Cây xanh tích lũy ánh sáng mặt trời

CHƯƠNG I: NHỮNG NGUYÊN TẮC CƠ BẢN CỦA QUÁ TRÌNH TÍCH
LŨY NĂNG LƯỢNG MẶT TRỜI
Qu ang hợp là gì?
• Các sinh vật đầu tiên trên Trái đất xuất hiện cách đây khoảng 3,5 - 4 tỉ năm
tổng hợp thức ăn cho chúng từ những vật chất vô cơ bằng sự hóa tổng hợp
(chemosynthesis), tức là lấy năng lượng từ các phản ứng hóa học từ các chất vô cơ như
H2, NH4, H2S.
• Các sinh vật này tồn tại môi trường rất đặc biệt như trong các nước thải, suối
nước nóng có lưu huỳnh và các miệng núi lửa trên các sàn đại dương, được gọi là các
sinh vật yếm khí, có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp ra các
hợp chất hữu cơ phức tạp, sự quang tổng hợp (photosynthesis), thường gọi là sự quang
hợp. Các sinh vật quang hợp đầu tiên này không tạo ra ôxy.
• Về sau một số sinh vật có khả năng sử dụng nước cho sự quang hợp, tạo ra
O2, dần dần tích tụ trong khí quyển, một số sinh vật tiến hóa khác có khả năng sử dụng
O2 xúc tác trong các phản ứng để giải phóng năng lượng trong các phân tử thức ăn.
Quá trình này được gọi là sự hô hấp hiếu khí (aerobic respiration).
• Sự quang hợp sử dụng CO
2
và H
2
O tạo ra từ sự hô hấp hiếu khí và sự hô hấp
kỵ khí thì sử dụng thức ăn và O
2
sinh ra từ sự quang hợp.
• Cả 2 loại sinh vật này được gọi chung là sinh vật tự dưỡng- tự tổng hợp chất
hữu cơ từ vật chất vô cơ, sinh vật dị dưỡng phải lấy thức ăn hữu cơ từ môi trường
chung quanh, chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng.
• Quang hợp là quá trình thu nhận năng lượng ánh sáng Mặt trời của thực vật,
tảo và một số vi khuẩn để tạo ra hợp chất hữu cơ phục vụ bản thân cũng như làm nguồn
thức ăn cho hầu hết các sinh vật trên Trái đất.
• Trong các chuỗi thức ăn tự nhiên, các sinh vật quang dưỡng (sống nhờ nguồn

năng lượng do quang hợp) thường là những mắt xích đầu tiên; nghĩa là các sinh vật còn
lại đều sử dụng sản phẩm của quá trình quang hợp phục vụ nhu cầu dinh dưỡng của
chúng. Do vậy, quang hợp là chuỗi phản ứng hóa học quan trọng bậc nhất trên Trái đất,
vì nó tạo năng lượng cho sự sống trong sinh quyển.
• Quá trình quang hợp cũng sản sinh ra khí ôxy, tạo nên một bầu khí quyển
chứa nhiều ôxy cho Trái đất, một bầu khí quyển vốn dĩ chỉ chứa nitơ và cácbônic trước
khi có sinh vật quang dưỡng.
• Ở thực vật, quá trình quang hợp chủ yếu được thực hiện nhờ diệp lục
(chlorophyll nghĩa là màu xanh lục). Sắc tố này thường chứa trong các bào quan gọi là
lục lạp. Mặc dù, hầu hết các phần của nhiều loài thực vật đều có màu xanh, năng lượng
của quá trình quang hợp chủ yếu được thu nhận từ lá. Một số loài vi khuẩn quang
dưỡng không sử dụng chlorophyll của thực vật (tảo và cyanobacteria) mà dùng một sắc
tố tương tự gọi là bacteriochlorophylls và quá trình quang hợp của các vi khuẩn không
sản sinh ôxy.
