nấm, nhưng cảm ứng của các nấm khác
nhau đối với chất này là không giống nhau.
- Các cây chống bệnh và cảm bệnh phản ứng với sự nhiễm bệnh đồng nhất về chất
lượng. Mọi sự khác biệt là ở tốc độ sản sinh phitoaloxin.
- Phản ứng tự vệ tập trung trong các mô chứa kí sinh và trong mô tiếp cận với

những vùng nhiễm bệnh.
- Tốc độ hình thành phitoaloxin đặc trưng cho từng loại cây và do kiểu di truyền
của nó quyết định.
Các nhà khoa học đã phân lập và xác định thành phần hóa học của 6 chất
phitoaloxin:
+ Ipomeamaron
+ Pisatin
+ Orchinol
+ Isocumarin
+ Trifolirisin
+ Phaseolin
11
Các chất phitoaloxin ít hay nhiều đều ức chế sinh trưởng của các loại kí
sinh, nhưng độ cảm ứng của từng nhóm nấm đối với chúng không giống nhau.
Theo tìa liệu của Cruickshank (1962) pisatin tách ra từ cây đậu ít ức chế sinh
trưởng của nấm kí sinh trên cây này, nhưng lại có hiệu lực rõ đối với nấm không
gây bệnh được cho cây đậu.
Như vậy là bản chất hóa học của phitoaloxin chỉ tùy thuộc vào đặc tính của cây
sinh ra nó và không phụ thuộc vào kí sinh. Những cây trẻ, khỏe sinh ra phitoaloxin
nhanh và nhiều hơn cây già yếu. Trong mọi trường hợp khi cây bị già yếu đi, thì
phitoaloxin không xuất hiện hoặc sinh ra rất ít. Ví dụ phitoaloxin không sinh ra
sau khi đã gây mê cho tế bào hoặc làm thí nghiệm ở nhiệt độ hơn 42
0
C.
Theo quan điểm của thuyết phitoaloxin thì tính chống bệnh của cây phụ thuộc vào
2 nhân tố là hàm lượng phitoaloxin do cây sinh ra và độ nhậy cảm của kí sinh với
chất này. Cây sẽ chống được bệnh trong trường hợp nó sinh ra phitoaloxin ở nồng
độ ức chế sự phát triển của kí sinh, và sẽ nhiễm bệnh khi nồng độ phitoaloxin sinh
ra không đủ để ức chế kí sinh (Có thể do cây không sản sinh ra phitoaloxin không
nhiều và nhanh hoặc kí sinh không mẫn cảm với phitoaloxin).

Phitoaloxin có hiệu lực với nhiều kí sinh, theo nghĩa này tác động của chúng
không đặc trưng. Mặt khác, mỗi loại cây chỉ sinh ra một loại phitoaloxin nhất
định, và đó chắc chắn là một trong những tính chất đắc trưng của phản ứng này.
2.3, Trong một số trường hợp khó có thể phân biệt giới hạn của cơ chế tự vệ
hóa học và cơ chế tự vệ do cấu tạo của lớp mô bảo vệ cây trồng:
Montermarti (1918) đã catứ củ khoai tây làm đôi, sau đó một nửa được gieo bào tử
Penicillium glaucum và đặt trong bình ẩm. Qua 3 ngày đã có thể quan sát nửa củ
được xử lý bào tử có nhiều sắc tố hơn và tế bào phân đoạn, kết quả là mô bần
được tạo ra nhiều hơn rõ rệt so với nửa đối chứng. Sự kiện đó chứng minh rõ ràng
rằng, mọc sẹo của mô và hình thành chướng ngại vật cơ giới đôi khi có thể tiến
hành không chỉ là phản ứng của bản thân cây trồng đối với chấn thương, điều mà
Gaberlind đã khẳng định đầu tiên, mà còn là phản ứng tự vệ của cây chống lại vi
sinh vật và các chất hóa học do chúng tiết ra, các chất này tác động tương hỗ với
chất hóa học của thực vật. Như vậy là miễn dịch hóa học và cơ giới hiệp đồng tác
động và hỗ trợ lẫn nhau.
Có nhiều nhà khoa học , dựa trên các nghiên cứu của mình đã nhận thây
rằng các chia tế bào giống như hoomone chấn thương. Chúng chính là sản phẩm
phân ly của protein, về mặt hóa học chúng là các axit hữu cơ và có thành phần gần
với các hợp chất kiểu kích thích tố, mặc dầu các nhà nghiên cứu cho rằng các axit
này không giống với axit indol axetic, cũng như vitamin B, tizoril ( Bonner,
Wehnelt, Orsos).
Như vậy, miễn dịch cơ giới (do nhân tố cơ giới) đan chặt với miễn dịch sinh lý (do
chất hóa học cây tiết ra).

III, Kết luận:
12
Các sinh vật gây bệnh thực vật đã tiến hóa theo nhiều cách khác nhau để
gây hại đến quá trình sinh trưởng và sinh sản của cây trồng. Để chống lại, thực vật
sử dụng 2 hệ thống miễn dịch khác nhau. Cách thứ nhất là nhận biết và đáp ứng lại
các phân tử phổ biến ở nhiều loại vi sinh vật khác nhau bao gồm cả những sinh vật

không gây hại. Cơ chế thứ hai là phản ứng lại các nhân tố gây độc xâm nhiễm một
cách trực tiếp hoặc thông qua hoạt động của chúng. Những nghiên cứu về hệ
thống miễn dịch thực vật, và các phân tử xâm nhiễm mà thực vật đáp ứng đã làm
sáng tỏ thêm những hiểu biết về lĩnh vực tế bào học, về phương thức nhận biết
phân tử, và về quá trình tiến hóa giữa các giới sinh vật. Những kiến thức về đáp
ứng miễn dịch thực vật, đặc biệt là những nghiên cứu về đặc tính miễn dịch thụ
động của thực vật có thể giúp cho các nhà khoa học tìm ra, lai tạo ra các giống cây
trồng có khả năng miễn dịch với các loài dịch hại mà vẫn cho năng suất cao.
Một ưu điểm nữa của việc sử dụng giống chống chịu đó là rất dẽ áp dụng vào
trong sản xuất. Và như chúng tôi đã nêu ở phần trước, việc chọn tạo được các
giống chống chịu sẽ khiến người nông dân ít phải sử dụng đến thuốc bảo vệ thục
vật hơn. Như vậy sẽ làm giảm sự ô nhiễm môi trường – một vấn đền đang rất được
quan tâm hiện nay.
13
Tài liệu tham khảo:
1. Hướng dẫn nghiên cứu bệnh vi khuẩn thực vật – V. P. IZRAINXKI – Hà
Minh Trung, Nguyễn Văn Hành dịch, Đường Hồng Dật hiệu đính – Nhà xuất
bản Nông nghiệp HN 1988.
2. Giáo trình bệnh cây chuyên khoa – Vũ Triệu Mân 2007 – Nhà xuất bản Nông
Nghiệp Hà Nội.
3.
4.
file=article&name=News&sid=1006
5.
param=1608aWQ9MjU1MjEmZ3JvdXBpZD0ma2luZD1zdGFydCZrZXl3b3J
kPXA=&page=16
6.
7.

14