Quang hợp là một quá trình tích lũy năng lượng Mặt Trời
- Quang hợp là quá trình thu nhận năng lượng Mặt Trời của các sinh vật quang dưỡng
và biến đổi thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất hữu cơ. Mặt Trời, cũng
1
như hầu hết các vì sao, mà phổ ánh sáng của nó có phạm vi từ tia gamma đến sóng vô
tuyến. Lượng ánh sáng Mặt Trời được biểu diễn ở sơ đồ 1.1, cùng với sự hấp thu của
các sinh vật quang dưỡng.
Hình 1.1: Quang phổ bức xạ của Mặt Trời và quang phổ hấp thụ của các vi sinh vật
quang dưỡng. Đường cong liền nét: biểu thị quang phổ vạch của Mặt Trời ngòai tầng
khí quyển của Trái Đất; đường chấm chấm: biểu thị của ánh sáng Mặt Trời tại bề mặt
Trái Đất; đường chấm gạch: quang phổ vạch hấp thụ của Rhodobacter sphaeroides, một
loại vi khuẩn tía quang hợp không tạo ra O
2
; đường nét đứt: quang phổ vạch hấp thụ
của Synechocystis PCC6803, vi khuẩn lam quang hợp tạo oxy. Quang phổ của các sinh
vật nằm trong mật độ quang học (mức độ không được hiển thị).

- Bằng mắt thường, chúng ta chỉ có thể nhìn thấy những bức xạ điện từ có bước sóng
nằm trong vùng quang phổ từ 400nm đến 700nm.
- Toàn bộ ánh sáng có bức xạ khả kiến và bức xạ hồng ngoại đều hoạt động tích cực
trong quá trình quang hợp của một số sinh vật nhất định, mặc dù những sinh vật có
chứa chlorophyll a quen thuộc lại không thể sử dụng được ánh sáng cso bước sóng dài
hơn 700nm. Miền bức xạ khả kiến thường được gọi là bức xạ quang hợp, thực sự chúng
chỉ đúng cho những sinh vật mang chlorophyll a.
- Ánh sáng Mặt Trời đến được bề mặt Trái Đất đã bị tiêu hao bởi sự phân tán và sự hấp
thụ của các phân tử trong khí quyển. Hơi nước và các phân tử khác như CO
2
hấp thụ
mạnh mẽ bức xạ hồng ngoại, trong khi bức xạ tử ngoại bị hấp thụ ở tầng ozone. Ánh
sáng tử ngoại chỉ chiếm một phần nhỏ trong toàn bộ quang phổ Mặt Trời, nhưng chúng
lại gây thương tổn cho các sinh vật do mức năng lượng mạnh có trong photon. Nhưng
hầu hết ánh sáng gây hại này bị tầng ozone chặn lại nên không tới được bề mặt Trái
Đất. Vùng ánh sáng hồng ngoại lại mang một lượng năng lượng lớn, và dường như đó
là nguồn photon dồi dào cung cấp cho quá trình quang hợp. Không một sinh vật đã biết
nào có khả năng sử dụng ánh sáng có bước sóng lớn hơn 1000nm, do vậy những photon
2
mang mức năng lượng thấp ở bức xạ hồng ngoại phải tham gia vào các phản ứng hóa
học của quá trình quanh hợp. Vì ánh sáng hồng ngoại chỉ bị nước hấp thụ nên những
sinh vật thủy sinh không thể lấy được năng lượng từ miền quang phổ này.
- Ở nước, cường độ ánh sáng giảm mạnh nên chỉ những bức xạ có bước sóng dài mới
có thể đi xuyên xuống tầng nước sâu hơn. Nước có tác dụng phân tán ánh sáng, thường
gặp ở miền ánh sáng lam của quang phổ. Ở mực sâu trên 10m, hầu hết sinh vật chỉ sử
dụng được ánh sáng lục bởi vì ánh đỏ bị hấp thụ và ánh sáng lam bị phân tán. Mặc dù
không một chất diệp lục nào hấp thụ được ánh sáng lục nhưng các sắc tố quang hợp
khác, cụ thể là một vài carotenoid lại hấp thụ mạnh mẽ miền quang phổ này. Điều này
có trong phần lớn các sinh vật quang dưỡng thủy sinh.
Nơi diễn ra quang hợp

- Quang hợp được thực hiện bởi rất nhiều loài sinh vật khác nhau. Trong tất cả các
trường hợp, màng lipid kép là quan trọng đối với các giai đoạn đầu của việc lưu trữ
năng lượng, do đó để quang hợp xảy ra thì màng lipid có vai trò cơ bản quan trọng.
 Giai đoạn đầu của quá trình quang hợp được thực hiện bởi các sắc tố chứa protein
mà hoàn toàn liên kết với màng.
 Giai đoạn sau của quá trình được trung gian bởi protein khuếch tán tự do trong pha
dung dịch.
- Trong sự tiến hóa của các tế bào nhân chuẩn, quang hợp xảy ra ở bào quan là lục
lạp. Lục lạp chứa tất cả những sắc tố diệp lục và trong hầu hết các sinh vật chúng thực
hiện hầu hết tất cả các giai đoạn chính của quang hợp. Sự tổng hợp sucrose và phản ứng
cacbon một số khác đòi hỏi sự chuyển hóa enzyme extrachloroplastic.
- Lục lạp có kích thước khoảng bằng vi khuẩn đường kính một vài micromet, mặt
khác thực tế lục lạp nguồn gốc xa xưa do cộng sinh với vi khuẩn thành vi khuẩn cộng
sinh tích hợp với tế bào và cuối cùng bị mất tính độc lập của chúng – gọi là quá trình
nội cộng sinh. Thậm chí cho đến ngày nay chúng vẫn còn những vết tích vi khuẩn của
chúng bao gồm AND riêng của chúng mặc dù phần lớn các thông tin di truyền cần thiết
để xây dựng nên bộ máy quang hợp ngày nay nằm trong AND của nhân. Một hệ thống
màng dày đặc được tìm thấy bên trong lục lạp và tất cả các sắc tố quang và chất nhuộm
màu được liên kết với màng gọi là thylakoid hoặc đôi khi gọi là phiến mỏng. Trong
thực vật bậc cao hơn, các thylakoids được xếp cùng nhau tạo thành chồng đĩa
thylakoid, được gọi là Grana, trong khi đó thì 1 số khác không được xếp chồng thì được
gọi là chất nền (stroma). Màng thylakoid là nơi hấp thụ ánh sáng cho các phản ứng của
giai đoạn đầu – giai đoạn biến năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học. Màng
trong bao lấy khối chất sống nửa lỏng gọi là chất nền (stroma), nơi chứa các enzyme
của phản ứng tối và sản phẩm của quang hợp.
- Ở một số cơ thể quang sinh vật nhân sơ nguyên thủy, các bước đầu của quá trình
quang hợp diễn ra trên màng tế bào chuyên biệt có nguồn gốc từ tế bào chất của tế bào.
Bốn giai đoạn của tích lũy năng lượng trong quang hợp
- Quang hợp được chia thành bốn giai đoạn riêng biệt, bắt đầu với photon hấp thụ và
kết thúc với việc giải phóng các sản phẩm cacbon ổn định từ lục lạp. Bốn giai đoạn này

là:
1. Ánh sáng hấp thụ năng lượng và vận chuyển bởi hệ thống ăng ten.
3
2. Hạt điện tử cơ bản vận chuyển đến trung tâm phản ứng.
3. Năng lượng ổn định bởi quá trình chuyển hóa.
4. Tổng hợp và giải phóng các sản phẩm ổn định.
- Các điều kiện phản ứng sáng và tối có truyền thống được sử dụng để mô tả các giai
đoạn khác nhau của năng lượng tích trữ của quang hợp. Ba giai đoạn đầu tiên mà chúng
tôi đã xác định làm tăng các phản ứng ánh sáng, và thứ tư bao gồm các phản ứng tối.
Tuy nhiên, tên gọi này là hơi gây hiểu lầm, trong đó tất cả các phản ứng cuối cùng là
vận chuyển ánh sáng, nhưng ánh sáng chỉ phụ thuộc vào photon hấp thụ. Ngoài ra, một
số enzyme tham gia vào sự trao đổi chất cacbon được quy định bởi các hợp chất sản
xuất bởi ánh sáng.
Ăng ten và chuyển giao quy trình năng lượng:
- Năng lượng ánh sáng sẽ được dự trữ bởi quang hợp, trước tiên nó được hấp thụ bởi
một trong những sắc tố liên kết với một bộ máy quang hợp. Khi hấp thụ năng lượng từ
photon ánh sáng sẽ tạo ra một trạng thái bị kích thích và dẫn đến phân ly nước tại trung
tâm phản ứng.
- Các sắc tố quang hợp tổ chức thành hệ thống thu nhận ánh sáng gọi là các phức hợp
antenna và truyền năng lượng cho trung tâm phản ứng – nơi xảy ra các phản ứng oxy
hóa khử chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học.
- Hệ thống ăng ten không tham gia bất cứ phản ứng hóa học nào, nó hoạt động bằng
một quá trình chuyển giao năng lượng mà liên quan đến sự di chuyển điện tử bị kích
thích từ một phân tử khác. Đây là một quá trình hoàn toàn tự nhiên, mà phụ thuộc vào
một liên kết yếu của sắc tố anten. Trong hầu hết trường hợp, các sắc tố được gắn với
protein trong các liên kết rất cụ thể. Ngoài chlorophylls, sắc tố phổ biến bao gồm ăng
ten carotenoids và sắc tố chuỗi mở tetrapyrrole bilin có ở phức hợp ăng ten
phycobilisome.
- Phức hệ ăng ten làm tăng đáng kể số lượng năng lượng có thể được hấp thụ so với
một sắc tố duy nhất. Dưới đa số các điều kiện, đây là một lợi thế, bởi vì ánh sáng mặt

trời là một nguồn năng lượng tương đối loãng. Tuy nhiên, đặc biệt là nếu các sinh vật là
tùy thuộc vào một số hình thức khác của sự căng thẳng, nhiều ánh sáng năng lượng có
thể được hấp thu hơn có thể được sử dụng phát sinh bởi hệ thống. Nếu không chọn,
điều này có thể dẫn đến thiệt hại nghiêm trọng nhằm ngăn. Ngay cả trong điều kiện
bình thường, các hệ thống (cũng như các trung tâm phản ứng) do đó có rộng lớn và đa
chức năng quy định, bảo vệ và cơ chế sửa chữa.
Hạt điện tử cơ bản vận chuyển đến trung tâm phản ứng:
- Việc chuyển đổi từ năng lượng tinh khiết của các trạng thái kích thích với những thay
đổi hóa học trong phân tử diễn ra tại trung tâm phản ứng. Trung tâm phản ứng là một
phức hợp của protein được nhúng vào trong màng tế bào quang. Nó là một sắc tố
protein phức tạp, kết hợp cả hai chlorophylls và chuyển giao các điện tử đồng nhau như
Quinones hoặc trung tâm lưu huỳnh, sắt, cùng với peptide rất kị nước.
- Trung tâm phản ứng có chứa một chất nhị trùng đặc biệt của các sắc tố đó là nơi cung
cấp chính cho các dòng electron chuyển giao điện tử. Những sắc tố hóa học có đồng
nhất (hoặc gần như thế) cho chất diệp lục được sắc tố ăng ten, nhưng môi trường của nó
4
ở Trung tâm phản ứng protein tạo cho nó tài sản duy nhất. Các bước kết trong hệ thống
ăng ten là chuyển giao năng lượng thành kích thích này, tạo ra một nhị trùng điện tử
kích thích.
Quá trình cơ bản diễn ra trong tất cả các trung tâm phản ứng được mô tả trong sơ đồ
Hình. 1.3a.
-Một chất diệp lục giống như sắc tố (P) được thăng lên một nhà nước điện tử kích thích, hoặc bằng
cách trực tiếp hoặc hấp thụ photon, thường, bằng năng lượng chuyển từ system.Ăng-ten kích thích của
các sắc tố là một loài giảm rất mạnh. Nó nhanh chóng mất một điện tử vào một phân tử ở gần đó
acceptor điện tử (A), tạo ra một cặp ion-kê P + A-. Đây là phản ứng chính của quang hợp. Năng lượng
đã được chuyển đổi từ điện tử để kích thích năng lượng redox hóa học. Hệ thống này bây giờ là ở vị trí
rất dễ bị tổn thương đối với mất năng lượng lưu trữ. Nếu electron chỉ đơn giản là chuyển giao lại cho
P + từ A-, kết quả tiếp theo là năng lượng được chuyển thành nhiệt và bị mất và không thể làm bất cứ
việc làm. Điều này khá có thể được, vì P rất ôxi hóa + là loài vật lý trực tiếp vị trí bên cạnh việc giảm
một loài rất cao.

- Hệ thống này tránh được thiệt hại của tái kết hợp của việc có một loạt các phản ứng
phụ cực kỳ nhanh chóng mà cạnh tranh với tái kết hợp thành công. Những phản ứng,
mà là hiệu quả nhất ở bên chất nhận của các cặp ion. Điều này thể tách làm giảm tỷ lệ
tái kết hợp theo nhu cầu của cường độ.
- Kết quả cuối cùng là trong một thời gian rất ngắn các loài bị ôxi hóa và giảm được
ngăn cách bởi bề dày gần của màng sinh học. Chậm quá trình sau đó có thể lấy lên và
tiếp tục ổn định lưu trữ năng lượng và chuyển đổi nó thành các dạng dễ dàng sử dụng.
Hệ thống được điều chỉnh nên mịn rằng trong nhiều trường hợp, sản lượng lượng tử của
các sản phẩm được hình thành cho mỗi photon hấp thu được gần 1,0. Tất nhiên, một số
là hy sinh năng lượng từ mỗi photon để thực hiện việc này, nhưng kết quả là không ít
ấn tượng.
Ổn định của các phản ứng phụ:
- Bản chất của lưu trữ năng lượng quang là chuyển giao một điện tử từ một loại chất
diệp lục sắc tố kích thích (một phân tử sắc tố chất nhận trong một protein phức tạp gọi
là trung tâm phản ứng). Việc đầu tiên, điện tử chuyển giao sự kiện tiếp theo là tách các
chi phí tích cực và tiêu cực bởi một loạt rất nhanh chóng của các phản ứng hóa học
trung học. Nguyên tắc cơ bản này áp dụng cho tất cả các trung tâm phản ứng quang,
mặc dù các chi tiết của quá trình thay đổi từ một hệ thống kế tiếp.
- Trong một số các sinh vật, một ánh sáng hướng chuyển giao điện tử và ổn định là đủ
5
để hoàn thành một chuỗi chuyển điện tử vòng.
Ôxy quen thuộc hơn, phát triển các sinh vật quang có một mô hình khác nhau của
chuyển giao điện tử. Họ có hai trung tâm phản ứng quang hóa phức mà làm việc cùng
nhau trong một chuỗi chuyển noncyclic điện tử, như trong hình. Hai phản ứng phức
hợp trung tâm được gọi là photosystems 1 và 2. Electron được loại ra khỏi nước bằng
6